Aula 3 Fisiologia Animal Comparada

Fisiologia respiratória
animal comparada
Prof. Dr. Remo de Castro Russo

Dep. de Fisiologia e Biofísica
ICB/Bloco D4 sala 246
Ramal: 2938
remo@ufmg.br
Trocas de gases
RESPIRATION CONSISTS OF FOUR SEPARATE PARTS:
The first is pulmonary ventilation in which air is moved into and out of the body.
The second, external respiration, involves the exchange of oxygen and carbon dioxide
between the lungs and the blood.
The third is internal respiration, which involves the exchange of oxygen and carbon
dioxide at the cellular or tissue level.
Finally, cellular respiration is the utilization of oxygen to produce energy, which also
produces carbon dioxide as a by-product.
http://www.abacon.com/plowman/respit.
Trocas de gases
Animais terrestres
1
Mais antigas Pedras sedimentares
Plantas terrestres
(fração gasosa atimosférica)
Concentração de Oxigênio
Metazoários Mamíferos
10-1 Células
eucarióticas
10-2
Cinobactérias
10-3 Estromatolites
10-4
4000 3000 2000
Data (milhões)
O transporte dos gases respiratórios no sangue
Função básica dos pigmentos respiratórios é aumentar a quantidade de O2 que

pode ser carreado por unidade de volume de sangue.
PO2=PO2 PO2>PO2 PO2=PO2
água pura novo

com O2 + Hb equilíbrio
O O2 pode se dissolver no plasma sanguíneo do mesmo modo como se
dissolve em qualquer outra solução aquosa
CAPACIDADE TRANSPORTADORA DE O2 DA ÁGUA

(PO2=21,8kPa) E DO SANGUE (PO2=saturação)
mL O2 .100 mL-1
água (200C) 0,65
Anelideos hemoglobina 1,2-3

clorocruorina 7,2-10,2
hemeritrina 3,6-6,2
Moluscos hemoglobina ??
hemocianina 0,9-3,5
Artrópodes hemoglobina (Chironomus) 5,4-11,6
hemoglobina (crustáceos) 2,3-3,2
hemocianina (crustáceos) 0,5-3,7
Cordados peixes cartilaginosos 4,4-4,5
peixes ósseos 4,9-19,7
anfíbios 6,3-10,4
répteis 6,6-12,5
aves 10-22
mamíferos 14-32
O transporte dos gases respiratórios no sangue
Os pigmentos respiratórios apresentam a capacidade de se ligar reversivelmente ao

oxigênio, aumentando muito a capacidade carreadora do sangue.
PO2=PO2 PO2>PO2 PO2=PO2
água pura novo

com O2 + Hb equilíbrio
Mamíferos apresentam apenas cerca de 0,3 mL de O2 por 100 mL de

sangue em solução, enquanto cerca de 20 mL de O2 encontra-se
reversivelmente ligado à hemoglobina neste mesmo volume de sangue!
Pigmentos respiratórios comuns e exemplos de sua ocorrência nos animais
Pigmento Descrição Peso molecular Ocorrência
Proteína contendo cobre,

Hemocianina 300.000-9.000.000 Moluscos, artrópodes
transportada em solução
Proteína contendo ferro, Sipunculídeos,

Hemeritrina transportada sempre em 108.000 poliquetos,
células. braquiópodes
Proteína contendo ferro,

Clorocruorina 2.750.000 Poliquetos

Vertebrados e diversos
Hemoglobina transportada em células ou 17.000-3.000.000
inverterbados
em solução
As grandes moléculas de pigmentos respiratórios dissolvidos são agrupamentos

de moléculas menores.
Pigmento respiratório aumenta a capacidade transportadora de O2!
Ou seja, a quantidade total de O2 que pode ser carreada por

cada unidade de volume.
O surgimento dos
sistemas respiratório (ou
ventilatório) e circulatório
adicionaram dois pontos
de convecção na via de
transferência do
oxigênio da atmosfera
até as mitocôndrias.
O surgimento de sistemas de
convecção permitiu à vida a
evolução de formas de
organismos maiores, mais
complexas e mais ativas!
Blood Pigments help to
Transport respiratory gas.
The evolution of these

pigment arose as
organisms became larger
and more complex and
also as they moved from
a aquatic environment
onto the land.
Respiratory pigments
Comparison of 4 principle blood pigments
• a.) Hemoglobin (erythrocurin)
• b.) Chlorocrourin
• c.) Hemerythrin
• d.) Hemocyanin




inverterbados
em solução




✓Apesar do nome, não contém grupo

HEME,
Hemoglobina tendo o cobreem
transportada diretamente
células ou ligado
17.000-3.000.000
inverterbados
a proteínas.
em solução




inverterbados
em solução
✓Apesar de seu nome, não contém o grupamento HEME, sendo o grupo

ferroso diretamente ligado a proteína. Podem ocorrer dentro de células
musculares (miohemetrinas). São intracelulares quando circulantes.




