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O NASCIMENTO DE CÉLULAS

COMPLEXAS
Duve de, C. The birth of complex cells.
Sientific American, Abril, 1996, p.50-57.
Tradução: Barbosa, L.V.
Revisão: Silva, T.R.M.
• Há cerca de 3,7 bilhões de anos, surgiram os
primeiros organismos vivos na Terra. Eram
organismos pequenos, unicelulares, não muito
diferentes de algumas bactérias dos dias atuais.
Células desse tipo são classificadas como
procariontes porque não possuem núcleo (Karyon
em grego), um compartimento que guarda a sua
maquinaria genética. Os procariotos são seres
extremamente bem sucedidos. Graças a sua
notável habilidade em desenvolver-se e adaptar-
se, geraram uma grande variedade de espécies,
invadindo cada hábitat terrestre.
• A camada viva do nosso planeta ainda seria composta
exclusivamente de procariotos não fosse um
acontecimento extraordinário que deu surgimento a
um tipo de célula muito diferente chamada de
eucariótica, por possuir um núcleo verdadeiro (prefixo
eu é derivado da palavra grega que significa “bom“).
Esse evento trouxe consequências verdadeiramente
decisivas. Hoje, todos os organismos multicelulares
consistem de células eucarióticas, as quais são
infinitamente mais complexas que as procarióticas.
Sem a emergência das células eucarióticas toda a
variada vida vegetal e animal não existiria e não
haveria nenhum humano para desfrutar dessa
diversidade e penetrar seus segredos.
• As células eucarióticas são muito maiores que as
procarióticas (normalmente, cerca de 10.000 vezes
maiores em volume) e o seu repositório de informação
genética é muito mais organizado: a maior parte do
DNA está contida em cromossomos mais
estruturados, agrupados em um invólucro central bem
definido - o núcleo. Enquanto que nos procariotos
todo o material genético consiste de um único
cromossomo circular, composto de DNA, que fica em
contato direto com o interior da célula. Nas células
eucarióticas, além do núcleo, existem outros
compartimentos delimitados por membranas que
desempenham inúmeras funções. Elementos
esqueléticos no interior do citoplasma dão suporte
estrutural interno às células eucarióticas. Com a ajuda
de minúsculos motores moleculares, esses elementos
também permitem misturar seus conteúdos e
promovem movimentos internos e de deslocamento
celular.
• A maior parte das células eucarióticas se distingue,
ainda, dos procariotos por possuir em seu citoplasma
alguns milhares de estruturas especializadas do
tamanho (aproximado) de uma célula procariótica. As
mais importantes dessas estruturas (ou organelas)
são os peroxissomos (que exercem várias funções
metabólicas), mitocôndrias (fábricas de força da
célula) e, nas algas e células vegetais, os plastídios
(sítios da fotossíntese). De fato, com suas muitas
organelas e intrincadas estruturas internas, mesmo
eucariotos unicelulares como as amebas e leveduras
mostram-se organismos imensamente complexos.
• As células eucarióticas provavelmente se
desenvolveram a partir de ancestrais
procarióticos. Apesar de não existir nenhum
organismo intermediário ou fóssil que forneça
pistas diretas dessa transição, o parentesco
entre células eucarióticas e procarióticas foi
revelado por pesquisadores que, utilizando
ferramentas da biologia moderna,
descobriram muitas características comuns
entre elas.
• A grande similaridade genética entre elas
permitiu até mesmo estabelecer a época
aproximada em que o ramo eucariótico da árvore
evolutiva da vida começou a divergir do tronco
procariótico. Essa divergência começou num
passado remoto, provavelmente há mais de três
bilhões de anos. Eventos subsequentes no
desenvolvimento dos eucariotos, que podem ter
levado um bilhão de anos ou mais, ainda estariam
envoltos em mistério não fosse por uma pista
iluminadora que veio da análise das numerosas
organelas presentes no citoplasma.

Uma refeição predestinada
• Os biólogos há muito suspeitam que as mitocôndrias e os
plastídios descendem de bactérias que foram adotadas como
endossimbiontes (palavra de raízes no grego, que significa
“vivendo dentro junto”) por alguma célula hospedeira
ancestral.
