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Universidad Nacional del Centro del Per

Facultad de Ciencias Agrarias

El Agua y las Plantas

Ing.Tim W. Yaringao Barja

Propiedades del Agua


El agua es Lquida por su PM = 18. Los enlaces de
Hidrgeno proporcionan una fuerza extremadamente
alta entre las molculas de agua, impidiendo su
separacin en forma de vapor.
Calor Especfico (CE): Cantidad de energa
necesaria para elevar en 1 C la temperatura de una
sustancia. El CE del agua = 1 cal.g. 1 cal para elevar
en 1 C la temperatura de 1 g de agua.
El agua requiere un ingreso de energa relativamente
grande para elevar su temperatura, lo que permite
reducir fluctuaciones de temperatura potencialmente
dainas en las plantas. El agua puede absorber
grandes cantidades de energa sin un gran aumento
de la temperatura.

Calor Latente de Vaporizacin (CLV): Se refiere a la


energa necesaria para separar molculas de la fase
lquida a fase gaseosa a temperatura constante.

Se requieren 856 cal (2,441 J.g-1) para convertir 1 g de


agua en 1 g de vapor de agua a 20 C. 1 cal = 4.2 J.g -1

El alto CLV permite que las plantas se enfren por


evaporacin del agua desde las superficies de las
hojas.

Calor Latente de Fusin (CLF): Para fundir 1 g de hielo a


0o C se requieren 80 cal (335 J.g-1). El agua se expande
cuando se congela. El hielo flota porque tiene menor
densidad que el agua. La expansin provoca daos en
tejidos durante las heladas.

Viscosidad: Resistencia a fluir. El agua fluye sin


esfuerzo en las plantas. La viscosidad del agua
decrece al aumentar la temperatura
Adhesin: Atraccin entre molculas distintas.
Atraccin entre tomos de hidrgeno del agua y los
tomos de oxgeno de las paredes
Cohesin: Atraccin entre molculas semejantes
debido al enlace de Hidrgeno. La cohesin confiere
al agua resistencia tensil.
Resistencia Tensil: Capacidad
estiramiento (tensin) sin romperse

de

resistir

al

Tensin Superficial: Las molculas en la superficie


de un lquido son atradas continuamente hacia el
interior del lquido por las fuerzas cohesivas (puentes
de hidrgeno)
La tensin superficial evita el paso de burbujas de
aire por los poros y depresiones de las paredes
celulares.
La cohesin, adhesin y tensin superficial generan
la CAPILARIDAD

Movimiento del Agua


El agua se mueve en respuesta a la direccin de la fuerza:
Difusin: El agua se mueve desde regiones de alta
concentracin de agua (baja concentracin de solutos) a
regiones de baja concentracin de agua (alta
concentracin de solutos).
smosis: El agua se mueve a travs de membranas
semipermeables desde un punto de mayor potencial de
agua a un punto de menor potencial de agua. El
transporte de agua a travs de capas celulares responde a
gradientes de potencial de agua a travs de tejidos.

Flujo de Masas: El agua se mueve en respuesta a la


diferencia de presin: de mayor presin a menor
presin. El transporte de largas distancias en el
xilema est dirigido por gradientes de presin.
El transporte de agua es pasivo en el sentido que la
energa libre del agua disminuye a medida que se
mueve.
El agua se mueve como un lquido a travs del suelo,
a travs de membranas, a travs de clulas, a lo
largo de conductos huecos y a travs de paredes
celulares; luego escapa como vapor dentro de
espacios areos en las hojas y difunde hacia la
atmsfera externa.
La prdida de agua por transpiracin es dirigida por
una gradiente de concentracin de vapor de agua.

El Agua en el Suelo
El contenido de agua y su tasa de movimiento en los
suelos depende del tipo del suelo y la estructura del
suelo.
Suelos arenosos tienen bajas reas superficiales por
gramo de suelo y tienen muchos espacios areos
entre partculas.
Suelos arcillosos tienen mayores reas superficiales
y muy pocos espacios areos entre partculas.

