TEMA 3.

DIVERSIDAD
METABLICA

Tema 3. Diversidad
metablica

NDIC

Fototrofa
o

o Fotosntesis
anoxignica
Autotrofa
o

Fotosntesis oxignica

Ciclo de Calvin

o Ciclo inverso del cido

ctrico
o
Va del
Quimiolitotrofi
o hidroxipropionato
Oxidacin del hidrgeno
a
o Oxidacin de los compuestos reducidos
o del azufre
o Oxidacin del hierro
o Nitrifcacin
Anamox
Fijacin
del nitrgeno

Catabolismo de compuestos
o Fermentaci
orgnicos
o

Respiraci
n

Tema 3. Diversidad
metablica

FOTOTROFA

Uso de la luz como

fuente de E

FOTOSNTESI

Conversin de la E luminosa en E
qumica

Pigmentos fotosensibles: clorofilas (plantas, algas y algunos procariotas);

bacterioclorofila (bacterias)

Absorcin de E luminosa por las clorofilas, conversin de E por

fotosntesis y formacin de E qumica: ATP

Tema 3. Diversidad
metablica

Fotoautotrof
a:

Produccin de ATP

Reduccin de CO2 a material

celular

Fotosntesis

Poder reductor es H O
2
Oxidacin de H O produce oxgeno
oxignica:
2
molecular O2

Fotosntesis

Poder reductor es el azufre

anoxignica:
reducido

OXIGNICA

No se produce oxgeno

Poder reductor ANOXIGNICA

Carbono
Energa
(bacterioclorofila)
H2S
CO2
ADP

Poder reductor
Carbono
(clorofila)
H2O
hv

CO2

Energa
ADP
hv

hv

S0

SO42-

(CH2O)n

ATP

BACTERIAS VERDES

O2

(CH2O)n
CIANOBACTERIA
S

ATP

Tema 3. Diversidad
metablica

AUTOTROFIA

Proceso mediante el cual el CO2 se asimila como

fuente de carbono.
Ciclo de Calvin
31.vas:

2. Ciclo inverso del cido

3. ctrico
Via del
hidroxipropionato

1. Ciclo de
o

En bacterias prpuras, cianobacterias,

Calvin:

algas,

plantas verdes, mayora de Bacteria

y alguna
arqueas
Requiere NAD (P)H, ATP y 2 enzimas
o clave,
la ribulosa-difosfato-carboxilasa
(RubisCO) y la
fosforribulocinasa
Es un proceso que consume E y
convierte
o

Tema 3. Diversidad
metablica

2. Ciclo inverso del cido

o

En bacterias verdes del azufre Chlorobaculum y Chlorobium, y en arqueas

ctrico:
o 2 enzimas unidas a la ferredoxina catalizan la fjacin reductora del CO2 en
intermediarios del ciclo del cido ctrico
o Ferredoxina es un donador de e-

Tema 3. Diversidad
metablica

3. Via del
o

En bacteria verde no del azufre Chlorofexus (fottrofo anoxignico ms primitivo) y

hidroxipropionato:
o

algunas
arqueas hipertermflas

o Se cree que pudo ser el primer intento de autotrofa

o 2 molculas de CO se reducen a glioxilato
2
El hidroxipropionato (3 carbonos) es un intermediario clave

Tema 3. Diversidad
metablica

QUIMIOLITOTRO
FA
Obtienen E de la oxidacin de compuestos

inorgnicos
Fuentes de donadores inorgnicos de

Actividad volcnica (compuestos reducidos de

e-:
azufre)

Labores agrcolas y de minera, combustin

de
combustibles fsiles, residuos industriales
(compuestos
Grannitrogenados
xito ecolgico
y dedebido
hierro) a la
Produccin biolgica de H2S, H2 y NH3
abundancia

de
donadores inorgnicos de ePrincipales
1.