• A evidência mais convincente é a presença, no interior
dessas organelas, de vestígios de um sistema genético ainda
em funcionamento. Esse sistema inclui genes baseados em
DNA, meios para replicar esse DNA e todas as ferramentas
moleculares para construir proteínas a partir de cópias da
informação genética contida na molécula de DNA. Certas
propriedades caracterizam claramente esse aparato genético
como do tipo procariótico e o distingue do tipo genético
eucariótico.
• A adoção endossimbiôntica resulta
frequentemente de algum tipo de encontro
(predação agressiva, invasão pacífica,
associação mutuamente benéfica ou fusão)
entre dois procariotos típicos. A explicação
mais plausível para essa teoria é baseada no
processo alimentar dos organismos: os
endossimbiontes teriam sido originalmente
tomados por uma célula hospedeira de
tamanho fora do comum, a qual já tinha
adquirido muitas propriedades hoje
associadas às células eucarióticas.
• Muitas células eucarióticas atuais – células
brancas sanguíneas, por exemplo –
aprisionam os procariotos. Geralmente, os
microorganismos são mortos e
fragmentados. Mas, eventualmente escapam
da destruição, lesionando ou destruindo seus
captores. Em raras ocasiões, tanto o captor
(fagócito) quanto a “vítima” (célula
aprisionada) sobrevivem num estado de
mútua tolerância, que pode, mais tarde,
tornar-se mútua assistência e,
eventualmente, dependência
• Mitocôndrias e plastídios podem ter sido, portanto,
hóspedes permanentes de uma célula hospedeira. Se essa
hipótese for verdadeira, revela muita coisa acerca dos
primórdios evolutivos da hospedeira. A adoção de
endossimbiontes deve ter ocorrido depois de algum ancestral
procariótico dos eucariotos ter evoluído para um fagócito
primitivo (do grego, “célula comedora”), uma célula capaz de
engolfar corpos volumosos como as bactérias. E se essa
célula ancestral era de alguma forma semelhante aos
modernos fagócitos, deve ter sido muito maior que a sua
presa e circundada por uma membrana flexível, capaz de
envolver elementos extracelulares de grande tamanho. O
fagócito primitivo deve ter possuído também uma rede interna
de compartimentos conectada à membrana exterior e
especializada em processar materiais ingeridos. Deve ter
possuído, também, um esqueleto interno ou algo que o
provesse com suporte estrutural. Continha, provavelmente, a
maquinaria molecular para flexionar a membrana externa e
movimentar seus conteúdos.
• O desenvolvimento de tais estruturas
celulares representa a essência da transição
procarioto-eucarioto. O problema principal,
então, é delinear um modelo plausível para a
formação gradual dessas características, de
modo que possam ser explicadas pela
pressão da seleção natural. Cada pequena
mudança na célula deve ter aumentado sua
chance de sobrevivência e reprodução
(vantagem seletiva) de modo que a nova
característica tornar-se-ia cada vez mais
disseminada na população.
Gênese de uma “célula comedora”
• ue forças poderiam conduzir um procarioto
primitivo a evoluir na direção de uma célula
eucariótica moderna?
• Uma suposição é a de que o organismo tenha perdido a
capacidade de manufaturar uma parede celular- a casca
rígida que circunda a maioria dos procariotos e lhes dá
suporte estrutural e proteção contra danos. Esse organismo
ancestral se apresentaria como uma massa amorfa, flexível e
chata, capaz de mudar de forma em contato íntimo com seu
alimento. Uma célula assim prosperaria e cresceria mais
rápido do que seus parentes possuidores de parede celular.
O crescimento, contudo, não precisa ser efetuado por meio
da divisão celular como faz a maioria das células. Um
comportamento alternativo seria a expansão e o dobramento
da membrana circundante aumentando assim a superfície
disponível à ingestão de nutrientes e excreção – fatores
limitantes ao crescimento de qualquer célula. A capacidade
de criar uma superfície que se desdobra permitiria ao
organismo expandir-se para muito além do tamanho dos
procariotos comuns. Assim, uma propriedade eucariótica –
grande tamanho – pode ser explicada de maneira bastante
simples.
