Imgenes Elctricas en Peces

Elctricos de Descarga Dbil

Tutores:
Dr. Ruben Budelli
Dr. Angel Caputi
Ing. Rafael Caneti

Diego Rother
PEDECIBA
2003

Tribunal:
Dr. Omar Macadar
Dr. Eduardo Mizraji
Dr. Ing. Gregory Randall

Introduccin: Electrorecepcin e Imagen

Elctrica
Qu es la electrorecepcin?
Nuestro vocabulario no tiene la misma riqueza para este
sentido.
Tomaremos trminos de otros sentidos como: mirar,
ver, punto de vista, iluminacin, ...
Surge por extensin del concepto de Imagen Visual.
Es una proyeccin del entorno tridimensional en una
superficie bidimensional.
Comparacin con la imagen visual:
Distribucin de los receptores.
Estmulo Adecuado.
Fuente del estmulo.

Motivacin: Funcin Electrosensorial

Estudiar el control eferente (destinado a maximizar la informacin relevante obtenida del medio). Estos
peces pueden controlar la imagen aferente a travs de dos sistemas completamente independientes:
Control postural.
Comando del rgano elctrico.
Estudiar el filtrado de las seales aferentes:
Realizado por el Lbulo de la Lnea Lateral Electrosensorial (LLE), una Estructura de Tipo
Cerebeloso (ETC).
Las ETC sustraen los componentes predecibles resaltando los componentes nuevos.

Objetivos:
1.

Elaborar un modelo fsico-matemtico para abordar los fenmenos de

electrocomunicacin, electrolocalizacin activa y pasiva. Concretamente queremos
poder calcular la densidad de corriente transcutnea.

2.

Implementar un software que podamos usar para el estudio de estos fenomenos en

presencia de objetos resistivos. Deseamos adems que este software sea de uso libre
para que pueda ser aprovechado por otros grupos.

3.

Aplicar el software implementado al estudio de la Imagen Elctrica en un pez:

a.

Elegir un pez elctrico adecuado y construir su modelo.

b.

Confrontar los resultados obtenidos en ese caso con resultados experimentales

existentes para validar el modelo.

c.

Estudiar la formacin de la imagen elctrica.

El Modelo Fsico
Hiptesis:
1.

2.
3.
4.

Todos los medios son hmicos: la densidad de corriente en todos los puntos es
proporcional al campo elctrico. La constante de proporcionalidad es la
conductividad.
Aproximamos el problema a uno electrosttico: suponemos que el sistema llega
muy rpidamente al equilibrio.
El espacio est dividido en volmenes de conductividad uniforme.
Despreciamos los efectos capacitivos en el interior de los volmenes: solo puede
haber acumulacin de carga en la interfase.

A partir de las hiptesis y usando las ecuaciones de Maxwell, se obtuvo una

ecuacin en Derivadas Parciales (Ecuacin de Poisson) vlida en todo el
espacio:

El Modelo Fsico: Mtodos de resolucin

Consideramos 3:
Diferencias Finitas (FD)
Se necesitan muchos nodos para representar
correctamente la geometra.
La misma precisin en todo el volumen.

Elementos Finitos (FEM)

Nodos en todo el volumen.
Las corrientes se obtienen con menor precisin.

Elementos de Contorno (BEM)

Nodos solo en la superficie.
Las corrientes se calculan (casi) con la misma
precisin que los potenciales.
Permite modelar espacios infinitos.
Este fue el que elegimos.
No implementamos capacidades superficiales.

El Modelo Fsico: Validacin

Para probar la implementacin y el mtodo numrico, estudiamos 3 casos
sencillos que pueden ser resueltos analticamente:
1.

Monopolo en un cascarn esfrico transparente (530 nodos):

Errores ms importantes en las corrientes: 0.8%.

2.

Monopolo en una esfera conductiva (conductivid igual al pez):

Los mismos errores.

3.

Dipolo en un cascarn esfrico transparente (para probar

corrientes oblicuas):
Error relativo en V: 5.7%

en Jn: 8.5%

Un caso ms similar a los que estudiaremos ms adelante es:

4.

Imagen elctrica de un dipolo en una interfase plana:

Error Absoluto: 4.5%.

Modelo para un Pez: Anatoma - Geometra

Deseamos estudiar la electrolocalizacin activa Elegimos el Gnathonemus Petersii.

Despreciamos las aletas.

Estimamos la geometra a
partir de dos fotografas.
Aproximamos
la superficie
usando elipses

y la triangulamos.

