MACRONUTRIEN

TES
PODEMOS DEFINIR EL METABOLISMO MINERAL COMO EL PROCESO MEDIANTE EL
CUAL LOS ELEMENTOS NUTRITIVOS MINERALES SE INCORPORAN EN
METABOLITOS VEGETALES, O BIEN ACTAN COMO COFACTORES O AGENTES
CATALTICOS EN VARIOS PROCESOS METABLICOS EN EL INTERIOR DE LAS
CLULAS VEGETALES. A CONTINUACIN NOS REFERIRNOS AL PAPEL QUE EN EL
METABOLISMO VEGETAL DESEMPEAN LOS ELEMENTOS MINERALES ESENCIALES.

Nitrgeno

Es considerado como el cuarto elemento ms abundante en vegetales

despus del carbono, hidrgeno y oxgeno. Como componente de
protenas, coenzimas, nucletidos y clorofila est implicado en todos
los procesos de crecimiento y desarrollo vegetal. Su principal sntoma
de carencia, la clorosis, se debe a una inhibicin de la sntesis de
clorofila. Las plantas pueden absorber el nitrgeno en forma catinica
como ion amonio, o en forma aninica como ion nitrato. A menos que
el medio de cultivo est tamponado, la absorcin de amonio tiende a
disminuir el pH mientras que la absorcin de nitrato tiene efectos
contrarios. En la mayora de los suelos bien aireados, los nitratos son
la forma principal de reserva nitrogenada. La absorcin de amonio
suele provocar en las plantas una gran demanda de carbohidratos, ya
que al poder ser utilizado inmediatamente en la sntesis de
aminocidos se requiere un suministro adecuado de esqueletos
carbonados que por aminacin se transformarn en aminocidos.

Fsforo.

Gran parte del fsforo del suelo se encuentra en forma inorgnica,

especialmente en forma de iones fosfato H HPO La cantidad de una y otra
forma depende del pH de modo que a pH bajo se favorece la forma HPO 3y
a pH elevado, la forma HPO Fundamentalmente es absorbido en la forma
cida. Al contrario que otros elementos tomados tambin en forma
aninica, nitrato y sulfato, el fosfato, no necesita ser reducido en el interior
de la clula antes de ser incorporado en compuestos orgnicos. Forma
parte de los cidos nucleicos, adenosin-fosfatos (AMP, ADP, ATP) piridin
nucletidos (NAD, NADP) por lo que participa en todas las reacciones
energticas del metabolismo, procesos anablicos y transferencia de las
caractersticas hereditarias. Su deficiencia, por tanto, provoca severas
alteraciones del metabolismo y desarrollo vegetal. El fsforo forma parte
tambin de otros componentes de las plantas como el piridoxal fosfato,
que acta como coenzima de los sistemas de transaminacin, y cido
ftico, principal forma de reserva de fsforo en las semillas.

Potasio

Este elemento es el nico catin monovalente que es esencial no

solamente para los vegetales, sino tambin para todos los seres
vivos, con la excepcin de algunos microorganismos en los que
puede ser sustituido por el rubidio. Aunque la mayora de las
plantas requieren cantidades relativamente grandes de potasio,
no ha sido aislado ningn metabolito vegetal que contenga este
elemento. El principal papel del potasio es el de actuar como
activador de numerosos enzimas entre los que podemos citar:
actico tiokinasa, aldolasa, piruvato kinasa, succinil-CoA
sintetasa, ATPasas, etc. No est an aclarado el porqu para una
accin simplemente cataltica como es la de actuar como
activador enzimtico requieren las plantas concentraciones
relativamente elevadas de potasio.

Calcio

Este elemento puede actuar en plantas bajo dos formas: como

componente estructural de paredes y membranas celulares y como
cofactor de varios enzimas. Clsicamente, el calcio ha sido asociado
con la estructura de la pared celular de la cual formara parte como
pectato clcico localizado en la lmina media. La supuesta eliminacin
de calcio mediante el agente quelante EDTA se ha utilizado como
mtodo para el aislamiento de clulas vegetales. Su funcin en la
pared celular se supone que es contribuir por algn mecanismo aun no
conocido a la rigidez de la pared misma. Tambin se ha relacionado el
calcio con la funcion de la membrana celular. Al microscopio electrnico
puede comprobarse como en tejidos deficientes en este elemento, las
membranas parecen desorganizadas. Tambin la eliminacin de calcio
mediante agentes quelantes provoca un aumento en el flujo inico en
uno otro sentido hacia ambos lados de la membrana.

