Fisiologia Microbiana

PRINCÍPIOS DE BIOENERGÉTICA

Raquel Gomes de Oliveira

raqgoliveira@edu.com.br
 Bioenergética

Aula anterior: Crescimento microbiano

Para crescerem e desempenharem suas funções biológicas os organismos

precisam de ENERGIA!!!
 Bioenergética

Estudo quantitativo da transdução de energia, isto é, a conversão de uma

forma de energia em outra nos microrganismos.

Uma grande revolução em nossa concepção de bioenergética de

membrana ocorreu como resultado das ideias teóricas de Peter Mitchell
(1961) , conhecidas como a teoria quimiomótica.
 Teoria Quimiosmótica

O entendimento atual sobre a síntese de ATP em mitocôndrias e

cloroplastos tem como base a hipótese de que diferenças
transmembrana na concentração de prótons servem de reservatório
para a energia extraída das reações biológicas de oxidação.
 Teoria Quimiosmótica

Aceita como um dos grandes princípios unificadores da biologia do século

XX.

Processos

• Fosforilação oxidativa
• Fotofosforilação
• Transduções de energia:

No transporte ativo de membranas

Movimento de flagelos
Fosforilação oxidativa e Fotofosforilação
A fosforilação oxidativa e a fotofosforilação têm mecanismos
semelhantes em três aspectos

Os dois processos envolvem o fluxo de elétrons por meio de uma CTE da

membrana;

Em ambas as organelas, o fluxo de elétrons cria um potencial

eletroquímico pelo movimento transmembrana de prótons.

Em ambos os casos, o potencial eletroquímico governa a síntese de ATP

por meio de uma enzima de membrana, ATP-sintase,
fundamentalmente similar em mitocôndrias e cloroplastos.
As transformações biológicas de energia obedecem às leis da
termodinâmica

A primeira lei é o princípio da conservação da energia: para qualquer

mudança física ou química, a quantidade total de energia no universo
permanece constante; a energia pode mudar de forma ou pode ser
transportada de uma região para outra, mas não pode ser criada ou
destruída.

A segunda lei da termodinâmica, que pode ser enunciada de

diferentes formas, diz que o universo sempre tende para o aumento da
desordem: em todos os processos naturais, a entropia do universo
aumenta.

Organismos vivos: aparentemente imunes a segunda lei da

termodinâmica.
 Revisão de Conceitos

Parâmetros termodinâmicos que descrevem as trocas de energia que

ocorrem em reações químicas:

Energia livre de Gibbs, G, expressa a quantidade de energia capaz de realizar trabalho

durante uma reação à temperatura e pressão constantes (reação exergônica ou
endergônica).

Entalpia, H, é o conteúdo de calor do sistema reagente (reação exotérmica ou

endotérmica)

Entropia, S, é uma expressão quantitativa da aleatoriedade ou desordem de um sistema

 Energia Eletroquímica

Quando as bactérias translocam os prótons através da membrana para a

superfície externa, a energia é conservada no gradiente de prótons
estabelecido.

A energia conservada na forma de gradiente de prótons é ao mesmo

tempo elétrica e química!
 Energia Eletroquímica

Energia estocada no gradiente de prótons Força próton-motriz

(1)Energia potencial química, devido à diferença de concentração de uma

espécie química (H+) nas duas regiões separadas pela membrana

(2)Energia potencial elétrica, que resulta da separação de cargas quando

um próton se move através da membrana sem um contra-íon

(1) (2)
 Energia eletroquímica

A variação de energia livre para a criação de um gradiente eletroquímico

por uma bomba de íons é:

Em que:
C2 e C1 são as concentrações de um íon em duas regiões e C2 > C1;
Z é o valor absoluto de sua carga elétrica (1 para um próton);
Δψ é a diferença transmembrana no potencial elétrico, medida em volts
 Existe devido a separação de cargas
 Energia eletroquímica

A variação de energia livre para a criação de um gradiente eletroquímico

por uma bomba de íons é:

Para prótons a 25°C:

A equação fica:
 Componente elétrico

Energia eletroquímica.
Livro White.

