Aula3 Absorcao Transp Redistribuicao

ABSORÇÃO, TRANSPORTE E
REDISTRIBUIÇÃO
Absorção iônica radicular
Absorção iônica radicular
Contato íon-raiz
Aspectos anatômicos e processos ativos e
passivos de absorção
Fatores internos e externos que afetam a
absorção de nutrientes
Dinâmica dos nutrientes no sistema solo-planta
Liberação
Fatores
M sólida M solução
orgânica
Suprimento
M contato com a raiz
Absorção
M interior da raiz
Folha => fruto
Redistribuição Transporte
Folha velha =>
folha nova
Metabolismo
M parte aérea M matéria vegetal
Contato íon-raiz
Como o nutriente
caminha no solo??
Contato íon-raiz
Pré-absorção do nutriente
Caminhamento da solução
do solo para a superfície da
raiz OU o crescimento da
raiz intercepta o nutriente
no solo
A ciência identificou as 3 maneiras com que os

nutrientes na solução do solo entram em
contato com as raízes das plantas
(Barber,1995):
 Interceptação radicular
 Fluxo de massa
 Difusão
Como calcular?
Interceptação radicular –
contabiliza a qdade de nutrientes existente

num vol. de solo igual ao vol. de raízes.
Para culturas anuais, o vol. de raízes na
camada 0-20 cm é, em geral, é de 1 a 3% do
vol. do solo.
Como calcular?
O fluxo de massa –
é calculada multiplicando-se o vol. de água

transpirada pela planta pela concentração do
nutriente nesta água.
A difusão –
é calculada por diferença entre o total

absorvido pela planta menos a soma da
interceptação radicular e fluxo de massa.
Figura 9. Os elementos entram em contato com a raiz por

interceptação radicular, fluxo de massa e difusão (a) e
zona favorável da rizosfera para o contato de íons imóveis
e móveis (b).
Calcula-se que o:
NO3- se difunde 3 mm por dia;
K+ caminharia 0,9 mm, e:
H2PO4- alcançaria 0,13 mm.
Contribuição relativa da interceptação radicular, do fluxo de
massa e da difusão de nutrientes para as raízes de milho
num solo “barro limoso” (Barber)
Nutriente Absorção Quantidade Extrato Quantidade fornecida (kg ha-1)
(kg ha-1) disponível de
saturação
-1
Interceptação Fluxo de Difusão
(0-20 cm) (kg ha ) ppm
massa
NO3- 170 - - 2 168 0
H2PO4- 39 45 0,5 0,9 1,8 36,3
K+ 135 190 10 3,8 35 96,2
Ca2+ 23 3.300 50 66 175 0
Mg2+ 28 800 30 16 105 0
SO42- 20 - - 1 19 0
Na+ 16 80 5 1,6 18 0
H3BO3 0,07 1 0,20 0,02 0,70 0
Cu2+ 0,16 0,6 0,10 0,01 0,35 0
Fe2+ 0,80 6 0,15 0,1 0,53 0,17
Mn2+ 0,23 6 0,015 0,1 0,05 0,08
MoO4-2 0,01 - - 0,001 0,02 0
Zn2+ 0,23 6 0,15 0,1 0,53 0
Relação entre o processo de contato e a

localização de adubos.
Elemento Processo de contato Modos de aplicação

Interceptação Fluxo de massa Difusão de adubos no solo
% do total
N 1 99 0 Área total/cobertura
P 2 5 93 Localizado/semeadura
K 3 27 70 Localizado/semeadura
Ca 27 73 0 Área total/pré-semeadura
Mg 13 87 0 Área total/ pré-semeadura
S 5 95 0 Área total/cobertura
B 3 97 0 Área total/cobertura
Cu 3 97 0 Área total/semeadura
Fe 1 75 24 Área total/semeadura
Mn 43 22 35 Localizado/semeadura
Mo 5 95 0 Área total/semeadura
Zn 20 20 60 Localizado/semeadura
Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção
As pesquisas & absorção de nutrientes:
· Seletividade - sendo que certos elementos

minerais são absorvidos preferencialmente;
· Acumulação – a concentração dos elementos,
de modo geral, é muito maior no suco celular do
que na solução externa;
Genótipos – existem diferenças entre
espécies de plantas nas características de
absorção.
Movimento dos nutrientes no
sistema solo-planta
Nutrients in soil
solution
Plant
Root
Nutrientes adsorvido na argila e

na matéria orgânica
Excessivo Nutriente Loading
Nutrientes na
solução do solo
Raiz
Nutrientes adsorvido na argila e