Azufre

Es absorbido por las plantas en forma de sulfato y debe ser

reducido antes de poder ser incorporado en componentes
orgnicos. Su funcin ms importante es la participacin en la
estructura de las protenas formando parte de tos aminocidos
azufrados. cisteina, cistina y metionina. Tambin forma parte el
azufre de compuestos como tiamina, biotina y coenzima A,
metabolitos esenciales en el metabolismo de las plantas, ya que
actan como cofactores o coenzimas de varios sistemas
enzimticos. Otra funcin del azufre se encuentra en los grupos
sulfidrilo presentes en muchas enzimas y que en muchos casos
son necesarios para su actividad

Magnesio

Al igual que el calcio, el magnesio puede encontrarse en plantas

como elemento estructural o como cofactor enzimtico, Su panel
estructural es formando parte de la molcula de clorofila, aunque
bajo esta forma slo constituye el 10 por 100 del magnesio
presente en las hojas. Como activador enzimtico, el magnesio
es cofactor de casi todos las enzimas que actan sobre sustratos
fosforilados, por lo que es de una gran importancia en el
metabolismo energtico. El magnesio presenta fenmenos de
antagonisnio con otros iones, fundamentalmente con el calcio y
el potasio. Tal antagonismo es tan fuerte que la presencia de uno
de ellos en el medio puede provocar deficiencia del otro
elemento al impedir su absorcin.

MICRONUTRIENTES
Hierro

Al igual que otros elementos que ya hemos visto, el hierro funciona

como componente estructural y como cofactor enzimtico. Forma parte
estructural de los citocromos, citocromo oxidasa, catalasa. Peroxidasa y
ferredoxina. Se encuentra tanto en sistemas respiratorios como
fotosintetizadores. Aproximadamente, el 75 por l00 del hierro celular
est asociado con los cloroplastos, determinando el importante papel
que este elemento desempea en la fotosntesis. El hierro es esencial
para la sntesis de clorofila. Cuando se suministra a plantas hierro en
diferentes concentraciones, se observa una buena correlacin entre
contenido de hierro y contenido de clorofila. Trabajos realizados hace
algunos aos, primero con el alga Euglena y despus en espinaca,
parecen indicar que el hierro es necesario para la actividad de la enzima
y aminolevulinato deshidratasa, se consider que este paso podra
controlar la sntesis de clorofila en sistemas deficientes en hierro.

Manganeso

El papel del manganeso que ha sido estudiado ms intensamente

durante los ltimos aos es el que desempea en la liberacin de
oxgeno que tiene lugar en el fotosistema II durante la
fotosntesis. La hiptesis ms aceptada es la de que acta como
transportador de electrones entre el agua y el fotosistema II. La
deficiencia de manganeso provoca tambin una desorganizacin
en la estructura de la membrana de los cloroplastos lo que se
traduce en una inhibicin del fotosistema II. La respiracin es
tambin profundamente afectada por la deficiencia en
manganeso ya que este elemento acta como activador de
muchas enzimas del ciclo de Krebs.

Zinc

Los marcados efectos que la deficiencia de zinc tiene en el

crecimiento vegetal se deben a las relaciones de este elemento
con los niveles de auxinas. En plantas deficientes en zinc, la
concentracin de cido indolcetico disminuye antes de que
aparezcan los primeros sntomas. Gran cantidad de trabajos
realizados sobre el efecto del zinc en la biosntesis de auxinas,
parecen indicar que este elemento desempea un papel
importante en la ruta metablica que desde triptfano conduce a
la formacin de cido indolcetico. Adems de su papel en la
biosntesis de las auxinas, el zinc participa en el metabolismo
vegetal como activador de varios enzimas. La primera enzima
que se descubri (anhidrasa carbnica) necesitaba zinc para su
actividad.

Cobre

Este elemento forma parte de un grupo de enzimas tales como

tirosinasa, lacasa fenolasas y cido ascrbico oxidasa, todas ellas
caracterizadas por la utilizacin directa del oxigeno en la
oxidacin del sustrato. El cobre interviene tambin en la
fotosntesis, formando parte de la plastocianina, protena que
participa en el transporte de electrones fotosintticos. La
deficiencia de cobre interfiere de alguna forma con la sntesis de
protenas y al igual que la deficiencia de zinc provoca un acumul
de compuestos nitrogenados solubles.

Cloro

Es probable que el cloro desempee ms de una funcin

especfica en el metabolismo vegetal, pero por ahora la nica
que se conoce es el desprendimiento de oxgeno en el
fotosistema II. Su funcin exacta en este mecanismo no se
conoce pero se ha sugerido que acta en el lado oxidante del
fotosistema II probablemente protegindole contra la
fotoinactivacin mediante la eliminacin de oxidantes
perjudiciales producidos durante la fotolisis del agua. No se ha
encontrado nunca deficiencia de cloro en condiciones naturales.

