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FLORAÇÃO

FLORAÇÃO
A REGULAÇÃO DA FLORAÇÃO

• A FLORAÇÃO pode ocorrer em poucas semanas após germinação,


nas plantas não perenes (monocárpicas).
• Pode ocorrer anos após a fase juvenil, nas plantas perenes.
• Pode ser induzida por pelo mecanismo autônomo, quando for
controlada por condições endógenas .
• Idade ou tamanho da planta são fatores endógenos que
controlam floração.
• Floração pode ocorrer em resposta aos sinais ambientais.
• Nesse caso pode ser qualitativa, obrigatória, facultativa ou
quantitativa.
• Em alguns casos, necessita obrigatoriamente de sinais ambientais
especiais como fotoperíodo ou vernalização.
• Fotoperiodismo e vernalização são os mais importantes
mecanismos aos sinais ambientais para a floração.
• Fotoperiodismo é a resposta ao comprimento do dia.
• Vernalização é resposta de floração após embrião da semente
ou meristemas apicais da planta receberem baixas
temperaturas.
• Radiação e disponibilidade de água são sinais ambientais
também importantes.
• O período de juvenilidade ou período juvenil é a fase em que
a planta ainda não se acha apta para florescer.
• É altamente variável, conforme o hábito das espécies.
• Nas monocárpicas é curto e nas perenes pode durar muitos
anos.
FASES DO MERISTEMA APICAL
• O meristema apical passa por três fases: juvenil, vegetativa adulta
e reprodutiva adulta.

• As mudanças de fases dependem de condições ambientais


específicas e/ou sinais endógenos.

• Plantas juvenis podem apresentar características especiais como


heterofilia,maior capacidade de enraizar etc.

• Tamanho da planta, ou seja, seu desenvolvimento vegetativo, é


mais importante que a idade da planta.

• Deficiência de minerais, pouca luz, estresse hídrico, desfolhamento


e baixas temperaturas prolongam a fase juvenil ou causam
rejuvenescimento de ramos adultos.
Heterofilia em Acacia heterophylla
ESTÁGIOS DE DESENVOLVIMENTO (Mc Daniel 1992)

• A capacidade reprodutiva de uma planta é chamada de


competência reprodutiva.
• Meristema apical está competente para floração se responde aos
estímulos ambientais ou endógenos produzindo estruturas florais.
• Os fotoperíodos indutivos são percebidos pelas folhas adultas que
produzem o estímulo floral.
• Meristema apical torna-se determinado a florescer.
• As flores são a expressão final.
• Isto ocorre mesmo se o meristema apical for removido da planta e
enxertado em outra planta.
Meristemas apicais de Arabidopsis thaliana

Vegetativo Reprodutivo
ALGUNS GENES ENVOLVIDOS COM A FLORAÇÃO
• Atualmente são conhecidos mais de 80 genes envolvidos com
floração, organizados de maneira hierárquica e sequencial.
• Organizados em grupos:
• Genes de identidade dos meristemas que codificam fatores
de transcrição para o início da indução dos genes de identidade
de órgãos florais.
• Genes homeóticos ou homeobox estão envolvidos na
formação e/ou função de órgãos florais.
• Codificam proteínas fatores de transcrição para expressão de
outros genes envolvidos com formação de estruturas florais
• Em Arabidopsis foram descritas quatro vias promotoras da
transição floral: fotoperíodo, vernalização, giberelinas e
regulação autônoma.
• Gene Flc (flowering locus c) é repressor da floração pois
desativa genes promotores.
• Metilações de DNA estão associadas à expressão de genes
repressores.
• Tratamentos de vernalização diminuem a transcrição desses genes
repressores.
• Gene Fri (frigida) é repressor, pois aumenta a ativação ou
transcrição de Flc.
• Genes autônomos: FCA, FPA, FVE, LD (luminidependens) não
necessitam de estímulos ambientais para sua expressão.
• São expressos por regulagem autônoma.
• Genes induzidos pelo fotoperíodo: CO - (constans em DIAS
LONGOS) e GI (gigantea), Hd1, Hd3 ( DIAS CURTOS).
• CO-induz FT , CONSIDERADA UMA PROTEÍNA HORMÔNIO DE
FLORAÇÃO
• Esses necessitam da atuação de fitocromo A e de criptocromos
para a expressão.
• VRN são promotores de floração sendo induzidos pela
vernalização.
• Gene LFY (leafy), de identidade floral dos meristemas,
• Gene LFY é um dos primeiros a serem ativados pelos anteriores
• Gene LFY codifica fatores de transcrição da expressão de outros
genes.
• Genes promovidos pelo LFY: AG (agamous), PI (pistillata), AP2
(apétala 2), AP3 (apétala 3) são responsáveis pela indução de
órgãos florais.
• AG (agamous), PI (pistillata), AP2 (apétala 2), AP3 (apétala 3):
esses participam do modelo ABC para identidade de órgão
floral.
• A maioria desses últimos são genes MADS box, que codificam
fatores de transcrição e são divididos em classes A,B,C, com
atividades distintas, mas interligadas.
• As proteínas codificadas pelos genes MADS-box desempenham
muitas funções, entre elas a regulação do desenvolvimento e da
diferenciação celular.
PHYA e CRY

