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Morfologia Externa e Anatomia da

Folha

As folhas so rgos vegetativos das plantas, geralmente


verdes, cujas principais funes so a de realizar a
fotossntese e as trocas gasosas com o meio.
Origem
As folhas se originam de primrdios foliares localizaados
nas extremidades dos caules e dos ramos. Seu crescimento
limitado, parando de crescer depois de algum tempo,
com excesso para as folhas das samambaias que, muitas
vezes, tm crescimento indeterminado.

Folhas simples e compostas


Todas as folhas tm uma camada, junto ao caule, por onde
caem. Esta camada chamada de camada de absciso.
So chamadas de folhas simples aquelas que possuem o
limbo inteiro e de compostas aquelas que tm o limbo
dividido em partes menores, denominadas de fololos.
As folhas compostas, para serem assim consideradas,
devem possuir apenas uma camada de absciso.

Folha completa
Uma folha completa formada por:
Pecolo - a haste que sustenta a folha e a liga ao caule
Limbo - a parte achatada e dilatada da folha
especializada para receber a luz do sol e para realizar as trocas gasosas
com o ambiente,
Banha - expanso achatada do pecolo para aumentar a fixao
Estpulas - pequenos apndices localizados na base do pecolo, podem
servir para aumentar a rea fotossintetizante ou se transformam em
espinhos

Tipos de folhas
Folhas incompletas so aquelas em que falta ou pecolo, ou
estpulas ou banha.
Folhas com crea so folhas em que as estpulas so grandes
e se abraam ao redor do caule
Folha invaginante a que tm bainha grande para aumentar
sua fixao
Folha sssil a que a que apenas limbo, pelo qual se fixa
diretamente ao caule

Heterofilia
o caso em que em um
vegetal existem diversos
tipos de folhas, surgindo
cada tipo em um ambiente
diferente. Um exemplo
importante o caso da
Sagitria, em que existem
trs tipos de folhas: as
submersas
(que
so
alongadas),as flutuantes
(que so arredondadas) e
as areas (que tm forma
de ponta de flexa).

Folhas modificadas

So folhas que tm funes especiais e, por isso mesmo, suas formas se adaptam
a essas especializaes. So exemplos:

Espinho - folha modificada para economia de gua


Escama - folha geralmente subterrnea modificada que protege brotos, como, por
exemplo, no lrio
Catfilo - folha subterrnea modificada que protege o broto nos bulbos tunicados,
como na cebola
Gavinha - folha modificada para permitir a fixao dos caules sarmentosos
Brctea - folha modificada que acompanha as flores com funo de proteo ou
atrao
Espata - brctea especial que protege as inflorescncias do copo-de-leite e do
antrio
Carnvorora ou insetvora - folha adapatada para atrair, capturar e digerir
pequenos animais que vo ser utilizados como adubo

Anatomia da Folha
As folhas, normalmente, tm uma forma laminar e,
olharndo ao microscpio, veremos que possuem
duas epidermes: a superior e a inferior, revestidas
por uma cutcula para dificultar as perdas de gua.
Entre as duas epidermes fica o mesfilo, formado
por diversas camadas e clulas de um parnquima
clorofiliano, junto do qual os tecidos de conduo
formam as nervuras.

H diversos tipos de mesfilo:


Mesfilo assimtrico - possue um parnquima paliadico
em cima e um parnquima lacunoso em baixo. Como se
pode ver na figura, a metade de cima e a metade de baixo
do mesfilo no so semelhantes, portanto no h simetria.
caracterstico das folhas de dicotiledneas'.
Mesfilo simtrico - tem dois parnquimas paliadicos,
separados por um parnquima lacunoso. Como se v na
fiigura abaixo as metades superior e inferior do mesfilo
so semelhanates e, portanto, simtricas. caracterstico
das folhas de algumas monocotiledneas.
Mesfilo indiferenciado - tem apenas um tipo de
parnquima no diferenciado em paliadico e lacunoso.
caracterstico de folhas de monocotiledneas

Orgo fotossintetizante das plantas.


