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Minicurso:

Árvores filogenéticas

Prof. Luciana Graciano


Como classificar os organismos?
 Os humanos sempre sentiram necessidade de agrupar os
organismos na natureza, a fim de compreender a diversidade
biológica e facilitar seu estudo.

 O mais conhecido Sistema de Classificação dos seres vivos


foi proposto por Carolus Linnaeus em meados do século 18.

 Ele criou o que chamamos de Sistemática Clássica, que utiliza de


todas as características observadas num determinado organismo
para classificá-lo dentro de categorias taxonômicas organizadas
numa hierarquia.
 A Sistemática Clássica é responsável pela criação de
Reinos, Classes, Ordens, e fundamentalmente, Gêneros e
Espécies.

 A Sistemática Clássica exigia muita experiência do cientista


para avaliar quais as características dos organismos que
deveriam ser utilizadas para sua identificação.

 Por volta de 1959, um entomólogo alemão chamado Willi


Hennig criou a Sistemática Filogenética, que começou a
ser utilizada depois da publicação dos seus princípios, em
inglês, em 1966.
 No início da década de 1970, esta passou a competir
diretamente com a Sistemática Clássica, gerando acaloradas
discussões em quase todos os congressos de Ciências
Biológicas da época.

 Já na década de 1980, a Sistemática Filogenética e sua


respectiva metodologia atingiram o status de paradigma, ou
seja, o sistema mais aceito para classificar os organismos.
 Mas como pode ser usada a Sistemática Filogenética?

 Ela difere da Sistemática Clássica em alguns princípios


básicos.

 Por exemplo:
 Só devem ser utilizadas características exclusivas
do grupo em questão, eliminando as
características compartilhadas com outros
grupos, surgindo assim a ideia de caráter derivado.
 Ex: Segmentos nos anelídeos se comparado com nematóides
• A utilização apenas dos caracteres derivados privilegia a
novidade evolutiva (apomorfia) que cada grupo apresenta
e elimina muitos aspectos compartilhados com outros
grupos.

• Por exemplo, dizer que:


• um artrópode se caracteriza por possuir um cordão
nervoso ventral, não o distingue de todos os outros organismos
protostômios, pois os anelídeos também apresentam esta
característica.
• Assim, o cordão nervoso ventral é uma simplesiomorfia em
artrópodes, ou seja, um caráter primitivo compartilhado.

• Já a presença de apêndices articulados revestidos por


um exoesqueleto é uma característica exclusiva dos
artrópodes e, portanto, uma sinapomorfia ou caráter
derivado compartilhado.
• A Sistemática Filogenética identifica e reúne os caracteres
derivados em uma matriz de dados.

• Nesta matriz, as características precisam ser polarizadas,


ou seja:
• aquelas que mais se parecem com o ancestral recebem o número 0 e
• as mais derivadas recebem números subseqüentes (1, 2, 3).

• Esse processo é feito comparando os grupos da


análise com um ou mais grupos externos.
• A escolha do grupo externo também segue alguns
princípios previstos na metodologia, embora, em síntese,
possa ser qualquer outro organismo vivo.
Representação de três táxons (A, B, C) de um
grupo hipotético de animais comparados ao táxon
que representa o grupo-externo.

• Característica "dedos nas patas": 0 = ausentes; 1 = presentes.


Característica "antenas": 0 = ausentes; 1 = presentes.
• A matriz de dados ilustra a transformação dos estados desses dois
caracteres nos três táxons (A, B e C).
• Os caracteres listados correspondem a ausência ou presença de
dedos nas patas e de antenas nesses animais.
• Matriz de Dados e polarização dos caracteres:

00
0

1
• Através de procedimentos matemáticos (algoritmo), com o uso de
programas para computador (Hennig 86, PAUP, TNT), produz-se árvores
filogenéticas ou cladogramas, que representam as relações de
parentesco dos organismos analisados, ou seja, as relações filogenéticas.

Exemplo de árvore filogenética (cladograma) gerada a partir da análise da matriz de dados.


O cladograma acima apresenta dois passos (L), ou seja, cada caráter mudou de estado
apenas uma vez .
- O caráter 1 mudou do estado zero para o estado 1, o que significa um passo,
- O caráter 2 mudou de zero para um, mais um passo no cladograma
- Caráter 1: 0 → 1 e Caráter 2: 0 → 1 / L= 2.
 Se o número de características e de grupos analisados for
pequeno, esse procedimento pode ser feito manualmente,
sem a ajuda de um programa de computador.

 No entanto, quando o número de táxons (grupos) e caracteres


é grande, os programas auxiliam o pesquisador a encontrar as
árvores com o menor número de passos evolutivos, seguindo
o Princípio da Parcimônia. Isto significa escolher a árvore
que apresenta melhor resolução.

 A Sistemática Filogenética nunca parte do princípio de que o


exemplar em mãos é o ancestral e sim apenas um táxon
relacionado (com certo grau de parentesco) aos demais
estudados.
 Conceitos da Sistemática Filogenética

 Clado:
 É a denominação destes grupos, daí o nome
Cladismo também aplicado a esta escola.