inverterbados
em solução
✓São muito semelhantes a hemoglobinas, estão presentes em poliquetos, são

pigmentos verdes, sempre encontram-se dissolvidas no plasma sanguíneo,
portanto são extracelulares.




inverterbados
em solução

Pigmentos respiratórios
✓As hemoglobinas comunsde
sanguíneas e exemplos de sua
vertebrados são ocorrência nosrespiratórios
os pigmentos animais
mais amplamente
Pigmento distribuídos, vertebrados,
Descrição nematóides, alguns
Peso molecular anelídeos,
Ocorrência
alguns crustáceos e insetos.
✓São os únicos pigmentos
transportada encontrados em verterbrados e em sua maioria
em solução
presente dentro do eritrócito



inverterbados
em solução

HEMOGLOBIN
A
✓ em condições normais cerca de 98% do O2 está associado à hemoglobina
(HbO2)
[apenas 2% é transportado dissolvido no plasma]
O2 se liga reversivelmente na porção heme da

hemoglobina:
✓ no sangue de uma pessoa existe cerca de 15g de hemoglobina para cada

100ml
✓ cada grama de hemoglobina pode ligar-se a cerca de 1,34mL de
O2
✓ portanto, a quantidade de hemoglobina em 100mL de sangue pode
levar cerca de 20mL de O2 quando há 100% de saturação
✓ como o sangue arterial tem saturação de 97% o volume de O 2 transportado é de

19,4mL/dL de sangue
Proposta da evolução dos genes de globinas durante 800 milhões de anos.
m.a.: milhões de anos; PN: pós-nascimento. Pseudogenes: são genes que tem
seqüência de DNA, porém estão inativos por processo de mutação ou deleção.
Formas dos gases em solução
Dissolvido (lei de Henry)
Ligado (Hemoglobina)
Quimicamente modificado (HCO3-)
▶ Transporte gasoso pelo sangue e difusão
Transporte de O2: Transporte de CO2:
• 7 % dissolvido no plasma
• 3 % dissolvido no • 93 % entra na hemácia:
plasma – 70 % se transforma em HCO3-
• 97 % ligado à Hb – 23 % ligado à Hb
(oxihemoglobina) carboxihemoglobina
Hb + CO2 HbCO2
Hb + O HbO
Trocas
gasosas
Lei de Henry das concentrações de gases
dissolvidos: gases em solução
A pressão parcial de um gás na fase

liquida é igual à pressão na fase gasosa
O sangue capilar está em equilíbrio com o

ar alveolar
Cx = Px x Solubilidade
Onde:
Cx= concentração do gás dissolvido
Px= pressão parcial do gás (mmHg)
Solubilidade= solubilidade do gás no
sangue (ml de gás/100ml sangue/mmHg)
Apenas gás dissolvido e não ligado a

hemácias/ proteínas plasmáticas
HEMOGLOBIN
A
Curva de Dissociação (ou Saturação) de
Hemoglobina
PO2 ≈ 95mmHg
97% de
saturação
O2 se liga a hemoglobina
(nos capilares
alveolares)
O coeficiente de utilização
PO2 ≈ 75% de pode passar de 25% para
saturação mais de 75% durante o
O2 é40mmHg
liberado pela hemoglobina (nos capilares teciduais) exercício.
Variação da Po2 e Pco2 na circulação em mamíferos
Curva de dissociação Hb – O2
Hb – O2 esquerd
a
100
%
direit
a
50
% P50 = pressão de meia saturação
Po2
P
Controle do transporte de O2
Oxiemoglobina
Hb saturada de O2
Desoxiemoglobina
Hb sem 1 ou mais
moléculas de O2
Carboxiemoglobina
HbCO
A afinidade da Hb pelo
CO é 200x > que pelo O2
Deficiência de Hb e /ou hemácia
Reduz o transporte de O2
Fatores que alteram a curva de saturação da hemoglobina
PCO22, pH, temperatura, 2,3 DPG
Alteram a afinidade Hb – O22
> afinidade Hb – O22 > transporte de O22
< afinidade Hb – O22 < transporte de O22