Em geral, nasce sobre o caule ou seus ramos e possui
estrutura achatada e fina, de modo que o tecido
clorofiliano, responsvel pela fotossntese, fica prximo
superfcie.
As folhas, embora apresentem grande variedade de formas
e tamanhos, so constitudas basicamente de:

Limbo - laminar e verde, comumente muito delgado;


Pecolo - espcie de pedicelo, inserido na base do limbo;
Bainha - situada na parte inferior do pecolo

A base com freqncia desenvolve uma bainha


e/ou estpulas.
A lmina foliar caracteriza-se por ser achatada e
larga. Tal forma otimiza a captao de luz e gs
carbnico.
A lmina de grande importncia na identificao
do vegetal, pois em cada planta apresenta
caractersticas especficas de forma, tamanho, tipo
de margem, pice, base, ausncia ou presena de
tricomas, etc.

Quanto forma os principais tipos de lmina so:

simples (limbo indiviso) e


composta (limbo dividido em fololos).

De acordo com o nmero e a disposio dos fololos, as


folhas so chamadas de:

unifoliadas (com um nico fololo unido por um


pecolo ao pecolo da folha);
pinadas (com fololos dispostos ou
alternadamente ao longo da raque, o eixo
comum);
palmadas ou digitadas (com mais de trs fololos
partindo de uma base comum).

A nervao ou venao da lmina foliar tambm pode ser de diversos tipos

peninrvea ou pinada (uma nica nervura central primria d origem a


nervuras de ordem superior);
palmatinrvea ou actindroma (trs ou mais nervuras primrias
divergem radialmente de um ponto inicial comum);
curvinrvea ou acrdroma (duas ou mais nervuras primrias ou
secundrias bem desenvolvidas formas arcos que convergem no pice da
folha);
campildroma (muitas nervuras primrias partindo de um ponto comum
convergem no pice foliar);
paralelinrvea ou paraleldroma (uma ou mais nervuras primrias
originam-se lado a lado na base da folha e correm paralelamente at o
pice da folha, onde convergem).

O pecolo das folhas a parte que une a lmina base. Faz,


assim, a conexo entre limbo e caule. Geralmente, o
pecolo cncavo ou achatado em sua poro superior e
arredondado em sua poro basal.
Tal forma facilita a sustentao da folha, ao mesmo tempo
em que confere flexibilidade e permite movimento,
auxiliando na exposio da lmina foliar luz
(fototropismo).
Em geral, o pecolo une-se base do limbo foliar. H
casos, porm, em que se conecta ao meio da lmina foliar.

Com relao ao pecolo, as folhas podem ser


classificadas em:
peciolada, quando o pecolo est presente;
sssil, quando no h pecolo e a lmina prende-se
diretamente ao caule, e
peltada, quando o pecolo une-se folha pela regio
central desta.

A base foliar a poro terminal do pecolo que, em algumas famlias


vegetais, encontra-se bem desenvolvida.
Sua provvel funo a de proteger as gemas axilares do caule.
Em muitas monocotiledneas a base grande e muito bem
desenvolvida Recebe aqui o nome de bainha e prende as folhas
invaginantes ao caule.

Muitas plantas apresentam ainda uma estrutura delicada de tecido


delgado saindo acima da bainha. a chamada lgula, cuja funo
acumular gua.
Algumas possuem estpulas, que em algumas plantas so to
desenvolvidas que podem ser confundidas com folhas. Na ervilha
(Pisum sativum), por exemplo, at realizam fotossntese..

Dentre as inmeras modificaes apresentadas pelas


folhas, podemos citar

Gavinhas - As gavinhas servem para prender a planta a um suporte,


enrolando-se nele.
Espinhos - Os espinhos so estruturas de proteo, muitas vezes
lignificadas. Alm de exercer a funo de proteo, as folhas
modificadas em espinhos podem ter a funo de reduzir a transpirao,
tal como ocorre em muitas cactceas (ex. figo-da-ndia, Opuntia sp.).
Brcteas - As brcteas so folhas coloridas e vistosas, cuja funo a
de atrair polinizadores. Parecem-se, muitas vezes, s ptalas de uma
flor (ex. primavera, Bougainvillea spectabilis).

