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VA DE LAS

PENTOSAS FOSFATO
Ruta alterna para la oxidacin de
glucosa

Va de las pentosas fosfato

En la mayor parte de los tejidos animales, el


destino catablico de la G 6-P es la ruptura
glicoltica
hasta
piruvato,
el
cual
es
mayormente oxidado a travs de la ruta del
cido ctrico (Krebs), llevando finalmente a la
formacin de ATP.

Sin embargo, la G 6-P tiene otros destinos


catablicos, los cuales llevan a la formacin de
productos especializados para las necesidades
de la clula.

Es muy importante en algunos tejidos la


oxidacin de la G 6-P a pentosas fosfato a travs
de la va de las pentosas fosfato (ruta del
fosfogluconato o ruta de la hexosa monofosfato).

En esta ruta oxidativa, NADP+ es el aceptor de


electrones, transformndose en NADPH.

En clulas de divisin celular rpida, como las


presentes en mdula sea, piel, mucosa
intestinal y tumores, las clulas usan la ribosa 5P para hacer ADN, ARN y algunas coenzimas
como ATP, NADH, FADH2 y coenzima A.

En otros tejidos, el producto esencial de la


va no son las pentosas, sino el donador de
electrones
NADPH,
necesario
para
biosntesis reductiva, o para contrarrestar
los efectos dainos de los radicales oxgeno.

Tejidos con alta sntesis de cidos grasos, o con


sntesis activa de colesterol y hormonas
esteroideas: NADPH
Eritrocitos, clulas del cristalino y corneas,
expuestas constantemente a oxgeno: NADPH

Fase oxidativa

La primera reaccin de la ruta es la oxidacin


de la G 6-P por la G 6-P deshidrogenasa, para
formar 6-fosfoglucono -lactona.

NADP+ es el aceptor de electrones, y el


equilibrio se encuentra lejos en la direccin
de la formacin de NADPH.

La lactona es hidrolizada a un cido libre 6fosfogluconato por una lactonasa especfica.

Con lo que el 6-fosfogluconato se somete


a oxidacin y descarboxilacin por la 6fosfogluconato
deshidrogenasa
para
formar la ceto pentosa ribulosa 5-fosfato,
la reaccin genera una segunda molcula
de NADPH.

La fosfopentosa isomerasa convierte la


ribulosa 5-P a su isomero aldlico, la
ribosa 5-P.

Fase no oxidativa

En algunos tejidos que requieren NADPH


de manera primaria, la pentosa fosfato
producida durante la fase oxidativa de la
ruta es reciclada en G 6-P. En esta fase
no oxidativa, la ribulosa 5-P es primero
epimerizada a xilulosa 5-P.

Despus en una serie de re-arreglos de


los esqueletos de carbono, 6 azcares
fosfato de 5 carbonos son convertidos a
5 azcares fosfato de 6 carbonos,
completando el ciclo y permitiendo que
se continue la oxidacin de la G 6-P con
la produccin de NADPH.

El reciclaje continuo lleva finalmente a la


conversin de G 6-P a 6 CO2.

Dos enzimas nicas para ruta de las pentosas


fosfato, actan en la interconversin de los azcares:
la transcetolasa y la transaldolasa.

La transcetolasa cataliza la transferencia de un


fragmento de 2 carbonos de un donador cetosa a un
aceptor aldosa.

La transcetolasa transfiere el C1 y 2 de la xilulosa 5-P


a la ribosa 5-P formando el producto de 7 C, seudo
heptulosa 7-P, el fragmento de 3 carbonos restante
es el gliceraldehido 3-P

Transaldolasa

La transaldolasa cataliza una reaccin


similar a la reaccin de la aldolasa de
gliclisis: un fragmento de 3 carbonos es
removido de la seudoheptulosa 7-P y
condensada con el gliceraldehdo 3-P,
formando fructosa 6-P y la tetrosa
eritrosa 4-P.

La
transcetolasa
acta
formando
fructosa 6-P y gliceraldehido 3-P a partir
de eritrosa 4-P y xilulosa 5-P.

Dos molculas de gliceraldehido 3-P


formados por 2 iteraciones de estas
reacciones pueden ser convertidas en
una molcula de fructosa 1,6 bi-P a
travs
de
la
gluconeognesis,
y
finalemnete la FBPasa y la fosfohexosa
isomerasa convierten la fructosa 1,6 bi-P
a glucosa 6-P.

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