LAS CONSECUENCIAS ECOLÓGICAS DE

LOS CAMBIOS EN LA BIODIVERSIDAD:

UNA BÚSQUEDA DE PRINCIPIOS
GENERALES
DAVID TILMAN
Department of Ecology, Evolution and Behavior, University of Minnesota,
St. Paul, Minnesota 55108 USA
Presentado por: Gabriel H. Loaiza
 Efectos de la biodiversidad

Aumenta Disminuyen la
susceptibilidad de
un ecosistema a la
Aumenta Disminuye invasión
estabilidad de estabilidad de
la comunidad la población

Depende Aumenta la
retención de
Compensación Productividad recursos
competitiva del ecosistema
aumenta con
la diversidad Utilización más
completa de recursos
limitados a mayor
El efecto de El efecto de diversidad
diferenciación muestreo
de nicho
 Metodología
Experimento de biodiversidad en campos de Cedar Creek (Minnesota)

Pequeño experimento Gran experimento

147 parcelas 3x3 m 289 parcelas 13x13 m

Se asignan Se asignan
aleatoriamente 1, aleatoriamente
2, 4, 6, 8, 12 o 24
especies de plantas

Grupo de 24 1, 2, 4, 8, 16 o 32
especies de especies y / o 1, 2, 3, 4
pastizales o 5 grupos funcionales
de plantas

Análisis
Estabilidad temporal: información analítica
 La estabilidad puede referirse a la resistencia a la perturbación, la resiliencia (la tasa de
recuperación después de la perturbación) y la constancia (grado de estabilidad temporal).
 En este trabajo, la estabilidad temporal (S) se definirá como S=µ/Ꝺ2, que es la relación entre
la abundancia media, µ, y su desviación estándar (temporal), Ꝺ.
 N, el número de especies presentes
 La biomasa comunitaria total es la suma de las biomasas (xi) de todas las especies presentes
en una comunidad.
 El efecto de cartera
 Una razón por la cual las comunidades más diversas pueden ser más estables es sugerida por
los efectos del promedio estadístico (Doak et al., 1998). En muchas circunstancias (Tilman et
al., 1998), la suma de varios ítems que varían al azar e independientemente es menos
variable (tiene una varianza menor) que el ítem promedio. Debido a que es un principio de
larga data en economía que las carteras más diversificadas son menos volátiles.

Sobrerendimiento
 Un mayor sobredimensionamiento aumenta la estabilidad de la comunidad y aumenta el
rango de relaciones de escalamiento de varianza para el cual una mayor diversidad conduce a
una mayor estabilidad de la comunidad. (mi) la abundancia de cada especie y m es una
constante.
 (A) El efecto de cartera.
 (B) La estabilidad de la población, disminuye a medida que la diversidad aumenta.
Crecimiento compensatorio
 Si las covarianzas sumadas para una comunidad de múltiples especies
dependen de la diversidad, esto podría hacer que la estabilidad
dependa de la diversidad. Las interacciones competitivas por pares
causan una covarianza negativa porque un aumento en la abundancia
de una especie conduce a una disminución en la abundancia de otra,
y viceversa.
  (A) En el modelo de competencia de
recursos en un hábitat en el que la
temperatura fluctúa, las necesidades de
recursos de las especies (valores R *)
dependen de la temperatura, donde
cada especie tiene su capacidad
competitiva máxima (R * mínimo) a una
temperatura particular.
 (B) Basándose en numerosas
simulaciones de competencia de
recursos en hábitats en los cuales la
temperatura fluctúa aleatoriamente, se
encuentra que la biomasa comunitaria
total aumenta a medida que aumenta la
diversidad, y los niveles promedio de
recursos disminuyen a medida que
aumenta la diversidad.
 (C) Una vez ajustados por los cambios
en la biomasa comunitaria total, la
varianza neta total de la comunidad es
(D) La estabilidad temporal de la comunidad aumentó a medida que una medida de estabilidad.
aumentaba la diversidad, mientras que la estabilidad temporal de la
población disminuyó ligeramente a medida que aumentaba la diversidad.
Pruebas de la hipótesis de diversidad-estabilidad
 Efectos de una sequía severa (Tilman y Downing 1994) y de 11 años de variación interanual
en el clima (Tilman 1996) sobre la estabilidad de la comunidad total biomasa en 207 parcelas
de pastizales de Minnesota en las cuales la diversidad de plantas ha sido modificada por
varias tasas de adición de nitrógeno.

La dependencia del coeficiente de

variación (CV) de la biomasa
comunitaria total en la diversidad de
especies de plantas, en base a los
datos de cuatro campos de Cedar
Creek. Los coeficientes de variación
más bajos de los campos más
diversos significan que la biomasa
comunitaria total se estabiliza por la
diversidad.
El efecto de muestreo
 Cuantas más especies se extraigan de un conjunto común de
especies, mejor será, en promedio, la capacidad competitiva del
mejor competidor extraído. Debido a que un mejor competidor de
recursos es un usuario más eficiente del recurso limitante, el dominio
de un competidor mejor llevaría a una mayor productividad y a
niveles más bajos de recursos no consumidos. Por lo tanto, una mayor
diversidad aumentaría las posibilidades de que un competidor
superior esté presente, y las interacciones interespecíficas lo harían
dominante. Sus rasgos se convertirían en el principal determinante
del funcionamiento de los ecosistemas.
 R* es la concentración hasta la cual la forma consumible del recurso
limitante es reducida por un monocultivo equilibrado de un especie.
 Q es el coeficiente de conversión de recursos en biomasa.
 S es la tasa de suministro de recursos en el hábitat.

