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| Ellas forman una banda continua en todo el borde apical de las células epiteliales. Se reconocen en
cortes perpendiculares, observados al microscopio electrónico de transmisión (Figura 1) porque las
membranas plasmáticas de las dos células adyacentes parecen fusionarse cerca del borde apical,
desapareciendo el espacio intercelular en zonas de 0,1 a 0,3 mm de longitud. El aspecto de esta
zona resulta de la existencia de múltiples puntos de contacto entre las láminas externas densas de
las membranas celulares. Estos puntos de contacto resultan de la interacción, en el extracelular, de
un tipo especial de proteínas transmembrana llamadas ocludinas, que se caracterizan por presentar
una zona hidrofóbica en su dominio extracelular, lo que permite la interacción entre dos ocludinas
que se enfrentan en el espacio intercelular.
| Esta zona se extiende en forma de cinturón alrededor de todo el perímetro celular, interactuando
cada célula con las células adyacentes a ella, cerrándose así el espacio intercelular.
| En preparaciones por criofractura a través de una zónula ocluyente se observa que las caras P y E de
la membrana plasmática presentan una serie de estructuras lineales. En la cara citoplasmática de la
membrana (P), aparecen como cresta o eminencias, mientras que en la cara extracelular de la
membrana (E) aparecen como surcos poco profundos.
| Cada una de estas eminencias lineales (cara P) está formada por la asociación de sucesivas
moléculas de ocludinas; mientras que los surcos lineales (cara E) corresponden a los sitios
ocupados previamente por moléculas de ocludina que al ocurrir la fractura quedaron en la otra cara
de la membrana celular.
| El número de líneas y su entrecruzamiento varía según el tipo de epitelio. Por ejemplo, las células
del revestimiento gástrico muestran unas zónulas ocluyentes muy anchas y con muchos puntos de
fusión mientras que las zónulas ocluyentes entre los hepatocitos muestran pocos puntos de fusión
y están más separadas.
a zonula ocluyente juega un papel muy el mantenimiento de una diferencia en la
composición molecular de las membranas apical y basolateral. os lípidos de la
lámina interna de la bicapa lipídica difunden lateralmente a través de la zona de
oclusión, en cambio los lípidos de la lámina externa no pueden atravesarla. A su vez,
las proteínas intrínsecas se desplazan libremente en su dominio de la membrana
celular, pero no pueden atravesar la zona de oclusión para pasar al dominio
adyacente. Si las uniones estrechas desaparecen, la asimetría en la distribución de
moléculas entre las membranas luminal y basolateral desaparece, perdiéndose la
organización polarizada de la membrana celular epitelial.
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| Están formadas por:
| q Glucoproteínas transmembrana, cuyo dominio citoplasmático se asocia a proteínas intracelulares, mientras que
su dominio extracelular interactúa con el de otra glucoproteína transmembrana ubicada en la membrana celular
asociada al sistema de unión de la célula vecina (negro).
| q Proteínas de unión intracelular, que conectan a la glucoproteina transmembrana de cada célula, con los
elementos del citoesqueleto asociados al sistema de unión.
| q Filamentos del citoesqueleto asociados a la unión.
| Su función es formar uniones entre los citoesqueletos de las células epiteliales, permitiendo la transmisión de
fuerzas mecánicas a lo largo de la lámina epitelial.
| Cuando la asociación es entre los microfilamentos de actina estas uniones reciben el nombre de zónulas
adherentes. Cuando la asociación es entre los citoesqueletos de filamentos intermedios estas uniones se
denominan desmosomas o máculas adherentes
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  Cada una ellas corresponden a una zona del borde celular lateral de cada célula, vecina a la
superficie apical.
| Se reconocen en corte al microcopio electrónico porque:
| q las membranas plasmáticas de células adyacentes corren paralelas, separadas por un espacio de 20 nm,
ocupado por el dominio extracelular de las moléculas trasnmembrana de la familia de las caderinas , que en este
caso corresponde a la E-caderina; en este espacio ocurre la unión entre las E-caderinas de ambas membranas. as
capacidad de adhesión intercelular celular de las caderinas depende de la presencia de Ca++.
| q una delgada placa densa a los electrones se asocia a la lámina interna de cada membrana celular; en ella se
ubican los dominios intracelulares de las moléculas de caderina, asociadas a las moléculas de catenina las que se
unen al citoesqueleto de actina.
| q los microfilamentos de actina se unen a a-actinina y vinculina forman un manojo paralelo a la membrana
plasmática. A ellos se asocian a las moléculas de cateninas que los anclan lateralmente a las proteínas
transmembrana.