Δψ F representa a energia elétrica quando um mol de prótons move

através da diferença de potencial elétrico entre a membrana.
 Componente elétrico

Energia eletroquímica.
Livro White.

Energia Livre é a energia da qual o processo dispõe para

realizar trabalho útil.

Trabalho (w) pode ser expresso em Joules ou eV (elétron volts)

J=CxV
Coulomb (C) é a unidade de carga elétrica no SI.
W = ΔG = Δψ F
F : representa a carga molar elementar (C/mol) – Constante de Faraday
F = 96,500 C/mol
 Componente químico

Representa a energia química quando 1 mol de prótons move através do gradiente de

concentração [H+]

Em que: T é a temperatura absoluta e R a constante dos gases ideais.

Energia eletroquímica
Energia eletroquímica
 Δp – Força próton-motora

Energia potencial no gradiente eletroquímico

Expressa em mV

A força próton-motora é formada por sistemas de transporte de H+ que

convertem energia química ou luminosa em uma forma que pode ser
usada diretamente em reações que requerem energia.
 Δp – Força próton-motora
Quando os prótons se movem em direção ao menor potencial
eletroquímico, a Δp dá energia (é dissipada) e o trabalho pode ser feito
(rotação flagelar, síntese de ATP, transporte de soluto).

As células devem continuamente reabastecer o Δp

 Δp – Força próton-motora
Para reabastecer Δp , uma força igual, mas oposta, deve ser exercida
para empurrar os prótons para fora da célula em direção ao maior
potencial eletroquímico (contra o Δp )

A força que gera o Δp (transloca os prótons para fora da célula) pode

resultar de várias reações exergônicas, as reações mais amplamente
usadas na oxidação-redução na membrana que ocorrem durante a
respiração e a hidrólise do ATP.
 Síntese de ATP
De que forma um gradiente de concentração de prótons se transforma
em ATP?

Vimos que a transferência de elétrons libera e a força próton-motriz

conserva energia livre mais do que suficiente (cerca de 200 kJ) por “mol”
de par de elétrons para impulsionar a formação de um mol de ATP, que
requer cerca de 50 kJ.
 Síntese de ATP
Mas qual é o mecanismo químico que acopla o fluxo de prótons com a
fosforilação?

O modelo quimiosmótico, proposto por Peter Mitchell, é o paradigma

para esse mecanismo.

“quimiosmótico” para descrever reações enzimáticas que envolvem,

simultaneamente, uma reação química e um processo de transporte, e o
processo global é muitas vezes denominado de “acoplamento
químiosmótico”.

Síntese de ATP e CTE

 Síntese de ATP – Modelo quimiosmótico

O consumo de oxigênio e a síntese de ATP dependem da presença de um

substrato oxidável (nesse caso, o succinato), assim como de ADP e Pi.
 Síntese de ATP
VÍDEO
 Transporte de solutos através da membrana

Compostos apolares  Atravessam membrana sem auxílio

Compostos polares  Uma proteína de membrana é essencial (A favor

do gradiente ou contra o gradiente)

- Gradiente: carga elétrica ou de concentração!

Requer energia  ATP ou suprida na forma de um soluto movendo-

se a favor de seu gradiente eletroquímico, que provê energia
suficiente para conduzir outro soluto contra o seu gradiente.
 Ionóforos

Transporte de íons:

 Canais iônicos formados por proteínas ou

 Ionóforos

Moléculas pequenas que mascaram a carga dos íons e os permitem difundir

através da bicamada lipídica
 Ionóforos

Adicionar um ionóforo na membrana seria equivalente a causar um curto-

circuito  O potencial eletroquímico tende a zero.

Podem ser específicos para determinado íon.

 Ionóforos

Valinomicina  neutraliza a carga do K+ ao circundá-lo com

seis oxigênios carbonílicos

Como o exterior do complexo K+-valinomicina é hidrofóbico, o

complexo prontamente difunde-se através da membrana, carregando
o K+ a favor de seu gradiente de concentração.
 Transporte de solutos através da membrana

Ionóforos,
Canais iônicos e
transportadores passivos
 Próxima aula:

Transporte de solutos através damembrana

EXERCÍCIO