Caractersticas fsicas de diferentes suelos


Suelo

Dimetro
partcula ()
2,000-200

rea/ g (m2)

200-20

<1-10

Limo

20-2

10-100

Arcilla

<2

100-1,000

Arena cuarzo
Arena fina

<1-10

En suelos arenosos, los espacios entre partculas


son tan grandes que el agua tiende a drenar y
permanecer solamente sobre la superficie de las
partculas y entre intersticios de las partculas.
En suelos arcillosos, los canales son lo
suficientemente pequeos que el agua no drena
libremente; el agua es retenida mas estrechamente.
La capacidad de retencin de agua de los suelos se
llama Capacidad de Campo: contenido de agua de
un suelo despus de haber sido saturado con agua;
el exceso de agua es escurrida.
Suelos arcillosos y suelos con alto contenido de
materia orgnica tienen alta capacidad de campo.

Potencial del Agua ()


Representa el estado de energa libre del agua
Todos los organismos vivos requieren un ingreso
continuo de energa libre para mantener y reparar
sus estructuras altamente especializadas; para
crecer y reproducirse.
Las reacciones bioqumicas, la acumulacin de
solutos y el transporte a largas distancias todas son
dirigidas por un ingreso de energa libre en la planta.
El potencial qumico del agua es una expresin
cuantitativa de la energa libre asociada con el agua.

El Potencial de Agua () representa la energa libre


para realizar trabajo.
Los principales componentes del potencial de agua
en plantas son: concentracin y presin:
= s + p
( = + p)
Potencial Osmtico o Potencial de Soluto:
Representa el efecto de los solutos disueltos sobre el
potencial de agua. Los solutos reducen la energa
libre del agua por lo que toma el signo negativo.
Potencial de Presin: Es la presin hidrosttica de
la solucin. Presiones positivas elevan el potencial
de agua; presiones negativas reducen el potencial de
agua .

Unidades de Presin
1 atmsfera = 14.7 libras x pulgada2
1 atmsfera = 760 mm Hg
1 atmsfera = 1.013 bar
1 atmsfera = 0.1013 MPa
1 atmsfera = 1.013 x 105 Pa
1 MPa = 10 bars

Presiones hidrostticas positivas dentro de las clulas


es la presin referida como Presin de Turgencia.
Slo cuando las clulas estn bien hidratadas.
Presiones
hidrostticas
negativas
(Tensin)
desarrollan en el xilema y en las paredes celulares
entre clulas. Las presiones negativas fuera de las
clulas son importantes para el movimiento del agua a
larga distancia a travs de la planta.
El Potencial de agua en la Planta: El crecimiento
celular, fotosntesis y la productividad de un cultivo
estn fuertemente influenciados por el potencial de
agua. El potencial de agua es un buen indicador de la
salud y del estado hdrico de la planta
El agua entra o sale de la clula en respuesta a una
gradiente de potencial de agua

El Movimiento del Agua en el Suelo


El agua se mueve a travs del suelo por Flujo de
Masas dirigido por una gradiente de presin.
A medida que las plantas absorben agua del suelo,
stas agotan el agua cerca de la superficie de las
races. Esto reduce el Potencial de Presin cerca de
la superficie radicular y establece una gradiente de
presin con respecto a las regiones vecinas del suelo
que tienen valores mas altos de Potencial de
Presin.
En suelos hmedos, p cercano 0; A medida que el
suelo se seca, disminuye el p y llega a ser bastante
negativo

En suelos muy secos, el Potencial de Agua cae por


debajo y recibe el nombre de Punto de Marchites
Permanente (PMP).
En el PMP las plantas no pueden recuperar su
Presin de Turgencia an si cesa la prdida de agua
por transpiracin.
Esto significa que el Potencial de Agua del suelo es
menor o igual que el Potencial Osmtico de la planta.
El PMP no solamente es una propiedad del suelo
sino tambin o depende de las especies de plantas.