Oxidacin del hidrgeno

reacciones:
2. Oxidacin de los compuestos
reducidos
3. del azufre
4. Oxidacin del hierro
5. Nitrificacin
Anamox

Tema 3. Diversidad

1. Oxidacin del
o

metablica

Bacterias aerobias oxidadoras de H2

hidrgeno:
La reaccin global H2 + O2 H2O es muy exergnica por lo que sirve
o
para sintetizar ATP
o
Catalizada por la enzima hidrogenasa. Algunas bacterias tienen 2: una
o en la membrana (participa en la energtica) y otra citoplasmtica
(asimila H2 y reduce NAD+ a NADH)

Los electrones del H2 se transferen a una quinona y desde all pasan a

o travs de citocromos hasta fnalmente reducir el O2 a agua
Bacterias del H2 fjan CO2 mediante ciclo de Calvin
o

Pero si hay compuestos orgnicos se reprime el ciclo de Calvin y los usan

directamente (quimiorgantrofos). Cambian su metabolismo segn la
cantidad de compuestos orgnicos y H2 en su hbitat.

Tema 3. Diversidad
metablica

2. Oxidacin de los compuestos reducidos del

o

Compuestos reducidos del azufre como donadores de e- en las bacterias incoloras del

azufre:
o azufre
2-

Compuestos ms frecuentes:
2- sulfuro de hidrgeno (H2S), azufre elemental
(S0) y tiosulfato
(S
)
El sustrato
de partida se oxida a sulfito (SO32-)
2O3

El producto
fnal es el sulfato (SO4 )
y
luego a sulfato mediante la enzima
3
vas:
sulfito-oxidasa
(se forma ATP)

El sustrato de partida se oxida a sulfito

(SO32-) y luego a sulfato mediante la
Sox:
oxida directamente
a sulfato
inversin
de la actividad
de lasin

adenosina-fosfosulfato-reductasa
intermediarios
(produce ADP)

LECTURA EN GRUPO: WINOGRADSKY Y LA

QUIMIOLITOAUTOTROFA

Tema 3. Diversidad
metablica

3. Oxidacin del
o

Oxidacin aerobia del hierro a partir del estado ferroso (Fe2+) al frrico (Fe3+)

hierro
o El hierro frrico (Fe3+) forma hidrxido frrico [Fe(OH)3)] insoluble, que
o precipita en el agua.

o A pH neutro el hierro ferroso (Fe2+) se oxida rpida y espontneamente a

3+
o frrico (Fe )
2+ es estable
Condiciones
anxicas:
Mayora
de las Fe
bacterias
que oxidan hierro son
A pH cido Fe2+ es estable en condiciones oxignicas
acidfilas estrictas

CONDICIONES OXIGNICAS

CONDICIONES ANXICAS

pH ACIDO
2 Fe2++ O2+ 2 H+

2 Fe3+ + H2O

pH NEUTRO

Fe2+ donador de e- para reduccin

del
CO2

FOTOSNTESIS ANOXIGNICA
Fe(OH)3
Acidithiobacillus

LECTURA EN GRUPO: Drenaje cido

BACTERIAS FOTTROFAS VERDES

CATABOLISMO DE COMPUESTOS ORGNICOS

Compuestos orgnicos como donadores de e2 mecanismos de catabolismo son la fermentacin y la respiracin

Respiracin:
aceptores exgenos de e(oxgeno molecular u otro
aceptor)
ATP se produce a expensas
de la fuerza motriz de
protones de la membrana
(fosforilacin oxidativa)

Donador de eorgnico

Aceptor
de eInorgnico

Respiracin anaerobia
-

3+

= O

2-

NO3 , Fe , SO4 , CO3

exgeno

Respiracin aerobia

O2

2
2-

Tema 3. Diversidad
metablica

RESPIRACI

N Produce ms E que la fermentacin

eRespiracin aerobia: O2 es el
Respiracin anaerobia: aceptores distintos al O (nitratos, hierro frrico,
aceptor de
2
sulfatos,
carbonatos). Liberan menos E que la aerobia.

