Ing.

Mario O’Hara Gaberscik

Ing. Mario O’Hara Gaberscik
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Ing. Mario O’Hara Gaberscik
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Ing. Mario O’Hara Gaberscik
 Es una solución que contiene diversos solutos que afectan a
las plantas, principalmente nutrientes y elementos tóxicos.

Esta solución se distribuye en los poros de menor tamaño y como

una película en torno a las partículas de naturaleza coloidal.

Se distribuye irregularmente por la red de poros y películas, sujeta

a variaciones de concentración, incluso a cortas distancias.
 Existe, en general, una condición de equilibrio entre los
componentes de la solución del suelo y los presentes en la
superficie de las partículas sólidas, habiendo la posibilidad de
transferencia de especies de una fase a la otra.

Por lo tanto, los elementos existentes en la solución del

suelo están en estrecha dependencia de la composición de la
fase sólida.

La absorción de elementos químicos por las raíces de las

plantas tiene lugar a partir de la solución del suelo. Por tanto,
es importante conocer en qué formas los nutrientes se
encuentran en solución.
 Los principales macronutrientes, y algunos otros elementos
importantes, se encuentran en la solución del suelo en algunas
de la siguientes formas iónicas, principalmente:

- Nitrógeno: NO3-, NO2-, NH4+

- Fósforo: H2PO4-, HPO42-
- Potasio: K+
- Calcio: Ca2+
- Magnesio: Mg2+
- Azufre: SO42-
- Hidrógeno: H+
- Cloro: Cl-
- Aluminio: Al3+ (y polímeros)
- Sodio: Na+
El equilibrio existente entre los componentes en solución y en la
fase sólida es alterado por la dilución, lo que impide que las
extracciones reflejen, de forma realista, la composición de la
solución del suelo.

Por otro lado, es muy difícil extraer de los suelos la solución

existente (retenida a tensiones considerables), en tenores
próximos a los que ocurren en condiciones de campo,
manteniendo constante su composición.

Los tenores de los nutrientes en la solución del suelo son

variables, como se muestra en el ejemplo de la Tabla
 Ejemplos de composiciones de soluciones de suelos

Ca2+ Mg2+ K+ Na+ NH4+ NO3- Cl- HCO3- SO42-

Suelo Humedad pH Conductividad
% mmhos. cm-1
meq. L-1 de solución

1 27,9 6,7 0,3 1,0 0,7 0,1 1,3 0,5 0,5 1,0 0,8 0,7

2 31,6 6,1 1,8 10,6 2,5 2,7 0,6 0,4 9,6 1,6 1,7 3,6

3 20,0 4,2 nd 1,0 1,4 0,4 0,4 nd 3,8 0,2 - 0,8

4 29,6 5,0 5,2 50,0 13,1 2,0 4,2 2,8 34,5 2,3 1,2 37,0

5 32,5 8,2 5,7 28,4 33,0 6,3 14,6 nd 0 11,3 8,6 62,3
Componentes del movimiento de nutrientes
minerales hacia la superficie de las raíces:

1 – Intercepción por las

raíces
2 – Flujo de masa
3 - Difusión
En la medida en que las raíces proliferan a través del suelo,
ellas se mueven hacia espacios ocupados previamente por
el suelo y que contienen nutrientes disponibles, por ejemplo,
adsorbidos en la superficie de los minerales arcillosos.

Las superficies de las raíces pueden, así, interceptar

nutrientes durante este proceso de desplazamiento.

En general, sólo una pequeña parte de los

requerimientos totales de nutrientes provienen de la
intercepción por las raíces
 El segundo componente es el flujo de masa de agua y
nutrientes disueltos hacia la superficie de las raíces, el que
está conducido por la transpiración.

Los estimados de las cantidades de nutrientes suministradas a

las plantas por el flujo de masa, están basados en las
concentraciones de los nutrientes en la solución del suelo y en
las cantidades de agua transpiradas
 La contribución de la difusión, el tercer componente
relacionado con el suministro de nutrientes a la superficie
radical, puede ser calculado en base a los coeficientes de
difusión efectiva

Los estimados sobre la contribución de la difusión también

pueden estar basados en las diferencias entre la absorción
total por las plantas y la suma de las cantidades aportadas
mediante la intercepción por las raíces junto al flujo de masa.
 Demanda de nutrientes de una plantación de maíz y estimado del
suministro de nutrientes del suelo mediante intercepción por las raíces,
flujo de masa y difusión

Cantidades estimadas (kg. ha-1)

Demanda suministradas por
Nutriente (kg. ha-1) Intercepción Flujo de Difusión
masa
Potasio 195 4 35 156
Nitrógeno 190 2 150 38
Fósforo 40 1 2 37
Magnesio 45 15 100 0
 La absorción de iones, tanto de las plantas
inferiores como de las superiores, está
caracterizada por:
Selectividad. Ciertos elementos minerales son tomados
preferenciálmente, mientras otros son discriminados en
contra o son casi excluidos.

Acumulación. La concentración de elementos minerales puede

ser mucho mayor en la savia de la célula vegetal que en la
solución externa.

