ABSORCION DE SALES POR LA PLANTA

Elaborado por Juan F. Seminario

Con base en Salisbury y Ross 1985
Salisbury y Ross 2000
Koloskowsky y Pallady 1997
Taiz y Zeiger 2002 (3 ed.), principalmente.

Octubre 2013.

Absorcin de las sales minerales por la planta

Los elementos minerales (14) que necesita la planta los absorbe del suelo. en
Proceso = extraccin de solutos o extraccin de nutrientes.
Ingresan en forma de sales a la raz, desde la solucin suelo, que los contiene
a bajas concentraciones.
El mecanismo de absorcin de minerales sigue los mismos principios de la
difusin.
Pero, Por qu separar el transporte del agua (por smosis) del transporte de
los solutos, si stos se desplazan en la planta siguiendo los mismos
principios?
Porque el desplazamiento de los solutos es mucho ms lento que el
desplazamiento del agua.
Esta es la condicin para que se produzca la smosis.
Al separar ambos procesos, permite una explicacin ms convincente de la
smosis.

Trminos bsicos

Apoplasto. Paredes celulares interconectadas

Xilema (vasos y traquedas): La parte muerta de la
planta.
No son parte del apoplasto: Paredes endodrmicas y
exodrmicas con bandas de Caspary, impermeables al agua.
Simplasto. Citoplasma de las clulas, interconectados a travs
de los plasmodesmos: La parte viva de la planta.
No incluye a las vacuolas

Simplasto (A) y apoplasto (B)

Vas del apoplasto y del simplasto en la absorcin de

agua y sales minerales
Observe:
Va del
apoplasto:
lnea negra
Va del
simplasto:
lnea marrn

- En la va
apoplstica al
llegar a la
endodermis, el
agua y los
minerales
deben atravesar
el citoplasma,
debido al
impedimento de
la Banda de
Caspary.
- Ambas
trayectorias
terminan en los
vasos del
xilema

Otros detalles

La banda de Caspary
Banda de suberina
localizada en la pared
primaria que rodea
completamente a cada
clula de la
endodermis y forma
una estructura
continua suberificada,
impermeable al agua y
solutos.

La
explicaci
n de Taiz
y Zeiger
(2002)

Las races como superficies de absorcin

Las plantas solucionan el problema de absorcin de agua y
minerales (escasos?) generando sistemas radicales (SR)
grandes.
Races puede representar 20 a 50% de del peso total.
En casos extremos (estrs por agua) pueden representar el 90%
de la ms.
Plantas con suficiente agua y N (ej. trigo hidropnico): 3 a 5%
ms.
Entonces, es importante conocer la relacin raz/parte area, en
diferentes condiciones de crecimiento.

Recordemos la estructura de la raz

Biomasa de las races en relacin al total de la planta

Forma general de los SR es controlada por mecanismos genticos y

por el medio donde crecen.
.

Hay diferencias entre races de monocotiledoneas y dicotiledneas.

Entre una hierba, un arbusto y un rbol.
Por lo general, los patrones de ramificacin de las races son ms
variados que los de la parte area. Se extienden mucho ms lejos del
tronco, que las ramas areas.
Su respuesta al ambiente es variada: Cuando el agua y los nutrientes
se agotan crecen hacia otras zonas del suelo formando
ramificaciones adicionales.
Si el agua se ubica a mayor profundidad, por lo general crecen hasta
alcanzar la humedad.
Los vegetales adaptados a regiones secas no necesariamente tienen
races profundas. Pueden ser ms conveniente SR superficiales.

izquierda a derecha:
hiedra venenosa
(Toxicodendron radicans),
zanahoria (Daucus
carota), grama azul
(Bouteloua gracilis).
Hiedra: raz principal
adaptada a alcanzar
humedad en zonas
profundas del suelo.
Zanahoria: raz principal
adaptada a almacenar
reservas.
Grama: sistema radical
adaptado a absorver agua

Las races y su medio

(A). Sistema radical de una
planta madura de trigo (3
meses), crecida en suelo
seco.
(B) Sistema radical de
trigo crecido en suelo
irrigado. Es evidente que la
morfologa del SR es
afectado por la cantidad de
agua en el suelo.
En un SR fibroso, la raz
primaria no es muy
distinguible de las otras.
(After Weaver 1926, en Taiz
y Zeiger 2002).