Nutrient loss in
na matéria orgânica
drainage water
Solo
Pêlos
radiculares
Epiderme
Raiz
Aspectos da anatomia da raiz

Aspectos da anatomia da raiz

Aspectos da anatomia da raiz a partir de um

corte transversal, ilustrando o movimento do
nutriente pelo simplasto e apoplasto.
Esquema ilustrando o contato íon-raiz e a

absorção passiva pela parede celular e a ativa
pela membranas (plasmalema e tonoplasto)
Detalhe da parede celular e membrana

plasmática
Figura. Detalhe dos sistemas de poros da

parede celular que compõem o ELA
(ELágua+EL Donnan)
Figura. Detalhe da membrana plasmática,

ilustrando o processo ativo de absorção, por
meio do carregador dependente do ATP.
Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes
Fatores externos
Fatores internos
Formas de nutrientes
absorvidas “preferenciais”
Fator externo
Vmáx.
Velocidade de absorção
Vmáx./2
Cmin. Km
[C]
Concentração da solução
Relação da concentração iônica da solução e a

velocidade de absorção, conforme a equação de
Michaelis-Menten.
(Km: concentração do elemento que garante ½ de Vmáx. = medida
da afinidade do nutriente pelo carregador; Cmin. = concentração
inicial mínima em que não há absorção).
Fatores externos – disponibilidade : pH
Fe, Cu, Mn, Zn Mo, Cl
P
Disponibilidade
N, S, B
K, Ca, Mg
Al
5,0 6,0 6,5 7,0 7,5

pH
Relação entre o valor pH do solo e a

disponibilidade de nutrientes.
Fatores externos
Aeração
* ATP * Microbiota aeróbica
Fluxo de O2 em solo não-compactado

e compactado.
Fatores externos –
Temperatura;
Umidade
Elemento: Veloc. de absorção depende, em
parte, do elemento, com à seguinte ordem:
Ânions: NO3- > Cl- > SO4-2 >

H2PO4-
Cátions: NH4+ > K+ > Na+ >
Mg+2 > Ca+2
Fatores externos –
Micorriza
Matéria seca de mudas de cafeeiro (g/planta) inoculadas

ou não com Gigaspora margarita. (Lopes et al., 1983).
P Adicionado Inoculação
(mg kg-1 de solo) Não Sim
0 0,60 2,17
16 0,47 4,33
32 0,45 3,74
65 0,40 5,90
130 0,51 6,30
Fatores internos –
Potencial genético
As diferenças podem se manifestar de

diversas maneiras: nos valores e
parâmetros de Km, V e [M]min; na
capacidade de solubilizar elementos na
rizosfera, mediante excreções radiculares;
na mudança de valência do ferro (Fe3+ para
Fe2+).
Estado iônico interno - A planta saturada

em íons absorve menos que outra planta
que tenha poucos íons.
Teor de carboidratos – substrato => ATP

Intensidade transpiratória – fluxo de nutrientes
contidos nas paredes celulares; favorece
gradiente de umidade do solo => fluxo de
massa
Morfologia das raízes

Transporte
TRANSPORTE
É transferência do elemento do
local de absorção para outro
qualquer dentro ou fora da raiz (da
raiz para a parte aérea, por ex.,
caso mais comum).
Transporte
As plantas dispõem de 2 sistemas
que tornam possíveis a
movimentação e a condução de
substâncias entre seus órgãos:
a) O sistema transportador de produtos
assimilados, a “seiva elaborada”, presente na
casca;
b) O sistema transportador de solutos minerais, a
“seiva bruta”, presente no lenho;
E na madeira está presente o câmbio
(camada fina de células, entre a casca e o
lenho), responsável pelo rejuvenecimento dos
dois sistemas.
Transporte
a) Transporte radial
b) Transporte a longa distância
Eficiência de Transporte=
(conteúdo do nutriente na parte
aérea)/(conteúdo total do
nutriente na planta)) 100
(Li et al., 1991).
Transporte
Corte longitudinal da raiz ilustrando o

transporte radial da água e nutrientes por
via simplasto até coluna vascular
(xilema).
Redistribuição
Redistribuição
refere-se à transferência do
nutriente de um órgão ou região
de residência para outro ou
outra, em forma igual ou
diferente da absorvida
Redistribuição
Necessidades nutricionais da laranjeira.