Genotipo. Existen diferencias distintivas entre especies

vegetales en las características de absorción de iones.
El agua y los nutrientes minerales disueltos entran en la planta por
dos rutas. En la ruta intracelular o SIMPLASTO el agua y solutos
seleccionados pasan a través de las membranas celulares de las
células que forman la epidermis de los pelos de la raíz y, a través
de los plasmodesmos a cada célula hasta llegar al xilema. En la
ruta extracelular o APOPLASTO, el agua y los solutos penetran a
través de la pared celular de las células de los pelos de la raíz y
pasan entre la pared celular y la membrana plasmática hasta que
encuentran la endodermis, una capa de células que deben
atravesar hasta llegar al xilema.
Fig. 3: Vía apoplasto, señalada con línea roja, y vía simplasto, señalada con línea
azul. 1) pelo radical; 2) epidermis; 3) endodermis; 4) xilema
La endodermis contiene una cinta de material impermeable
(suberina) conocida como la banda de Caspary que fuerza agua a
través de las células endodérmicas y de esta manera, regulan la
cantidad de la misma que llega al xilema. Solo cuando la
concentración de agua dentro de las células endodérmicas caen
debajo de los valores de los de las células parenquimatosas del
córtex, el agua fluye a la endodermis y luego al xilema.
Fig. 4: Esquema de un corte transversal de raíz donde se aprecia la
endodermis en azul con su banda de Caspary en negro el periciclo
sobre esta y los demás tejidos adyacentes
Modelo para las vías simplasmática (1) y apoplasmática (2) de transporte
radial
de iones a través de la raíz hasta el xilema. Clave: O transporte activo;
resorción. (Modificado de Lauchli, 1976a)
• El transporte pasivo es el intercambio simple de moléculas de
una sustancia a través de la membrana plasmática, durante
el cual no hay gasto de energía que aporta la célula, debido a
que va a favor de la gradiente de concentración. Entre los
ejemplos de este tipo de transporte se incluyen la difusión de
oxígeno y anhídrido carbónico, la ósmosis del agua y la
difusión facilitada.

• El transporte activo, en cambio, requiere por parte de la

célula un gasto de energía que usualmente se da en la forma
de consumo de ATP. El transporte activo requiere un gasto de
energía para transportar la molécula de un lado al otro de la
membrana, pero el transporte activo es el único que puede
transportar moléculas contra un gradiente de
concentración. El transporte activo esta limitado por el
numero de proteínas transportadoras presentes. Ejemplos del
mismo son el transporte de moléculas de gran tamaño (no
solubles en lípidos).
 Transporte Pasivo

Un ion se mueve de forma pasiva si lo hace a favor de la fuerza física que actúa
sobre el, denominada fuerza ion motriz. El transporte pasivo implica, así mismo
que el ion tiende a acumularse en las células en una concentración próxima al
equilibrio para un potencial de membrana determinado. La razón para ello es que el
transporte pasivo tiende a igualar el potencial de Nernst del ion que se mueve al
potencial de membrana. Una variación en la concentración externa o interna
determina una nueva reorganización de las concentraciones a ambos lados de la
membrana hasta alcanzar, de nuevo, el equilibrio. Otras de las características es que
en el transporte pasivo los iones atraviesan las membranas a través de poros
selectivos denominados canales siendo la cinética del transporte prácticamente
lineal.
 Transporte Activo

Un ion es transportado de forma activa si su movimiento se realiza en contra de la

fuerza ion motriz, para lo cual las células vivas emplean energía metabólica, dicha
energía se acumula en las membranas vegetales en forma de fuerza protón motriz
debido a la actividad de bombas iónicas que sacan H+ del citoplasma hacia el
exterior o lo vierten a la vacuola consumiendo ATP o pirofosfato. El transporte
activo requiere un gasto de energía para transportar la molécula de un lado al otro
de la membrana, pero el transporte activo es el único que puede transportar
moléculas en contra de un gradiente de concentración mediante cotransporte o
antiporte, en el primer caso la entrada a la célula del ion motriz impulsa la entrada
de un ion o molécula en contra del gradiente de potencial electroquímico, en el
segundo caso la entrada en la célula del ion motriz impulsa la salida de la célula de
un ion o una molécula en contra del gradiente de potencial electroquímico. La
existencia de este tipo de transporte es esencial para las células vegetales, ya que
un correcto funcionamiento de las principales rutas metabólicas requiere
concentraciones internas de muchos iones muy por encima o por debajo de la
concentración interna de equilibrio.
• Debido a su interior hidrofóbico, la bicapa lipídica de una célula
constituye una barrera altamente impermeable a la mayoría de las
moléculas polares. Esta función de barrera tiene gran importancia ya
que le permite a la célula mantener en su citosol a ciertos solutos a
concentraciones diferentes a las que están en el fluido extracelular;
lo mismo ocurre en cada compartimiento intracelular envuelto por
una membrana. El desarrollo evolutivo ha creado sistemas celulares
destinados transportar específicamente moléculas hidrosolubles,
subsanando el problema del aislamiento celular.

• El transporte de moléculas es realizado por parte de las proteínas

integradas en la membrana celular. Por lo general es altamente
selectivo en lo que se refiere a los productos químicos que permiten
pasar.