Races y su medio

Sistema radical de
dicotiledoneas
adecuadamente regadas:
remolacha azucarera
(izquierda) y alfalfa
(derecha). El SR de
remolacha es tpica a los 5
meses de edad.
El de alfalfa es tpico a los 2
aos de edad..
En ambos, el SR muestra un
mayor crecimiento vertical.
En remolacha la porcin
superior es engrosada porque
tiene la funcin tejido de
reserva.
(After Weaver
1926 en Taiz y Zeiger 2002)

Esprrago

En rboles

No existe mucha
informacin,
pero se intuye

La muerte y sustitucin de races es un carcter importante.

En hierbas la prdida es ms lenta que en los arbustos perennes, de esta manera
contribuyen a la conservacin del suelo.
Poco se sabe de los rboles. pino escocs (Pinus sylvestris) de 100 aos de edad, tiene
aproximadamente 5 millones de puntas de raz y un roble rojo (Quercus rubrum) tiene
cerca de 500 millones de puntas vivas.
Forma cilndrica y filamentosa de las races es importante para la absorcin.
Un cilindro ofrece mayor resistencia por unidad de rea transversal que cualquier otra
forma.
Esta caracterstica ms la caliptra protectora (y el muclago) ayuda a las races a abrirse
paso entre las partculas del suelo sin que se rompa.
La forma filamentosa les permite explorar un volumen de suelo por unidad de volumen
radical, mucho mayor que si fueran de otra forma (e.g. esfricas o discoidales)
Recuerde: la turgencia celular juega un rol decisivo en la penetracin, por las presiones
que debe desarrollar.

Dificultades de las plantas para obtener agua y

minerales, por:
- Exploracin limitada del suelo por parte de las races y por la
difusin limitada de los iones y el agua hacia la raz.
- Tiene mucho que ver la condicin de humedad del suelo y la
retensin del agua por parte de las partculas.
Recuerde: en CC el suelo tiene un entre 0.010 y 0.033 MPa
CMP: aprox. 1.5 Mpa.
En CMP, la difusin del agua y de los iones disueltos pueden
disminuir en 1 000 veces.

Otra caracterstica importante: abundancia de pelos radicales.

Pelo radical: clula epidrmica modificada con una prolongacin
filamentosa de hasta 1.5 mm de largo.
Los pelos radicales se desarrollan antes de la zona de elongacin,
cerca de la punta d la raz.
La regin donde se desarrollan es de menos de 1 cm de largo.
Ms abundantes y con mayor superficie en suelo moderadamente
seco.
El conjunto de pelos constituye una enorme superficie de absorcin:
Centeno de 4 meses de edad: 2 500 pelos por cm2 una superficie
total de pelos de 400 m2 (Mazliak 1976).

Micorrizas

Las races generalmente son infectadas por hongos nativos y forman

micorrizas. En plantas silvestres aprox. 97% estn infectadas. En plantas de
cultivo es tambin frecuente.
Ms frecuente en races jvenes.
Microrriza (raz mictica): Asociacin simbitica de hongo no patgeno (o
poco patgeno) y las clulas de la raz (especialmente corticales y
epidrmicas).
Hongo: recibe nutrientes orgnicos de la planta
Planta: mejora absorcin de agua y minerales.
Al infectarse se detiene o disminuye la generacin de pelos radicales.

Tipos
Ectomicorrizas: Forman manto fuera y dentro de la raz, en
espacios intercelulares de epidermis y corteza. No penetran el
citosol. Entre estas clulas se forma un red: red de Hartig.
Habituales en Pinceae (pino, abeto, alerce) Fagaceae (roble,
haya, castao), Betulaceae (aliso), Salicaeae (sauce, lamo).
Endomicorrizas: Hay tres grupos, pero ms comunes son m.
vesiculares- arbusculares (VAM). El hongo produce una red
interna de hifas entre c. corticales que llega al suelo
Grupo intermedio (ectendotrficas)