Genes repressores
Genes promotores
Genes de órgãos florais
RITMOS CIRCADIANOS E FOTOPERIODISMO

• Plantas medem fotoperíodo (comprimento do dia) por meio de


“relógios biológicos”, marcapassos endógenos ou osciladores
endógenos.
• Quando transferidas para escuro ou luz contínuos, os ritmos são
mantidos por alguns dias.
• Periodicidade de 24 horas: ritmo circadiano (cerca de 1 dia).
• Fase que coincide com período de luz é chamada de “dia
subjetivo” e fase que coincide com escuro de “noite subjetiva”.
• Ritmo é influenciado pelo fotoperíodo.
• Fitocromos e criptocromos estão envolvidos em algumas dessas
respostas.
Fotorreceptores medem a qualidade e a quantidade da
luz e podem induzir a floração.

Relógio biológico e
ritmos circadianos
Fotoperíodo em função da latitude no
hemisfério norte

Quanto maior a latitude, maiores


os dias no verão e menores as noites e
maiores as diferenças entre dia e noite,
nas diferentes estações.

Quanto menor a latitude, menores as


diferenças entre dia e noite entre as
estações.

Plantas fotoperiódicas percebem essas


Oscilações.
FOTOPERIODISMO E FLORAÇÃO

• Garner & Allard (anos 20) propuseram a existência de PDC, PDL,

PDN e ambi-fotoperiódicas (florescem em dias curtos ou longos, mas

não em intermediários).

• Comprimento da noite é mais importante do que o do dia para a

indução de floração em plantas fotoperiódicas.

• Ritmos circadianos fazem parte do mecanismo fotoperiódico.

• Fitocromos e criptocromos participam desses mecanismos


• Ritmo circadiano tem fase sensível à luz chamada de fase indutível
onde luz vai promover ou inibir a floração.
• Para a floração, a fase indutível parece ocorrer durante o período
noturno.
• Nesse período, genes necessários à floração seriam transcritos
e traduzidos.
• Em PDC a exposição à luz branca ou vermelha na fase indutível
inibe floração.
• Em PCD a exposição ao VE durante a fase indutível não inibe a
floração.
• Em PDL a exposição à luz Branca ou Vermelha na fase indutível
não inibe a floração
Duração de night break no período
noturno e seu efeito
Floração e ritmos circadianos em Glycine max
L.(PDC)

Plantas receberam tratamentos de 4h de luz durante um período de 64h de


escuro.
Houve florescimento quando a luz foi aplicada durante o dia subjetivo.
Não houve florescimento quando a luz foi aplicada durante a noite subjetiva
Efeito de interrupções do período noturno com luz
V e Ve em PDC e PDL, começando pela luz
vermelha
As princiapais vias que induzem floração
Diferenças nas concentrações de
fitocromo Fve em PDC e PDL

PDL-noite crítica curta; alta concentração de Fve


PDC- noite crítica longa; pequena concentração de Fve
EFEITOS DE FITOCROMO A E B NA FLORAÇÃO
– O fitocromo B inibe floração tanto em PDC quanto em PDL.

– Mutações no gene PHY B eliminam ou reduzem a proteína do fitocromo B e


aceleram a floração em Arabidopsis, Pisum sativum, Sorghum bicolor (PDL).

– Em PDL observou-se promoção da floração por VE aplicado durante o dia


(cevada, centeio e Arabidopsis).

– Esta promoção deve ocorrer devido às redução dos níveis de Fve B pelo VE.

– Aplicações de VE de longa duração durante o dia promovem floração em


PDL (RIA).

