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ARTRóPODOS.

Α Ρ Τ Α Ρ Τ Ρ ⌠Π
 Los artrópodos (Arthropoda, del griego
arthron, "articulación" y pous, "pie")
constituyen el filo más numeroso y
diverso del reino animal . Incluye, entre
otros, insectos, arácnidos, crustáceos y
miriápodos.
 Hay más de un millón de especies
descritas, insectos en su mayoría, que
representan al menos el 80% de todas
las especies animales conocidas. Varios
grupos de artrópodos están
perfectamente adaptados a la vida en el
aire, igual que los vertebrados amniotas,
a diferencia de todos los demás filos de
animales, que o son acuáticos o
requieren ambientes húmedos. Su
 A pesar de su variedad y su disparidad, los artrópodos
poseen en común características morfológicas y
fisiológicas fundamentales:
 Presencia de apéndices articulados que muestran una
plasticidad evolutiva enorme y que han dado lugar a las
estructuras más diversas (patas, antenas), branquias,
pulmones, mandíbulas, quelíceros, etc.
 Presencia de un esqueleto externo o exoesqueleto quitinoso
que mudan periódicamente. Dado que diversos filos
pseudocelomados también mudan la cutícula.
 Cuerpo constituido por segmentos repetitivos, fenómeno
conocido como metamería, con lo que el cuerpo aparece
construido por módulos repetidos a lo largo del eje
antero-posterior. La segmentación va acompañada de
regionalización o tagmatización, con división del cuerpo
en dos o tres regiones en la mayoría de los casos. Por
este carácter se les ha relacionado tradicionalmente con
los anélidos que también son animales
metamerizados;pero los defensores del clado ecdisozoos
argumentan que es un caso de convergencia evolutiva.
 Exoesqueleto
 La composición del exoesqueleto es glucopeptídica (con

una parte glucídica y una parte peptídica). El

componente principal y más característico pertenece al
primero de estos dos tipos, y es la quitina, un
polisacárido derivado del aminoazúcar N-acetil-2-D-
glucosamina. En muchos casos la consistencia del
exoesqueleto gana por el añadido de sustancias
minerales, como en el caso de los cangrejos y otros
crustáceos decápodos cuya cutícula aparece
calcificada, por depósito de carbonato cálcico.
 El espesor y dureza de la cutícula no es igual en toda su

extensión. Por el contrario, aparece formando zonas

endurecidas llamadas escleritos, separadas o unidas
entre sí por zonas más delgadas y flexibles. Los
escleritos reciben denominaciones complejas que
varían en cada grupo, pero se llaman de manera
general terguitos los de ubicación dorsal, esternitos los
de ubicación ventral y pleuritos los laterales.
 El exoesqueleto está estructurado en capas:
 Epicutícula. Muy delgada, estratificada a su vez y con propiedades

hidrófobas que le confieren una función impermeabilizante. Está

compuesta de proteínas y sustancia lipídicas tales como ceras.
Donde es más delgada se facilita el intercambio de sustancias, por
ejemplo la transpiración.
 Procutícula. Es la parte principal y más gruesa de la cutícula. Está

formada a su vez por dos capas:

 Exocutícula. Esta parte es la de espesor más desigual y la
más rígida. Su dureza deriva de la presencia de compuestos
fenólicos que enlazan a los otros polímeros. Abunda en los
escleritos y es más delgada o está ausente en las zonas de
articulación.
 Endocutícula. Gruesa pero a la vez flexible y de espesor
más uniforme que la exocutícula.
 La cutícula aparece muy frecuentemente cubierta de quetas (pelos)

de diversa función, incluida la sensorial táctil.