Raz
infectada con
Ectomicorriza
hongo micorrtico
ectotrfico
(ectomicorriza).
La hifa del hongo rodea
la raz y produce una
densa vaina fungosa.
Penetra los espacios
intercelulares de la
corteza para formar la
red de Hartig.
La masa total de las
hifas del hongo puede
ser comparable a la
masa de la raz misma.
(From Rovira et al.
1983, en Taiz y Zeiger

Asociacin Micorriza vesicularMicorriza

arbuscular,
entre vesicular-arbuscular
hongo micorrtico
y la seccin de una raz. La hifa del
hongo crece hacia los espacios
intercelulares de la corteza y
penetra en las clulas corticales
individuales.
Se extiende hacia la clula, pero no
rompe la membrana plasmtica o
el tonoplasto de la clula
hospedero. Ms bien, la hifa es
rodeada por estas membranas y
forma una estructura conocida
como arbsculo, la cual participa
en el intercambio de nutrientes
entre la planta hospedero y el
hongo

Transporte de iones desde el suelo

Las sales minerales ms disponibles para las races son las que estn disueltas en la solucin
suelo (SS). Su concentracin es baja.
En suelos agrcolas en capacidad de campo o cercano a sta se encontr:
NO31: < 2 mM, PO43: < 0.001 mM, K: < 1.2 mM, SO42: < 0.5 mM

Pero las concentraciones de estos nutrientes en las plantas pueden ser 10 a 1000 veces mayor.
Llegan a la raz de tres maneras: Por difusin a travs de la solucin, por transporte pasivo
(mediante movimiento de masas) junto con el agua y por crecimiento de las races hacia ellos.

Resumen sobre absorcin y transporte de solutos inorgnicos:

Los solutos se trasladan desde el suelo a travs de la raz, hasta

los vasos del xilema usando tanto la va del apoplasto como del
simplasto.
El camino del apoplasto implica difusin y flujo masivo de agua
de clula a clula (desde los pelos radicales), a travs de los
espacios existentes entre los polisacridos de la pared celular. En
esta agua se trasladan disueltas tanto las sales minerales
esenciales como no esenciales.
El camino del simplasto implica el paso a travs de los
protoplastos.

Resumen sobre absorcin y transporte de solutos inorgnicos:

Est implicado tanto el transporte pasivo (sin gasto de energa), como

el transporte activo (con gasto de energa ATP--, por parte de la
clula).
Mediante transporte activo los iones o molculas se transfieren a tasas
o cantidades que parecen contravenir las leyes de difusin y equilibrio
electroqumico.
Las paredes celulares no tendran mayor importancia en el traslado de
solutos porque tiene poros que son atravesados por plasmodesmos
abundantes (1 milln por mm2) que interconectan una clula con otra.
Sustancias no electrolticas tienden a difundir a travs de membranas
a una tasa ms o menos proporcional a su solubilidad en lpidos o
solventes grasos e inversamente proporcional a su tamao molecular.

Plasmdesmos

Taz y Zeiger
(2002)

Resumen sobre absorcin y transporte de solutos inorgnicos:

Los iones se trasladan con mayor dificultad que las partculas sin
carga. La carga les dificulta penetrar porque son repelidos o atrados.
Los iones se rodean de capas de agua (hidrfilos) que agrandan su
tamao dificultando ms su traslado.
Los iones por lo general son lipofbicos y por eso tienen tasas de
difusin ms bajas.
El movimiento y distribucin de los iones son afectados por el
potencial elctrico y qumico del sistema.
En races micorrticas, cuando se produce la infeccin se detiene la
produccin de pelos radicales, pero las hifas del hongo desempean
las funciones absorbentes.

Resumen sobre absorcin y transporte de

solutos inorgnicos:

Mecanismo importante en las races es la acumulacin de sales en el

interior de las clulas, a cc mayores que en el medio exterior.
El mecanismos se explica por:
A) Si las condiciones en el interior de la clula son tales que el estado
fsico o qumico de la sustancia cambia al entrar. En estos cambios juega
rol importante el pH. El proceso puede requerir gasto de energa.
B) Otro mecanismo puede ser el intercambio inico entre iones que estn
adsorbidos sobre la superficie de paredes y membranas celulares.
Supongamos que ion K+ es intercambiado con el ion H + que est
adsorbido sobre la superficie de la membrana.
El K + ocupara el lugar del H + y quedar adsorbido sobre la superficie de
la membrana y se volver osmticamente inactivo (no es parte de la
solucin).

