O que é a Fisiologia Vegetal

• Ramo da Biologia Vegetal que estuda os processos

(Bioquímicos e Biofísicos) que ocorrem nas plantas e
que lhes permitem a manutenção e desenvolvimento
dos processos vitais.

Ex: entrada e saída de solutos nas células, processos de

crescimento, reacções metabólicas, etc.

• Relações entre a Fisiologia Vegetal e as outras ciências

Todas as plantas clorofilinas têm os mesmos

mecanismos fisiológicas básicos.
Respostas Fisiológicas
Diversidade morfológica
padrões de genética
comportamento condições externas
anatomia interna factores ambientais
 Fisiologia e as outras ciências
• Agronomia
• Ciências Florestais
• Melhoramento genético:
eficiência fotossintética
resistência à secura
resistência à salinidade
resistência ao frio
capacidade de absorção nutritiva
RELAÇÕES HÍDRICAS DOS TECIDOS VEGETAIS

Água nas plantas – H2O composto químico mais abundante na superfície terrestre
plantas ≈ 90% ( 50 - 60%)
sementes 10 - 5%
 Características da Água
• Solvente quase universal

ex: sais inorgânicos

açúcares
aniões orgânicos

• Meio onde ocorrem quase todas as reacções bioquímicas

• Veículo de transporte–bom solvente substâncias dissolvidas

são transportadas ao longo da planta
• Manutenção da estrutura do citoplasma
Os polímeros (moléculas do citoplasma) só são
activas quando hidratadas
• Turgidez das células
líquido pouco compressível preenche o vacúolos
exercendo pressão sobre a membrana e parede
celular mantendo a turgidez

Estrutura molecular da água

a) Moléculas bipolares
b) Pontes de hidrogénio (ligações covalentes fracas)

Propriedades associadas à polaridade

Coesão
Adesão
Tensão superficial
• Coesão :
capacidade que uma molécula de H2O se ligar a outra por
pontes de hidrogénio

• Adesão:
capacidade de uma molécula de H2O se ligar a outra
molécula polar, por pontes de hidrogénio

• Tensão superficial:
a água tende a ocupar o menor
volume possível, formando uma
membrana elástica que resiste
a determinadas pressões exercidas
superficialmente.

• Variação com a temperatura do Volume/Densidade:

aumento do volume no estado sólido implica menor
densidade. No estado líquido as moléculas têm maior
empacotamento
 Características Físicas da Água
• Calor específico:
quantidade de energia para 1g de água aumente 1
grau de temperatura (a pressão de 1 atm)

Permite que o metabolismo se mantenha em condições de

extrema radiação

• Calor de vaporização:
energia necessária para 1 unidade de massa de água
líquida passe ao estado gasoso

Permite manter a turgidez em situações de extrema radiação

solar

• Calor de fusão:
Energia necessária para passar 1 unidade de massa de
água sólida ao estado líquido

Permite manter o estado líquido mesmo com temperaturas

baixas
Gráfico pontos de ebulição
 Movimento de substâncias
• Difusão: todas as partículas (iões, átomos e
moléculas) estão em constante movimento a
temperaturas superiores a zero absoluto (K, ou
-273ºC)---movimento de partículas de 1 ponto de
maior energia livre (concentração) para outro de
menor energia livre por movimento cinético ao acaso
das partículas:

curta distância
todas as direcções

Aumento da entropia no sistema força

motriz
Sistema homogéneo de moléculas
distribuídas ao acaso
• Taxa de difusão lei de Fick:

“A quantidade de substância que se difunde por unidade de

tempo é directamente proporcional ao coeficiente de difusão e
ao gradiente de concentração”

gradiente de concentração [C2]-[C1] [C2]>[C1]

(molm-1s-1) ------------- x = distância
x
Coeficiente de difusão D= KT/‫ע‬mη

Temperatura
Constante física
Viscosidade do meio
Massa das partículas em movimento (>massa <velocidade)
t c=1/2 =_distância2_ = 2,5 s distância = 50x10-6m
10-9m2s-1(D) 10-9m2s-1 = sacarose
• Difusão dos gases (pressão de difusão e difusão
independente)

• Substancias dissolvidas = gases dependendo do

grau de solubilidade

- Factores que afectam velocidade:

- Temperatura
- Densidade
- Gradiente de pressão
FLUXO EM MASSA: Movimento conjunto de água e substâncias
dissolvidas, numa só direção, a longa distância, em resposta a um
gradiente de pressão

Taxa de volume de fluxo=r4 dψp m3s-1

num tubo 8η dx Raio
viscosidade
gradiente de pressão

OSMOSE: Movimento específico das moléculas de água

através duma membrana diferencialmente permeável.

