FOTOSISTEMAS

ABSORCIÓN Y CONVERSIÓN DE
LA ENERGÍA LUMINOSA
FOTOSISTEMA.- Es la unidad básica
esencial para el funcionamiento de todo
aparato fotosintético. Está constituido
por un elemento nuclear o central
llamado CENTRO DE REACCIÓN hacia
donde se canaliza la ENERGÍA DE
EXCITACIÓN, en donde esa energía se
transforma en energía química tipo
redox mediante una cadena
transportadora de electrones
 ANTENA
Es un elemento colector o
cosechador de luz capaz de absorber
los fotones que le llegan cuando está
sometido a iluminación y de transmitir
la energía absorbida en forma de
excitones hasta el centro de reacción.
 FUNCIONAMIENTO DE LA
ANTENA
Inicia con la absorción de luz que le
llega mediante la captación de fotones
con λ capaces de excitar al pigmento,
o sea, de alterar la energía de los
electrones de sus orbitales
moleculares más externos.
El espectro de absorción de una
antena es la suma de espectros de
absorción de todos los pigmentos que
la conforman.
RELAJACIÓN DEL EXCITÓN

Los variados procesos que median la

relajación del estado excitado de
una molécula compiten entre sí,
predominan los más rápidos.
Los factores que determinan la
contribución de cada uno de los
procesos de relajación del excitón
dependen del pigmento y de las
interacciones con otras moléculas
cercanas.
COMPONENTES DE UN
FOTOSISTEMA
VELOCIDAD DE ABSORCIÓN DE
FOTONES
Las clorofilas están organizadas de
modo acoplado en las antenas. El
fotosistema contiene
aproximadamente 200 clorofilas,
cada una de las cuales puede
absorber 10 fotones por segundo.
De este modo en tan sólo un
segundo se pueden absorber hasta
2 000 fotones por segundo en un
centro de reacción.
TRANSDUCCIÓN DE ENERGÍA
Es la ligera modificación en la
configuración electrónica estable de
una molécula. Es una transformación
fisicoquímica porque se modifica la
distribución de los electrones de
valencia. Si el producto de la reacción
fotoquímica contiene más energía
interna que el pigmento que absorbió
originalmente el fotón ese producto
conserva como energía química de
enlace parte de la energía de la luz
absorbida.
 CLOROFILAS ESPECIALES P

P.- Pigmento y puede ser P700 para el

fotosistema I y P680 para el fotosistema
II. Los números corresponden a la λ (en
nm) en la que estas clorofilas alcanzan su
máxima absorción en la zona roja del
espectro. En su estado excitado (P*)
tienen un nivel energético más bajo que
todas las clorofilas de las antenas. Actúan
como trampa energética. El excitón queda
atrapado irreversiblemente.
CADENA DE TRANSPORTE DE
ELECTRONES
Las clorofilas especiales oxidadas
(P+) ceden el electrón, actúan como
fuertes agentes oxidantes que captan
un electrón de un primer donador
cercano (D), se reducen. Recobran su
estado basal (P) y pueden volver a ser
excitadas por otro excitón. Toda la
serie de donadores y aceptores redox
del centro de reacción se conectan
creando la cadena de transporte de
electrones en donde también
intervienen el Mn, el Ca y el Fe.
 CADENA DE TRANSPORTE DE
ELECTRONES
Estequiométricamente se trata de
una reacción global de 4 electrones
que fluyen de uno en uno y pasan
del lado del lumen(donador) al lado
del estroma (aceptor). A su vez, los
4 protones generados se quedan
en el lumen bajando el pH y se
toman en el estroma subiendo el
pH. Esta reacción se repite en
ciclos de 4 veces.
 EFECTO EMERSON

