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ORGANIZAÇÃO MOLECULAR E

FUNÇÃO DA SUPERFÍCIE CELULAR


Organelos celulares

Citoplasma RNA, proteínas


globulares, enzimas,
Hialoplasma* ribossomas, fibras do
Protoplasma citoesqueleto e inclusões
citoplasmáticas.

Célula
Invólucro nuclear
Núcleo
Nucleoplasma

Membrana plasmática

*citosol, citoplasma fundamental ou matriz citoplasmática


Aspecto trilaminar da membrana plasmática observada
ao microscópio eletrônico (TEM) . Espessura 7 –10 ηm
Membrana Plasmática (membrana celular, plasmalema)

• Separa o meio intracelular do extracelular, controla a


entrada e saída de substâncias da célula.
• Mantém constante o meio intracelular;
• Reconhecimento celular: a membrana possui receptores
para hormonas, antigenes e outros sinais químicos;
• Estabelece conexões entre células e com a matriz
extracelular.

Constituição química

As membranas celulares são constituídas por lipídios,


proteínas e hidratos de carbono.
A sua proporção varia consoante o tipo de membrana.
Lípidios das Membranas

• Colesterol (apenas em células animais; cél. vegetais: outros esteróis)

• Fosfolípidos: fosfoglicerídeos(fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina,


fosfatidilserina e fosfatidiltreonina) e esfingolípidos.

• Glicolípidios

Estrutura molecular de um fosfolípidio:


a fosfatidilcolina
Região hidrofílica

Região hidrofóbica
As membranas celulares
possuem duas camadas
lipídicas fluidas e contínuas,
onde estão inseridas
moléculas protéicas,
Região hidrofílica
constituindo um mosaico
fluido.
Proteínas das membranas

A atividade metabólica das membranas depende principalmente das


proteínas constituintes.

• Proteínas integrais ou intrínsecas( ~70% das proteínas da membrana


plasmática)
Ex. enzimas, glicoproteínas dos grupos sanguíneos M-N, proteínas
transportadoras, receptores para hormonas.

• Proteínas periféricas ou extrínsecas

Os conhecimentos sobre as proteínas da membrana plasmática foram


facilitados pelo estudo da membrana dos eritrócitos, já que estes não
possuem um sistema interno de membranas.

Espectrina: proteína extrínseca, envolvida na forma do disco bicôncavo;


Banda 3: proteína transmembranar envolvida no movimento de aniões;
Glicoforina: glicoproteína transmembranar.
Glicoproteínas e glicolípidios das membranas
As glicoproteínas e os glicolípidos são marcadores responsáveis pelos
grupos sanguíneos

Determinação dos grupos M-N: glicoforina

Determinação dos grupos A-B-O: deve-se a pequenas variações na


estrutura dos hidratos de carbono presentes nos glicolípidios e
glicoproteínas da membrana dos eritrócitos mencionados.

A: apresentam a hexose modificada N-acetilgalactosamina numa


determinada posição dos hidratos de carbono.

B: apresentam na mesma posição a molécula galactose.

AB: moléculas de hidratos de carbono com galactose ou com N-


acetilgalactosamina.

O: posição desocupada, não apresenta nenhum dos açucares


A membrana plasmática é assimétrica

Existe assimetria entre as duas faces da membrana plasmática,


tanto na composição de lipídios como nas proteínas.

As cadeias hidrocarbonadas dos glicolípidios e das


glicoproteínas encontram-se na face que contacta com o meio
extracelular e nunca na face citoplasmática da membrana.

As proteínas periféricas estão concentradas na face


citoplasmática da membrana.

Glicocálice: zona rica em hidratos de carbono, existente à


periferia de praticamente todas as células, particularmente
desenvolvido na região apical de algumas células epiteliais.
Glicocálice - constituição

1. Glícidios dos glicolípidos existentes na face externa;

2. Glicídios das glicoproteínas integrais da membrana


plasmática ou glicoproteínas adsorvidas após secreção
(ex. fibronectina);

3. Proteoglicanas secretadas e adsorvidas à superfície


celular.
Membrana plasmática e reconhecimento celular

As células em cultura apresentam inibição por contacto.

As células cancerosas perdem a propriedade de inibição por


contacto

As proteínas da membrana provocam uma resposta imunitária


quando penetram num organismo estranho.

MHC – (Major Histocompatibility Complex) complexo principal de


histocompatibilidade: grupo de moléculas glicoprotéicas da
membrana plasmática envolvidas no reconhecimento celular e
resposta imunitária.