Boro

Aunque los sntomas de deficiencia en boro son espectaculares no se

conoce con exactitud cual es el mecanismo de accin de este elemento.
Uno de los sntomas caractersticos de la deficiencia en boro es la
acumulacin de sustancias fenolicas formadas por la condensacin de
eritrosa-4-fosfato, formado en la ruta de las pentosas fosfato y de
piruvato formado en la gluclisis, el boro parece regular la degradacin de
glucosa por estas dos vas, ya que se ha demostrado que se combina con
el cido-6, fosfo-glucnico, sustrato inicial de la ruta de las pentosas
fosfato. Este complejo inhibe la actividad del enzima 6- fosfogluconato
deshidrogenasa resultando en una disminucin de la formacin de
eritrosa-4-fosfato: en ausencia de boro no se produce tal inhibicin y se
favorece la formacin de fenoles. Probablemente el efecto mejor conocido
sea su funcin en el transporte de azcares. Se supone que el boro forma
un complejo con los azcares facilitando de esta forma el transporte de
los mismos a travs de la planta.

Molibdeno

Desde hace algn tiempo se sabe que la funcin fundamental del

molibdeno en el metabolismo vegetal esta en relacin con la
fijacin de nitrgeno atmosfrico y con la asimilacin de los
nitratos. La esencialidad de este elemento fue claramente
establecida cuando se demostr que formaba parte de la enzima
nitrato reductasa. Por ello, la sintomatologa es mucho ms
acusada cuando el nitrgeno se suministra en forma de nitrato
que en forma de ion amonio. En las plantas con deficiencia de
molibdeno los niveles de azcares y cido ascrbico son
generalmente mas bajos que en las plantas control. El molibdeno
forma parte tambin de una de las protenas que constituyen el
enzima nitrogenasa

DEFICIENCIAS MINERALES

Se considera que una planta es deficiente en un elemento cuando su

concentracin en los tejidos cae por debajo de los niveles que permiten
un crecimiento ptimo. Una deficiencia puede desarrollarse cuando la
concentracin del elemento en cuestin en el suelo o en la solucin
nutritiva es baja, o bien si el elemento est presente en una forma
qumica que no puede ser utilizada por la planta. A veces puede tambin
desarrollarse una deficiencia debido a los efectos antagnicos entre
distintos elementos, de tal forma que la presencia de un elemento en una
determinada concentracin puede impedir la absorcin de otro. Cuando
un tejido es deficiente en un elemento esencial, se producen una serie de
alteraciones metablicas que pueden retrasar o incluso interrumpir los
procesos de crecimiento y desarrollo. Si las deficiencias son muy severas,
se pueden desarrollar en la planta una serie de sntomas patolgicos que
pueden permitir a los agricultores familiarizados con stos.

Nitrgeno

Exceptuando la sequa, no hay otra deficiencia que presente

unos Sntomas tan dramticos como la de nitrgeno. La clorosis
es el sntoma ms caracterstico y que debido a la gran movilidad
de este elemento, aparece primero en las hojas viejas.

En monocotiledneas la clorosis comienza en la punta de las

hojas y avanza hacia la base. En casos de extrema deficiencia
todas las hojas aparecen amarillentas. Frecuentemente se
forman pigmentos antocinicos como en las tomateras, en las
que puede observarse una coloracin prpura en los pecolos y
nervios de las hojas.

Planta normal y deficiente de nitrgeno

Fosforo

Uno de los primeros sntomas que se observan en muchas

especies es una coloracin verde oscura o verde azulada de las
hojas. Otro sntoma muy general es a formacin de pigmentos
antocinicos adquiriendo las hojas una coloracin prpura. En
maz, este color prpura aparece en los bordes de la hoja,
mientras que en tomate aparece en las venas de la hoja. Debido
a la gran movilidad del fsforo son las hojas viejas las primeras
en presentar los sntomas. Se reduce el crecimiento de la planta
y en condiciones de extrema carencia las plantas presentan un
aspecto achaparrado.

Potasio

El sntoma general ms caracterstico de la deficiencia de potasio

es la aparicin de un moteado de manchas clorticas seguido por
el desarrollo de zonas necroticas en la punta los bordes de as
hojas. Debido a la movilidad de este elemento los sntomas
aparecen primero en las hojas maduras, en algunas especies las
hojas presentan coloracin verde oscura o verde azulada
confundindose con la deficiencia de fsforo. En general, una
planta deficiente en potasio, presenta un aspecto achaparrado
debido al acortamiento de los entrenudos. En condiciones
extremas, las yemas terminales y laterales pueden morir.

