MEC - SETEC

SERVIÇO PÚBLICO FEDERAL

INSTITUTO FEDERAL DE EDUCAÇÃO, CIÊNCIA E TECNOLOGIA DO PARÁ
IFPA
DIRETORIA DE ENSINO
COORDENAÇÃO GERAL DE ENSINO DE GRADUAÇÃO

Disciplina: Fisiologia Vegetal

Fotossíntese
 Fotossíntese: Importância

• Principal mecanismo de entrada de

energia no mundo dos seres vivos;

• Síntese de compostos orgânicos a partir

da luz solar;

• Atenua o impacto de deposição de

carbono na atmosfera.
Fotossíntese: Perspectiva histórica

• van Helmont (1577-1644): as plantas se

nutrem da água e não do solo;

• Priestley (1733-1804): As plantas são

capazes de restaurar o ar;

• Jan Ingenhousz (1730-1799): o ar só

pode ser restaurado na presença de luz
solar e pelas plantas verdes.
 Objetivo
• Definir e descrever o processo de
fotossíntese em suas diferentes etapas
ressaltando os fatores que a influenciam.

‘O que’, ‘Onde’, ‘Como’ e o ‘porquê’?

Sobre a fotossíntese veremos...
• Definição;
• O papel da luz e dos pigmentos;
• Os cloroplastos;
• Etapas: Reações luminosas e de fixação do
carbono;
• Plantas C3, C4 e CAM;
• Fotorrespiração;
• Fatores inibidores;
• Atividades.
 A fotossíntese é...
• A conversão da energia luminosa em energia
química a partir da fixação do carbono em
compostos orgânicos;

• Os primeiros carboidratos produzidos são trioses;

• A água atua como doador de elétrons;
 Natureza da Luz
• A luz branca consiste em um conjunto de cores diferentes;

• A luz se propaga através de ondas e partículas energizadas

chamadas fótons;
• A Radiação fotossinteticamente ativa está entre 400 e
700 nm;
 Função dos pigmentos

• Substância que absorve luz;

• A maioria dos pigmentos absorve

apenas certos comprimentos de
onda e reflete apenas os
comprimentos de onda que não
absorvem;

• As plantas possuem diversos

pigmentos: Clorofila, Carotenoides,
Ficobilinas, Flavonoides etc.
 Pigmentos fotossintetizantes
• Quando absorve luz, os elétrons dos pigmentos são
impulsionados a nível energético maior;

• São capazes de absorver vários comprimentos de

onda;

• Transferem os elétrons ou a energia desses

elétrons para a realização da fotossíntese;

• Os principais pigmentos são: Clorofila, Ficobilina

e Carotenoide.
 A clorofila
• É o principal pigmento
fotossintetizante;

• Absorve luz principalmente

nos comprimentos de onda
do violeta ao azul, e também
do vermelho;

• As moléculas de clorofila se
diferenciam em suas
estruturas moleculares e
propriedades: Clorofila A, B
e C.
 Clorofila A

• Presente em todos os eucariotos

fotossintetizantes e nas cianobactérias;

• É essencial para o processo de

fotossíntese;

• São capazes de doar seus elétrons

energizados durante a fotossíntese.
 Clorofila B

• Presente em grande quantidade nas plantas;

• Não está diretamente relacionado com processo
de fotossíntese;
• Captura de luz de diferentes comprimentos de
onda;
• É um pigmento acessório: absorve luz e
transfere a energia para moléculas de clorofila A.

• A clorofila C substitui a B em alguns grupos de

algas (pardas e diatomáceas);
 A liberação de energia pela
clorofila
1. Remissão de fótons – fluorescência;

2. Conversão de energia de excitação em calor;

3. Transferência de energia.

4. Provoca a ocorrência de reações químicas –

fotoquímica;
 Carotenoides e Ficobilinas

• Pigmentos acessórios;

• Ficobilinas: cianobactérias e algas vermelhas;

• Carotenoides:
 Cor vermelha, laranja ou amarela;
 Encontrados em todos os cloroplastos e
cianobactérias (carotenos e xantofilas);
 Função antioxidante.
Função antioxidante dos carotenoides

• Energia luminosa em excesso pode levar produção de

moléculas tóxicas (superóxido, peróxidos, singleto
etc.)