• A seleção natural tende a favorecer a expansão mais do
que a divisão porque dobras profundas aumentariam a
capacidade da célula em obter alimento pela criação de áreas
parcialmente confinadas – pequenas invaginações ao longo
da borda celular enrugada – no interior das quais altas
concentrações de enzimas digestivas quebrariam o alimento
de maneira mais eficiente. Aqui, um desenvolvimento crucial
pode ter ocorrido: dada a propensão das membranas
biológicas se auto selarem, não é necessário nenhuma
grande invaginação para ver como as dobras poderiam se
destacar para formar sacos intracelulares. Uma vez que esse
processo começasse, com um efeito lateral mais ou menos
aleatório da expansão da membrana, qualquer mudança
genética que promovesse seu desenvolvimento seria
altamente favorecida pela seleção natural. As invaginações
teriam se transformado em vesículas confinadas
internamente, nas quais o aumento seria, agora, retido junto
com as enzimas que o digerem.
• Células capazes de apanhar e processar alimentos dessa
maneira aumentaria enormemente sua capacidade de
explorar o meio ambiente e o impulso resultante para a
sobrevivência e potencial reprodutivo seriam gigantescos.
Tais células teriam adquirido as características fundamentais
da fagocitose: engolfamento de objetos extracelulares por
meio dos dobramentos da membrana celular (fagocitose),
seguido pela quebra dos materiais capturados no interior das
vesículas digestivas intracelulares (lisossomos). Tudo o que
aconteceu depois pode ser visto como acabamento evolutivo,
importante e útil, mas não essencial. As vesículas
intracelulares primitivas gradualmente deram surgimento a
muitas subseções especializadas, formando o que é
conhecido como sistema de endomembranas, característico
de todas as células eucarióticas modernas. Um forte apoio a
esse modelo vem da observação de que muitos sistemas
presentes na membrana celular dos procariotos são
encontrados em várias partes do sistema de endomembranas
dos eucariotos.
• De maneira interessante, a gênese do núcleo – marca
registrada das células eucarióticas – pode ser
explicada, pelo menos esquematicamente, como
resultante da internalização de parte da membrana
exterior da célula. Nos procariotos, o cromossomo
circular está ligado à membrana celular. A invaginação
desse segmento particular da membrana celular
criaria uma bolsa intracelular que carregaria o
cromossomo na sua superfície. Essa estrutura pode
ter sido a semente do núcleo eucariótico, o qual é
circundado por uma dupla membrana formada de
partes achatadas do sistema intracelular das
membranas que se fundem em um envelope esférico.
• O cenário proposto explica como um pequeno
eucarioto pode ter evoluído em uma célula gigante
que manifesta algumas das principais
propriedades das células eucarióticas, incluindo
um DNA cercado pela membrana nuclear, uma
vasta rede de membranas internas e a
capacidade de apanhar alimento e digeri-lo
internamente. Esse progresso pode ter acontecido
por meio de um grande número de etapas quase
imperceptíveis, cada uma das quais estimulou a
autonomia das células e proporcionou uma
vantagem no processo de seleção natural.
• Havia, porém, uma condição. Tendo perdido a
proteção de uma parede externa rígida, a célula
precisava de suportes internos para seu crescente
volume.
• As células eucarióticas modernas são reforçadas
por estruturas fibrosas e tubulares, frequentemente
associadas a pequenos sistemas motores que
permitem às células locomoverem-se e impulsionar o
tráfego interno – o citoesqueleto. Nenhuma
semelhança das proteínas que formaram esses
sistemas é encontrada nos procariotos. Assim sendo,
o desenvolvimento do citoesqueleto deve ter
requerido um grande número de inovações autênticas.
Nada se sabe sobre esses eventos evolutivos
primordiais. Acredita-se, no entanto, que tenham sido
simultâneos ao aumento da célula e expansão da
membrana.
• No final dessa longa estrada, está o fagócito
primitivo: uma célula eficientemente organizada para
alimentar-se de bactéria, um poderoso caçador, livre
para percorrer o mundo e perseguir sua presa
ativamente. Uma célula pronta para tornar-se
hospedeira de endossimbiontes.