Resumen sobre absorcin y transporte de solutos inorgnicos:

Los mecanismos generales son: transporte pasivo (difusin,

transporte masivo-con el agua), intercambio inico, transporte
activo (con gasto de ATP).
Los iones penetran libremente hasta la endodermis. Aqu la
penetracin se obstaculiza por la banda de Caspary.
El nico camino posible: atravesar los protoplastos. Esto necesita de
gasto de energa (ATP).
Pueden presentarse casos de antagonismo que dificultan la
absorcin:
El Ca antagoniza con el K. El Na y el K antagonizan con el Ca y el Ba.

Naturaleza de las membranas celulares

La mayora de las membranas biolgicas son similares.
Todas estn formadas por protenas y lpidos.
Las protenas representan entre el 50 al 75% del peso seco de las membranas.
Lpidos principales de todas las membranas vegetales: fosfolpidos, glicolpidos
(lpido-azcar) y esteroles.
Cuatro lpidos ms abundantes: fosfatidil colina, fosfatidil etanolamina,
fosfatidil glicerol y fosfatidil inositol.
Dos glicolpidos ms abundantes: monogalactosidiglicrido, con una molcula
de galactosa (azcar) y digalactosidiglicrido, con dos molculas de galactosa.
Esteroles ms abundantes: fitosteroles: b-Sitosterol, Campesterol y
Estigmasterol

Fosfolpidos, Glucolpidos, esteroles: Breve revisin

Fosfolpidos. Lpidos anfipticos, formados por glicerol y dos molculas de cidos
grasos (1,2 diacilglicerol) y un grupo fosfato. El fosfato se une mediante enlace
fosfodiester a otro grupo de tomos que generalmente continen N, como colina, serina,
etanolamina, muchos poseen carga elctrica. Todas las membranas plasmticas poseen
una bicapa de fosfolpdos.
Glucolpidos (lpido-azcar). O glucoesfingolpidos , son esfingolpidos formados por una
ceramida (esfingosina + cido graso) y un grupo glcido de cadena corta. Forman parte
de la bicapa lpdica de la membrana celular.
Esteroles.Esteroides con 27 a 29 tomos de C. se les encuentra en forma libre
(Tambin llamados agliconas esteroides), como steres o como glicsidos. Todos
contienen un ncleo
ciclopentanoperhidrofenantreno y presentan un grupo hidroxilo en el carbono 3. La
mayora de esteroles naturales poseen una cadena lateral de 8 a 10 tomos de
carbono y un enlace doble en el C-5.

Modelo
Estructura de la membrana yA)de
los de
membrana
fosfolpidos
plasmtica (fluido en
mosaico). Consisten
de protenas
embebidas en una
bicapa de
fosfolpidos
C) Estructura
qumica y modelo
de un fosfolpido
tpico:
Fosfatidilcolina.
Taiz y Zeiger 2002.

Otros detalles

Annimo, s.f.

Caractersticas de los componentes de las

membranas

Lpidos: Todos tienen esqueleto de glicerol tricarbonado al que se unen 2 cidos

grasos de caedena larga (16-18 C).
Son afipticos: poseen zonas hidrfobas y zonas hidrfilas (cidos grasos
hidrfobos, glicerol hidrfilo). En los fosfolpidos y glucolpidos la fuerza
hidrfoba e hidrfila hacen que la membrana se convierta en una bicapa.
Protenas. Tres clases: catalticas, protenas que forman canales de
solutos y transportadores proteinceos.
P. catalticas (enzimas): utilizan energa para bombear protones (H+) a travs
de las membranas.
Ms abundantes: las que catalizan la hidrlisis del ATP a ADP y H2PO4. Se les
llama ATPasas. Liberan la energa del ATP para transportar iones y otros solutos
a travs de la membrana, contra gradiente de energa libre.
Por eso reciben el nombre de bombas de iones.