Modelo para un Pez: Propiedades Elctricas

de los Tejidos Internos
Para obtener un valor para la conductividad
volumtrica () de los tejidos internos a partir de
los datos de impedancia longitudinal y seccin,
modelamos el pez como un cable en el que la
seccin y el varan longitudinalmente.
- Encontramos que:
permanece relativamente
constante.
Parte de las variaciones
responden a la vejiga natatoria.
Pero no todas: un mejor
modelo requerir mejores
medidas.
- Tomamos 0.01 (.cm)-1 que fue el
valor que midieron Budelli y Caputi
en Gymnotus Carapo.
- Compromiso Cantidad de Nodos
Tiempo de cmputo.

Modelo para un Pez: Propiedades Elctricas

de la Piel
Epitelio No Mormiromstico:
Mayor conductividad, no est
recubierto de clulas
epiteliales.

Epitelio Mormiromstico:
Menor conductividad por estar
recubierto de clulas epiteliales.
Contiene los electroreceptores.
Capacidad
Despreciable.

Discretizacin de la Grilla:
Para reducir los errores
numricos.
Ms fina en las zonas de
mayor gradiente.

Agalla:
Mayor conductividad de todas.
Variable.

Modelo para un Pez: El rgano Elctrico

El rgano elctrico est circunscripto a una
pequea zona y se activa sincrnicamente
puede considerarse como una fuente puntual.
Esto simplifica el modelado y es una de las
razones por las que lo elegimos.

Su curva de activacin tiene forma de pulso:

Los pulsos duran por lo menos 10 veces
ms que los silencios que los separan.
Si todos los elementos son resistivos, se
medir la misma forma de onda en todos los
electroreceptores pero escalada.

DOE

Aplicacin: Campo Elctrico Basal

Es el campo en ausencia de perturbaciones
externas. Es la imagen de referencia.
Las isopotenciales y las lneas de corriente
son perpendiculares.
El campo elctrico no es esttico: vara en
proporcin a la DOE.

Si disminuye la conductividad las lneas de

corriente se hacen ms perpendiculares a la
piel.
Esto modifica la imagen de referencia y
justifica en parte la dificultad del pez para
adaptarse a cambios rpidos en la
conductividad del medio.
Las lneas de corriente no son exactamente
a la piel.
El campo lejano se aproxima al producido
por un dipolo.
La referencia no es nica. Depende de:
La postura del pez.
La conductividad del agua.

Aplicacin: Formacin de la imagen elctrica

Distintos objetos producen
efectos distintos:

Aislante

La esfera aislante repele

las lneasAislante
de corriente.

Mientras que la esfera

conductora las atrae.

Conductor

Conductor

Sustrayendo el campo basal o de

referencia las diferencias son ms
notorias.
Se parece a un dipolo.
Las corrientes en la piel son
opuestas.

Aplicacin: Galera de Imgenes

Se realz el contraste con una funcin sigmoidal.
Es posible reconocer a un objeto por su imagen?
Hay amplificacin en las zonas limtrofes entre los distintos
epitelios.
Los objetos producen imgenes dispersas.
La orientacin del objeto importa.
Sombrero Mejicano.
Objetos conductores alargados producen una imagen bifsica.

Cortes Horizontales

Aplicacin: Imagen Elctrica Dorsorostral

En la zona lateral casi no hay electroreceptores
por qu empezamos estudiando la image ah?
Resultados cualitativamente similares.
Motivos Histricos.
Sencillez de la interpretacin.
Pero hay dos diferencias en la imagen:
Se contrae en sentido transversal debido a la
curvatura de la superficie.
Se corta en las transiciones entre zonas de la
piel de diferente conductividad.

Aplicacin: Interaccin entre objetos

La imagen de dos objetos no es la
suma de sus imgenes individuales.
Hay Colaboracin y Competencia.
Los dos componentes del campo.

Tomado de Rother et. al (2003), Biosystems, en prensa.

Aplicacin: Influencia de la distancia en la

Imagen
La amplitud de la
imagen decrece d-3
no
es
eficiente
la
electrolocacin ms que
para el entorno cercano.
Cortes de la imagen elctrica de El ancho aumenta
linealmente
con
la
un cubo a distintas distancias.
distancia, excepto para la
esfera.
Como
predicen
modelos tericos.

los

Aplicacin: La MPR como mecanismo para la

determinacin de la distancia
La Mxima Pendiente Relativa (MPR) de un
corte de la imagen, fue propuesta como la
magnitud medida para ello.

Experimentos conductuales demostraron

que, usando el sentido elctrico, el pez
puede elegir de un par de objetos el ms
cercano.
Los objetos pueden ser de distinto
material, forma o tamao.
La discriminacin mejora si los objetos
estn ms cerca o son ms grandes.
Las esferas son percibidas como ms
lejanas.

