Proteínas Responsáveis pelo Transporte nas Membranas

Transporte de iões e pequenas moléculas (ex: Sacarose)

Existem 3 tipos de proteínas implicadas no transporte membranar:

•Bombas transportadoras
Mudam a conformação
•Transportadores

•Canais Não mudam a conformação

Bombas Transportadoras - Capazes de gerar força motriz de protões:

Transporte Simporte – 2 iões atravessam

a membrana no mesmo sentido

Transporte Antiporte – 2 iões atravessam

a membrana em sentidos contrários
 Bombas Transportadoras
Locais:
• Citoplasma ATPase tipo P Polipéptidos simples
• Cloroplastos
ATPase tipo F Multipartículas
• Mitocondrias

Transportadores

Não envolve alteração química dos seus componentes: Transporte Simporte

Transporte Antiporte
Específicos para o substrato (D-isomeros e L-isomeros):
aminoácidos ácidos, básicos e neutros

Canais
Respondem a estímulos eléctricos, abrindo e facilitando fluxos selectivos de iões
Funcionam exclusivamente por diferenças de potencial electroquímico Passivo

Diferenças Grandes movimentos rápidos ex: Drosera

A abertura e fecho dependem da voltagem da membrana ou da presença de

“substrato” do canal ex: Aquaporinas
Utilização do Gradiente de Protões para síntese de ATP
 Transporte e Integração no metabolismo
Processos que dão origem a ião amónia (NH4+):

Redução do nitrato e fixação do azoto molecular (redução e absorção)

Fotorrespiração (conversão de glicina a serina na mitocondria)
Catabolismo de proteínas (processos de desenvolvimento)

Glutamina sintetase (GS) e Glutamato sintetase (GOGAT) Ciclo GS-GOGAT

Asparagina+Glutamina
(transporte no floema e
xilema) Síntese de
Proteínas no
tecido
 Estrutura e função do Floema
• Localização do Floema:
• Lado externo dos tecidos vasculares - crescimento
primário e secundário

O Floema tem a capacidade

de redistribuir ao longo da planta
Materiais produzidos nas folhas
compostos da via xilema antes
de serem transformados ou metabolizados

Protecções do Floema

Vasos pequenos das folhas e das baínhas vasculares primárias dos caules têm uma protecção:

- Baínha das células (Esclerenquima) – Uma ou mais camada de células

- Função Isolamento do parênquima (mesófilo)
- Proteínas P (Mono e Dicotiledoneas, mas não Gimnospermicas)
- Calose Ca2+ (β 1,3 Glucano)
 Proteínas P
• Formas Tubular, Fibrilar, Granular, Cristalina
Varia com: Espécie
Maturidade da Célula

PP1+PP2 PP1 -Proteína filamentosa do Floema

MW 14,000-158,000 PP2 -Lectina do Floema

As proteínas P em células imaturas estão no citosol em corpos discretos

Síntese nas células companheiras
Corpos de proteína P

Plasmodesmos

Esféricos Torcidos Pêndulo

Elementos crivosos
Função Adesão (entope completamente o poro)
 Calose
• Função da calose Deposição e reparação

1) forma anéis em redor dos plasmodesmata.

A região da parede nas pontuações permite que as duas membranas
das duas células adjacentes estejam em contacto

2) calose preenche o poro se a célula é danificada

3) quantidade de calose varia estação, idade e metabolismo.

A enzima calose sintetase está na membrana celular.

Situações de Produção:
ferida
estimulação mecânica
altas temperaturas
dormência
 Transporte no Floema
• Além de redistribuir sais e água ao longo da planta o floema
transporta os produtos da fotossíntese desde as folhas maturas
até áreas de crescimento e armazenamento, incluindo raízes.

Características do Movimento:

-Longa distância
-Desloca grandes quantidades de material a taxas elevadas
-Direcção ascendente, descendente ou ambas

Translocação (Translocation) transferência em massa de solutos orgânicos

Fonte (Source) orgão que fornece os solutos para serem translocados
Centro metabólico (Sink) local da planta para onde são translocados os
materiais fornecidos
 Estrutura do Floema

• Essencialmente células vivas

• Tipos de células:
(Angiospémicas) Elementos de tubos crivosos (Sieve elements)
Células companheiras
Parênquima floémico
Fibras e escleredos e laticíferos

1)citoplasma denso, mitocondrias, núcleo, complexo de

golgi, RE, cloroplastos. Função desconhecida, consideradas
células incubadoras dos elementos dos tubos crivosos.

cambiais iniciais

3 tipos de células companheiras:

células ordinárias
células intermediárias
células transferência
Diferenciação dos elementos do tubo crivoso

Célula cambial

E. Tubos crivosos
Cél. companheiras

Não tem Tem

E. Tubo Núcleo Membrana
crivoso plasmática
Tonoplasma Mitocondrias
C. Golgi Plastos
Ribossomas Reticulo
endoplasmático
Microtubulos
Microfilamentos
 Células companheiras
Células de transferência
Células do parenquima Floemico
Especializadas que funciona
Como colectora de solutos
orgânicos e inorgânico
(ATP, Sint. Proteínas, Transp.
Sac.)
Tem invaginações da parede -Plasmalema
» superfície.
Muitos plasmodesmos com as células vizinhas
Citoplasma denso e muitas mitocondrias.

