REPUESTA A ESTMULOS SONOROS DE TRES ESPECIES DE AVISPAS EUSOCIALES (VESPIDAE: POLYBIA) CON DIFERENTE AGRESIVIDAD Vargas-Ramrez, Nicols y Amarillo-Surez,

ngela. Pontificia Universidad Javeriana

Resumen Los insectos extraen informacin de los sonidos que escuchan para responder apropiadamente a las diferentes condicionantes ambientales. Uno de los parmetros del sonido que contiene informacin es la frecuencia en que este es emitido. Dichas frecuencias son utilizadas por los individuos para identificar parejas, para calcular la distancia de competidores potenciales y para detectar predadores, presas y riesgos potenciales para la colonia. Se realiz un diseo experimental en donde se expusieron nidos correspondientes a tres especies con distintos grados de agresividad del gnero Polybia (P. emaciata, muy dcil), P. rejecta (ms agresiva) y P. occidentalis (agresividad intemerdia entre P. emaciata y P. rejecta) a distintas frecuencias (ruido blanco, ruido rosa, 63 Hz, 100 Hz, 160 Hz, 250 Hz, 400 Hz, 630 Hz, 1 KHz, 1500 Hz, 2 KHz, 3 KHz, 4 KHz, 5 KHz , 6300 Hz, 8 KHz y 10 KHz) e intensidades de sonido (entre 73 dBa y 98 bBa) para identificar el umbral al cual el comportamiento defensivo de las avispas en el nido se manifestaba. El comportamiento de cada nido antes y durante el estimulo sonoro fue grabado en video. En ninguna de las tres especies se registr una respuesta defensiva o de alerta, lo que puede indicar que estas especies son altamente tolerantes a las frecuencias e intensidades expuestas o que otros factores no contemplados en este estudio, pero asociados al sonido son los causantes de su respuesta de alarma. En la actualidad se estn estudiando un conjunto de estos factores y un grupo ms grande de nidos de estas especies. rea de estudio La fase de campo fue llevada a cabo durante el primer semestre de 2010 en el municipio de Armero-Guayabal, departamento del Tolima. El lugar de muestreo se encuentra al oriente del casco urbano de Guayabal, dentro de los predios pertenecientes a la Hacienda Cardonal, cercana al ro Magdalena. Nascimento et al. (2003) encontraron que los obreros de la avispa social Asteloeca ujhellyii producen un ruido audible con una frecuencia mxima alrededor de 1430Hz al rascar el nido con sus patas delanteras como una forma de regular la entrada al nido en momentos de mucho trfico, y encontraron que al imitar dicho raspado la frecuencia media principal es de 500Hz. Barenholz-Panirya et al. (1986) identificaron los patrones rtmicos de comunicacin entre larvas y adultos de la especie Vespa orientalis, y encontraron frecuencias entre 0,018 y 1,0 Hz. West Eberhard (1975) menciona que en las especies del gnero Synoeca, las avispas alarmadas producen un ruido rtmico y amedrentador por sincronizacin de movimientos, pero no menciona la frecuencia ni la intensidad del mismo.

Figura 1. Equipo de proteccin utilizado para la exposicin sonora.