Efeito Bohr envolve a
diminuição do pH
gerada pelo CO2 no
sangue, além da
ligação do CO2 aos
grupos amino-
terminais da
hemoglobina.
No sangue de
mamíferos e
anfíbios, o principal
fosfato orgânico é o
2,3-difosfoglicerato.
Nas aves e
tartarugas, o
pentafosfato de
inositol (IPP). Nos
peixes, cobras e
lagartos, o ATP,
além do GTP.
Efeito Bohr
Desvios
Desvios na
na curva
curva de
de saturação
saturação da
da hemoglobina
hemoglobina decorrentes
decorrentes de
de
variações
variações de
de pH
pH
Desvio
Desvio p/
p/
Desvio
Desvio p/
p/
esquerda
esquerda
direita
direita
Desvios
Desvios na
na curva
curva de
de saturação
saturação da
da hemoglobina
decorrentes de
de
variações
variações de
de PCO
PCO22 ee Difosfoglicerato
Difosfoglicerato
Desvios
Desvios na
na curva
curva de
de saturação
saturação da
da hemoglobina
decorrentes de
de
variações
variações de
de temperatura
temperatura
Controle do Transporte de
O2
Transporte de O2
Metamorfose anfíbios
Hb – O2
100
% girino
adult
o
Po2
Diferentes tipos de hemoglobina em diferentes fases da vida

Tamanho em mamíferos
Hb – O 2
100
% elefant
e
rat
o
Po2
A densidade capilar dos tecidos é inversamente proporcional ao tamanho.
A hemoglobina do camundongo é mais sensível ao ácido que a do elefante!

Em humanos, a subida a altitudes elevadas leva à hiperventilação e
consenquente aumento do pH do sangue. Posteriormente, como
resultado do processo de aclimatização, ocorre aumento dos níveis de
2,3-DPG, facilitando a liberação do oxigênio para os tecidos, aumento
da quantidade de hemoglobina e da densidade capilar na musculatura.
Uma adaptação a altitudes

elevadas, comum a diversos
grupos de vertebrados, é o
aumento da afinidade da
hemoglobina ao oxigênio.
Os camelídeos já apresentavam uma
P50 baixa mesmo antes de ocupar
Alpaca Guanaco
altitudes elevadas.
P50 = 20.3 Torr P50 = 22.2 Torr
Apenas poucas mutações que afetam
pontos chave da hemoglobina são Lhama
suficientes para adaptar as
propriedades funcionais desta à hipóxia P50 = 20.3 Torr
extrema nos alto dos Andes…
Vicunha α122Asp
P50 = 17.5 Torr
Dromedário α130Thr α10Ile

P50 = 21.5 Torr
α120Ser β2Asn
α120Ser
α23Asp β76Ser
Humanos
Ancestral comum
P50 = 26 Torr
P50 = 23-24 Torr
Transporte de CO2 no Sangue
Em condições de repouso são transportados 4 ml
CO2/100ml
7% (5) - dissolvido
70 % (90) - HCO3-
23 % (5) - CO2 - Hb
TECIDO CAPILAR SISTÊMICO CAPILAR PULMONAR

Controle do transporte de CO2
Efeito Haldane: Aumento do deslocamento do CO2 do
sangue causado pela ligação do O2 na Hb
Nos capilares teciduais : (↓ O2) > transporte de CO2 em

combinação com a Hb
No capilar pulmonar : (↑ O2) < afinidade do CO2 pela Hb

Controle do transporte de CO2
Anidrase carbônica

Transporte de gás carbônico no sangue
A enzima anidrase carbônica cataliza a seguinte reação nas hemáceas:
HH Hb
CO2 CO2 CO2 + HbCO2 b
Hb +
CO2 + H2 O H2CO3 HCO3- + H+
ERITRÓCITO a.c.
Cl-
CO2 DISSOLVIDO NO PLASMA

NaHCO3 Na+ + HCO3-
CÉLULAS
PRODUTORAS
ANIDRASE CARBÔNICA grande quantidade no líquido extracelular
✓ a PCO2 é quem coordena o sentido das reações
A atividade da anidrase carbônica é determinante da velocidade da

conversão do CO2 absorvido em ácido carbônico nos tecidos
metabolicamente ativos, interferindo na dissociação da oxiemoglobica
sensível ao ácido (Efeito Bohr).
Controle do Transporte de
CO2
Transporte de CO2
CO2 na forma
CO2 ligado a Hb
de HCO3-
Atividade da
Anidrase O2
carbônica
PARTE I - Para discutir e entregar (manuscrito e
individual) na proxima aula (junto com o GD)
Por que a atividade da enzima anidrase carbônica encontra-se envolvida no
efeito Bohr mais pronunciado em animais de massa corpórea menor?
1) a hemoglobina humana está quase saturada nas pressões