Absorcin de Agua por las Races


Para la absorcin efectiva de agua, es esencial el
contacto ntimo entre la superficie de la raz y el
suelo. Este contacto provee la superficie de rea
necesaria para la absorcin de agua, que es
maximizada por el crecimiento de la raz y los pelos
radiculares en el suelo.
Los pelos radiculares son extensiones microscpicas
de las clulas epidrmicas de las raz, que
incrementan grandemente el rea de superficie de la
raz, proveyendo mayor capacidad de absorcin de
iones y agua desde el suelo

El agua se mueve en la raz va Apoplasto y Simplasto


Ruta Apoplstica: El agua se mueve exclusivamente a
travs de paredes celulares sin atravesar ninguna
membrana.
El Apoplasto es el sistema continuo de
paredes celulares y espacios intercelulares en los tejidos
vegetales.
Ruta Simplstica: El agua se mueve de una clula a otra
va los plasmodesmos. El Simplasto consiste de una red de
citoplasma celular interconectados por los plasmodesmos.
En la Endodermis, el movimiento del agua a travs del
Apoplasto est bloqueada por la Banda de Caspari, la
cual consiste de paredes celulares radiales impregnadas
de sustancias hidrofbicas como Suberina. La suberina
acta como una barrera al movimiento del agua y solutos.
El movimiento del agua a travs de la endodermis ocurre a
travs del simplasto.

El Agua se Transporta por el Xilema


En las mayora de plantas, el xilema constituye la
ruta de transporte de agua. El xilema es una ruta
simple de baja resistencia.
El xilema consiste de dos tipos de clulas:
Traqueidas (en Angiospermas y Gimnospermas) y
Vasos (en Angiospermas). Estas clulas no
contienen membranas ni organelos; tienen paredes
celulares gruesas y lignificadas, las cuales forman
tubos huecos a travs de los cuales el agua puede
fluir relativamente con poca resistencia.

Vasos en roble

Las Traquedas son clulas muertas


alargadas, ahuecadas con paredes
altamente
lignificadas;
stas
contienen numerosas regiones de
punteaduras donde est ausente la
pared secundaria pero permanece la
pared primaria. Presente en todas
las plantas vasculares.
Los Vasos consisten de una pila de
dos o ms vaso elementos. Estn
formados de clulas muertas y estn
conectadas a otra a travs de
lminas de perforacin. Estn
conectados a otros vasos y
traquedas a travs de punteaduras.
Presente en angiospermas.

El movimiento del agua a travs del xilema requiere


menos presin que el movimiento a travs de clulas
vivas.
El xilema provee una ruta de baja resistencia para el
movimiento del agua, reduciendo as las gradientes
de presin necesarias para transportar agua desde el
suelo hacia las hojas.
En un rbol el rango de gradientes de presin est
alrededor de 0.02 MPa.m-1.
Para un rbol >100 m (Sequoia sempervirens,
Eucalyptus regnans), el movimiento de agua desde
el suelo hasta la punta del rbol requiere un potencial
de agua de -3 MPa:

Gradiente de Presin: 0.02 MPa x m-1 x 100 m = 2 MPa


Gravedad (resistencia): 0.01 MPa x m-1 x 100 m = 1 MPa

Teora de Tensin-Cohesin
Esta teora explica el transporte de agua por el
xilema.
Las gradientes de presin necesarias para mover el
agua a travs del xilema podra resultar de la
generacin de presiones positivas en la base de la
planta o presiones negativas en el tope de la planta.
Las races pueden desarrollar presin hidrosttica
positiva en su xilema: Presin Radicular. Pero esta
presin es menor de 0.1 MPa y desaparece cuando
la tasa de transpiracin es alta.
El agua en el tope de los rboles desarrolla un gran
tensin.
Esta Tensin jala el agua a travs del xilema

Teora de Tensin-Cohesin del ascenso de la savia


porque requiere las propiedades cohesivas del agua
para sostener grandes tensiones de columnas de
agua en el xilema.
Las grandes tensiones que se desarrollan en el
xilema de los rboles y de otras plantas pueden crear
algunos problemas:
El agua bajo tensin transmite una fuerza interna
a las paredes del xilema. Si las paredes celulares
fuesen dbiles, colapsaran. El grosor de la pared
secundaria y la lignificacin de las traquedas y
vasos elementos son adaptaciones que evitan
este colapso.
El agua bajo tales tensiones est en un estado
fsicamente inestable. Por lo tanto, dentro del
xilema el agua no alcanzara tensiones que
produzcan inestabilidad.