Aplicacin: Simulaciones de la MPR

1. Si los objetos son iguales, el pez puede

elegir el ms cercano. Dado que las
curvas son estrictamente decrecientes.

2. Si son distintos (material, forma o tamao) la incertidumbre

aumenta, a menos que se tenga informacin extra sobre las
curvas.
Se requieren nuevos experimentos conductuales que controlen
la informacin extra que se le permite obtener al pez.

Aplicacin: Simulaciones de la MPR

500 S
3. La discriminacin mejora si los
objetos estn ms cerca o son ms
grandes.
Nuestros resultados predicen que:
Mejora si estn ms cerca.
El tamao no influye.
Mejora si son aislantes:
resultado a verificar
experimentalmente.

50 S
4. Las esferas son percibidas como ms lejanas.
No para este valor de conductividad del agua.
Para el valor de conductividad usado en los experimentos
conductuales:
Disminuye la incertidumbre para objetos distintos.
Las esferas s se perciben como ms lejanas.
Nuevos experimentos con distintas conductividades del
agua.

Discusin: Valor del Modelo

Ya examinamos el desempeo del simulador en casos sencillos y observamos discrepancias.
La importancia de estas discrepancias depende del problema que atacamos.
Son suficientemente significativas como para invalidar los resultados? Depende de la
informacin que querramos obtener del modelo.
Los simulaciones coinciden cualitativamente:
Campo basal en medios de dos conductividades diferentes resultados numricos previos de mi
grupo.
Perfiles de las imgenes elctricas medidas experimentales y resultados tericos.
Amplitud y Ancho vs. Distancia predicciones tericas.
MPR como mecanismo para determinar la distancia experimentos conductuales.

Los simulaciones podran coincidir cuantitativamente:

La geometra de nuestros modelos puede mejorarse tanto como se quiera, pero el tiempo de
cmputo aumenta con el cubo de la cantidad de nodos.
Al comparar con resultados experimentales hay parmetros libres que podemos usar para
acomodar los resultados.

Conclusiones: Contribuciones de este trabajo

1.

Se desarrollaron los modelos fsico-matemticos para poder simular la ecuacin de

Poisson en medios de conductividad uniforme, separados por membranas resistivas y
capacitivas. Luego se restringi el alcance a modelos unicamente resistivos para
reducir el tiempo de cmputo requerido.
Se implement el software que realiza estos clculos acompaado de un manual de
usuario para que otros investigadores tambin puedan usarlo.

2.

Se construy un modelo con las caractersticas relevantes del Gnathonemus Petersii.

3.

Se simul la imagen elctrica para este pez e investig la formacin de la misma. Se

confirmaron algunos resultados experimentales, se obtuvieron discrepancias en otros
y se sugirieron experimentos para resolverlas. En particular:
a.
b.
c.
d.
e.

Se analiz el efecto de la distancia a un objeto en su imagen y examin un mecanismo

propuesto para su determinacin.
Se investig el efecto de la forma.
Se simul y estudi la interaccin entre objetos (publicandose un artculo como primer
autor).
Se analiz la influencia de la curvatura de la superficie receptiva.
Se estudi la influencia de la conductividad del agua en el campo basal.

Conclusiones: Trabajo futuro

Sugerimos algunas lneas en las que este trabajo pudiera ser continuado. Segn la magnitud de
las modificaciones requeridas, distinguimos tres niveles:
1.

Continuar el estudio del Gnathonemus Petersii usando los modelos ya construidos.

Proponemos algunos ejemplos:
1.
2.
3.
4.

Influencia de la curvatura de la cola en la imagen. Imagen derivada con respecto a la

curvatura.
Variacin de la imagen con los desplazamientos durante los movimientos exploratorios.
Imagen derivada con respecto al desplazamiento.
Dependencia de la Imagen en la profundidad del lecho. Aproximacin bidimensional.
Se investigaron los lmites del universo perceptivo del pez. Sera conveniente estudiar
situaciones con objetos cotidianos.

2.

Modelar y estudiar otros peces elctricos. En especial interesan aquellos en que el OE no

est concentrado y es activado por un complejo comando espacio-temporal (Ej.
Apteronotus y Carapo). Iluminacin.

3.

Incluir las capacidades superficiales en el modelo. Objetos capacitivos producen una

distorsin en la forma de onda detectada por los receptores. Para describir esta distorsin
hace falta introducir ms parmetros cada punto de la imagen pasa a ser un vector. El
nuevo simulador permitir estudiar la distorsin y simular objetos con capacidades
distribuidas.