parciais de O2 mantidas nos pulmões pela respiração,
2) a curva de dissociação é quase plana na pressão parcial de O2
pulmonar, de modo que a alta oxigenação é assegurada
independentemente da variação da função pulmonar e
3) A curva de dissociação do O2 é moldada de tal forma que 90%
do O2 ligado à hemoglobina pode ser liberado para utilização
em pressões parciais sanguíneas compatíveis com a função
mitocondrial máxima,
1) a hemoglobina humana está quase saturada nas
pressões parciais de O2 mantidas nos pulmões
pela respiração,
2) a curva de dissociação é quase plana na

pressão parcial de O2 pulmonar, de modo que a
alta oxigenação é assegurada
independentemente da variação da função
pulmonar e
3) A curva de dissociação do O2 é moldada de tal

forma que 90% do O2 ligado à hemoglobina
pode ser liberado para utilização em pressões
parciais sanguíneas compatíveis com a função
mitocondrial máxima,
Consequencia de sua estrutura química, design molecular evolutivo,

a seleção natural produziu uma molécula de hemoglobina com
propriedades funcionais integradas de forma notavelmente
harmoniosa com as características dos orgãos que fornecem O2
para o sangue e o captam do mesmo.

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Fisiologia respiratória

Prof. Dr. Remo de Castro Russo

Função básica dos pigmentos respiratórios é aumentar a quantidade de O2 que

PO2=PO2 PO2>PO2 PO2=PO2

água pura novo

CAPACIDADE TRANSPORTADORA DE O2 DA ÁGUA

água (200C) 0,65

Anelideos hemoglobina 1,2-3

Os pigmentos respiratórios apresentam a capacidade de se ligar reversivelmente ao

PO2=PO2 PO2>PO2 PO2=PO2

água pura novo

Mamíferos apresentam apenas cerca de 0,3 mL de O2 por 100 mL de

Proteína contendo cobre,

Proteína contendo ferro, Sipunculídeos,

Proteína contendo ferro,

Proteína contendo ferro,

As grandes moléculas de pigmentos respiratórios dissolvidos são agrupamentos

Ou seja, a quantidade total de O2 que pode ser carreada por

The evolution of these

Proteína contendo cobre,

Proteína contendo ferro, Sipunculídeos,

Proteína contendo ferro,

Proteína contendo ferro,

As grandes moléculas de pigmentos respiratórios dissolvidos são agrupamentos

Proteína contendo cobre,

Proteína contendo ferro, Sipunculídeos,

Proteína contendo ferro,

✓Apesar do nome, não contém grupo

Proteína contendo cobre,

Proteína contendo ferro, Sipunculídeos,

Proteína contendo ferro,

Proteína contendo ferro,

✓Apesar de seu nome, não contém o grupamento HEME, sendo o grupo

Proteína contendo cobre,

Proteína contendo ferro, Sipunculídeos,

Proteína contendo ferro,

Proteína contendo ferro,

✓São muito semelhantes a hemoglobinas, estão presentes em poliquetos, são

Proteína contendo cobre,

Proteína contendo ferro, Sipunculídeos,

Proteína contendo ferro,

Proteína contendo ferro,

As grandes moléculas de pigmentos respiratórios dissolvidos são agrupamentos

presente dentro do eritrócito

Proteína contendo ferro,

Proteína contendo ferro,

As grandes moléculas de pigmentos respiratórios dissolvidos são agrupamentos

O2 se liga reversivelmente na porção heme da

✓ no sangue de uma pessoa existe cerca de 15g de hemoglobina para cada

✓ como o sangue arterial tem saturação de 97% o volume de O 2 transportado é de

A pressão parcial de um gás na fase

O sangue capilar está em equilíbrio com o

Apenas gás dissolvido e não ligado a

Deficiência de Hb e /ou hemácia

PCO22, pH, temperatura, 2,3 DPG

Alteram a afinidade Hb – O22

> afinidade Hb – O22 > transporte de O22

< afinidade Hb – O22 < transporte de O22

Diferentes tipos de hemoglobina em diferentes fases da vida

A densidade capilar dos tecidos é inversamente proporcional ao tamanho.

A hemoglobina do camundongo é mais sensível ao ácido que a do elefante!

Uma adaptação a altitudes

Dromedário α130Thr α10Ile