Sistemas osmóticos: Osmómetro

Célula vegetal
 Movimento da água
• Gradiente de energia
• Energia Potencial químico

• Potencial químico: energia livre por mole de substância

Dissolução de solutos < fracção molar de H2O(Xw)

Xw = _W_ W moles H2O

W+S S moles soluto

Potencial químico da água (µw) relacionado com fracção molar

(Xw):
µW = µw* + RT ln Xw µw* potencial químico condições padrão
temperatura e pressão
R constante dos gases
T temperatura absoluta
• Movimento da água controlado por alterações na
concentração de solutos no citoplasma
(transportadores iónicos das membranas)

Difusão Fluxo massa por

poros específicos
 Termodinâmica aplicada ás reacções
celulares

Energia livre de Gibbs energia disponível no

sistema para realizar trabalho (temperatura e
pressão constante)

Reacções bioquímicas celulares devem-se à

variação de energia livre:
X Y

• Reacção espontânea exergónica com diminuição

da energia livre

• Reacção endergónica com aumento de energia

livre para ocorrer tem que se fornecer energia
 Energia livre
• Energia livre de um sistema:
G energia livre
G=H-TS H entalpia
T temperatura
Variações da energia livre: S entropia
ΔG = Δ H - T ΔS ΔG variação energia livre
ΔH variação de entalpia
ΔG <0 reacção espontânea e exergónica ΔS variação de entropia
ΔG >0 reacção não espontânea
ΔG =0 reacção em equilíbrio

Medições com ΔG º energia livre em condições padrão (1 unidade de reacção de

cada componente [reagentes] + [produtos] ≈ 1M)
 A+B C+D
Constante de equilíbrio:
Keq =[C][D]/[A][B]
relacionando com ΔG º

ΔG º = RT ln Keq ΔG º Variação de energia padrão em Joules ou calorias

R Constante dos gases perfeitos (8,314 Jmol-1)
T Temperatura absoluta (ºK)
ln logaritmo
Keq Constante equilíbrio

A variação da energia livre padrão representa o máximo

trabalho útil que se pode obter quando uma mole de cada
reagente é convertida numa mole de cada produto.

Determinar o verdadeiro valor de ΔG sob condições normais (não padrão)

para se saber se 1 reacção é favorável para a célula ou não
• Nestas condições:

ΔG = ΔG º + RT ln [P] / [R] [P] real dos produtos

[R] real dos reagentes

Cada espécie química i (água, potássio, etc) pode ser caracterizada quanto à
energia livre

POTENCIAL QUÍMICO: Energia livre da molécula-grama (mole) dessa

substância
µi = RT ln ai µi pot. químico da substancia i
R Const. dos gases perfeitos
T Temperatura absoluta ºK
ai Actividade da substancia i

O potencial químico é proporcional à concentração de soluto

O potencial químico da água chama-se POTENCIAL HÍDRICO
 Potencial Hídrico
• O potencial hídrico de um sistema ou parte de um sistema será
igual ao potencial químico da água nesse sistema quando
comparado com o potencial químico da água pura à pressão
atmosférica e à mesma temperatura.

• O potencial hídrico da água pura é igual a zero

Y = (µw-µw*)/Vv Y potencial hídrico

µw pot. químico H2O
µw*pot. químico H2O pura
Vv volume molar parcial H2O
• Unidades: unidades de energia por unidade de quantidade
(Jmol-1)
• Jmol-1/m3mol-1 = N mmol-1/m3mol-1 = Nm-2 = Pascal
Unidade de energia Unidade de pressão
O movimento da água
Factores que afectam o potencial hídrico
• Temperatura
• Pressão
• Concentração de solutos
• Forças matriciais

• >Temperatura => potencial hídrico

Ex: alimentos no frigorifico
geada
• >Pressão => potencial hídrico
• >concentração de solutos => diminuição do potencial hídrico
(+negativo)
Ex: osmose nas células

>substâncias que absorvem água>diminuição do potencial hídrico

Ex: moléculas de água ficam adsorvidas diminuindo o potencial
hídrico
O que contribui para potencial hídrico

• Potencial Osmótico (presença de solutos)