Calcio

Los sntomas de deficiencia en calcio son fciles de observar y muy

espectaculares. Las regiones meristemticas de los tallos, hojas y races
son atacadas fuertemente y pueden acabar muriendo, cesando el
crecimiento de estos rganos. Las races pueden acortarse, en los bordes
de las hojas jvenes aparece clorosis seguida de necrosis. Tambin es un
sntoma caracterstico la malformacin de las hojas jvenes, siendo el
sntoma ms fcil de reconocer la forma de gancho que adquieren las
puntas de las hojas. Debido a la inmovilidad del calcio dentro de la planta
los sntomas aparecen primero en las hojas jvenes. Las deficiencias de
calcio son ms frecuentes en los suelos cidos, de tal forma que la
deficiencia en este elemento va acompaada por nivelas txicos de iones
hidrgeno y de iones de metales pesados como aluminio y manganeso
que son solubles en medio cido. Las races daadas por la deficiencia de
calcio son ms susceptibles a la infeccin de bacterias y hongos.

Azufre

Los sntomas de deficiencia en azufre son parecidos a los de la

deficiencia en nitrgeno. Se presenta una clorosis general
seguida en algunas especies por la produccin de pigmentos
antocinicos. Sin embargo, hay una diferencia fundamental, ya
que debido a la inmovilidad de este elemento los sntomas
aparecen primero en las hojas jvenes.

Magnesio

La clorosis intervenal en las hojas es uno de los sntomas ms

caractersticos de la deficiencia en este elemento, aunque la
variedad de sntomas en especies es tan grande que se hace
difcil el poder dar sntomas generales de deficiencia en
magnesio. A veces se producen tambin, como en el algodn,
pigmentos antocinicos en las hojas. Los sntomas, cualesquiera
que sean, se presentan primero en las hojas maduras, dato
indicativo de su movilidad dentro de la planta.

Hierro

Debido a la relativa inmovilidad de este elemento, el sntoma

ms caracterstico es una clorosis general de las hojas jvenes,
que puede comenzar como intervenal, pero al cabo del tiempo
tambin los nervios acaban perdiendo la clorofila. La deficiencia
en hierro es bastante frecuente en rboles frutales.

Manganeso

Los sntomas de deficiencia en manganeso varan mucho de unas

especies a otras, aunque el ms frecuente suele ser una clorosis
intervenal, pudiendo tambin aparecer manchas necrticas en
las hojas. Generalmente, los sntomas suelen aparecer primero
en as hojas ms jvenes, aunque tambin, se dan casos de
aparicin anterior en las hojas viejas. En las semillas de
leguminosas puede presentarse necrosis en los cotiledones o en
el embrin

Zinc

Los primeros sntomas corresponden a una clorosis localizada

entre los nervios de las hojas ms viejas, que se suele iniciar en
el pice y en los bordes. Se produce un retardo en el crecimiento
que se manifiesta en forma de hojas ms pequeas y entrenudos
ms cortos. El aspecto irregular de las hojas es quizs el sntoma
ms fcil de reconocer. En casos extremos, la floracin y la
fructificacin Son frecuentemente daados. La planta entera
adquiere un aspecto de roseta o achaparrado.

Cobre

Aunque los sntomas pueden variar mucho en las distintas

especies, esta deficiencia suele provocar una necrosis del pice
de las hojas jvenes que progresa a lo largo del margen de la
hoja, pudiendo quedar los bordes enrollados. Las hojas pueden
presentar clorosis, muriendo a menudo los brotes jvenes.

Cloro

El elemento cuya esencialidad para los vegetales ha sido

confirmada ms recientemente. El marchitamiento de las hojas
es el sntoma ms frecuente observado en la deficiencia de cloro.
En tomate aparece un color bronceado en las hojas, seguido de
clorosis y necrosis.

Boro

Debido a su inmovilidad, los sntomas se presentan en primer lugar en

las zonas ms jvenes, tanto de races como de tallos, cuyos pices
terminales pueden acabar muriendo. Las hojas presentan una textura
dura y cobriza y los tallos quebradizos y agrietados. En general, las
flores no llegan a formarse. Las infecciones bacterianas tanto de tallos
como de races son, a veces, una consecuencia secundaria de la
deficiencia de boro.

Molibdeno

Los sntomas de deficiencia comienzan con una clorosis

intervenal pudiendo confundirse con una deficiencia de
manganeso.

Las zonas clorticas pueden necrosarse logrando que la hoja se

seque por completo. La floracin se ve fuertemente inhibida y si
llegan a formarse flores stas caen antes de producir fruto. En
coliflor puede observarse un sntoma muy caracterstico de
deficiencia de molibdeno, que consiste en que los tejidos de la
hoja se secan por completo, quedando solamente el nervio
central y algunos restos de lmina foliar se conoce a este
sntoma como "cola de ltigo" por el aspecto que toma la hoja.