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| Su función es unir los citoesqueletos de actina, de las células epiteliales, a través de glucoproteínas
transmembrana asociadas entre sí, formando una extensa red transcelular. a zónula adherente contribuye
además al mantenimiento de la forma de la superficie luminal de las células diferenciadas y parece jugar un rol
fundamental en la morfogénesis, y en los procesos de cambio en la forma de plegamiento de las láminas
epiteliales.
| en los procesos de cambio en la forma de plegamiento de las láminas epiteliales.
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  Estas uniones tienen la forma de un botón
(mácula) y se ubican en zonas discretas de los límites intercelulares. En cortes al
microscopio electrónico de transmisión un desmosoma se reconoce porque:
| q las membrana de las células adyacentes corren paralelas entre sí, separadas por
a una espacio de unos 20 nm en el cual presenta una línea densa en su zona
media.
| q adherida a la cara intracelular de la membrana plasmática se encuentra una
gruesa banda llamada placa desmosómica
| q insertos en la placa desmosómica aparecen numerosos filamentos intermedios
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| El espacio entre las membranas adyacentes contiene a los dominios extracelulares
de las glucoproteínas transmembrana de la familia de las caderinas, llamadas
desmogleínas y desmocolinas. Mediante la interacción entre las caderinas de las
dos membranas, ocurre la unión en el espacio extracelular de las dos célula ++
adyacentes. a interacción entre las caderinas depende de la presencia de Ca .
| El dominio citoplasmático de las desmogleínas y desmocolinas se ubica en la placa
desmosómica. En este sitio se une a proteínas intracelulares llamadas
desmoplaquinas y placoglobinas, las que se asocian también con los filamentos
intermedios que se insertan en la placa formando una horquilla.
| os desmosomas pueden localizarse vecinos entre sí, en todo el contorno celular
que mira hacia los espacios intercelulares. Esto resulta muy evidente en los
epitelios pluriestratificados
| Su función es mantener unidas a las células del epitelio, asociando los
citoesqueletos de filamentos intermedios de las células vecinas, formando así una
red transcelular con una alta resistencia a la tracción mecánica. Permite así que las
células mantengan su forma y que la lámina epitelial exista en forma estable.
 
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| Estas uniones tienen forma de botón y se distribuyen en forma discreta en los
límites intercelulares. Se reconocen en cortes al microscopio electrónico de
transmisión porque:
| q as membranas plasmáticas adyacentes, corren paralelas entre sí, separadas por
20 nm. En cortes adecuados es posible observar que un bandeo fino atraviesa este
espacio intercelular. a existencia de estructuras atravesando este espacio se
demuestra al marcar con trazadores el espacio intercelular
| q En preparaciones obtenidas por criofractura, la cara citoplasmática de la
membrana (cara P) presenta un número variable de partículas que hacen
eminencia, mientras que la cara E (extracelular) complementaria muestra un
conjunto de invaginaciones cuyo tamaño y disposición concuerdan con la
disposición de las partículas en la cara P.
| q as partículas que se observan en la cara P forman las unidades funcionales de
las uniones y se llamadas conexones.
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| os conexones están formados por 6 proteínas transmembrana llamadas
conexinas, las cuales al interactuar entre sí pueden dejar un canal hidrofílico
central. os dominios extracelulares de los conexones pueden interactuar entre sí,
uniendo a las células.
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| a función de estas uniones es formar un canal que atraviese las membranas de
células vecinas, permitiendo la comunicación entre sus citoplasmas. a apertura
del canal, regulando la posición de las conexinas, permite a las células tanto su
acoplamiento eléctrico como metabólico.