• Potencial de Pressão

• Potencial Matricial ( associado a coloides e argilas)

• Potencial Gravitacional e eléctrico

Ψw = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg + Ψmg + Ψe
Ψw P. hídrico
Ψs P. osmótico
Ψp P. pressão
Ψm P. matricial
Ψg P. gravitacional
Ψmg P.magnético
Ψe P. eléctrico
 Potencial Osmótico
• Adição de solutos á água pura baixa o potencial hídrico. A
redução do valor do potencial hídrico da água pura quando
se adiciona uma certa quantidade de soluto corresponde ao
potencial osmótico da solução resultante

• Fórmula empírica de Van’t Hoff:

ψs =- CiRT C concentração Molaridade (moles soluto/Kg água)
R constante dos gases
T temperatura absoluta
i constante de ionização
Conhecendo C, i e T de uma solução pode calcular-se o valor do potencial
osmótico da solução.
i=1 para substancias não ionizáveis
i varia com a concentração para substancias ionizáveis

Pressão osmótica: pressão que é necessário exercer sobre

uma solução mergulhada em água pura para impedir a
entrada de moléculas de água na solução através duma
membrana só permeável à água (solvente)
• A pressão osmótica de uma solução calcula-se:
P = CiRT
Pressão osmótica é uma grandeza positiva com o mesmo valor
absoluto que o potencial osmótico
Potencial de Pressão ou pressão de turgescência
Representa o efeito da pressão hidrostática no potencial hídrico
da solução
Pressão de turgescência >0 vasos xilémicos Pt<0
Plasmólise e desplasmólise:

Célula plasmolisada = potencial hídrico

Inicio da plasmólise = plasmólise incipiente
 Diagrama de Hoëfler
• Interdependência entre o volume celular, o potencial hídrico, o
potencial osmótico e o potencial de pressão
Potencial matricial
resulta da adsorção de água a materiais
coloidais e constituintes hidrofílicos.(solos)

• Embebição libertação de calor =>diminuição da energia livre

germinação de sementes
Para haver Embebição: gradiente potencial, afinidade entre componentes
• Componente gravitacional e eléctrica
 Variantes do diagrama de Hoefler

Relação entre volume

Celular, potencial osmótico,
Hídrico e de pressão Estado osmótico celular
 Potencial gravitacional
• O efeito da gravidade no potencial hídrico depende de:

• Altura
• Densidade
• Aceleração devida à força da gravidade
10m Δ 0.1 MPa no Potencial hídrico

Medição de componentes do potencial hídrico

Potencial Hídrico
Métodos baseados na variação do peso ou volume
Método da gota corada ou de Chardakov
Método da bomba de pressão de Scholander
Método da pressão de vapor
Medição de componentes do potencial hídrico
• Potencial Hídrico

• Potencial Osmótico
• Método plasmolítico
• Método crioscópico
• Método da pressão de vapor
• Bomba de pressão (ou câmara de pressão) de Scholander

• Potencial de Pressão: por valores de potencial hídrico e

osmótico ψw = ψs+ ψp
• Micro-sondas de pressão
 Osmomeros crioscópicos

Sonda de pressão
Propriedades Biológicas:

Dependem do material vivo do solo (microorganismos, algas,

invertebrados, raízes, pequenos animais, etc)

Água no Solo
1) Fracções da água no solo:
gravitacional macroporos------infiltração
capilar microporos-------disponível
higroscópica colóides-----------indisponível

Capacidade de campo: solo completamente encharcado

mesmo depois de drenado pela gravidade
potencial químico=0
ψw = ψm

Raízes, evaporação ψw baixa (+negativo) ex: solo argiloso

ψw =-0,03MPa
Quantidade de água expressa em % de peso seco retida contra a força da
gravidade
2) Potencial hídrico do solo:

Ψw = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg + Ψmg + Ψe

Ψw (solo) = 0 potencial de um solo totalmente

saturado com água pura à pressão atmosférica

Ψp = 0 no solo
Ψmg + Ψe negligenciável
Ψm = muito importante
Ψg = pode ser importante
Ψs = negligenciável
Potenciais matriciais de um solo arenoso (‫ )ס‬e de um argiloso (●)

Percentagem de emurchecimento permanente é o conteúdo

hídrico do solo com o qual as plantas ficam murchas
 -1,5 MPa Plantas incapazes de retirar água do solo
Cactos e plantas adaptadas á salinidade
Capacidade de campo Característica do solo
% de murchidez permanente Característica da planta