 La coloración de los artrópodos suele depender de la cutícula. En la

procutícula se depositan pigmentos coloreados o cristales de

guanina. La epicutícula puede presentar estriaciones finas que
producen colores físicos (no químicos), como la apariencia metálica
o irisada de muchos insectos.
Ecdisis
 El esqueleto externo tiene una desventaja y es que, para
poder crecer, el animal debe desprenderse de él. Lo
hace en un proceso, controlado hormonalmente, de
ecdisis o muda. La hipodermis secreta enzimas que
ablandan y digieren en parte la capa más inferior de la
cutícula (la endocutícula), provocando que el resto se
desprenda. Inmediatamente comienza la secreción de
una cutícula nueva, primero la exocutícula y luego,
debajo de ella, la procutícula. Hasta que no se
endurece esta nueva cubierta el animal está
relativamente indefenso, con menos posibilidad de
escapar o resistirse. Todo el proceso de la muda está
controlado hormonalmente; la ecdisona u "hormona
de la muda" es la hormona responsable de que estos
cambios se produzcan. Se llaman estadios o instares a
las sucesivas fases de la existencia del animal entre
muda y muda. Este rasgo lo comparten los artrópodos
con algunos otros filos, como los nemátodos que
también tienen una cutícula y mudan; hay una teoría
que los clasifica ahora juntos en un subreino
Apéndices.

 Para los apéndices el exoesqueleto aporta tubos

huecos articulados, en cuyo interior se sitúan
los tejidos vivos y específicamente los
músculos estriados que, adheridos a ambos
lados de las articulaciones, les proporcionan
versatilidad y rapidez de movimientos. Se
llama artejos (voz que deriva del latín artículo,
"articulado") a las piezas articuladas que
forman los apéndices.
 Existen dos tipos básicos de apéndices, los
unirrámeos, formados por un solo eje, propios
de los artrópodos terrestres (arácnidos,
miriápodos e insectos), y los birrámeos
formados por dos ejes y propios de los
artrópodos acuáticos (trilobites y crustáceos).
No hay acuerdo sobre cuál fue el apéndice
ancestral.
Aparato digestivo.

 El aparato digestivo de los artrópodos se

divide en tres regiones bien
diferenciadas, el estomodeo, el mesodeo
y el proctodeo. Estomodeo y proctodeo
son las regiones situadas en el extremo
anterior y del posterior, respectivamente;
son de origen ectodérmico por lo que
están recubiertas de cutícula que se
renueva cada vez que el animal muda. La
parte media del tubo digestivo, el
mesodeo, deriva del endodermo
(segunda hoja blastodérmica) y es la que
produce las secreciones digestivas y
donde se realiza la mayor parte de la
absorción de nutrientes; frecuentemente
presenta derivaciones o ciegos laterales
 Respiración.
 Los artrópodos acuáticos, lo que incluye a los primeros miembros del grupo,
suelen presentar branquias, apéndices internamente más vascularizados
que los otros órganos. Se encuentran en los crustáceos, como
especializaciones de la rama dorsal de los apéndices torácicos, y de la
misma manera en los xifosuros o en los euriptéridos o los primeros
escorpiones fósiles. También se encuentran branquias secundarias
(derivadas de las tráqueas) en las larvas acuáticas de algunos insectos,
como las efímeras.


 Tráqueas. Los insectos, algunos órdenes de arácnidos, los miriápodos o las
cochinillas de la humedad (crustáceos del orden isópodos adaptados a la
vida terrestre) presentan una red de conductos (sistema traqueal) que
comunican con el exterior por orificios llamados espiráculos,
frecuentemente dotados de aberturas provistas de válvulas que regulan su
diámetro. La cutícula se extiende por ellos en una versión muy delgada y
permeable, que en todo caso se desprende cuando llega la muda. En
algunos casos se observa una ventilación activa, con movimientos cíclicos
de inspiración y espiración.


