Ciclo de Calvin

Valentina Alfaro Alvarez

Bioquimica
El ciclo de Calvin
tambin conocido
como ciclo de Calvin-
Benson o fase de
fijacin del CO2 de la
fotosntesis consiste en
una serie de procesos
bioqumicos que se
realizan en los estomas
de los cloroplastos de
los organismos
fotosintticos. Fue
descubierto por Melvin Estoma: Los estomas son grupos de
Calvin y Andy Benson. dos o ms clulas epidrmicas
especializadas cuya funcin es regular
el intercambio gaseoso y la
transpiracin
 En el estroma de los cloroplastos, y como consecuencia de la fase luminosa de la
fotosntesis, se van a obtener grandes cantidades de ATP y NADPH+ H+
metabolitos que se van a utilizar en la sntesis de compuestos orgnicos. Esta fase
recibe el nombre de Fase Oscura porque en ella no se necesita directamente la
luz, sino nicamente las sustancias que se producen en la fase luminosa. Durante
la fase oscura se dan, fundamentalmente, dos procesos distintos:

Sntesis de glucosa mediante la incorporacin

del CO2 a las cadenas carbonadas y su
reduccin, ciclo de Calvin

Reduccin de los nitratos y de otras sustancias

inorgnicas, base de la sntesis de los
aminocidos y de otros compuestos orgnicos.
1. Un ATP promueve la adicin de un fosfato a un fosfato de azcar de cinco
carbonos para fabricar una molcula de fosfato de azcar con dos fosfatos.
La adicin de este segundo fosfato energiza la molcula de cinco carbonos.
De manera especifica, se utiliza un ATP para fabricar ribulosa-1,5-bifosfato
(RuBP) a partir de ribulosa-5-fosfato (Ru5P).
2. El dixido de carbono se aade al fosfato de azcar de cinco carbonos. En concreto,
la enzima RuBisCo (ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/Qxigenasa) aade CO2 a RuBP. Se
dice que la RuBisCo es una carboxilasa, porque puede aadir un carbono de CO2 a otra
molcula. En este caso, el compuesto de seis carbonos resultante, de corta vida, se rompe
inmediatamente en dos molculas de un acido orgnico de tres carbonos, 3-
fosfoglicerato. Este proceso se conoce como fijacin de carbono, porque el carbono del
CO2 se incorpora (fijo o unido) a una molcula no gaseosa mas compleja
3. Dos molculas de ATP aaden fosfatos a los cidos orgnicos de
tres carbonos. La adicin de fosfatos energiza los cidos orgnicos de
tres carbonos. En concreto, se utilizan dos molculas de ATP para
convertir dos molculas de PGA en molculas de 1,3-bifosfoglicerato
(BPG).
4. Dos molculas de NADPH aaden electrones a los fosfatos de cidos orgnicos
de tres carbonos, reduciendo cada BPG a una molcula de gliceraldehido-3-fosfato
(G3P). El resultado son dos molculas de G3P, que representan un total de seis
carbonos.
5. Despus de tres recorridos del ciclo de Calvin, se ha fijado el suficiente carbono
para permitir que una molcula de G3P abandone el ciclo y este disponible para la
fabricacin de otros azcares, a la vez que deja carbonos suficientes para regenerar
Ru5P y completar el ciclo.

4. La mayor parte de G3P continua a travs del resto del ciclo de Calvin.
Finalmente, el ciclo regenera la molcula de cinco carbonos de Ru5P, lo que inicia un
nuevo recorrido del ciclo
Los destinos metablicos de G3P comprenden:

Conversin en CO2 y H2O durante la respiracin, con

almacenamiento de energa en ATP.
Conversin durante la respiracin en compuestos
intermedios, que se sintetizan en aminocidos y otros
compuestos.
Conversin en fructosa 6-fosfato (F6P) y fructosa
bifosfato.
Conversin de F6P en glucosa 6-fosfato (G6P) y glucosa I-
fosfato (GIP).
Utilizacin de GIP para fabricar celulosa para la pared
celular y almidn para la reserva de energa.
Utilizacin de GIP Y F6P para fabricar sacarosa para el
transporte a travs del vegetal.
 Regulacin
Este ciclo est regulado por luz, por cambios de pH
y Mg+2, por variaciones de la concentracin o
actividad especfica de enzimas implicados, y por
modulacin por cambios en la concentracin de
sustrato y producto.
Regulacin de RuBisCo:

Tambin est regulada por la luz pero de

una forma diferente:
La RuBisCo est activada por cambios de
pH, CO2 y Mg+2
 La enzima RuBisCo funciona tambin como una oxigenasa, lo cual da lugar a la
fotorrespiracion .

RuBisCo, la enzima que fija el carbono en el ciclo de Calvin, es la protena mas

abundante en la Tierra.
El oxigeno producido por las reacciones luminosas de la fotosntesis inhibe en
realidad la fijacin neta del carbono que lleva a cabo la RuBisCo, esto ocurre porque
adems de su labor como carboxilasa puede funcionar como oxigenasa, una enzima
que aade oxigeno a otra molcula
La fotorrespiracin con la actividad de la RuBisCo, y en ella
participan cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias. A bajas
concentraciones de CO2 y altas concentraciones de O2,
predomina la funcin oxigenasa. De manera general, en los
das claros y soleados, cuando la temperatura ronda los 25C,
el O2 puede reducir la tasa de fijacin de CO2 en un 33%. A
medida que aumenta la temperatura, la tasa de
fotorrespiracin de muchos vegetales se iguala a la tasa de
fotosntesis. A temperaturas mas elevadas, los vegetales
comienzan incluso a cerrar sus estomas para prevenir la
perdida de agua. En consecuencia, penetra menor cantidad de
CO2 en la hoja, se libera menor cantidad de oxigeno y se
produce la fotorrespiracion.
 De manera general, la fotorrespiracion reduce la fijacin
neta de carbono, pues libera una gran cantidad de CO2 hacia
la atmosfera, que de otro modo, se fijara en azucares.

Al convertir de nuevo parte del carbono fijado en CO2, la

fotorrespiracion derrocha una fraccin significativa del ATP
Y NADPH producidos por las reacciones luminosas. De
forma indirecta y en trminos de productividad, consume
minerales, agua, luz y cualquier otro recurso necesario para
la vida y reproduccin del vegetal.
 La ruta C 4 limita la perdida de carbono provocada por la

fotorrespiracin
La ruta C4 une el CO2 en compuestos de cuatro
carbonos, que se utilizan entonces para
proporcionar una concentracin incrementada de
CO2 al cicIo de Calvin.
La ruta C4 evita o limita la fotorrespiracion, pues la
enzima de fijacin de carbono, conocida como
PEP carboxilasa, fija nicamente CO2 y no O2, a
diferencia de la RuBisCo, la PEP carboxilasa sigue
enlazando el CO2 con compuestos de carbono,
incIuso cuando la concentracin de CO2 en la
hoja es exigua.
En las plantas C3, el
cicIo de Calvin se
produce en todas las
clulas fotosintticas,
mientras que en las
hojas de las plantas C4,
se suele producir
nicamente en las
clulas envolventes del
haz, que se muestran en
forma de una
prominente capa nica
o doble, que rodea cada
nervio foliar.
Las clulas envolventes del haz poseen grandes
concentraciones de CO2, lo que permite que la
RuBisCo fije CO2 en lugar de O2.