Água disponível (não uniformemente)

Movimentos da água na planta dependem em geral de gradientes de

potenciais hídricos

Passivo
Transporte activo de iões e açúcares movimento de água

2 tipos de movimento: Fluxo de massa e Difusão

Ex: xilema (evaporação nas folhas), floema (grandes distancias – gradiente de
pressão)
Ex: entre as células (curtas distancias - diferença de potencial hídrico)
Ψw menos negativo RAÍZES
Ψw mais negativo FOLHAS

Continuo solo - planta - atmosfera

Fluxo de água do solo através da planta até à atmosfera:

água retirada do solo pelas raízes

água perdida pelas folhas por transpiração
Absorção de água e transporte pelas raízes

Funções:
ancorar a planta ao solo
reserva de carbohidratos e moléculas orgânicas
síntese de alcalóides e fitorreguladores
absorção e transporte de água e minerais

Zonas de absorção
de água na raiz
Eficácia da zona pilosa na absorção da água deve-se:

 Células epidérmicas com paredes finas

 Células muito vacuolisadas onde se acumulam sais minerais
 Pêlos radiculares aumentam área de absorção
 Xilema
 Permeabilidade das raízes à água é variável:
• zona da raiz
• idade
• condições fisiológicas
• estado hídrico da planta

0,5 cm 10 cm

Meristemas pouca – protoplasma denso, sem feixes condutores

Células maturas e diferenciação de feixes sem deposição na endoderme

Pêlos da raiz (0,1mm a 10mm-diâmetro 10µm) espécie e condições ambientais

Aumentam contacto entre planta e solo:

penetram em zonas que raiz não chega
aumentam o contacto
 Água na raiz

• Apoplasto simultâneo
• Simplasto

Circula fora da célula nas

paredes altamente hidratadas

Dentro das células usando os Plasmodesmos

Endoderme-------------Plasmodesmos => Simplasto

(Faixa de Caspary)

Raízes apresentam alguma resistência á passagem da água

raízes cortadas ou mortas levam ao aumento da taxa de absorção no xilema

Endoderme
• Absorção da água atmosférica:
pouco significativa para a maior parte das plantas depende da
permeabilidade da epiderme e do Ψw das células das folhas

Plantas Epífitas zonas tropicais (ex: orquídeas)

Velame

Factores que influenciam a absorção de água

Factores do Solo

Factores Atmosféricos

Factores da Planta
• Factores do solo:

• Temperatura do solo mobilidade da H2O

permeabilidade do
protoplasma
inibe crescimento
raízes
• Concentração da solução do solo

• Arejamento do solo arejamento => [O2]

=> [CO2]

permeabilidade do
protoplasma

• Disponibilidade de água no solo

Factores atmosféricos: (indirecto)

• Temperatura: temperatura => transpiração

Absorção água

• Vento: Vento => transpiração

• Luz: Abertura e fecho dos estomas

Factores da planta:

• Abundância de pêlos: nº de pêlos => transpiração

• Revestimento cutícular

• Nº de estomas por cm2

• Grau de abertura dos estomas

• Grau de compactação do mesófilo

• Desenvolvimento do sistema radicular

 Movimento da seiva bruta na planta
Movimento radial: movimento através da zona cortical e endoderme
até aos vasos lenhosos.

Ascensão da seiva nas plantas é via Xilema

Velocidade de transporte da Seiva (taxa ou fluxo):

Gradiente de potencial hídrico entre a raiz e as folhas

Calibre dos vasos (resistência ao fluxo)

1-6 m/h vasos finos
16- 45 m/h grande calibre

Condições atmosféricas (atmosfera saturada e escuro)

Movimento de ascensão de água nas Plantas

Relativamente ao mecanismo que gera as forças que permitem a subida da

água existem duas possibilidades:

1) A água pode ser bombeada (empurrada) de baixo para cima (pressão

radicular)

2) A água pode ser aspirada de cima (transpiração)

Forças responsáveis pela ascensão da seiva

Pressão Radicular (força positiva que se gera ao nível da raiz)

Crafts e Broyer

Iões do solo Células (simplasto ou apoplasto)

activo

Aumento da [ iões] no cilindro central

Movimento da água

+ água logo + pressão (pressão radicular)

Ascensão da seiva nos vasos lenhosos

 Estomas
Pressão radicular