• Seria de se esperar que tais células, que ainda
careciam de mitocôndrias e algumas outras organelas
características dos eucariotos modernos, invadissem
muitos nichos e os preenchessem com uma
descendência adaptada ao meio por diversas formas.
Assim, todos os eucariotos podem muito bem ter
evoluído de fagócitos primitivos que incorporaram os
precursores das mitocôndrias.
• Por que as mitocôndrias foram tão
importantes no processo evolutivo?
O holocausto pelo oxigênio
• A função primordial nas células hoje é a combustão de
matéria nutriente com o oxigênio para montar a molécula rica
em energia adenosina trifosfato (ATP). A vida depende
crucialmente desse processo, que é o principal fornecedor de
energia para a vasta maioria dos organismos dependentes de
oxigênio (aeróbicos). E, no entanto, quando as primeiras
células apareceram na Terra não havia oxigênio na célula. O
oxigênio molecular livre é um produto da vida que começou a
ser gerado quando certos microorganismos
fotossintetizantes, chamados de cianobactérias, surgiram.
Essas células exploram a energia da luz solar para extrair o
hidrogênio presente nas moléculas de água, deixando como
subproduto o oxigênio molecular. O oxigênio surgiu pela
primeira vez na atmosfera cerca de 2 bilhões de anos atrás
aumentando gradualmente até atingir um nível estático há 1,5
bilhões de anos.
• Antes do surgimento do oxigênio atmosférico, todas as
formas de vida devem ter sido adaptadas a um meio
ambiente anaeróbico. Presumivelmente, como os
anaeróbicos de hoje, eram extremamente sensíveis ao
oxigênio. Dentro das células, o oxigênio gera rapidamente
vários grupos químicos básicos. Esses venenos celulares
incluem o íon superóxido, o radical hidroxi e peróxido de
hidrogênio. À medida que a concentração de oxigênio
aumentava, há dois bilhões de anos, muitos dos pequenos
organismos caíram vítimas do “holocausto do oxigênio”. Entre
os sobreviventes estavam aquelas células que encontraram
refúgio em algum local livre de oxigênio ou que
desenvolveram outra proteção contra a toxicidade desse
elemento
• Esses fatos apontam para uma hipótese
atraente. Talvez o predecessor fagocítico dos
eucariotos fosse anaeróbico e tenha sido
resgatado da crise do oxigênio por ancestrais
aeróbicos das mitocôndrias; células que não
apenas destruíam o perigoso oxigênio
(convertendo-o em água inócua) como
também transformavam-no em um aliado
tremendamente útil. Essa teoria poderia ser
uma bela explicação para o efeito salvador
da ação das mitocôndrias e gozou de grande
prestígio.
• Há, porém, um problema com essa idéia.
É muito provável que a adaptação ao
oxigênio tenha ocorrido gradualmente,
começando com sistemas primitivos de
desintoxicação de oxigênio. Deve ter sido
necessário um tempo muito longo para
alcançar a sofisticação atual das
mitocôndrias modernas. Como os fagócitos
anaeróbicos sobreviveram ao longo de todo
o tempo que foi necessário à evolução dos
ancestrais das mitocôndrias?
• Uma solução para esse quebra-cabeça é sugerida
pelo fato de que as células eucarióticas contêm
outras organelas que utilizam o oxigênio, tão
disseminadas pelo mundo animal e vegetal
quanto às mitocôndrias, mas muito mais primitivas
em estrutura e composição. São os peroxissomos.
Peroxissomos, como as mitocôndrias, realizam
algumas reações metabólicas oxidantes.
Diferentemente das mitocôndrias, porém, não
utilizam a energia liberada por essas reações para
sintetizar ATP, desperdiçando-a sob a forma de
calor. No processo, convertem oxigênio em
peróxido de hidrogênio, mas depois destroem
esse perigoso composto com o auxílio de uma
enzima chamada catalase. Os peroxissomos
também contêm uma enzima que remove o íon
superóxido.
• Assim, parece razoável afirmar que
todas as três organelas começaram como
endossimbiontes, com os peroxissomos
tendo sido adotados antes das
mitocôndrias e cloroplastos, e, portanto,
as primeiras estruturas orgânicas com
capacidade de salvar os fagócitos
anaeróbicos da toxicidade do oxigênio.