Algunas caractersticas de los componentes

de las membranas

Protenas que forman canales de solutos. Forman canales para solutos.

Canal: orificio entre molculas de protena por donde difunden los
solutos, para atravesar la membrana. Algunos son especficos para
ciertos iones, otros no. Son regulables (abiertos/o parcialmente
abiertos), dependiendo der las condiciones celulares.
Portadores proteinceos. Se combinan con un soluto especfico a un
lado de la membrana, para luego rotar y liberar el soluto al otro lado
de la membrana.

Bombas de iones + Canales de soluto + portadores

proteinceos = protenas de transporte

Ca: otro componente importante de las

membranas
Sin Ca, las membranas pierden su capacidad de transportar
solutos hacia el interior y seran incapaces de retener los solutos
que ya contienen.
La distribucin de las protenas, los lpidos y el Ca en la
membrana es un problema al que le dedican mucha atencin
bilogos, fsicos y qumicos.
El modelo fluido en mosaico de la membrana es muy general y
no describe a ninguna membrana en particular. No es del todo

Observaciones primarias sobre absorcin de

solutos y su relacin con las membranas
Cuando las clulas no estn vivas y metabolizando sus
membranas son mucho ms permeables a los solutos.
Las molculas de agua y los gases disueltos (N2, O2, CO2), se
difunden pasiva y rpidamente a travs de todas las membranas.
Los solutos hidrfobos penetran con una rapidez que se relaciona
positivamente con su solubilidad en los lpidos.
Las molculas y los iones hidrfilos cuya solubilidad es similar
penetran a una velocidad inversamente proporcional a su

Principios de absorcin de solutos

A) Las clulas acumulan muchos solutos.

Todas las clulas pueden absorber y acumular solutos que las
concentraciones de stos son mayores que en la solucin exterior =
acumulacin.
El grado en que la concentracin interior es mayor que la exterior se
denomina razn de acumulacin.
Habitualmente, los tejidos vegetales contienen < 1% de K (en peso seco) y
entre 80 a 90% de agua. Es decir, contiene aprox. 0.1%, 25 mM de K.
El K disuelto, incluso en los suelos frtiles, no alcanza ms de 0.1 mM.
Entonces, la tasa de acumulacin aprox. de 250 a 1.
Esta acumulacin tan grande slo es posible con gasto de energa (ATP),
pero hay mecanismos pasivos implicados.
La acumulacin de sales acta en algas y otros organismos que viven en
agua salina, as evitan la plasmlisis.

B) Absorcin especfica y selectiva de solutos.

Los solutos en general se absorben y acumulan mediante
procesos selectivos. Unos iones se absorben y acumulan ms
que otros.
Para esta selectividad son esenciales los iones Ca.
La selectividad respalda la teora de que los portadores
proteinceos presentes en las membranas ayudan a introducir
solutos en las clulas.
Se conocen algunos tipos de enzimas que reconocen
selectivamente determinados iones o molculas y pueden

C) La salida de los solutos absorbidos es lenta

Cuando los iones o molculas orgnicas se absorben en el

citoplasma o en las vacuolas, no pueden escapar fcilmente.
Su desplazamiento de salida es lento.
Se puede inducir una salida rpida si se daa la membrana con
calor, con venenos o con anoxia y si se elimina el Ca.
En plantas intactas, la salida es especialmente activa en la
oscuridad y en ciertos casos puede superar a la entrada. Un
explicacin es que durante la oscuridad las races no reciben los
carbohidratos suficientes desde las hojas para producir la

D) Velocidad variable de absorcin de solutos.

En vegetales silvestres y para los nutrientes que se consumen en
abundancia (nitrato, amonio, fosfato, potasio), el factor limitante es la
difusin hacia la superficie radical. Entonces, las propiedades de absorcin
de las races slo tienen importancia limitada para la nutricin vegetal.
En los cultivados y bien fertilizados con N, P y K, asi como para otros
solutos esenciales y para las clulas que no son de la raz, a menudo el
factor limitante es la absorcin a travs de la membrana.
Explicacin probable: las protenas de las membranas pueden comportarse
como enzimas. Estas protenas pueden reconocen determinados solutos,
luego se combinan con ellos y aceleran su introduccin (son llamadas
portadores).