Esta ecuación plantea el importante punto de que la magnitud del

efecto de la diversidad en el funcionamiento de los ecosistemas
depende de la magnitud de las diferencias interespecíficas en el
conjunto de especies.
 Los resultados de las simulaciones para el modelo del efecto de
muestreo muestran que (A) la biomasa comunitaria total aumenta y
(B) los niveles de recursos no consumidos disminuyen con la
diversidad, tal como lo predijo analíticamente el modelo.
Diferenciación de nicho
 Tal diferenciación de nicho significa que cada especie cubre una parte del hábitat, pero
ninguna especie puede explotar completamente toda la gama de condiciones.
 EL modelo de nicho puede aproximarse si se asume (Tilman et al., 1997b) que cada especie
tiene un área circular de radio r en la que vive (Figura 6A), que todas las especies obtienen
abundancias comparables por hábitat unidad ocupado, esa competencia interespecífica
reduce proporcionalmente la abundancia de todas las especies superpuestas, y que los
valores para un factor limitante van de 0 a ar y el otro de 0 a br, donde a y b miden la
heterogeneidad del hábitat para los factores 1 y 2.

• N es diversidad de especies (es decir, el número de especies dibujadas aleatoriamente) y B

(N) es una función asintóticamente creciente de la diversidad de especies.
 (A) El modelo de nicho, en el que cada especie tiene un rango de condiciones ambientales en
las que se comporta mejor (círculos de radio r) y otras condiciones en las que no puede
sobrevivir.
 (B) Este modelo predice que la biomasa comunitaria total, estimada por la proporción de
espacio de nicho ocupado por especies viables, aumenta a medida que aumenta la
diversidad.
 Este modelo hace la predicción intuitivamente atractiva de que se requiere una mayor
biodiversidad para alcanzar un nivel dado de productividad en hábitats más grandes.
Resultados estudios experimentales

Los experimentos de biodiversidad sugieren que ocurren tanto el muestreo como los efectos
de nicho, y que, como lo predice la teoría, tanto la composición como la diversidad controlan
simultáneamente los procesos de los ecosistemas:
 La primera especie en alcanzar el dominio fue la planta de rápido crecimiento Rudbeckia
hirta. Fue reemplazado por varias especies más competitivas, pero de crecimiento lento, en
particular, especies de pasto C4 altamente productivas.
 Sin embargo, la mayoría de las especies coexisten en todas las parcelas a las que se
agregaron y tienen abundancias relativas similares a las de los pastizales nativos.
 Tal coexistencia es contraria a los supuestos que subyacen al modelo del efecto de muestreo
(que predice la formación de monocultivos), pero es consistente con el modelo de nicho.
 El modelo de nicho está respaldado por la preponderancia de especies que tienen un sobre
establecimiento estadísticamente significativo.
 La preponderancia de sobrerendimiento respalda el modelo de nicho, para el cual se predice
que todas las especies sobrepasan el límite, pero el bajo nivel significativo de dos especies
sugiere que el efecto de muestreo puede desempeñar un papel.

 (A) Cobertura total de la planta, una medida de la biomasa vegetal total de la comunidad,
para el pequeño experimento de biodiversidad en Cedar Creek.
 (B) La dependencia del nitrato del suelo en la diversidad para este mismo experimento, que
se muestra de manera similar, para núcleos de suelo de una profundidad de 0-20 cm.
INVASIBILIDAD Y BIODIVERSIDAD
 Elton (1958) planteó la hipótesis de que los ecosistemas más diversos
son menos fácilmente invadidos por especies exóticas. La teoría y los
experimentos recién presentados sugieren un mecanismo que haría
que la invasibilidad dependa de la diversidad y de la composición de
la comunidad: los niveles promedio de recursos limitantes
disminuyen a medida que aumenta la diversidad y dependen de la
composición de las especies.
Reglas para la invasibilidad de los reinos biogeográficos