A superfície celular é dotada de especificidade que permite às


células reconhecerem-se mutuamente.
Transporte através da membrana plasmática

A. Transporte de pequenas moléculas e íons


Transporte passivo (não há consumo de energia)

Difusão simples
Difusão facilitada

Transporte ativo (ocorre o consumo de energia, ATP)

B. Transporte em massa

Fagocitose
Pinocitose
Exocitose
Transporte de pequenas moléculas e íons

Transporte passivo

• Difusão simples (passagem através dos fosfolipídios)


• Difusão facilitada( passagem através de canais e
transportadores da membrana - permeases)

Transporte ativo

• Transporte ativo primário


• Transporte ativo secundário
Transporte de pequenas moléculas e íons

A. Via lipídica
• Difusão simples através da bicamada de fosfolipídios

B. Utilização de ambientes hidrofílicos criados por


complexos protéicos (translocadores: canais,
transportadores e bombas)

• Difusão facilitada (canais e transportadores)


• Transporte ativo (bombas)
Permeabilidade à água
1. Difusão simples (= difusão passiva)

Movimento de moléculas de acordo com o gradiente de


concentração, sem consumo de energia (transporte passivo),
através dos lipídios da membrana.

Moléculas que atravessam por difusão simples as membranas


biológicas:
• Moléculas pequenas não polares: gases como o azoto, O2, CO2.
• Solventes orgânicos: álcool, éter, clorofórmio, benzeno, etc.
• Substâncias lipossolúveis:esteróides, certos medicamentos, etc.
• Pequenas moléculas polares, não carregadas: H2O*, glicerol,
uréia, etc.

* Representa menos de 10% de passagem de água


A via lípidica (difusão simples) é praticamente
impermeável a:

•Todos os íons de vital importância para a vida das células: Na+,


K+, Cl-, Ca++, etc.
•Bases conjugados dos aminoácidos.
•Bases orgânicas: acetato, piruvato, oxaloacetato, etc.

Transporte de moléculas de acordo com o gradiente de


concentração e sem consumo de energia (transporte passivo),
envolvendo proteínas da membrana.

2. Difusão facilitada (canais e transportadores ou permeases)

Aquaporinas: canais para a água


Aquaporinas: canais para a água; proteínas tetraméricas da
membrana podendo ser reguladas (1) ou constitutivas (2).

(1) Ex. aquaporina responsável pelo aumento da


permeabilidade à água no epitélio dos túbulos coletores do
rim. Regulação pela vasopressina.

(2) Ex. aquaporina do epitélio dos túbulos renais proximais.

Fig 3. Passage of water molecules through the


aquaporinAQP1.Because of the positive charge
at the center of the channel, positively charged
ions suchas H3O+, are deflected. This prevents
proton leakage through the channel
Canais iónicos

1.Canais regulados por voltagem (entrada e saída de sódio, potássio e cálcio)

Ex. receptor da acetilcolina.Ex. canais de sódio das células musculares.


Permanecem fechados quando a membrana plasmática mantém potencial de
repouso (negativo relativamente ao meio intracelular, –90 mV.
A despolarização de um ponto da membrana origina a abertura de canais.

2. Canais regulados por ligantes


São canais receptores que, ao ligarem-se a ligantes específicos, sofrem uma
alteração na sua conformação o que determina a sua abertura.

3. Canais regulados mecanicamente


Abrem-se devido a uma tensão transmitida às proteínas da membrana por
fibras do citoesqueleto
Transporte de pequenas moléculas e íons

Difusão facilitada: canais


Transporte de pequenas moléculas e íons

Difusão facilitada: permeases


Características dos sistemas de difusão facilitada:

• Especificidade – compostos isômeros entram com diferentes


velocidades (ex. D-glicose e L-glicose).
• Grande sensibilidade à temperatura.
• Fenômenos de saturação: a taxa de difusão não ultrapassa um
valor máximo (b)
• Competição: nalguns casos moléculas semelhantes podem utilizar
o mesmo translocador.
• Inibição: o sistema translocador pode ser bloqueado por fármacos
em pequenas concentrações.
3. Transporte ativo

Transporte ativo primário


Transporte de moléculas contra o gradiente de concentração,
com consumo direto de energia, envolvendo proteínas da
membrana (bombas do tipo ATPases).

Ex. bomba sódio-potássio.


Transporte ativo primário–mediado por bombas ou ATPases

1) Bombas de prótons (H+)


Existem associadas à membrana plasmática e à membrana de organelas celulares,
como por exemplo lissomos e vacúolos de células vegetais.