Transporte pasivo y activo

Lo ms comn es que los solutos se acumulen en
concentraciones mayores en el interior que en el exterior.
Ej. K en clulas
Sacarosa en tubos cribosos
Pero algunos solutos se absorben rpidamente, pero no
llegan a concentraciones ms elevadas que en el exterior.
Ej. N2.

Algunas ideas sobre transp. Pasivo y activo

Para cualquier soluto sin carga (gases y azcares), la

diferencia de concentracin en ambos lados de la
membrana es el nico factor que determina el gradiente
de Potencial qumico.
Pero para solutos con carga otro factor implicado es el
electropotencial (potencial elctrico). Relacionado con la
atraccin o repulsin de iones, por la diferencia de carga
en ambos lados de la membrana.
Estos procesos son pasivos = Transporte pasivo

Algunas ideas sobre transp. Pasivo y activo

Las clulas pueden usar energa para bombear cationes de

Na+ y Ca2+ hacia el exterior de la membrana. Esta prdida de
cationes hace al citosol ligeramente negativo. = Transporte
activo.
El gradiente de potencial qumico total a travs de una
membrana se llama gradiente electroqumico.
Se puede calcular el gradiente de potencial qumico
total?

Ecuacin de Nernst: suma el gradiente qumico (debido a la concentracin de

soluto) a travs de la membrana + el gradiente elctrico (diferencia de
potencial elctrico).
Permite adems, saber si el transporte es de tipo pasivo o activo:
= (RT ln C) + (zF)
= diferencia de potencial electroqumico (total),
RT ln C = aportacin qumica al gradiente electroqumico para el soluto que se
basa nicamente en el logaritmo natural de la diferencia de concentracin.
zF = aportacin elctrica
R = constantes de los gases (8.314 J mol -1 K-1.
T = temperatura absoluta ( k)
C = concentracin ionica en moles por litro
antes de (RT ln C), significa que hay que medir la diferencia de
concentracin a travs de la membrana
z = numero de cargas (ejemplo: +1 para K, -2 para SO4
F = Constante de Faraday (96 400 joul por voltio por mol.
= diferencia de carga electropotencial a travs de la membrana (voltios).

Si 0, el gradiente de energa libre (= gradiente

electroqumico) permite la absorcin: transporte pasivo.
Si es +, la clula debe utilizar energa para transportar el
ion hacia el interior: transporte activo.
Cuando las concentraciones dentro y fuera de la membrana
estn en equilibrio = 0.

Bombeo protones y Ca, por la ATPasa

Las clulas emplean la energa del ATP para absorber los
solutos de modo activo.
Pero, cmo se extrae la energa del ATP?
El ATP cede su energa cuando su fosfato terminal se hidroliza
para liberar ADP y P inorgnico (H2PO4 -
H2PO42-.colectivamente llamados Pi): de la forma siguiente:

ATP(Mg) + H2O
(Mg) + Pi

ADP

Se cataliza mediante ATP fosforilasa ATPasa Cada molcula de ATP y de

ADP forma quato con el Mg2+. La reaccin es exergnica y produce 32 kJ
por cada mol de ATP que se hidroliza

Slo se conocen algunos detalles:

Habran tres tipos de ATPasas transportadoras de H+.
De la membrana plasmtica, del tonoplasto (tambin en las membranas del
retculo endoplasmtico y en los dictiosomas) y las de los cloroplastos y
mitocondrias.
ATP asa de la M. plasmtica. Es la menos eficiente: parte de la energa del ATP se
pierde en forma de calor.
Esta energa tiene tres efectos importantes: a) Aumenta el pH del citosol
(habitualmente entre 7 y 7.5). b) Disminuye el pH de la pared celular (hasta 5.5
5). c) El citosol se vuelve electronegativo respecto de la pared celular. Mientras
que el citosol pierde H- y retiene OH+.
La retensin de un anin y la prdida de un catin por el citosol explica la
diferencia negativa de electropotencial a travs de la membrana plasmtica.