 Pocos hábitats tienen un solo recurso o factor limitante, lo que hace

que los criterios que determinan la invasibilidad sean más complejos.
En general, para que un grupo de especies coexista en un hábitat,
cada especie debe tener rasgos que caen en algún punto de una
curva de intercambio interespecífico en toda la comunidad.
 Imagine dos reinos biogeográficos diferentes, cada uno con su propia
superficie de compromiso. Si la superficie de intercambio para el
Reino 2 está dentro del Reino 1, entonces, si todo lo demás sigue
igual, las especies del Reino 2 podrían invadir el Reino 1 y desplazar
especies del Reino 1. Aquellos del Reino 1 no podrían invadir o
desplazar especies del Reino 2.
 (A) Para una comunidad de especies que
compiten por dos recursos esenciales, existe
una curva de compensación (línea continua)
que muestra las combinaciones de recursos
más bajas posibles a los que varias especies
pueden persistir en un hábitat.
 (B) Las curvas de intercambio difieren entre
dos reinos biogeográficos; un reino puede
contener especies que son, en promedio,
competidores superiores a los del otro reino.
 (C) La tasa de pérdida (tasa de mortalidad
independiente de la densidad) experimentada
por una especie determina su R * para un
recurso limitante.
 (D) Si, en general, las especies invasoras tienen
menores tasas de pérdida en hábitats nuevos
que en hábitats nativos, esto cambiaría su
curva de compensación hacia el origen,
convirtiéndolos en competidores superiores,
en general, en hábitats nuevos.
Pruebas de la teoría de la invasión
 Varios experimentos en Cedar Creek proporcionan algunas ideas. Un
experimento en el que se agregaron semillas de hasta 54 especies de
plantas a la sabana nativa mostró que la invasibilidad era
significativamente menor a una mayor diversidad (Tilman 1997b).
 La transformación histórica de las coberturas naturales
impulsa el potencial invasor de las plantas en los bosques
secos del río Magdalena, Colombia
Maribel Y. Vasquez-Valderrama, René López-Camacho y María P.
Baptiste
 El principal objetivo de este estudio fue evaluar cómo la
transformación de las coberturas naturales de un ecosistema seco
tropical (municipio de Beltrán Cundinamarca) que presenta un amplio
historial de intervenciones antrópicas y un déficit ambiental, pueden
fomentar o promover el potencial invasor de especies de leguminosas
como Leucaena leucocephala, Prosopis juliflora y Vachellia farnesiana,
especies con alta capacidad para dispersarse, colonizar, establecerse y
ampliar su espacio de ocupación.
Resultados
 Estos resultados dejan en evidencia cómo los ecosistemas con alta
dinámica de transformación y disturbios antrópicos pueden facilitar la
aparición de especies con potencial invasor, que posteriormente generan
arbustales mono-específicos sin presencia de especies nativas o en el peor
de los casos cuando existen largos periodos de transformación en
diferentes actividades antrópicas (cultivos, pastos, ganadería) por que
puede ocasionar degradación total del suelo, perdiendo así la cobertura
vegetal de cualquier tipo e incluso ocasionando pérdida de los procesos
ecológicos. En general la trasformación de las coberturas boscosas
ocasiona grandes daños a los ecosistemas secos que difícilmente pueden
recuperar sus condiciones iniciales, requiriendo de varias décadas para
alcanzar condiciones similares.
Conclusiones del autor
 En total, las teorías simples, derivadas de relaciones ecológicas bien conocidas, predicen
que la biodiversidad puede ser uno de varios factores importantes que rigen la
estabilidad, la productividad, la dinámica de nutrientes y la invasión de los ecosistemas.
 Estas teorías predicen que una mayor biodiversidad debería, en general:
(1) aumentar la estabilidad temporal de la comunidad
(2) disminuir la estabilidad temporal de la población
(3) aumentar la cosecha y / o productividad en pie de la comunidad
(4) disminuir las cantidades de recursos limitantes no consumidos
(5) aumentar las reservas de ecosistemas de nutrientes limitantes al disminuir la pérdida
(6) disminuir las invasiones de especies exóticas.
 Estos experimentos y conceptos demuestran que la diversidad impacta la estructura,
dinámica y funcionamiento de los ecosistemas. La diversidad debe agregarse a la
composición, las perturbaciones, las dinámicas de suministro de nutrientes y el clima
como un factor determinante de la estructura y dinámica del ecosistema.
 Necesitamos ampliar formalmente la porción del mundo abierta a nuestra curiosidad y al
rigor de nuestro enfoque científico. Las principales preguntas para las cuales la ecología
podría proporcionar respuestas siguen sin especificarse, sin abordar y sin respuesta.
Conclusiones personales
 Los estudios relacionados con cambios en la biodiversidad y sus efectos,
requieren de gran tiempo de observación e investigación para poder
obtener una idea de la dinámica en la que estos se desarrollan.
 Las relaciones entre especies determinan una parte importante en la
dinámica y función de los ecosistemas, en las que estas pueden propender
a la estabilidad y productividad de los mismos a partir de las
interrelaciones mas diversas.
 Es importante reconocer el grado de invasibilidad en un ecosistema, ya que
es de ayuda a los seres humanos en la conservación y recuperación de
estos, que muchas veces tienden a ser degradados por las personas y
tienden a ser mas vulnerables al cambio.
Bibliografía
 TILMAN, D. The ecological consequences of changes in biodiversity: a
search for general principles. Ecology, 80(5), 1999, pp. 1455–1474
 VASQUEZ, M., LÓPEZ, R. y BAPTISTE, M. La transformación histórica
de las coberturas naturales impulsa el potencial invasor de las plantas
en los bosques secos del río Magdalena, Colombia. Biota Colombiana
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