En 1950 Robert Emerson y su equipo

descubrieron que si se proporciona una
luz de λ más corta al mismo tiempo que
otras λ del rojo (más largas), la
fotosíntesis es más rápida que la suma
de las velocidades individuales que se
producen si se aplican las λ por
separado
 FOTOSISTEMAS
Actualmente se sabe que en la
fotosíntesis cooperan 2 grupos
independientes de pigmentos o
fotosistemas y que las λ largas sólo
las absorbe un fotosistema el FSI.
El FSII absorbe λ’s menores de
690nm. Ambos FS’s deben trabajar
al mismo tiempo
 PRIMERA APROXIMACIÓN A LA
COLABORACIÓN ENTRE FSI Y FSII
 FOTOSISTEMA II

Se habla en primer lugar de este

fotosistema porque participa de
manera más directa en la
oxidación del agua, que es el
hecho que inicia el transporte de
electrones en la fotosíntesis
(Salisbury y Ross, 2000).
 A NIVEL MOLECULAR

P680 está constituido por un conjunto

de 4 clorofilas a manera de nubes
electrónicas que absorben la energía
excitónica, liberan un electrón y dan
lugar a un radical catiónico P680+
muy oxidante. Este electrón pasa a
una feofitina (Feo-). Posteriormente
pasa a una plastoquinona fija (QA) y
después a una plastoquinona móvil
(QB).
TRANSPORTE DE ELECTRONES
A NIVEL MOLECULAR

Cuando la QB se reduce se
intercambia por otra del conjunto de
plastoquinonas (PQ) libres que
nadan en la membrana tilacoidal
(~10 moléculas por fotosistema II).
Entre ambas quinonas QA y QB hay
un átomo de Fe no hemínico (Fe+2)
que interviene en la canalización del
transporte electrónico entre ellas.
 TRANSPORTE DE ELECTRONES
A NIVEL MOLECULAR

La tirosina (Tyrz) de la proteína D1 da el

primer electrón a P680+. A su vez la
tirosina toma el electrón de una nube de
electrones del Mn (Mn4), y además un
átomo de Ca, posiblemente coordinados
con OH y H2O. Este conjunto de Mn es
capaz de oxidarse 4 veces consecutivas,
cediendo un electrón cada vez y
acumulando un estado final tetraoxidado
(Mn4Ca++++), que es el que arranca los
electrones del agua.
 RELOJ OXIDANTE DE AGUA

Es un modelo que explica la teoría de Bessel

Kok y Pierre Joliot sobre la liberación de una
molécula de O2 a partir de 2 moléculas de agua
y la extracción de 4 electrones de ellas en un
único paso pero con cierta periodicidad: La
conversión de S0 en S1 implica la pérdida de un
electrón, la conversión de S1 a S2, la pérdida de
otro y así sucesivamente, hasta que S4 tenía 4
cargas positivas extra.
 NATURALEZA QUÍMICA DE LOS
ESTADOS S EN EL RELOJ

El P680 se oxida por la pérdida de un

electrón después del destello luminoso y
acumula una sola carga positiva.
Los diversos estados S representan
diferentes estados de oxidación del Mn:
Mn2+, Mn3+, y Mn4+. Cuatro átomos de Mn se
asocian con cada sistema central del FSII y
son esenciales para la liberación del O2
RELOJ OXIDANTE DE AGUA (Salisbury y
Ross, 2000)
UBICACIÓN DE LOS ÁTOMOS DE
Mn

Se supone que, de alguna manera

están unidos entre sí y a los
polipéptidos D1 y D2 en la parte del
lumen tilacoidal del FSII, donde se
libera el O2.
No se sabe bien cómo funciona la
valencia de cada uno en los estados
S.
SALTOS ENERGÉTICOS DE LOS
PRINCIPALES SISTEMAS P DE
CENTROS DE REACCIÓN
FOTOSINTÉTICA
PORTADORES DE ELECTRONES
DEL FS I
A0.- Una molécula de clorofila a
A1.- Probablemente otro tipo de quinona
llamada Filoquinona (una vitamina K)
X.- Un grupo con Fe y S, similar al del
complejo cit b6-f pero que tiene un centro
4Fe-4S .
Otros 2 grupos con Fe y S, cada uno con
un centro 4Fe-4S, unidos a un polipéptido
de 9 kDa.
FOTOSISTEMA I (FS I) (Salisbury y Ross,
200)