Se pueden formar burbujas de gas dentro de la


columna de agua bajo tensin, la cual se expandir
porque los gases no pueden resistir las fuerzas de
tensin..
Este fenmeno de formacin de burbujas se llama
Cavitacin Embolismo.
La Cavitacin rompe la continuidad de la columna de
agua y previene el transporte de agua en el xilema.
Las rupturas de las columnas de agua en las plantas
no son inusuales. Si las rupturas de las columnas de
agua en el xilema no son reparadas, sera
desastroso para la planta. Bloqueando la principal
ruta de transporte de agua, la embolia podra causar
la deshidratacin y muerte de las hojas.

Las plantas minimizan las consecuencias de la


cavitacin en el xilema
Como
los
elementos
del
xilema
estn
interconectados, en principio una burbuja de gas se
expandira para llenar toda la red. En la prctica, la
burbuja de gas no se difunde lejos porque no puede
pasar fcilmente a travs de los poros pequeos de
las membranas de las punteaduras.
Una burbuja de gas no puede parar completamente
el flujo de agua. En lugar de ello, el agua puede
desviarse alrededor del punto bloqueado viajando a
travs de conductos vecinos conectados.
La longitud finita de las traquedas y vasos del
xilema, an cuando resulta en una resistencia
incrementada al flujo de agua, tambin provee una
forma de restringir la cavitacin.

La Cavitacin bloquea el movimiento


debido a la formacin de gas que
llena los conductos.
Como los conductos del xilema estn
interconectados, el agua puede
desviarse
alrededor
del
vaso
bloqueado, movindose a travs de
elementos adyacentes del xilema.
Los pequeos poros en las
membranas de las punteaduras
ayudan a prevenir el embolismo
desde la difusin entre conductos del
xilema.

Movimiento del Agua: Hoja-Atmsfera


Las tensiones necesarias para jalar el agua a travs
del xilema son el resultado de la evaporacin del
agua desde las hojas.
En la planta, el agua es trada hacia las hojas va el
xilema del haz vascular de la hoja, la cual se ramifica
en un red de venas muy finas.
La presin negativa que provoca que el agua se
mueva a travs del xilema desarrolla en la superficie
de las paredes celulares de la hoja.
El agua se adhiere a las microfibrillas de celulosa y
otros compuestos hidroflicos de la pared.

Las clulas del mesofilo dentro de la hoja estn en contacto


directo con la atmsfera a travs de un sistema extensivo
de espacios areos intercelulares.
Inicialmente el agua se evapora desde una pelcula
delgada adherida a estos espacios areos.
A medida que el agua se pierde en el aire, la superficie del
agua remanente es atrada a los intersticios de la pared
celular, donde forma curvas de interfases aire-agua.
A causa de la superficie de alta tensin del agua, la
curvatura de estas interfases induce una tensin en el
agua.
A medida que ms agua sea removida de la pared, el radio
de la curvatura de las interfases aire-agua disminuye y la
presin del agua llega a ser ms negativa.
La fuerza motora para el transporte del xilema es generada
en las interfases aire-agua dentro de la hoja.

Tensiones
originadas en
las Hojas

Casi toda el agua perdida desde las hojas se pierde


por difusin del vapor de agua a travs de los
Estomas.
Slo el 5% del agua que se pierde desde las hojas
se escapa a travs de la cutcula.
El agua es jalada desde el xilema dentro de las
paredes celulares del mesofilo, donde se evapora
dentro de los espacios areos de la hoja.
El vapor de agua sale de la hoja a travs del poro
estomatal.
El agua se mueve a lo largo de esta va por difusin,
por lo que el movimiento del agua es controlado por
la gradiente de concentracin de vapor de agua.
El CO2 difunde en direccin opuesta a su gradiente
de concentracin (bajo dentro de la hoja; alto, fuera).