Massa Massa Consumo anual Coberto pelas Necessidades
seca fresca para novos reservas (R) anuais (NA) (1)
Fase/idade (planta) (frutos) órgãos (C)
N P K N P K N P K
----- kg ---- --- g -- ----- % ---- -- g --
Mudas
2 anos 1,2 - 6,8 0,8 3,6 25 12 22 5,1 0,7 2,8
Formação
(6 anos) 32 28 210 18 121 32 16 28 142 15 87
Produção
(12 anos) 102 120 667 53 347 32 17 29 453 44 246
(1) NA= C - (Cx R/100)

NUTRIÇÃO FOLIAR
Histórico
Aspectos anatômicos
Fatores externos e internos que
afetam a absorção
Absorção iônica foliar
1844 - Relatos de aplicação de Fe em videira;

1874 - aplicação de chorume diluído em água
em plantas de jardim na Alemanha;
1940-45 - grande impulso na absorção iônica
devido a sobras de radioisótopos;
1945 - Início de pesquisas com adubação foliar
no Brasil, pelo IAC e pela ESALQ;
CUTÍCULA => CÉLULAS DA EPIDERME (ELA =>

CITOPLASMA)
O que é absorção
Entrada do elemento (M) na planta

em forma iônica ou molecular,
atingindo os espaços intercelular
(sem gasto energético) e/ou
vencendo a membrana (gasto
energético).
Primeiras pesquisas sobre a
absorção
HOGLAND e BROYER (1936): raízes de cevada
• contra um gradiente de concentração
•Necessidade de energia respiratória (ATP)
LUNDEGARDH, BRUSTROM, ROBERTSON (1930/50):

•Necessidade do ATP
OSTERHOUT, JACOBSON, OVERSTREET (final do

séc. XIX e começo do séc. XX):
•Teoria do carregador (membrana)
EPSTEIN (1952/53): CINÉTICA DE ABSORÇÃO
• reação enzima/substrato (CARREGADOR)
MITCHELL: TEORIA QUIMIOSMÓTICA

•ATPase (membranas – ativada por íons)
HOJE:
•Teoria do carregador ATIVO (membrana)
•CANAIS, POROS OU BOMBAS – ATPase ativada
pelo Ca2+
As pesquisas & absorção de nutrientes:
· Seletividade - sendo que certos elementos

minerais são absorvidos preferencialmente;
· Acumulação – a concentração dos elementos,
de modo geral, é muito maior no suco celular do
que na solução externa;
Genótipos – existem diferenças entre
espécies de plantas nas características de
absorção.
Fases da absorção de nutrientes
a)Fase passiva - penetração cuticular
b) Fase ativa – absorção celular
Semelhante a absorção radicular, com

uma diferença: presença cutícula
Aspectos anatômicos da folha e os processos ativos e passivos da absorção
ceras cuticulares
pectina
cutina
celulose
MEMBRANA
Estrutura cuticular.
Detalhe da parede celular e membrana

plasmática
Figura. Detalhe da membrana plasmática,

ilustrando o processo ativo de absorção, por
meio do carregador dependente do ATP.
Esquema da anatomia foliar a partir de um corte

transversal da lâmina e um detalhe da nervura.
Esquema da anatomia foliar a partir de um

corte transversal da lâmina e um detalhe da
nervura.
Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas
Fatores externos
ângulo de contato
temperatura e umidade
concentração da solução
Luz
ângulo de contato
ângulo de contato
Temperatura e Umidade do Ar
Diminuir a velocidade de secamento

da solução aplicada
Aumentar a Absorção
Aplicação em períodos com

temperatura amena e sem orvalho
Velocidade absorção: + lento que a via

radicular
Efeito salino “herbicida”