Fildios - Os fildios so folhas reduzidas, nas quais o


pecolo alarga-se adquirindo forma de limbo e exercendo
suas funes fotossintticas.
Cotildones so as primeiras folhas do embrio vegetal e
servem para acumular reservas ou ento para realizar a
transferncia de reservas do albmen para o embrio em
desenvolvimento.
Catfilos (tambm denominados de escamas) protegem as
gemas vegetativas, alm de realizar fotossntese.

Entre as plantas conhecidas por carnvoras ou insetvoras,


algumas das suas folhas so modificadas, assumindo
vrios aspectos, entre os quais citamos os ascdios com a
forma de um jarro, dotado ou no de tampa, em cujo
interior existem glndulas que segregam sucos digestivos
capazes de digerir insetos.
Os principais tipos de ascdios se encontram nas espcies
dos seguintes gneros: Nepenthes, Sarracenia, Cephalotus,
Darlingtonia. Com o mesmo significado biolgico dos
ascdios, encontramos os utrculos do gnero Utricularia.

J em Drosera e
Drosophyllum as
folhas modificadas
so
tentculos
recobertas
de
(plos glandulares)
mveis,
que
segregam
substncias
que
digerem os insetos.

Em Dionaea, as lminas
foliares, com bordos
fimbriados, prendem se
distingue das folhas
normais ou momofilos
pelo tamanho, forma,
consistncia e cor, e que
se encontra ou na base de
uma
flor,
chamada
brctea me, ou de uma
inflorescncia

Durao e queda das folhas.

Durao ou seja, o tempo que as folhas permanecem nas plantas importantes


do ponto de vista da arborizao das vias pblicas, praas, jardins, parques e
tambm rodovias.
Podemos considerar os seguintes casos:
Folhas persistentes so as que permanecem por mais de um ano, como na
laranjeira, limoeiro, coqueiro. Tais plantas, so tambm chamadas sempreverdes porque novas folhas se formam a medida que as mais idosas vo
caindo.
Caducas ou decduas, quando as folhas caem prematuramente, deixando a
planta despida durante o inverno ou estao seca.
Marsescentes, quando as folhas secam e permanecem presas ao vegetal,
como no carvalho-portugus (Quercus lusitanica e Quercus faginea). A queda
das folhas est relacionada com as diferentes regies geogrficas do globo.

As folhas compostas constam


de um pecolo comum, a
raque, da qual nascem folhas
pequenas chamadas fololo
providos de pequeno pecolo
chamado de pecilulo.
As vezes a folha composta
to
grande
que
pode
confundir-se com um ramo,
porm se distingue deste,
porque possui um gema na
axila. A falta de gemas nas
axilas dos fololos comprova
que estes so apenas parte de
uma folha composta.

Quanto distribuio dos fololos na raque, as folhas


compostas podem ser:

geminada, quando possui dois fololos, como no jatob ou


jata (Hymenaea stilbocarpa);
trifoliada ou ternada, quando possui trs fololos, como no
feijoeiro, no trevo (Oxalis sp.);
digitada ou palmada, quando os fololos convergem no
mesmo ponto, na extremidade do pecolo, como nos ips
amarelo e roxo (Tabebuia spp.), paineira;
penada, quando os fololos se inserem ao longo do raque,
em posio oposta ou alteram, podendo ser paripinada
(terminando por um par de fololos) como na canafstula
(Cassia fistula) ou imparipinada (terminando por um
fololo), como na tipuna (Tipuana speciosa)

ANATOMIA INTERNA DA
FOLHA

Em corte transversal, uma folha apresenta as


seguintes zonas e tecidos

epiderme - existe sempre na folha uma epiderme


superior e uma epiderme inferior, ambas com uma
nica camada de clulas, bem unidas entre si e
sem cloroplastos. A epiderme est coberta por uma
cutcula mais ou menos espessa e pode apresentar
plos e estomas, geralmente mais espessos na
pgina inferior em dicotiledneas mas igualmente
distribudos em monocotiledneas;

Epiderme

A epiderme, um tecido primrio simples formado pela protoderme,


constitudo por uma nica camada de clulas que recobrem todo o corpo
da planta, tal como a pele dos vertebrados, por exemplo.