Microscópio electrónico e Radioisótopos (32P e 13CO2)

Açucares no Floema
Troca de solutos entre Xilema e Floema
Variação no conteúdo de açucares ao longo do dia
(luz e temperatura)
Composição da Seiva elaborada
Mais concentrada em solutos que seiva bruta
Hidratos de Carbono 15-30%Sacarose, Rafinose, Manitol
Iões
Aminoácidos
Amidas
Métodos de Estudo do Conteúdo Floemico

Ferida
Afídeo

-Velocidade do fluxo 10-100cm/h

500-1500cm/h
Quantidade de solutos que é transferida por unidade de tempo
(Radioisótopos) –SMT (Fluxo de solutos)
SMT g cm-2 h-1=[de seiva] g cm-3x Vmédia (cm h-1)
Corte do proboscis do afídeo
 Mecanismos de Transporte no Floema
• Gradiente de Pressão hidrostático entre fonte e o centro metabólico.
• Gradiente nos elementos dos tubos crivosos
• Na entrada e saída dos tubos o gradiente é formado com gasto de energia.

Solutos Células E. tubo crivoso Pressão deslocação para

ATP (SE-CC complexo elemt.crivosos-cel. Companheiras) zonas com pressão

E. Tubos c. C. metabolicos Saí H2O

Pressão no
E. tubo c.

Xilema Floema
Repartição dos Assimilados e Controlo da Translocação

• Numa planta existem diferentes locais que

podem ser Centros Metabólicos:

Extremidade do caule
Flores em desenvolvimento
Frutos
Sementes e Raízes
Fontes são todos os órgãos que exportam açucares

Folhas maturas

órgãos de reserva na fase de

exportação

(ex: beterraba)
Variação no suplemento aos Centros Metabólicos

• Proximidade

Desenvolvimento

• Ligações vasculares

• Alteração das vias de translocação

(anastomoses)
 Carga do Floema
Movimento desde os cloroplastas do mesofilo até aos elementos dos tubos
crivosos das folhas maturas. Constituído por várias fases:

Trioses fosfato (cloroplasto) Sacarose (citosol)

Sacarose Proximidade dos elementos crivosos das veias menores
Carga dos elementos crivosos (açucares) entram nas cél. companheiras e
nos elementos => [açucares] comparativamente com o mesófilo.

Na carga do floema a unidade funcional são os elementos dos tubos crivosos e as

células companheiras Complexo elementos crivosos – células companheiras
(SE-CC)

C fornecido a folha fotossintetizadora

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 Membranas na placa crivosa

Placa crivosa

Tubos crivosos de Gimnóspermicas

Tipos de células companheiras: Elementos dos tubos crivosos em Angiospermicas

E. crivosos Célula c. da
c. E. crivosos
intermediaria bainha c. Célula de E. Crivosos
companheira
dos intermediaria transferência
normal
feixes
C. Companheiras:
•Normais- muitos plasmodesmos com e. tubos crivosos
•Intermediarias- muitos plasmodesmos com c. da bainha, muitos vacuolos pequenos, poucos
tilacoides e pouco amido
•Transferência- muitos plasmodesmos, invaginações da parede, retira solutos do apoplasma ou
espaço intercelular
 Mecanismos na Carga do Floema
• Processo Activo e Selectivo Só açucares não redutores
Via Apoplasto (sacarose) (sacarose, manitol e moléculas mais complexas)
Via Simplasto

PCMBS (p-chloromercuribenzenesulfonic
acid) é um reagente que inibe o
transporte de sacarose através da
membrana citoplasmática mas não
interfere no simplasto

PCMBS

sacarose transporte de curta

distância
Apoplasto
Ex: cana de açucar, ricino, ervilha

• Mecanismos de Co-Transporte
Ex: Bombas de protões nas membranas
dos E. Crivosos em Arabidopsis-SUC2 e
SUC1
Nas plantas com transporte de açucares é predominantemente apoplastico (ex:beterraba) a sacarose é o
açúcar maioritário do floema. Tratamentos que alterem a taxa de transporte da fonte também alteram o
fluxo através do apoplasto. Exportação do mesofilo de açúcar seja exógeno seja da fotossíntese
decresce com PCMBS, mas a fotossíntese não é afectada.

O pH no Apoplasto baixa

Regulação depende de:

•Potêncial Osmótico
•Pressão nos elementos dos tubos crivosos
•Altas concentrações de sacarose no Apoplasto Autorradiografia de
sacarose 14C
Acumulou nas veias
menores, CC e SE

Fluorocromo verde ligado ao SUC2 sacarose -H + simporte

O azul ligado ao DNA. Célula companheira
 Carga do floema: Via Simplasto

Plantas insensíveis ao PCMBS

Plantas com [elevadas] de Rafinose e/ou estraquiose além de sacarose
Plantas com células intermediárias nas veias menores (ex: pepino, melão)

Plantas com carga do Floema apoplastica e simplastica no mesmo elemento crivoso,

em diferentes elementos crivosos na mesma veia, ou em elementos crivosos em veias
de diferentes tamanhos.
 Armadilha do polímero
• Plantas que funcionam apoplasticamente e simplasticamente
(Anatomia)

• A armadilha do polimero explica como se dá a carga do floema em

plantas com carga pelo simplasto

Simplasto Apoplasto
c. Intermediaria c. Transferência
e/ou normal
Mecanismos de descarga do Floema

• A descarga do floema pode ser:

1) simplastica
2) apoplastica
3) apoplastica com hidrolise pela invertase da parede
4) simplastica seguida de libertação para o apoplasto