Control Estomatal
Acopla la Transpiracin y Fotosntesis
Como la cutcula es casi impermeable al agua, la
transpiracin de la hoja resulta de la difusin del vapor
de agua a travs de l poro estomatal.
Los poros estomatales proveen una ruta de baja
resistencia para el movimiento de difusin de gases a
travs de la epidermis y cutcula.
Los poros estomatales disminuyen la resistencia de
difusin para la prdida de agua desde las hojas.
Los cambios en la resistencia estomatal son
importantes para la regulacin de prdida de agua por
la planta y para controlar la tasa de absorcin de CO2
necesarios para sostener la fijacin de CO2 durante la
fotosntesis.

Cuando el agua es abundante, los estomas se abren


durante el da y estn cerrados durante la noche.
En la noche, cuando no hay fotosntesis y no hay
demanda de CO2 dentro de la hoja, la apertura
estomatal permanece pequea, previendo la prdida de
agua innecesaria.
En una maana soleada, cuando el suministro de agua
es abundante,
y la radiacin solar favorece alta
actividad fotosinttica, la demanda por CO2 dentro de la
hoja es grande, y los poros estomatales estn
ampliamente abiertos, disminuyendo la resistencia
estomatal a la difusin de CO2.
Bajo estas condiciones, tambin la prdida de agua por
transpiracin es sustancial, pero es ventajoso para la
planta cambiar agua por productos de la fotosntesis, los
cuales son esenciales para el crecimiento y desarrollo.

Cuando el agua es menos abundante en el suelo, los


estomas se abrirn menos o permanecern cerrados en
una maana soleada.
Las plantas evitan la deshidratacin manteniendo los
estomas cerrados en condiciones secas.
La resistencia estomatal puede ser regulada abriendo o
cerrando el poro estomatal.
Este control biolgico es ejercido por un par de clulas
epidrmicas especializadas llamadas Clulas Guardianas
(CG), las cuales tienen microfibrillas de celulosa.
Las CG se encuentran en las hojas de las plantas
vasculares
Las Clulas Guardianas siempre estn flanqueadas por un
par de clulas epidrmicas diferenciadas llamadas Clulas
Subsidiarias (CS).
Complejo Estomtico: CG, CS y poro

CO2

Poro

H2O
Cavidad Subestomtica

Un aumento en la Turgencia de las


Clulas Guardianas abre los estomas
Las Clulas Guardianas funcionan como vlvulas
hidrulicas multisensoriales.
Las CG son sensibles a: intensidad y calidad de Luz
(azul), temperatura, HR, concentracin intercelular
de CO2
La luz es la seal ambiental dominante que controla
el movimiento estomatal en las hojas de las plantas
bien regadas. Los estomas se abren a medida que
aumentan los niveles de luz y alcanzan la superficie
de la hoja; y se cierran cuando los niveles de luz
disminuyen.

Teora de la Osmoregulacin
de las CG por Potasio
La concentracin de Potasio en las CG aumenta varias
veces cuando los estomas se abren, de 100 mM
(cuando estn cerrados) a 400-800 mM, dependiendo
de las especies.
Estos cambios grandes en la concentracin iones K+
son balanceados elctricamente por aniones Cl- y
malato.
El in Cl- es tomado dentro de las CG durante la
apertura y arrojado fuera durante el cierre estomatal.
El malato es sintetizado en el citosol de la CG, en una
ruta metablica que usa esqueletos de carbono
generados por la hidrlisis de almidn

El contenido de malato en las CG disminuye durante


el cierre estomatal.
El K+ y el Cl- son absorbidos dentro de las CG va por
mecanismos de transporte dirigidos por la gradiente
de potencial electroqumico para H+.
La luz azul estimula el bombeo de protones en las
CG, jugando un rol en la osmoregulacin de las CG.
A medida que disminuye el , disminuye el y el
agua entra a las CG. A medida que entra el agua a
la clula, aumenta la Presin de Turgencia. Debido a
las propiedades elsticas de sus paredes celulares,
las CG pueden incrementar su volumen de 40 a
100%. Tales cambios en el volumen de la clula
dirige la apertura o cierre del poro estomatal.