– Floração é mediada principalmente pela resposta de alta irradiância


mediada por VE, mantendo baixos níveis de Fve A, mas por longas horas

– Interrupções do escuro por luz V ou luz B (uma ou mais horas)


promovem floração em PDL.
• Haverá maiores níveis de Fve A que vai promover genes de floração.
• PHYA A (FVE A) promove floração em ambos os tipos de plantas
• Genes induzidos diferem nos dois tipos de plantas.
• Em PDL Arabidopsis, ervilha e sorgo, mutações no gene PHY A
reduzem floração.
• O efeito é mais intenso em ervilha, que depende inteiramente de
PHY A.
• Em Arabidopsis, o efeito inibitório foi menor, pois aciona tambem a
luz azul para a floração.
• Em Arabidopsis, mutações no gene CRY2 mostram atraso na
floração e incapacidade de percepção de fotoperíodo indutivo.
• Em PDC, interrupções de luz V no escuro inibem a floração pois
provavelmente aumentam os níveis de Fve B que vai reprimir
genes de floração.
Efeito de night breaks em arroz (PDC)

Em arroz, mRNA Hd3a é suprimido após 10-min de NB, mas recuperado no


próximo dia com o tratamento de DC.
Esse gene está envolvido com indução de floração em PDC.
O provável papel do PhyB nessa resposta.

NB aumenta níveis de Fve de Phy B que inibe a expressão dos genes Hd1 e Hd3
Esses genes induzem floração em PDC.
Funções antagônicas ou redundantes de
fotorreceptores na indução floral em Arabidopsis
RIA

VERMELHO LONGO E LUZ AZUL PROMOVEM FLORAÇÃO


LUZ VERMELHA INIBE
As diferenças entre PDL e PDC

PHYA ( VE) e CRY (AZUL) ativam gene CO que induz expressão de FT em


PDL e Phy B bloqueia CO;
PHYA (VE) induz genes Hd1 e Hd3 em PDC
Hd –HEADING DATE- é o ortógo de FT , em PDC
PHYB reprime.
Genes ortólogos são genes homólogos que derivaram em um evento
Transmissão de estímulo floral pela enxertia

• Uma vez induzida para


floração,planta pode transferir o
estímulo floral outra planta não
induzida.
FT- Florígeno-uma proteína com ação
de hormônio da floração em PDL
• Proteína pequena de 125 aminoácidos ( 19.8KDa) codificada pelo
gene FLOWERING LOCUS T (FT).
• Seria o florígeno ou o principal ocnstituinte de florígeno.
• Transporte via simplasto e floema.
• FT move-se pelo floema para induzir floração no meristema apical
• A proteína FT foi detectada em floema de várias espécies.
• Interage com outra proteína FD que é produzida no ápice caulinar.
• É produzida no sistema vascular das folhas fontes em resposta à
ativação feita pela proteína CO.
• A proteína CO é estável somente em DIAS LONGOS.
• Em DL ela induz o gene de FT.
• Em dias curtos, é degradada.
• Isto explica o fenômeno das interrupções de escuro por choques de
luz.
• Pequena exposição à luz V no meio da noite em noite longa é
interpretada como noite curta.
• Breve iluminação estabiliza a proteína CO suficientemente para
induzir transcrição de FT.
• Proteína FT é produzida nas células companheiras do floema e
entra no floema para transporte de longa distância.
• O movimento célula a célula das terminações dos elementos de
tubo crivado para o meristema ocorre pelos plasmodesmas por
difusão.
• No meristema, FT associa-se a FD, entra no núcleo e inicia cascata
de expressão de genes para o desenvolvimento de genes.
• FT pode induzir floração após enxertia de PDL em PDC.
• PHY B bloqueia o gene CO e FT
• Estes genes ativam os genes de órgãos florais.
• Número suficiente de folhas ativa os genes de órgãos florais.
• Energia obtida da fotossíntese ativa os genes de órgãos florais.
PDL ao final do dia longo
induz genes CO e FT.
CO acumula 8 a 10 hs
após amanhecer e
diminui após o anoitecer.

PDC durante noite longa


induz genes Hd1 e Hd3
Hd –HEADING DATE- é o
ortólogo de FT , em PDC

Genes ortólogos são genes homólogos que derivaram em um evento


Ação de FT

Proteína FT induz expressão de gene de proteína SOC1


Proteína SOC1 induz expressão de genes homeóticos florais.
FLC bloqueia floração, mas é inibido pela vernalização e nº
suficiente de folhas
Genes controlados pelos
fitocromos e cry2
• PHYA e CRY induzem expressão de genes CO e este a expressão
de FT.
• Proteína PFT1= phytochrome and time 1 também ativa os genes
CO e FT.
• O gene FT é crítico para a percepção fotoperíodica na indução de
floração.
• A expressão de PFT1 é alta em mutantes deficientes em PHYB,
indicando que PHYB reprime o gene dessa proteína.
• Mutantes deficientes em PHYB mostram antecipação de floração.
• A presença de PFT1 é limitante para a floração em PDC.
• A sua super-expressão acelera a floração de PDC.
• A expressão de FT é baixa em mutantes PHYA E CRY2, cuja
floração é retardada.
Tempo de floração em número de folhas em plantas
selvagens e mutantes de Arabidopsis.