• Estes desintoxicadores primitivos podem ter
protegido suas células hospedeiras ao longo do tempo
necessário para que os ancestrais das mitocôndrias
alcançassem a alta eficiência que possuíam quando
foram adotados. Até o momento, os pesquisadores
não obtiveram nenhuma evidência sólida para apoiar
essa hipótese ou para descartá-la. Diferentemente
das mitocôndrias e plastídios, os peroxissomos não
contêm remanescentes de um sistema genético.
Apesar disso, essa observação permanece
compatível com a teoria de que os peroxissomos
desenvolveram-se a partir de um endossimbionte. As
mitocôndrias e os plastídios perderam a maior parte
de seus genes originais para o núcleo e os
peroxissomos, mais antigos, poderiam àquela altura,
ter perdido todo o seu DNA.

• Qualquer que tenha sido a maneira como
foram adquiridos, é bem provável que os
peroxissomos tenham possibilitado aos primeiros
eucariotos enfrentar a “crise do oxigênio”. A sua
presença em células eucarióticas estaria, assim,
explicada. O enorme ganho em recuperação de
energia possibilitado pela junção da formação de
ATP à utilização do oxigênio explicaria a adoção
subsequente das mitocôndrias, organelas que
possuem a vantagem adicional de manter o
oxigênio em seu meio circundante num nível
muito mais baixo do que os peroxissomos
poderiam manter.
• Por que, então, os peroxissomos não
desapareceram com o advento das
mitocôndrias? Na época em que as células
eucarióticas adquiriram as mitocôndrias,
algumas atividades peroxissômicas (por
exemplo, o metabolismo de certos ácidos
graxos) devem ter se tornado tão vitais que
essas primitivas organelas não podiam ser
eliminadas por seleção natural. Por isso, os
peroxissomos e as mitocôndrias são ambos
encontrados na maior parte das células
eucarióticas modernas.
• As outras organelas importantes de origem
endossimbiôntica são os plastídios, cujos
representantes principais são os cloroplastos, as
organelas fotossintetizantes das algas unicelulares e
das plantas multicelulares. Os plastídios derivam das
cianobactérias, os procariotos responsáveis pela
“crise do oxigênio”. Sua adoção como
endossimbiontes seguiu-se provavelmente àquela das
mitocôndrias. As vantagens seletivas que favoreciam
a adoção de endossimbiontes fotossintetizantes são
óbvias. Células que antes necessitavam de um
suprimento constante de alimento prosperavam, dali
em diante, com nada mais que ar, água, uns poucos
minerais dissolvidos e luz. De fato, existe evidência de
que as células eucarióticas adquiriram os plastídios
em pelo menos três épocas distintas, dando
surgimento às algas verdes, vermelhas e marrons.
Espécimes do primeiro desses grupos formaram, mais
tarde, as plantas multicelulares.
A adoção teve, indubitavelmente, um papel
fundamental no nascimento dos eucariotos.
Contudo, este não foi o evento principal. Mais
significativo (e exigindo um número maior de
inovações evolutivas) foi o longo e misterioso
processo que tornou possível essa aquisição: a
lenta conversão, ao longo de um bilhão de anos
ou mais, de um ancestral procariótico em um
grande micróbio fagocítico, com a maior parte dos
atributos das células eucarióticas modernas. A
ciência está começando a levantar o véu que
obscurece essa momentosa transformação, sem a
qual a maior parte do mundo vivo, incluindo os
seres humanos, não existiria.
Questões sobre Evolução e Origem das células
complexas
1. Descreva as semelhanças e diferenças entre
organismos procariontes e eucariontes e as
relações evolutivas entre eles.
2. Descreva as hipóteses para o surgimento de
organelas nas células eucarióticas.
3. Qual a importância que a existência simbiótica
passou a ter numa atmosfera com concentrações
crescentes de O2? Que evidências suportam a
teoria simbiótica?
4. Quais são os principais argumentos que
justificam o surgimento das células atuais a partir
da evolução de um ancestral comum?
5. Por que as mitocôndrias foram tão importantes
no processo evolutivo?