ATPasa del tonoplasto. Bombea protones hacia el interior de la vacuola, lo que la

acidifica (pH 5).
Diferencias con la anterior: Transporta H+ sin combinarse con ningn fosfato
proveniente del ATP. Transporta dos H+ hacia el interior de la vacuola por cada ATP
que se hidroliza. Es ms eficiente energticamente que la anterior. No depende de
K.
Las membranas del RE y los dictiosomas tambin poseen ATPasa que bomba
protones de manera similar a la del tonoplasto.
El tonoplasto tiene ATPasa + una pirofosfatasa de bombeo de protones que
emplea energa del pirofosfato inorgnico (Pi). El Pi existe en forma de quelato de
Mg, igual que el ADP y el ATP.
ATPasa del cloroplasto y las mitocondrias. Tambin transporta protones a travs
de las membranas. Ms que hidrolizar ATP, lo sintetiza.

Aceleracin del transporte pasivo por portadores

y canales.

Los portadores y canales aceleraran pasivamente el desplazamiento de los solutos a

travs de las membranas. Veamos:

Los portadores se uniran de manera especfica a uno o varios solutos relacionados (como
se une la enzima al sustrato): Unin llave-cerradura.
Los portadores seran protenas integrales que atraviesan la membrana.
Portador significa que se unen a los solutos y que se desplazan a travs de la membrana
con ellos. Pero, esto es menos probable.
Ms probable que: registren cambio conformacional reversible que facilite la transferencia
del soluto.
Protenas de canal son integrales. Existen slo como una estructura conformacional que
tiene la energa ms baja posible en el medio celular. La estructura se modifica cuando se
modifica el medio celular.
Algunas de estas protenas poseen un orificio central a travs del cual pueden pasar los
solutos a alta velocidad. Ej. 108 iones por segundo (3 a 4 veces ms rpido que el
movimiento de los portadores).

Modelo simplificado de la difusin a travs

de un portador. Supone que una protena
integral de membrana, es decir un portador
est formada por dos mitades iguales
(dmero) con un orificio en el centro, a
travs del que puede desplazarse el soluto
a favor de un gradiente electroqumico.
Este gradiente se establece slo por la
diferencia de concentraciones.

Modelo de canal inico. Las protenas

integrales que atraviesan la membrana
contienen un orificio central por el que
pueden pasar los iones (K+), hacia el
citosol, siguiendo su gradiente
electroqumico (observe el exceso de
cargas negativas a la derecha del canal),
pero en contra de un gradiente de
concentracin de K+. (Salisbury y Ross

Correlaciones entre raz y vstago y absorcin

Todas las especies, excepto algunas del desierto (con SR inusualmente grandes) destinan la mayor parte
de su biomasa a la parte area.
Entonces, la absorcin de las sales minerales debe estar controlada en parte, por los procesos de la
parte area.
A) En sentido de la demanda. La parte area puede aumentar la absorcin de las sales minerales en
la raz, utilizandolas rpidamente para el crecimiento (protenas, cidos nuclicos, clorofila).
B) En sentido de la fuente. La parte area aporta carbohidratos, que la raz usa para producir ATP,
necesario para la absorcin de las sales. Probablemente, proporciona ciertas hormonas a las races, que
influyen en la absorcin radical.
Hay correlacin entre la velocidad de crecimiento de la parte area y la velocidad de absorcin de N, P, y
K.
La tasa de respiracin de las races est correlacionada con las tasas fotosintticas (su mximo cerca del
medioda).
La respiracin radical se correlaciona con la velocidad de transferencia de azcar hacia las races.
La absorcin mxima de iones nitrato y amonio se correlaciona con tasas fotosintticas mximas (con un
retraso de unas 5 horas): indica la necesidad de modificar los carbohidratos y la respiracin radical
durante ese periodo.
Las correlaciones no muestran relacin de causa-efecto, pero la interdependencia de las actividades de
la raz y la parte area son claras.

Interrelaciones
entre procesos
fisiolgicos que se
producen en las
races y las partes
areas, y que
afectan la absorcin
de sales minerales
que provienen del
suelo (Salisbury y
Ross 2002).