Agradecimientos

Introduccin: El sistema Electroreceptor

Varias familias de peces, anfibios y algunos mamferos
acuticos tienen la capacidad de detectar seales
elctricas
Electrolocacin Pasiva: capacidad de detectar seales
elctricas de baja intensidad y frecuencia como las
producidas por la contraccin muscular o la interaccin
del campo magntico terrestre con las corrientes marinas.
Electrolocacin Activa: capacidad de generar un campo
elctrico con el fin de explorar el entorno.
Electrocomunicacin: capacidad de entablar una
comunicacin por medio de las seales elctricas
percibidas y emitidas.
Peces de Descarga Dbil: los que generan un campo
elctrico solamente con el fin de explorar su entorno, no
como arma de defensa o ataque.

Introduccin: Motivacin
Actualmente hay 4 grupos en Uruguay trabajando en temas relacionados con el sistema
electroreceptor:
Departamento de Neurofisiologa, IIBCE.
Departamento de Neurofisiologa Comparada, IIBCE.
Departamento de Neurofisiologa Celular, FMED
Seccin Biomatemtica, FCIEN (mi grupo).

Entonces, Por qu nos interesa estudiar el sistema Electroreceptor?

El Sistema Electroreceptor tiene dos funciones y ambas revisten inters:
Sensorial.
Comunicacin.

Introduccin: Electrocomunicacin y
otras ventajas
Como medio de Comunicacin, hay dos aspectos que lo hacen nico:

La magnitud del campo elctrico disminuye con el cubo de la distancia la

comunicacin est restringida al entorno cercano.
La informacin no viaja en las ondas electromgneticas transitorias sino en los
campos elctricos. Las seales elctricas usadas de este modo, son fundamentalmente
diferentes de las seales sonoras: no se propagan como ondas por lo que no se reflejan
ni refractan Requiere una codificacin diferente, donde la forma de onda es ms
relevante.

Ventajas Adicionales:
Es ms sencillo trabajar con estmulos elctricos.
Conocer un nuevo sistema pone a prueba las generalizaciones existentes, redefine
su rango de validez.
Podemos acercarnos a su estudio sin prejuicios subjetivos, derivados de la
experiencia personal de cada uno.
Inspirar nuevas aplicaciones o tecnologas.

Introduccin: Para qu hacer un Modelo Simulador?

Si los resultados son suficientemente fiables (ms adelante profundizaremos)

las simulaciones pueden sustituir el trabajo de laboratorio.

Puede resultar difcil lograr, mantener o reproducir las condiciones deseadas para un
experimento.

Las simulaciones pueden tener menos

error que las medidas:
El uso de anestsicos interfiere la
medida.
Obtener los potenciales en el interior
requiere lesionar al pez.
La sola presencia de los electrodos
de registro altera el campo elctrico.
El uso de un par de electrodos para
medir una componente del campo
elctrico elimina las variaciones
abruptas.

El Modelo Fsico
Conociendo:
La geometra.
La conductividad en cada punto del espacio: (x).
La impedancia superficial de cada interfase.
La distribucin de las fuentes de corriente: f(x).
Es posible calcular para todos los puntos del espacio:
El Potencial.
La Densidad de Corriente.
Nos interesa solamente conocer la densidad de corriente normal a
la piel, que es la magnitud que detectan los electroreceptores.
Las leyes de Maxwell son las que describen estos fenmenos. A
partir de ellas construimos el modelo.

Modelo para un Pez

- Deseamos estudiar la electrolocalizacin activa Descartamos siluriformes, selacios y

ryidos.
- De las familias restantes consideramos los peces a los que tenemos acceso.
- El rgano elctrico de algunos mormiriformes es ms fcil de modelar porque est
concentrado en la cola. Valoramos la sencillez para el primer modelo.
Elegimos el Gnathonemus Petersii. Adems destacamos:
El grupo en que trabajo:
Estudi en GP el mecanismo para la determinacin de la distancia.
Construy modelos para este pez.
Tiene un cociente masa enceflica / masa total similar al del hombre.

Modelo para un Pez: Los Electroreceptores

Estn situados en la piel.
Realizan la transduccin y
codificacin de las seales elctricas.
Mxima densidad alrededor de la
boca: 30-40 mm2
Las zonas de la piel ms resistivas
tienen densidades mayores.

Aplicacin: Galera de Imgenes I

La orientacin del
objeto importa.
Sombrero Mejicano.
Objetos conductores
alargados producen una
imagen bifsica.