Geralmente estas clulas apresentam paredes finas, embora a parede


externa seja um pouco mais espessa que as restantes. No entanto, existem
algumas situaes (agulhas dos pinheiros, por exemplo) em que as
paredes so relativamente espessadas.

Nas epidermes areas surge uma cutcula, uma camada no celular


de substncias lipdicas como a cutina, segregada pelas clulas da
epiderme e que apresenta propriedades impermeabilizantes.

As clulas epidrmicas so sempre vivas e arrumadas


compactamente, sem espaos entre si, com capacidade de diviso . Os
vacolos so grandes e podem conter pigmentos ou taninos. Podem,
ainda, apresentar cloroplastos, nomeadamente as clulas do aparelho
estomtico

estomas
Os estomas surgem nas epidermes areas, locais que
permitem as trocas gasosas e cuja abertura regulada por
clulas especializadas (clulas guarda).

comum as epidermes apresentarem pelos ou


tricomas. Em regra, os pelos da raiz so simples expanses
das clulas epidrmicas, enquanto os pelos das folhas e
caules so multicelulares.

Uma excepo a essa regra a fibra de algodo, um


pelo epidrmico de paredes celulsicas espessas da
semente do algodoeiro.

Um dos pelos mais complexos da da folha de urtiga,


como um fino tubo de extremidade reforada por deposio
de slica na parede celular. O ferimento causado pela
penetrao dessa ponta aguada na pele de um animal
permite a entrada do contedo celular, contendo compostos
altamente irritantes.

Outras substncias segregadas por pelos epidrmicos


incluem os princpios activos da droga marijuana, retirados
da epiderme da planta Canabis.

A funo dos pelos depende da sua localizao no


corpo da planta, em razes aumentam a rea de absoro da
soluo do solo, enquanto em rgos areos evitam a perda
excessiva de gua, protegem contra insectos, etc.

mesfilo - zona mdia da folha, composto por:

parnquima fotossinttico. Existem dois tipos de mesfilo:


assimtrico - neste caso, caracterstico das dicotiledneas,
junto epiderme superior existe parnquima em paliada,
com clulas muito juntas e alongadas, e junto epiderme
inferior parnquima lacunoso;

simtrico - as camadas de parnquima em paliada e


lacunoso repetem-se junto epiderme inferior tornando a
estrutura simtrica. Pode igualmente existir apenas
parnquima lacunoso entre as epidermes. Este tipo de
mesfilo caracterstico das monocotiledneas

tecidos vasculares - formados pelo xilema e floema


Funo de sustentao e transporte de nutrientes orgnicos
e minerais, localizando-se no interior do mesfilo.
O xilema est sempre virado para a pgina superior da
folha. Geralmente existe a chamada banha vascular,
formada por colnquima ou esclernquima, que d
sustentao e impede a quebra dos feixes. Os feixes de
maior calibre notam-se superfcie da folha, formando as
nervuras.
Em folhas de dicotiledneas as nervuras ramificam-se
sucessivamente,
formando
uma
rede.
Em
monocotiledneas as nervuras so paralelas, apresentando
todas o mesmo dimetro em corte transversal.

Tecidos vasculares
Xilema

O xilema o tecido de transporte de gua e


sais minerais atravs do corpo das plantas.
Trata-se de um tecido complexo, com origem no
procmbio ou no cmbio vascular, conforme se
trate de xilema primrio ou secundrio.

Podem ser reconhecidos 4 tipos de clulas no xilema de uma


angiosprmica

traquedos - clulas relativamente longas e


parede secundria lenhificada, o que as
mortas.

estreitas, com
torna clulas

As suas extremidades transversais so estreitas e cobertas


por uma fina membrana, enquanto as paredes laterais so
espessas e apresentam mumerosas pontuaes ou poros,
locais onde no existe parede secundria, permitindo a
passagem de substncias.
Estas clulas alinham-se topo a topo, de modo a facilitar o
movimento de gua no seu interior

elementos dos vasos - clulas mais curtas e largas que os


traquedos, apresentam a mesma parede secundria
lenhificada. Neste caso, as paredes transversais
desaparecem, ficando as clulas, alinhadas topo a topo, a
formar um tubo.