Mutante que
super- expressa
o gene CO tem
a floração é
acelerada.

Mutante que
super- expressa
o gene FT
também tem a
floração
acelerada.
VERNALIZAÇÃO
• A vernalização é a percepção das baixas temperaturas do inverno
para a indução da floração de espécies de clima temperado.
• Temperaturas eficientes: negativas e até 10ºC (ótimo entre 1 e
7ºC).
• É percebida pelos meristemas apicais do eixo embrionário de
sementes
• Ou meristemas apicais caulinares de plantas perenes.
• Ausência de vernalização causa atraso na floração.
• Essas plantas geralmente têm hábito de roseta quando vegetativas
e não alongam os caules.
• Resposta exige várias semanas de exposição às baixas
temperaturas.
• Vernalização está relacionada ao fotoperíodo específico (dias
longos).
• Vernalização de meristemas induz floração mesmo sem a planta
receber fotoperíodos indutivos.
FLC- gene que retarda
floração

Vernalização bloqueia a expressão do gene FLC, que retarda a floração em plantas


que precisam do frio para florescer.

FLC reprime a expressão de FT,FD e SOC1- genes que induzem floração.


Controle da floração em PDC Campanula medium
(Canterbury bell).

• Em DL planta cresce em roseta e o


caule não alonga.

• Oito semanas em DC seguidas de dias


longos resulta em alongamento e
floração
.
Os dias curtos podem ser substituídos
por 8 semanas em baixas temperaturas.

• Giberelinas e dias longos não


promovem a floração
ALTERAÇÕES METABÓLICAS DURANTE A
VERNALIZAÇÃO

• Açúcares e O2 são necessários ao processo.

• Isto sugere uma ativação metabólica aeróbica essencial à floração.

• Vernalização induz mudanças nos padrões de metilação de DNA e


alteração na expressão gênica.

• Genes necessários para antecipar a floração são reprimidos pela


metilação de DNA.

• Giberelinas substituem vernalização em várias espécies.

• Genes de enzimas de biossíntese de giberelinas são desmetilados


durante a vernalização e tornam-se ativos.
HORMÔNIOS ENVOLVIDOS COM FLORAÇÃO

• O cientista russo Chailakhyan (1902-1991) propôs a existência de


“florígeno”, que seria constituído de giberelinas e antesinas.
• Antesinas nunca foram encontradas.
• Giberelinas substituem indução fotoperiódica em PDL e também
em algumas PDC.
• Giberelinas induzem o gene SOC1 e FT em Arabidopsis.
• A floração é acompanhada por alongamento de caule, em plantas
em roseta.
• GAS substituem parcialmente ou completamente a vernalização em
algumas espécies.
• Plantas de espinafre (Spinacia oleracea) mostram aumentos nos
níveis de GA1 ( 5x) em DL (em DC permanecem em roseta).
• Etileno promove floração em abacaxi.
• Citocininas produzem aumento de atividade mitótica semelhante à
DL, mas não induzem floração em mostarda (Sinapis alba- PDL).
• Em Sinapis alba, dias longos aumentaram putrescina (poliamina)
no floema foliar.
• Inibidores de biossíntese de putrescina causaram inibição de
floração.
• GAs e citocininas são produzidos nas raízes e transportados via
xilema para o caule em Sinapis alba.
• A quantidade de citocininas do xilema aumenta durante a indução
fotoperiódica.
• Os estímulos florais se propagam pela enxertia de plantas induzidas
para não induzidas.
• FT e Hd são proteínas indutoras de floração.
• Podem ter sua síntese ativada por hormônios (?????)
Referências bibliográficas

• Ayre, B.G. 2010. The flowering hormone-florigen: a protein


hormone. In Davies, P.J. (Ed). Plant hormones. Biosynthesis,Signal
Transduction, Action! 3rd Edition, pp.539-548.
• Pablo D. Cerdan & Joanne Chory, 2003. Regulation of flowering
time by light quality .NATURE 423:881-885
• Taiz, L. & Zeiger, E.2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc,
Publishers, 705p.
• Taiz, L. & Zeiger, E. 2010. Sinauer Associates, Inc, Publishers, 792
pp.

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