Este fotosistema absorbe la energía

luminosa independientemente del FS
II, pero contiene un complejo central
separable que recibe electrones que
toma originalmente desde el H2O.
En la cebada el complejo tiene 11
polipéptidos diferentes cuyo tamaño
varía entre 1.5 y 82 kDa. Seis de ellos
son codificados por genes nucleares y
5 por los del cloroplasto
FOTOSISTEMA I (FS I) (Salisbury y Ross,
200)

Los 2 polipéptidos mayores se

llaman Ia e Ib porque son similares y
se encuentran unidos estrechamente
en los tilacoides. Se unen al centro
de reacción P700 y, junto con otro
polipéptido también se unen con ~50
y 100 moléculas de clorofila a,
algunos β-carotenos y 3 portadores
de electrones que ayudan a
transportar electrones hacia el
NADP+.
PORTADORES DE ELECTRONES
DEL FS I
Todos estos centros Fe-S son capaces de
tomar (vía un Fe+3) y transferir (vía Fe+2) un
único electrón a la vez , aunque haya hasta 4
Fe presentes.
El complejo central del FS I recibe, mediante
resonancia inductiva, la energía luminosa
proveniente de unas 100 moléculas de
clorofila a y b (en proporción ~4:1) que se
encuentran unidas a proteínas codificadas por
el núcleo en el sistema LHCI.
UBICACIÓN DEL FOTOSISTEMA I

Se encuentra exclusivamente en los

tilacoides estromáticos y en
regiones no apresadas de los grana
que dan hacia el estroma.
Trabaja como sistema dependiente
de la luz para oxidar la plastocianina
reducida y transferir los electrones
hacia una forma soluble de la
proteína ferredoxina.
 FERREDOXINA

Es una proteína de bajo peso molecular, se

presenta en forma de proteína periférica, unida
débilmente a los tilacoides situados en el lado
del estroma.
Contiene un conglomerado de proteínas 2fe-
2S pero capta y transfiere un solo electrón a la
vez mediante el proceso redox:
Luz +4PC(Cu+)+4Fd(Fe+3)→4PC(Cu+2)+4Fe(Fd+2)
 FERREDOXINA

Los electrones provenientes de la

ferredoxina móvil suelen utilizarse en el
paso final del transporte de electrones en
el que se reduce el NADP+ y se forma
(junto con H+) NADPH.
Esta reacción se cataliza en el estroma
mediante una enzima llamada
Ferredoxina NADP+ Reductasa.
 ATP SINTASA O FACTOR DE
ACOPLAMIENTO

Un grupo de polipéptidos que convierte el

ADP y fosfato inorgánico (Pi) en ATP y
H2O.
Este complejo acopla la formación de ATP
con el transporte de electrones y H+ a
través de la membrana tilacoidal.
Sólo existe en los tilacoides del estroma y
en regiones no apresadas de los tilacoides
del grana.
 CARACTERIZACIÓN DE LA ATP
SINTASA
O FACTOR DE ACOPLAMIENTO
Está formada por 2 partes principales: un
tallo, llamado CF0 (que se extiende por el
lumen y a través de la membrana tilacoidal
hasta el estroma); y una porción esférica
(llamada cabeza) que se conoce como CF1
que descansa en el estroma.
Posee un total de 9 polipéptidos, algunos de
los cuales están codificados por el DNA
nuclear y otros por el DNA del cloroplasto.
 ENTREGA DE ELECTRONES DESDE
EL COMPLEJO EMISOR DE O2

La razón por la que se necesita la energía

luminosa en la fotosíntesis es que,
termodinámicamente, el H2O es muy difícil de
oxidar y el NADP+ es moderadamente difícil de
reducir.
La transferencia gradual de electrones, primero
de los componentes del H2O en el núcleo del
FSII, hacia los del núcleo del citb6-f, después a
los del FSI y luego a la ferredoxina y el NADP+ a
través de la membrana tilacoidal, ayuda a
detener las reacciones inversas que impedirían la
oxidación del H2O.
RESUMEN DE LA COLABORACIÓN
DE LOS FSI Y FSII