2) Bombas de cálcio
Existem na membrana plasmática e membranas internas como a do retículo
endoplasmático. Remoção de cálcio para o exterior da célula ou para o interior de
compartimentos celulares. No citosol [Ca++] 4000 x <

3) Transportadores ABC
Ex. Glicoproteína P-170. Existe na membrana plasmática de hepatócitos,
enterócitos, e células do epitélio renal. Excreção de toxinas hidrófobas do
metabolismo para a bile, para o intestino e para a urina.

4) Bomba de sódio –potássio


Tetrâmero de duas subunidades transmembrana, 2α e 2β. No domínio citosólico de
β, encontra-se o sítio catalítico para a hidrólise de ATP.
Transporte ativo secundário

Utiliza a energia potencial contida no gradiente favorável à


substância co-transportada.
O elemento mais importante que impulsiona o co-transporte
através da membrana plasmática é o sódio, cujo gradiente é
mantido à custa de gasto de energia.

Simporte

Co-transporte

Antiporte
Simporte

A substância co-transportada é introduzida na célula contra o gradiente,


juntamente com o sódio, ou outro íon cujo gradiente envolveu o consumo de
energia.

Ex. Co-transporte de glicose contra o gradiente de concentração associado


ao movimento de íons sódio; ex. nos enterócitose células do epitélio renal.

Antiporte

A substância co-transportada é retirada da célula contra o gradiente,


associada à entrada de sódio ou de outro íon cujo gradiente envolveu o
consumo de energia.

Ex. Permutador de sódio-cálcio das células cardíacas


Transporte ativo secundário

Co-transporte: simporte e antiporte

Antiporte:
ex. nas células cardíacas a entrada de sódio é utilizada
para retirar cálcio
Transporte de pequenas moléculas e íons

Resumo
Mecanismos de transporte através da membrana
Mecanismo
Consumo Direção do Proteínas de
de Especificidade
de Energia movimento membrana?
transporte
De acordo com
Difusão
Não o gradiente de Não Não específico
simples
concentração
De acordo com
Difusão
Não o gradiente de Sim Específico
facilitada
concentração
Contra o
gradiente de
Transporte
Sim concentração Sim Específico
ativo
(hidrólise de
ATP)
Especializações da membrana celular

A. Estruturas que aumentam a superfície celular

Microvilosidades
Cílios e flagelos
Interdigitações

B. Junções intercelulares

Junções impermeáveis (tight junctions)


Junções de aderência ou desmossomas
Junções comunicantes (junções de hiato ou gap junctions)
A -Estruturas que aumentam a superfície celular

Microvilosidades
Extensões citoplasmáticas digitiformes presentes em numerosas células animais,
e que aumentam a superfície de absorção.
Ex. células epiteliais do intestino humano

Interdigitações

Reentrâncias celulares de prolongamentos citoplasmáticos de células adjacentes.


Ocorrem geralmente nos epitélios de revestimento.
Cílios e flagelos

Projeções citoplasmáticas móveis constituídas por várias duplas


de microtúbulos, com cerca de 0,25 μm de diâmetro e vários
micra de comprimento, destinadas a facilitar a locomoção
celular.
B –Junções intercelulares

Encontram-se frequentemente na porção apical lateral


das células epiteliais de revestimento, como as células
intestinais, células dos tubos renais e no epitélio dos
canais genitais excretores. Nessa região o espaço
intercelular é impermeável a moléculas sais e íons.

São constituídas por uma rede de pregas formadas de


partículas intramembranares de natureza protéica.

Estas partículas proteicas-proteínas integrais (claudinas e


ocludinas) – estão presentes em ambas as membranas
das células adjacentes. Junções impermeáveis (tight
junctions)
Junções de aderência ou desmossomas

Estruturas que ocorrem entre membranas de duas células


vizinhas, nomeadamente em epitélios, relacionadas com a
adesão celular.

O desmossoma é constituído por duas placas densas,


situadas na porção citoplasmática adjacente à membrana
celular de duas células vizinhas.

Proteínas da placa:
• desmoplaquinas,
• placoglobina e
• placofilina.
Junções comunicantes (junções de hiato ou gap junctions)

As junções são constituídas por moléculas protéicas


transmembranares que formam estruturas designadas conexões,
cada uma formada por seis proteínas (conexinas) idênticas
aderentes entre si.

As junções permitem a comunicação entre células, ocorrendo a


passagem de pequenas moléculas e íons.

São estruturas dinâmicas que abrem ou fecham sob a ação de


estímulos celulares. O aumento do Ca++ citoplasmático, ou a
diminuição de pH intracelular (menor concentração de H+),
diminuem a permeabilidade das junções.
As junções comunicantes são fundamentais na contração
cardíaca, nos movimentos peristálticos do intestino, na
embriogénese, e na diferenciação das células germinais.