Respiracin anaerobia

CATABOLISMO DE COMPUESTOS ORGNICOS

Fermentacin:
Aceptores endgenos de e ATP se produce mediante fosforilacin a nivel de sustrato
(ATP se forma durante los pasos del catabolismo de un compuesto orgnico)

Donador de eorgnico
Fermentacin
Aceptor de eorgnico
endgeno

Anaerobia

La sustancia fermentada acta como donador e y aceptor de

Muchas fermentaciones diferentes que se clasifican
sustrato fermentado o por los productos de
segn el
fermentacin

CATABOLISMO DE COMPUESTOS ORGNICOS

Fermentacin:
Oxidacin INCOMPLETA

Se obtiene menos E que con oxidacin total

2 ATP 38 ATP
No hay O2

Azcar cido lctico, etanol, cido actico

Gluclisis =
LACTOSA
Glucosa+galactosa

PENTOSAS

LECTURA EN
GRUPO: 5
FERMENTACIN
POR LEVADURAS

 Homo-FERMENTATIVA = slo se genera un producto de la

fermentacin
Homo-LCTICA LACTATO
ALCOHLICA ETANOL
BUTRICA BUTIRATO + CO2
ACETOGNICA ACETATO
Hetero-FERMENTATIVA = se genera ms de un producto
diferente
Hetero-LCTICA LACTATO + ETANOL+ CO2 (va

Tema 3. Diversidad
metablica

4. Nitrificaci
-

Oxidacin de compuestos nitrogenados inorgnicos, amonio (NH4) y nitrito (NO2 ) a

nitrato
o

(NO3 )

Bacterias nitrosifcantes oxidan amonio a nitrito

Bacterias nitrifcantes oxidan nitrito a nitrato

Nitrosomonas
NH4+ 3/2 O2

o Funciones ecolgicas

Nitrobacter
NO2- + O2

NO3-

claves: Convierten amonio en nitrato (nutriente para plantas)

Tratamiento de aguas residuales (retiran amoniaco txico)

Lagos: convierten amonio en nitrato (utilizable por algas y

cianobacterias)

12

Tema 3. Diversidad
metablica

5. Anamox

o Oxidacin anxica del amonio

o Amonio se oxida con el nitrito, como aceptor de e-, para producir
nitrgeno gaseoso

NH4+ + NO2-

N2 + 2H2O

Primer organismo anamox descubierto,

Brocadia anammoxidans, es una

bacteria del flum
planctomicetos:
bacterias poco comunes sin peptidoglicano y

con compartimentos rodeados de

membranas dentro de la clula
Anamoxosoma: compartimento dentro de la
clula

donde se producen las reacciones de

anamox

Tema 3. Diversidad
metablica

FIJACIN DEL

NITRGENO
Utilizacin del nitrgeno gaseoso (N2) como fuente de nitrgeno
celular

Aerobios

Libre
N2

Nitrogenasa

Azotobacter,
Cianobacterias

Anaerobios Clostridium

NH4
Simbiosis

Plantas leguminosas

Rhizobium

Plantas no leguminosas Franckia

Ventajas

Libera al organismo de la dependencia de molculas nitrgenadas, como

ecolgicas:
nitrato
Hay una gran demanda de nitrgeno fjado en los ecosistemas
microbianos
No se
conocen
eucariotas
que fijen
Gran
importancia
agrcola
nitrgeno

Desnitrifcacin
Ladesnitrificacines un procesometablicoque usa el
nitratocomo aceptor terminal deelectronesen
condicionesanxicas(ausencia deoxgeno)
principalmente. El proceso dereduccinde nitratos hasta
nitrgeno gasocurre en etapas sucesivas,catalizadaspor
sistemasenzimticosdiferentes, apareciendo como
productos intermediosnitritos,xido ntricoy
xido nitroso. La realizan exclusivamente ciertos
microorganismos, entre los que destacanAlcaligenes,
Paracoccus,Pseudomonas,Thiobacillus,Rhizobium,
Thiosphaera, entre otros.
NO3- NO2- NO N2O N2

Tema 3. Diversidad
metablica

CATABOLISMO DE COMPUESTOS ORGNICOS

Compuestos orgnicos como donadores de e 2 mecanismos de catabolismo son la fermentacin y la respiracin

LIBERACIN
E
(exergnica
)
FERMENTACIN
RESPIRACIN
CATABOLISMO DE
COMPUESTOS
(donador de e-)

SNTESIS
ATP
(endergnica
)