 Pulmones en libro. Presentan una estructura interna muy plegada (pulmones
en libro), lo que multiplica la superficie por la que se realiza el intercambio
de gases, y se abren al exterior por aberturas propias e independientes. Se
encuentran pulmones en libro en varios órdenes de arácnidos, entre los que
destacan las arañas y los escorpiones.
 Excreción:
 Los crustáceos presentan para la excreción glándulas antenales y
maxilares, en la base de esos apéndices. Los arácnidos suelen
disponer de glándulas coxales, que desembocan en la base de
las patas locomotoras. En insectos y en miriápodos aparecen
órganos tubulares característicos, llamados tubos o conductos
de Malpighi, que desembocan entre el intestino medio y el
intestino posterior (proctodeo); sus productos se suman a la
composición de las heces.
 Los artrópodos terrestres suelen ser uricotélicos, es decir, que

para la excreción nitrogenada no producen amoníaco o urea,

sino ácido úrico o, a veces, guanina.
 En los artrópodos es frecuente la excreción por acumulación, como

alternativa o complemento de la excreción por secreción. En

este caso se acumulan los productos de excreción en nefrocitos,
células pericárdicas o directamente en la cutícula. La
acumulación suele ser de uratos o guanina, bases nitrogenadas
muy poco solubles que forman depósitos sólidos. En este último
caso las mudas sirven para la función añadida de librarse de
esas excretas.


Sistema nervioso.

 En los artrópodos es un órgano de tipo

anelidiano, por tanto, tiene una estructura
primariamente en forma de escalera de
cuerda, o sea, dos cordones nerviosos
longitudinales que recorren la parte ventral del
cuerpo, con un par de ganglios por metámero
unidos tranversalmente por comisuras; no
obstante, se producen procesos de
concentración de ganglios debidos a la
formación de tagmas
 Protocerebro. Es el resutado de la fusión entre
el ganglio impar del arquicerebro, dependiente
del acron, y del par de ganglios del
prosocerebro; es preoral. El protocerebro
posee las estructuras relacionadas con los ojo
compuestos, ocelos y el sistema endocrino.

 Deutocerebro. Resultado de la fusión de un par de ganglios;
preoral. Del deutocerebro parten nervios que inervan el primer
par de antenas (anténulas) de crustáceos y la antenas de
hexápodos y miriápodos. En esos nervios hay que diferenciar
dos ramas, la motora y la sensitiva. Además existen grupos de
neuronas en los que residen centros de asociación con función
olfativa y gustativa. Esos centros también se presentan en el
tritocerebro. Los quelicerados carecen de deutocerebro; unos
autores opinan que está atrofiado, mientras que otros creen
que nunca lo han tenido.
 Tritocerebro. Resultado de la fusión de un par de ganglios; en
origen es postoral. El tritocerebro inerva el segundo par de
antenas de crustáceos, y en hexápodos y miriápodos, el
segmento intercalar o premandibular, carente de apéndices. En
los quelicerados inerva los quelíceros. De él parten nervios que
lo relacionan con el sistema nervioso simpático o vegetativo
(en el caso de los hexápodos, con el denominado ganglio
frontal). Además del tritocerbro parte un conectivo
periesofágico que se une al primer par de ganglios de la
cadena nerviosa ganglionar ventral, y una comisura
subesofágica que une los dos ganglios tritocerebrales entre sí.

Sentidos.

 Los ojos simples son cavidades esferoidales con una

sencilla retina y cubiertos frontalmente por una
córnea transparente, Su rendimiento óptico es muy
limitado, con la excepción de los grandes ojos de
algunas familias de arañas, como los saltícidos.
 Los ojos compuestos están constituidos por múltiples
elementos equivalentes llamados omatidios que se
disponen radialmente, de manera que cada uno
apunta en una dirección diferente y entre todos
cubren un ángulo de visión más o menos amplio.
Cada omatidio contiene varias células sensibles,
retinianas, detrás de elementos ópticos
transparentes, cumpliendo la función que la córnea
y el cristalino desempeñan en los ojos de los
vertebrados. También hay células que envuelven el
omatidio sellándolo frente a la luz. No todos los
grupos presentan ojos compuestos, que están
ausentes, por ejemplo, en los arácnidos.