• Fotoproteção: liberação do excesso de energia;

• O estado excitado dos carotenoides não possui

energia suficiente para formar moléculas tóxicas.
 Os cloroplastos
• Organela onde ocorre a fotossíntese;
• Estão em grande quantidade em células parequimáticas do
mesofilo das folhas;

OBS: Estômatos: estruturas especializadas em trocas

gasosas.
 Os cloroplastos

• Estão presentes
no citoplasma
geralmente
circundando um
grande vacúolo;
 Reações da Fotossíntese

• Processo Difuso: translocação do CO2 do ar até

os sítios de carboxilação (Marenco e Lopes, 2009)

• Reações Luminosas: energia luminosa usada para

formação de ATP e redução de NADP+

• Reações de Fixação do Carbono: síntese de

moléculas de carboidratos a partir do CO2.
 Processo Difuso

• Transporte de CO2 do ar até os centros de

carboxilação no cloroplasto;

• Resistência: ar, estômato, cutícula, espaço

intercelular e mesófilo.

• Manipulação das resistências: antitranspirantes,

enriquecimento de CO2, movimentação do ar,
manipulações genéticas etc.
 •Fotossistema II (Membrana
Reações Luminosas do tilacóide)
•Fotossistema I (Lamela)

•C3 (Ciclo de Calvin)

•C4 ( Via C4 e Ciclo de
Calvin)
Reações Fixação de Carbono
•CAM (Metabolismo ácido
(Estroma) das crassuláceas + Ciclo de
Calvin)
 Reações Luminosas

• Formação de ATP e NADPH a partir da

energia da luz;

• Os pigmentos estão organizados nas

membranas dos tilacoides em fotossistemas;

• Os fotossistemas são formados pelo complexo

antena e centro de reação.
 Reações Luminosas
• Complexo antena: pigmentos que captam a energia
luminosa;
• Centro de reação: energia luminosa é recebida por um
par de clorofila A que doa seus elétrons para uma
molécula receptora.

Obs: A energia luminosa

absorvida no complexo
antena é transferida
por ressonância de um
pigmento a outro até
atingir o centro de
reação.
 Reações Luminosas: Fotossistemas
• Dois fotossistemas estão envolvidos nas reações
luminosas: Fotossistema I e Fotossistema II;

• Fotossistema I: Clorofila A ou P700 (tilacóides do

Grana);
• Fotossistema II: Clorofila A ou P680 (tilacóides do
estroma).

OBS: os dois fotossistemas são ligados por uma cadeia

transportadora de elétrons.
 Reações Luminosas: Fotossistema II
• A energia luminosa é direta ou indiretamente
absorvida por moléculas de P680;

• Há transferência
de elétrons da
P680 para
moléculas
receptoras de
elétrons

• Há retirada de
elétrons de
moléculas de água
para repor
aqueles perdidos
pela P680.
 A água é oxidada em oxigênio no
Fotossistema II
• A água é clivada e oxidada por um complexo
proteína/Mn2+ (Fotólise da água)

2H2O 4e- + 4H+ +O2

• O íon Mn reúnem os quatro elétrons quando a água é

oxidada;
• Os elétrons liberados serão utilizados para repor
aqueles perdidos pela P680+
• Os prótons H+ liberados no lúmen do tilacoide
contribuem para gerar um gradiente eletroquímico.
 Fotossistema II e produção de ATP
• Os elétrons da
P680 são
transferidos em
uma cadeia
transportadora
de elétrons;
 Fotossistema II e produção de ATP

• A PQB da cadeia transportadora de elétrons capta os

elétrons e dois prótons do estroma (PQBH2);

• Os prótons são liberados no lúmen do tilacoide após

transferência de elétrons para o complexo citocromo
b6/f;

• Há formação de um gradiente eletroquímico de

prótons de H entre o lúmen do tilacoide e o estroma;

• Fotofosforilação e síntese de ATP;

Síntese de ATP através de enzimas ATP sintase
 Fotossistema II

• Produção de Oxigênio através da

fotólise da água;

• Síntese de ATP através da

fotofosforilação;
 Reações Luminosas: Fotossistema I
• Os elétrons da P700 são transferidos em uma cadeia
transportadora de elétrons;

• Há redução do NADP+ para

NADPH;

• A molécula de P700 oxidada

recebe os elétrons provenientes
da cadeia transportadora de
elétrons do Fotossistema II.
 Definindo conceitos...