 Cladograma ou Árvore Filogenética:


 É o diagrama que representa as relações filogenéticas
entre os clados.
 Grupo monofilético:
 Grupo que inclui o ancestral e todos os seus
descendentes.

Exemplo de grupo monofilético.


 Grupo parafilético:
 Grupo que possui um ancestral comum, mas não
inclui todos os seus descendentes.
 Grupo-irmão:
 É o grupo monofilético mais próximo daquele em
foco no momento.

Exemplo de grupos-irmãos.
 A forma de classificação dos organismos sofreu uma
profunda modificação nas últimas quatro décadas, em
função do advento da Sistemática Filogenética.

 Entretanto, o método possui várias limitações, que no


momento não podem ser contornadas.

 Uma dessas limitações, principalmente em


paleontologia, refere-se às características utilizadas na
análise.
 Para classificar organismos atuais, caracteres como cor, por
exemplo, podem ser utilizados.

 No entanto, nos fósseis, essas características não ficam


preservadas, inviabilizando o uso das mesmas.

 Mesmo assim, o uso deste método se tornou generalizado,


uma vez que preenche todos os requisitos necessários para ser
considerado científico, não sendo mais aceitável hoje em dia
apresentar filogenias idealizadas, como faziam os sistematas
clássicos.
Árvores Filogenéticas e a evolução
Molecular
 As mutações genéticas são a matéria prima
do processo evolutivo.

 A taxa de mudança gênica pode ser usada


para medir a evolução.
Mutações: tipos???

casuais
Modelo de um parâmetro
(Jukes e Cantor)
 A taxa de substituição
em cada direção é 
 A taxa de substituição
para qualquer nt é 3 
 A probabilidade que um
nt não mude é 1 - 3 
Árvore: processo de ramificação

Espécies Lugares

Genes

TAXA
(unidade sob comparação)
então...

 As árvores permitem representar (ou visualizar) algum


processo de ramificação...
Estrutura de
árvores
filogenéticas

Fonte:
Nature.com
Partes de uma árvore

Raiz (root)

tempo
Ramo
(branch)
Nó interno (joint)

Nó externo (joint)
Inferência de uma
árvore com métodos
baseados em distância

Fonte:
Nature.com
Inferência de uma
 Como inferir uma árvore?
árvore
• A partir da distância genética.
Inferência de uma árvore
 Como inferir uma árvore?
• A partir da distância genética

 Como obter a distância genética?


• A partir do alinhamento das sequências
Inferência de uma árvore
 Como inferir uma árvore?
• A partir da distância genética

 Como obter a distância genética?


• A partir do alinhamento das sequências

 Isso é tudo?
• Distâncias têm que ser corrigidas por causa
de múltiplas substituições
Inferência de uma árvore
 Como inferir uma árvore?
• A partir da distância genética

 Como obter a distância genética?


• A partir do alinhamento das sequências

 Isso é tudo?
• Distâncias têm que ser corrigidas por causa
de múltiplas substituições
• Exemplo: algoritmo de Jukes-Cantor
Métodos de construção de árvores
filogenéticas
Métodos baseados em distância
Evolução mínima – estima-se para cada árvore
alternativa o comprimento de cada braço a partir das
distâncias entre os táxons. A árvore escolhida é a que
tem menor somatória do comprimento de braços.
Métodos de construção de árvores
filogenéticas
 Agrupamento de vizinhos (Neighbor Joining):
Baseado no método de evolução mínima – não examina
todas as topologias possíveis, mas procura encontrar vizinhos
que minimizem o comprimento total da árvore.
Neighbor-Joining

• Desenvolvido em 1987 por Naruya Saitou e


Masatochi Nei;
• Algoritmo guloso (greedy);
• Iterativamente combina pares de nós;

• Chave para sucesso do algoritmo:


• Nós que são topologicamente vizinhos na
árvore são combinados;
• Processo repetido até que todas as taxa
sejam combinadas;
• Arvore gerada é sem raiz;
Neighbor-Joining

A
C

centro

B
Neighbor-Joining
• Usa condição de 4-pontos para selecionar nós
vizinhos a serem combinados
– Supor que 1 e 2 são vizinhos

i
1

centro

j
2
36 Árvores Filogenéticas
37 Árvores Filogenéticas
Proteinas sem relação

Nivel de reacao
Figure 2. Phylogenetic tree of GH12 endoglucanases. The tree was constructed
with Neighbor-joining method implemented in MEGA5.0. Bootstrap with 500
replicates. The values at the nodes are the bootstrap values.

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Bancos de dados

►GenBank
GenBank
Busca de seqüências
Xilanase recombinante de C. crescentus codificada
pelo gene xynA1 (CCNA 02894
Se for GENE seguir
GENE!
Alinhamento de seqüências
►Mega
 http://www.megasoftware.net/


"O software (MEGA) Análise Genética da Evolução foi
desenvolvido com o objetivo de fornecer um conjunto
integrado de ferramentas biológicas para análises estatísticas
de dados de DNA e sequências de proteínas a partir de um
ponto de vista evolutivo."

VAMOS PRATICAR?
 PROTOCOLO.
 http://www.megasoftware.net/mega4/