Los cloroplastos de las CG contienen granos de


almidn, y su contenido disminuye durante la
apertura estomatal y aumenta durante el cierre
estomatal.
La hidrlisis del almidn en azcares solubles
disminuye el potencial osmtico de las CG. La
sntesis de almidn, disminuye la concentracin de
azcares, aumentando el potencial osmtico de la
clula

Razn de Transpiracin
Las plantas transpiran 10 veces ms agua que la que
fijan en biomasa. La proporcin de materia seca fijada en
relacin con el agua transpirada se denomina Eficiencia
de Transpiracin.
Cantidad de agua transpirada por la planta, dividido por la
cantidad de CO2 asimilado por fotosntesis.

Plantas C3: 500 molculas de agua/molcula CO2 fijada


Plantas C4: 250
Plantas CAM: 50

Uso Eficiente del Agua (UEA): El producto de la


eficiencia de la transpiracin por el ndice de Cosecha

UEA en algunas plantas


Planta
Papa
Trigo
Tomate
Sorgo
Maz
Arroz
Soya

L Agua/Kg PS
500
900
1,000
1,100
1,400
1,900
2,000

Kg de tomate (PF) producido por m3 de agua


empleando varios sistemas de produccin

70
60
50
40
30
20
10
0
Israel & Almera, campo
Almera, plstico
Israel, Vidrio, No calefaccin
Holanda, vidrio Holanda,
CO2 reuso aguas

Sistema Suelo-Planta-Atmsfera
El movimiento del agua desde el suelo a travs de la
planta hacia la atmsfera involucra diferentes
mecanismos de transporte:
En el suelo y en el xilema, el agua se mueve por Flujo de
Masas en respuesta a la gradiente de presin.
En la fase de vapor, el agua se mueve principalmente por
Difusin, al menos hasta que alcanza el aire externo,
donde llega a ser dominante la conveccin.
Cuando el agua es transportada a travs de membranas,
la fuerza de direccin es la diferencia de a travs de
membrana. Tales flujos osmticos ocurren cuando las
clulas absorben agua y las races transportan agua del
suelo hacia el xilema.

El agua siempre se mueve hacia regiones de bajo


Potencial de Agua o energa libre.
El disminuye continuamente desde el suelo hacia
las hojas.
Los componentes del pueden ser bastante
diferentes en diferentes partes de la va.
Dentro de las clulas del mesofilo, el es casi el
mismo al del xilema vecino.
El dominante en el xilema es la Presin Negativa,
mientras que en la clula de la hoja la presin es
generalmente Positiva.
Dentro de las clulas de las hojas, el es reducido
por una alta concentracin de solutos disueltos.

Clasificacin de las Plantas segn la


disponibilidad de agua
Hidrofitas: Crecen donde hay mucho agua:
pantanos, lagunas, etc.
Mesofitas: Crecen donde la disponibilidad de agua
es intermedia: bosques, valles
Xerofitas: Crecen en zonas donde hay escasez de
agua: desiertos

Posponen la desecacin
Escapan a la sequa
Toleran la desecacin

Posponen la desecacin: Tienen la capacidad de


mantener los tejidos hidratados
Ahorradores de agua: usan el agua de manera
conservada, preservando algo en el suelo para su uso
posterior en su ciclo de vida. Ejemplos plantas CAM
Consumidores de agua:
consumen mucho agua.
Ejemplo el algarrobo, palmeras.

Escapan a la sequa: en plantas que completan su ciclo de


vida durante la estacin hmeda antes de iniciar la sequa.
Ejemplo: plantas efmeras del desierto.
Toleran la desecacin: Tienen la capacidad de funcionar
mientras se deshidratan; realizan ajuste osmtico:
incrementar solutos en las clulas para evitar la
deshidratacin. Ejemplos: plantas del desierto

Clasificacin de las Plantas segn la


concentracin de sales
Glicofitas: Crecen en suelos no salinos; no soportan
altas concentraciones de sales. La mayora de
cultivos.
Halofitas: Crecen en suelos salinos y toleran altas
concentraciones de sales.
Atriplex nummularia,
Suaeda maritima, betarraga.

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