NADP+ (nicotinamida-adenina-dinucleotídeo)

• Importante receptor de Hidrogênio (NADPH)

• Molécula transportadora de elétrons;

• Fornece energia para as reações de fixação de

carbono.
Fotossistema II e Fotossistema I

• Fluxo não cíclico de elétrons

(Fotofosforilação não cíclica).
Fotossistema II e Fotossistema I

• Alguns herbicidas bloqueiam o fluxo de

fotossintético de elétrons;

• Diclorofenildimetilureia (DCMU ou diuron):

bloqueiam o fluxo de elétrons nos aceptores quinona
no Fotossistema II;

• Paraquat: aceita os elétrons dos aceptores

primários do Fotossistema I e reage com Oxigênio
formando superóxido (O2-).
 O Fotossistema I pode atuar
idependentemente!!!

• Ocorre quando a P700 sofre oxidação, mas os

elétrons perdidos retornam a essa molécula;

• Fluxo cíclico de elétrons;

• Formação de ATP (fotofosforilação cíclica).

 Reações de Fixação de Carbono

• O ATP e o NADPH são usados para fixar e

reduzir o carbono e sintetizar carboidratos
simples;

• O Carbono é obtido a partir do CO2;

• O CO2 é encontrado dissolvido na água ou na

atmosfera.
Fixação de Carbono: O ciclo de Calvin

• Melvin Calvin (1961) prêmio Nobel;

• Ocorre no estroma;
• O composto inicial é regenerado no fim do
ciclo (Ribulose 1,5-bifosfato ou RuBP);

• Ocorre em três etapas:

1. Fixação;
2. Redução;
3. Regeneração.
 Fixação de Carbono: O ciclo de Calvin
1. Fixação do CO2 ao RuBP através
da enzima Rubisco com
formação de 3-fosfoglicerato
(3 PGA- molécula com 3
carbonos – via C3);

2. Redução do 3 PGA à 3-
fosfogliceraldeído (3-PGAld)
através do NADPH e ATP;

3. Regeneração da RuBP e síntese

de carboidrato.

OBS: Ocorre produção de

compostos intermediários.

OBS: Três átomos de carbono são

necessários para produzir uma
molécula de 3-PGAld
... E o que acontece com o carbono
fixado?

• O gliceraldeído 3-fosfato (C3H6O3) é a principal

molécula transportada do cloroplasto para o
citosol;
• Convertido em sacarose ou amido;

Sacarose principal forma de transporte

Amido principal forma de armazenamento

 Uma breve revisão...
• O processo de fotossíntese
ocorre em duas etapas a
partir da difusão do CO2;

• Os pigmentos
fotossintetizantes se
organizam em fotossitemas;

• A energia luminosa é
absorvida para produção de
ATP e NADPH;

• O CO2 é fixado em
compostos orgânicos.
 As plantas C3
• O 3-fosfoglicerato é o primeiro produto
detectável no ciclo de Calvin;

• 3-PGA (3-fosfoglicerato - molécula de 3

carbonos);

• A fixação do carbono ocorre apenas através

do ciclo de Calvin;

• A Rubisco: enzima que atua nas reações de

fixação de carbono.
 Definindo conceitos...

Rubisco
• RuBP carboxilase/oxigenase;
• Corresponde à 40% do total de proteínas;
• Catalisa a reação inicial da fixação de
carbono;
• Possui sítio ativo para CO2 e O2;

• O que acontece quando a rubisco catalisa a

reação de O2 com RuBP?
 Fotorrespiração
• Quando a rubisco catalisa a reação do O2 com RuBP
Há produção de 3-fosfoglicerato e fosfoglicolato;

• A fotorrespiração é a via de recuperação do

fosfoglicolato, considerado uma substância tóxica
para a planta;
 Fotorrespiração

• Participação de três organelas: cloroplasto, peroxissomo e mitocôndrias;

• Ocorre apenas na presença de luz, há consumo de O2 e ATP; produção de
CO2.
 Fotorrespiração

• É um processo dispendioso (consumo de ATP);

• Remoção do fosfoglicolato;

• Minimiza a perda de carbono.