As paredes laterais apresentam pontuaes, simples ou


aureoladas. Este tipo de clula muito mais eficiente na
deslocao de gua, mas menos eficiente como estrutura de
suporte. Pode apresentar, ainda, um importante problema:
est muito mais sujeito formao de bolhas de ar, que
podem bloquear a passagem de gua para as zonas
superiores da planta.

fibras xilmicas - surgem como resultado da pouco


capacidade de suporte dos elementos dos vasos.
So fibras de esclernquima que intermeiam as
clulas transportadoras do xilema;

clulas parenquimatosas - clulas com funo de


reserva e controlo do movimento de solues no
tecido vascular

Floema

O floema o tecido complexo de transporte de solues orgnicas,


podendo igualmente ser primrio ou secundrio, como o xilema.

Este tecido apresenta, igualmente, 4 tipos de clulas, anlogas s do xilema:


elementos dos tubos crivosos - a designao destas clulas vivas deriva
do aspecto das suas paredes transversais, que formam as placas crivosas.
Estas clulas esto sempre associadas a clulas companheiras, sem as
quais morrem.

O seu citoplasma permanece vivo e funcional, embora altamente


modificado e especializado (no apresentam ncleo, por exemplo). A
separao entre o vacolo e o citoplasma no ntida pois o tonoplasto
destrudo durante durante a diferenciao celular.

Existem filamentos proteicos que atravessam a clula longitudinalmente,


passando atravs da placa crivosa para a clula seguinte;

Floema
clulas companheiras - clulas vivas e pequenas, de
citoplasma activo e denso, que controlam o movimento de
substncias nos elementos dos tubos crivosos,
estabelecendo, por esse motivo, numerosos plasmodesmos
com estes;
fibras flomicas - em tudo semelhantes s fibras xilmicas,
tm funo de sustentao. So as nicas clulas mortas do
floema;
clulas parenquimatosas - clula vivas, com funo, tal
como as do xilema, de reserva de nutrientes para os
restantes componentes do floema.

Colnquima

Este um outro tipo de tecido primrio simples, com clulas


parenquimatosas de parede espessada irregularmente, o que permite a
comunicao entre elas.

As clulas do colnquima so vivas, alongadas, de forma


polidrica em corte transversal e podem mesmo apresentar
cloroplastos.

Estas clulas, formadas pelo meristema fundamental, tm parede


secundria rica em substncias pcticas, hemicelulose e celulose, pelo
que funcionam como elementos de suporte em rgos jovens e em
crescimento rpido pois as suas paredes elsticas no oferecem
resistncia ao alongamento.

Podem ser encontradas em cordes isolados ou como camadas


contnuas, abaixo da epiderme de caules herbceos, pecolos de folhas
e a formar a banha em volta dos tecidos condutores

Esclernquima

O esclernquima um tecido de suporte complexo,


que devido a conter uma parede secundria no elstica
apenas pode ser encontrado em locais onde o crescimento
terminou.

A parede secundria destas clulas composta por


lenhina, um composto laminar formado por desidratao
de glcidos, praticamente imune degradao anaerbia
(por microrganismos decompositores) e de decomposio
extremamente lenta em presena de oxignio, o que lhe
confere uma enorme resistncia.

Este tecido formado por trs tipos de clulas:

escleritos - clulas com forma e tamanho varivel. Encontram-se


geralmente isoladas (como na polpa das pras, por exemplo,
designando-se clulas ptreas), embora possam formar camadas
contnuas, junto nervura de folhas ou em caules e sementes.
Formam-se a partir de clulas parenquimatosas por crescimento de
expanses que ocupam os espaos intercelulares e pela deposio de
uma parede secundria de lenhina.
clulas ptreas - clulas de forma arredondada ou oval, relativamente
pequenas, comparadas com os escleritos e fibras, que surgem
geralmente na polpa de frutos, como a pra, fornecendo suporte e
impedindo que o fruto rico em materiais carnudos se desfaa ao
amadurecer;
fibras - clulas longas e estreitas, de parede uniformemente espessada
por deposio de lenhina. O linho, por exemplo, formado por fibras
com cerca de 70 mm de comprimento, retiradas da planta do linho.
Outras fibras economicamente

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