• Las tres clases principales de proteínas de membrana (todas ellas

de transmembrana) que intervienen en el pasaje de moléculas a
través de la misma son: Proteínas de canal, bombas y
transportadores.
• Las proteínas de canal conforman un "túnel" que permite el paso de
agua y electrolitos a favor de un gradiente de concentración o potencial
eléctrico (forman un canal que atraviesa la bicapa en todo su espesor).

• La partícula que pasa se selecciona de acuerdo a su tamaño y carga.

Suelen estar cerrados y abrirse frente a estímulos específicos. El
pasaje se realiza de acuerdo al gradiente de concentración de las
moléculas. Ejemplo: potasio, calcio y cloro.
Los canales son poros selectivos en las membranas a través de los cuales
circulan los iones a favor del gradiente. Nutrientes involucrados son: K+,
Cl- y Ca2+. La concentración de Ca2+ en el citoplasma es determinante
para la regulación de los canales tanto del plasmalema como del
tonoplasto. Un incremento en la concentración de Ca2+ libre en el
citoplasma de las células oclusivas, induce el cierre de canales de
entrada de K+ y la apertura de canales de salida de K+ y de canales
aniónicos, lo que determina la pérdida de turgencia de las células
oclusivas y, en consecuencia, el cierre del estoma.

Las bombas iónicas acoplan directamente el consumo de energía

metabólica ATP o NADPH al transporte de iones y por ello, son
responsables de la energetización o dotación de energía a las
membranas. Nutrientes involucrados son: H que interviene en la bomba
H-ATPasa de plasmalema y tonoplasto, esta es una bomba de protones
que los saca del citoplasma y los vierte al exterior, Ca2+ este elemento
intervienen en la bomba Ca2+-H+ ATPasa, que saca Ca+ del citoplasma
al tiempo que incorpora H+ en un proceso igualmente dependiente de
ATP.
• Bombas: utilizan energía (provista por el ATP) para
transportar moléculas contra un gradiente de concentración.
Nutrientes involucrados son: H que interviene en la bomba H-
ATPasa de plasmalema y tonoplasto, esta es una bomba de
protones que los saca del citoplasma y los vierte al exterior,
Ca2+ este elemento intervienen en la bomba Ca2+-H+
ATPasa, que saca Ca+ del citoplasma al tiempo que
incorpora H+ en un proceso igualmente dependiente de ATP.
Modelo para el funcionamiento y localización de bombas electrogénicas

de protones (H+ - ATPasa), PPi asa), bomba redox transmembrana

(NAD(P) oxidasa), canales iónicos y transporte de cationes y aniones
a través de la membrana plasmática y el tonoplasto.
El transporte de moléculas es realizado por parte de las proteínas
integradas en la membrana celular. Por lo general es altamente
selectivo en lo que se refiere a los productos químicos que permiten
pasar. Las tres clases principales de proteínas de membrana (todas ellas
de transmembrana) que intervienen en el pasaje de moléculas a través
de la misma son: Proteínas de canal, bombas y transportadores.

Los transportadores disipan la energía acumulada en la membrana,

asociada a un ion motriz, para el transporte contra gradiente de solutos.
Se conocen tres tipos de transportadores:
uniport: llevan un soluto por vez
simport: transportan el soluto y co-transportan otro diferente al mismo
tiempo y en la misma dirección.
antiport: transportan soluto hacia el interior (o exterior) y co-transportan
soluto en la dirección opuesta. Uno entra y el otro sale o vice-versa.
Nutrientes involucrados: el N como NO3- y NH4+, el P como H2PO4-, el S
como SO42-, el Cl como Cl- y el K como K+.
Nutrientes involucrados: el N como NO3- y NH4+, el P como
H2PO4-, el S como SO2-4, el Cl como Cl- y el K como K+.
Modelo de los mecanismos de regulación por retroalimentación de la concentración interna
(estado nutricional) en la absorción de iones por las raíces. (1) Tasa de influjo, sitios de enlace,
número, afinidad: actividad de canal; (2): Tasa de eflujo, concentración en el citosol, iones
y sus metabolitos: actividad de canal; (3) concentración vacuolar; (4): transformación,
incorporación; (5): transporte en el xilema hacia la parte aérea; (6): regulación por
retroalimentación desde la parte aérea; (7)excreción de solutos orgánicos (p. ej.: ácidos
orgánicos, fitosideróforos) incrementada por la deficiencia de nutrientes.
 Modelo para la estabilización del pH interno y para la compensación de carga
a diferentes relaciones de absorción catión-anión desde la solución externa.
A: Excesiva absorción de cationes (Cat+) cuando se suministra K2SO4, por ejemplo.
B: Excesiva absorción de aniones (An-) cuando se suministra Ca(NO3)2, por
ejemplo.
 Principales mecanismos de transporte iónico en las membranas
plasmáticas. (A): ATPasa bombeadora de H+; (B): canal iónico;
(C): transportador; (D): proteínas acopladas para la percepción
de señales y su transducción. (Modificado de Hedrich et al., 1986)