Composição da solução
• Velocidade de absorção e transporte

DIFEREM ENTRE OS ELEMENTOS
• Mobilidade também depende da fonte de

nutrientes (Namídico > Nnítrico> Namoniacal)
• Uréia (Namídico) – alta velocidade de absorção

– aumento da [NH3] – atividade da urease
nas folhas – toxidez à planta
Velocidade de absorção de nutrientes

aplicados as folhas (Malavolta, 1980)
Nutriente Tempo para 50% de absorção
N - Uréia 0,5 a 36 h.
P - H2PO4- 1 a 15 dias
K - K+ 1 a 4 dias
Ca - Ca2+ 10 a 96 h.
Mg - Mg2+ 10 a 24 h.
S- SO42- 5 a 10 dias
Cl - Cl- 1 a 4 dias
Fe - Fe-EDTA 10 a 20 dias
Mn - Mn2+ 1 a 2 dias
Mo - MoO42- 10 a 20 dias
Zn - Zn2+ 1 a 2 dias
• Íon acompanhante altera velocidade

de absorção (Mg2+ - NO3- > Cl- >
SO42-)
• Antagonismo - inibição competitiva

(micronutrientes catiônicos) e
inibição não competitiva BxZn) e
sinergismo (MgxP)
Efeito das fontes de zinco na absorção do
nutriente pelo cafeeiro
Fontes de zinco Zu - folhas (ppm) Índice

Testemunha 13 46
Sulfato de zinco 28 100
Cloreto de zinco 56 200
Nitrato de zinco 43 154
Sulfato de Zn + KCl 39 139
Fonte: Adaptado de GARCIA & SALGADO (1981).
Luz
• Fotossíntese – CHO (respiração – ATP)
• Permeabilidade das membranas x

abertura estomática
pH da solução
90
N recuperado pela planta, %
pH 6,0
70 pH 4,0
pH 3,0
Diferença de 6h pH 7,5
50
30
5,5 11,5
10
0 3 6 9 12 15 18 21 24
Tempo, horas
Percentagem do N aplicado, recuperado na planta de

algodão, em função do pH da solução e do tempo de
absorção (Rosolem et al.,1990).
LUZ, 30°C, pH 6,0

100
Absorção %
LUZ, 30°C, pH 6,0 + B ou Cu
50
ESCURO, 30°C, pH 6,0
LUZ, 30°C, pH 3,0
0
0 30 60
Tempo / minutos
Fatores que influenciam a absorção do zinco pelas

folhas do cafeeiro.
Fatores internos
Fatores internos
Umidade da cutícula =>

caminhamento do nutriente na
fase passiva
Superfície da folha => página

inferior => estômatos
Fatores internos
Idade da folha => >

desenvolvimento da cutícula
Estado iônico interno => qto > a

conc. de nutriente nas folha,
maior será a dificuldade na
absorção de novos elementos
Fatores internos
Idade da folha => > desenvolvimento da

cutícula: BARREIRAS e < Fotossíntese
Fatores internos
Estado iônico interno

=> qto > a conc. de nutriente nas folha,
maior será a dificuldade na absorção de
novos elementos
Genético
Vmáx.
Velocidade de absorção
Vmáx./2
Cmin. Km
[C]
Relação da concentração iônica da solução e a

velocidade de absorção, conforme a equação de
Michaelis-Menten.
(Km: concentração do elemento que garante ½ de Vmáx. = medida
da afinidade do nutriente pelo carregador; Cmin. = concentração
inicial mínima em que não há absorção).
Classificação da mobilidade
comparada dos nutrientes aplicados
nas folhas (Marschner, 1986)
Móveis Parcialmente/pouco móveis Imóveis
N, P, K, Mg, Cl S, Zn, Cu B
Mn, Fe, Mo Ca
Qual aplicação prática da mobilidade de

nutrientes no floema?
Estudos com nutrientes parcialmente móveis
Implicação prática da mobilidade do