Reproduccion.

 Siempre se reproducen sexualmente. Las

hembras, tras ser fecundadas por los
machos, ponen huevos. El desarrollo, a
partir del huevo, puede ser directo o
indirecto.
 En el desarrollo directo nace un individuo
similar al adulto, aunque, como es
lógico, de menor tamaño.
 En el desarrollo indirecto nace una larva
que implica una serie de cambios
profundos denominados metamorfosis.
 Se dan frecuentes casos de
partenogénesis, sobre todo en
crustáceos e insectos. También se dan
raros casos de hermafroditismo que
Filo ARTROPODOS Cefalón, tórax y pigidio
Subfilo TRILOBITOMORFOS
Trilobulado longitudinalmente
Clase TRILOBITES Apéndices birramios
Clase TRILOBITOIDEOS Extintos
Subfilo QUELICERADOS
Clase MEROSTOMADOS
Subclase XIFOSUROS
Subclase EURIPTERIDOS
Clase ARÁCNIDOS Cefalotórax y abdomen
Orden ESCORPIONES Apéndices unirramios
Orden PSEUDOESCORPIONES
Orden SOLIFUGOS Quelíceros (preoral)
Orden PALPÍGRADOS Pedipalpos (posoral)
Orden UROPIGIOS
Orden ESQUIZOMIDOS Sin antenas ni mandíbulas
Orden AMBLIPIGIOS
Orden ARAÑAS
Orden RICINULEIDOS
Orden OPILIONES
Orden ACAROS
Clase PICNOGONIDOS

Subfilo CRUSTÁCEOS
Cabeza, tórax y abdomen
Clase CEFALOCARIDOS Cefalotórax y abdomen
Clase REMIPEDIOS
Clase BRANQUIOPODOS
Caparazón calcificado
Clase OSTRACODOS Apéndices birramios
Clase MISTACOCARIDOS Dos pares de antenas
Clase COPEPÓDOS
Clase TANTULOCARIDOS Mandíbulas
Clase BRANQUIUROS
Clase CIRRIPEDOS
Clase MALACOSTRACEOS

Subfilo UNIRRAMEOS
Clase QUILOPODOS
Clase DIPLOPODOS
Cabeza, tórax y abdomen
Clase SINFILOS Cabeza y tronco
Clase PAUROPODOS Apéndices unirramios
Clase INSECTOS
Un par de antenas
Mandíbulas
Trilobitomorfos.
Quelicerados.
Pignogonidos.
Unirrameos.
Referencias.
 Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 1990. Invertebrates. Sinauer,
Sunderland.
 Nielsen, C., 1985. Animal phylogeny in the light of the trochaea
theory. Biol. J. Linnean Soc., 25: 243-299.
 Nielsen, C., Scharff, N. & Eibye-Jacobsen, D., 1996. Cladistic
analyses of the animal kingdom. Biol. J. Linnean Soc., 57: 385-
410.
 Cuvier, G., 1812. Sur un nouveau repprochement à establir entre
les classes qui composant le Règne Animal. Ann. Mus. Hist., 19:
73-84.
 Snodgrass, R. E., 1938. The evolution of Annelida, Onychophora,
and Arthropoda. Smithson. Misc. Coll., 97: 1-159.
 Cisne, J. L., 1974. Trilobites and the origin of Arthropods. Science,
186: 13-18.
 Tiegs, O. W. & Manton, S. M., 1958. The evolution of the
Arthropoda. Biol. Rev., 33: 255-337.
 Manton, S., 1964. Mandibular mechanisms and the evolution of
Arthropods. Philos. Trans. R. Soc. Lond. (Ser. B, Biol. Sci.), 247:
1-183.
 Anderson, D. T., 1973. Embryology and Phylogeny in Annelids and
Arthropods. Pergamon Press, Oxford.