Fixação de Carbono: A via de quatro
Carbonos
• O ciclo de Calvin não é a única reação para fixação
de carbono;
• Plantas C4: via de quatro carbonos;
• Oxalacetato (molécula de 4 carbonos): primeiro
produto detectável da reação de fixação de
carbono;
PEPcarboxilase

HCO3- + Fosfoenolpiruvato (PEP) Oxaloacetato

• Oxaloacetato é convertido em malato ou

aspartato.
Fixação de Carbono: A via de quatro Carbonos
• Fixação do carbono ocorre em dois tipos
diferentes de células: mesófilo e bainha do feixe
(anatomia Kranz);

1. Células do mesófilo: carboxilação do PEP e

formação do malato/aspartato;
2. Células da bainha do feixe: descarboxilação do
malato/aspartato e ciclo de Calvin.
 Fixação de Carbono: A via de quatro
Carbonos
Via C4
• HCO3- + PEP AOA
(Citosol - Cél Mesófilo)

• Conversão em Malato
(Cloroplasto - Cél Mesófilo)

• CO2 + Piruvato
(Cél da Bainha do Feixe)
‘Há uma divisão espacial
entre as reações’
Fixação de Carbono: A via de quatro
Carbonos

• A fotossíntese não é afetada pela presença ou

concentração do O2 devido a presença do
PEPcarboxilase e ‘ausência’ da Rubisco nas células
do mesófilo;

• Anatomia Kranz: células do mesófilo ordenadas ao

redor das células da bainha do feixe.
 C3 x C4
• As plantas C4 evoluíram a partir das C3;

• As plantas C4 são todas angiospermas (gramíneas e ciperáceas);

• Há maior custo energético nas C4;

• Nas C4, a baixa concentração de O2 nas células da bainha o

feixe o que limita a fotorrespiração;

• Nas C4 há uso com maior eficiência do CO2 devido a atividade

PEPcarboxilase na células do mesófilo;

• As C4 são adaptadas a altas intensidades luminosas, a altas

temperaturas.
 C3 x C4
• Plantas C4

• Plantas C3
 Fixação de Carbono: Metabolismo
ácido das Crassuláceas (MAC)
• Típico de plantas suculentas em ambientes
áridos;

• Encontrado inicialmente na família

Crassulaceae;

• Fixam o carbono através da Via C4 e ciclo de

Calvin, entretanto há uma separação temporal
entre essas vias;
 Fixação de Carbono: Metabolismo ácido
das Crassuláceas
• Via C4: o carbono é fixado a noite (citosol das células);
• O malato é estocado no vacúolo;
• Durante o dia, malato é descarboxilado produzindo CO2 para o
ciclo de Calvin (Cloroplastos);

OBS: As plantas
CAM dependem do
CO2 estocado
durante a noite,
pois seus estômatos
permanecem
fechados durante o
dia.
 C3 x C4 x CAM

• C4: toleram temperaturas altas e

ambientes secos;

• C3: toleram ambientes sombreados e

baixas temperaturas;

• CAM: toleram aridez extrema.

 Fatores que influenciam a
Fotossíntese
Fatores internos

• Ontogenia dos órgãos: folhas em desenvolvimento e

em senescência apresentam menor taxa
fotossintética;

• Teor de clorofila;

• Acúmulo de carboidratos nos cloroplastos;

 Fatores que influenciam a
Fotossíntese
Fatores externos

• Disponibilidade de água: O estresse hídrico resulta

em queda na taxa fotossintética;

• Disponibilidade de nutrientes minerais: N, Mg, Fe

(estrutura de moléculas), Mn (processos
fotoquímicos), P (indispensável no ciclo de Calvin), K,
Cl (movimento estomático);

• Temperatura: atividades enzimáticas relacionadas a

faixas ótimas de temperatura; altas temperaturas
induzem a fotorrespiração em C3
 Fatores que influenciam a
Fotossíntese
Fatores externos

• Luminosidade: o estado de saturação

por luz varia de acordo com a espécie;

• Concentração de CO2: o estado de

saturação varia de acordo com a
espécie;
Como interpretar esses gráficos?
Como interpretar esses gráficos?
 Bibliografia

• RAVEN, P.H., EVERT, R.F. & EICHORN, S.E.

Biologia vegetal. 8ª Ed. Rio de Janeiro:
Guanabara-Koogan, 2014.
• MARENCO, R. A; LOPES, N. F. Fisiologia
vegetal: fotossíntese, respiração, relações
hídricas e nutrição mineral . 3. ed. atual. e
ampl. Viçosa, MG: UFV, 2009. 486 p.
• TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed.
Porto Alegre: Artmed, 2004.