nutriente no sucesso da nutrição foliar
a b c
3 1
2
54 65
Mn Z
n
Figura 20. Radioautografia. a - Folhas 1, 2 e 3 receberam 54Mn; b - Folhas
que receberam 65Zn e c - Ramo novo que desenvolveu depois que o 65Zn foi
aplicado. O contorno das folhas foi desenhado para localizar o ramo no filme
radiográfico.
Implicações do fornecimento de nutrientes via

folha
Macronutrientes
Alta Exigência nutricional

Pouca área foliar no início da cultura
Problemas de queima de folhas
Formas de P e K pouco se adaptam a
aplicação foliar
Custo de operação
Implicações do fornecimento de nutrientes via

folha
Micronutrientes
Considerar: Exigência e a Mobilidade

Vantagens da adubação foliar
Alto índice de utilização pelas plantas

dos nutrientes aplicados via foliar
Correção de deficiência de micros em

curto prazo
Possibilidade de aplicação dos nutrientes

junto com defensivos
Considerações finais
Alta qualidade da água

Controle pH da solução
Não atende exigência dos
macros
Em Micros: > frequencia

Tecnologia de aplicação
adequada: regulagem
Horário adequado de aplicação
Uso de espalhantes
A aplicação foliar não deve

ser utilizada como regra de
substituição da via solo e
sim um complemento
Os livros e os mestres são
fatores importantes para o
aprendizado, entretanto, é com
esforço próprio que se
consegue o sucesso desejado
Jorge Kiehl

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ABSORÇÃO, TRANSPORTE E

Absorção iônica radicular

M contato com a raiz

A ciência identificou as 3 maneiras com que os

contabiliza a qdade de nutrientes existente

é calculada multiplicando-se o vol. de água

é calculada por diferença entre o total

Figura 9. Os elementos entram em contato com a raiz por

Relação entre o processo de contato e a

Elemento Processo de contato Modos de aplicação

As pesquisas & absorção de nutrientes:

· Seletividade - sendo que certos elementos

Nutrientes adsorvido na argila e

Nutrientes adsorvido na argila e

Aspectos da anatomia da raiz

Aspectos da anatomia da raiz

Aspectos da anatomia da raiz a partir de um

Esquema ilustrando o contato íon-raiz e a

Detalhe da parede celular e membrana

Figura. Detalhe dos sistemas de poros da

Figura. Detalhe da membrana plasmática,

Relação da concentração iônica da solução e a

Fatores externos – disponibilidade : pH

Fe, Cu, Mn, Zn Mo, Cl

5,0 6,0 6,5 7,0 7,5

Relação entre o valor pH do solo e a

Fluxo de O2 em solo não-compactado

Ânions: NO3- > Cl- > SO4-2 >

Matéria seca de mudas de cafeeiro (g/planta) inoculadas

As diferenças podem se manifestar de

Estado iônico interno - A planta saturada

Teor de carboidratos – substrato => ATP

Morfologia das raízes

Corte longitudinal da raiz ilustrando o

Necessidades nutricionais da laranjeira.

(1) NA= C - (Cx R/100)

Fatores externos e internos que

1844 - Relatos de aplicação de Fe em videira;

CUTÍCULA => CÉLULAS DA EPIDERME (ELA =>

Entrada do elemento (M) na planta

LUNDEGARDH, BRUSTROM, ROBERTSON (1930/50):

OSTERHOUT, JACOBSON, OVERSTREET (final do

MITCHELL: TEORIA QUIMIOSMÓTICA

As pesquisas & absorção de nutrientes:

· Seletividade - sendo que certos elementos

a)Fase passiva - penetração cuticular

b) Fase ativa – absorção celular

Semelhante a absorção radicular, com

Detalhe da parede celular e membrana

Figura. Detalhe da membrana plasmática,

Esquema da anatomia foliar a partir de um corte

Esquema da anatomia foliar a partir de um

Diminuir a velocidade de secamento

Aplicação em períodos com

Velocidade absorção: + lento que a via

Efeito salino “herbicida”

• Velocidade de absorção e transporte

• Mobilidade também depende da fonte de

• Uréia (Namídico) – alta velocidade de absorção

Velocidade de absorção de nutrientes

• Íon acompanhante altera velocidade

• Antagonismo - inibição competitiva

Fontes de zinco Zu - folhas (ppm) Índice

• Fotossíntese – CHO (respiração – ATP)