P. emaciata: nidos de barro ms durables que los de papel de tamao similar; el comportamiento defensivo de esta avispa puede haber sido modificado para aprovechar sus fuertes nidos como defensa a los ataques de vertebrados; atacan slo despus de reiterados disturbios (O'Donnell & Jeanne, 2002). P. occidentalis: su comportamiento defensivo es intermedio entre P. emaciata y P. rejecta (Sarmiento com. pers.). P. rejecta: conocidas en la zona como vaqueras, ya que segn informacin local estas atacan a los vaqueros cuando chiflan y gritan al ganado. Es una especie extremadamente agresiva (Sarmiento, 1994). Metodologa Se seleccionaron tres nidos del gnero Polybia (P. emaciata, P. occidentalis y P. rejecta), se expusieron a las siguientes frecuencias: ruido blanco, ruido rosa, 63 Hz, 100 Hz, 160 Hz, 250 Hz, 400 Hz, 630 Hz, 1 KHz, 1500 Hz, 2 KHz, 3 KHz, 4 KHz, 5 KHz, 6300 Hz, 8 KHz y 10 KHz, cuyas intensidades mximas de sonido oscilaron entre 73 dBa y 98 bBa. El tiempo de exposicin de cada estmulo sonoro fue de un minuto. Se realizaron grabaciones en video de la actividad de cada nido antes y durante la exposicin a los estmulos, a fin de evaluar el tiempo de respuesta y describir el comportamiento general de las avispas, es decir, si su respuesta corresponda a un comportamiento de alerta o a un ataque directo hacia la fuente sonora. Resultados Descripcin comportamientos previos a la exposicin al estmulo. P. emaciata: los individuos salen a forrajear y regresan al nido, algunos intercambian (agua, alimento o pulpa) con las avispas que se encuentran posadas en la superficie del nido, mientras que otras ingresan directamente sin compartir. Algunos individuos asoman la cabeza y regurgitan una burbuja, al parecer de agua. El nido tiene dos entradas, y su tamao es un poco mayor a un puo cerrado. En el exterior permanecen entre 15 y 20 individuos. P. occidentalis: este nido presenta una sola entrada, y la llegada de forrajeros es considerablemente menor a la de los otros dos. Al exterior del nido permanecen entre 20 y 25 individuos. Su tamao es un poco menor a un puo cerrado. En este nido no se evidenci la regurgitacin de gotas. P. rejecta: el comportamiento es similar al del nido de P. emaciata, pero sus desplazamientos son ms activos y rpidos. Se registr un comportamiento defensivo hacia una hormiga que estuvo caminando por la superficie del nido. El nido solo presenta una entrada y su tamao es diez veces ms grande que el de P. occidetalis. En general, permanecen entre 20 y 30 individuos en la superficie del nido. Junto a dicho nido se encontraba un hormiguero cuatro veces ms grande. Comportamientos durante la exposicin al estmulo. No se evidenciaron comportamientos de alerta en las especies de avispas sociales expuestas a los distintos tipos de frecuencias e intensidades de sonido. En general, su comportamiento fue similar al anteriormente descrito. Conclusiones Es posible que las especies de avispas expuestas sean tolerantes a las frecuencias e intensidades expuestas o que otros factores no contemplados en este estudio, pero asociados al sonido son los causantes de su respuesta de alarma. Se debe continuar haciendo estudios con otros factores relacionados con el sonido en un grupo ms grande de nidos de estas especies. Agradecimientos Al profesor Carlos Sarmiento del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia por todas las sugerencias para el desarrollo de este proyecto y por la identificacin de las especies, as como al trabajador de la Hacienda Cardonal por su valiosa y desinteresada ayuda en campo. Referencias
Barenholz-Panirya, V., Ishaya, J. S., Karinb, J. & Akselrodb, S. 1986. Rhythm of sounds produced by larvae of the oriental hornet Vespa orientalis: Spectral analysis. Biosystems, Volume 19, Issue 4, Pages 299-305. Carpenter, 1993. Biogeographic patterns in the Vespidae (Hymenoptera): two views of Africa and South America, en: Goldbatt, P., (Ed), Biological relationships between Africa and South America, Yale University Press, New Haven. Pp: 139-155. Charty, J. D. 1968. El comportamiento de los artrpodos. Exedra. Colmenares, F. 1996 Etologa, psicologa comparada y comportamiento animal. Sntesis Psicologa. Pp: 335. Cubillos, W. A. & Sarmiento, C. E. 1999. Avispas Sociales de Colombia (Hymenoptera; Vespidae: Polistinae) en Andrade-C., M.G., Garca, G. A. & Fernndez, F. (Ed.). Insectos de Colombia estudios escogidos. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales, Coleccin Jorge lvarez Lleras; 10. Captulo IX. Pp: 217-348. Dani F. R., Jeanne R. L., Clarke S. R., Jones G. R., Morgan E. D., Francke W. & Turillazzi, S. 2000. Chemical characterization of the alarm pheromone in the venom of Polybia occidentalis and of volatiles from the venom of Polybia sericea (Hymenoptera: Vespidae: Epiponini). Physiological Entomology 25: 363-369. Hirsh, A. E. & Gordon, D. M. 2001. Distributed problem solving in social insects. Annals of Mathematics and Artificial Intelligence 31: 199221. Hogue, C. L. 1993. Latin American and entomology. Berkeley: University of California Press. Jeanne R. L. 1981. Alarm recruitment, attack behavior, and the role of the alarm pheromone in Polybia occidentalis (Hymenoptera: Vespidae). Behav Ecol Sociobiol 9:143-148. Jeanne, R. L. 1986. The organization of work in Polybia occidentalis: costs and benefits of specialization in a social wasp. Behavioral Ecology and Sociobiology. 19:333-341. Jeanne, R. L. & Bouwma, A. M. 2004. Divergent Patterns of Nest Construction in Eusocial Wasps. Journal of the Kansas Entomological Society, Vol. 77, No. 4, pp. 429-447. Landolt P. J., Jeanne R. L. & Reed H. C. 1998. Chemical communication in social wasps. In: Vander Meer, R. K., Breed, M., Winston, M. L. & Espelie, K. (Eds). Pheromone communication in social insects. Westview, Boulder, Colo., pp 216-235. London, K.B. & Jeanne, R. L. 2003. Effects of Colony Size and Stage of Development on Defense Response by the Swarm-Founding Wasp Polybia occidentalis. Behavioral Ecology and Sociobiology. Vol. 54. No. 6. pp. 539-546. Nascimento, F. S., Hrncir, M., Tannure Nascimento, I. C. & Zucchi, R. 2003. Scraping behavior in the social wasp Asteloeca ujhelyii (Hymenoptera, Vespidae) with an analysis of the transmission properties of the nest envelope. Revista de Etologia 5 (Suplemento), p 120. Oster, G. F., & Wilson, E. O. 1978. Caste and Ecology in the Social Insects. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. 352 pp. Pollack, G. S. & Imaizumi, K. 1999. Neural analysis of sound frequency in insects. BioEssays 21:295303. Richards, O. W. 1978. The social wasps of the Americas excluding the Vespinae. British Museum (Natural History), London. Sarmiento, C. 1994. Lista de avispas sociales (Hymenoptera: Vespidae) de Colombia. Revista Biologia Tropical N42 (1-2) Pp: 357-363. Sarmiento M., C. E. & Saravia P., C. 1998. Avispas Sociales (Vespidae: Polistinae) del Suroccidente Colombiano, Departamento de Nario. Acta Biolgica Colombiana, Vol. 3 No. 2. West Eberhard, M. J. 1975. Estudios de las avispas sociales (Himenptera: Vespidae) del Valle del Cauca. Departamento de Biologa, Universidad del Valle, Cali, Colombia, e Instituto Smithsoniano de Investigacin Tropical.

Figura 2. Departamento de Tolima

Figura 3. Localizacin del municipio de Armero-Guayabal.

Figura 4. Municipio de Armero-Guayabal.

Figura 5. Polybia emaciata (Lucas, 1879)

Figura 6. Polybia occidentalis (Olivier, 1791)

Figura 7. Polybia rejecta (Fabricius, 1798)

La familia Vespidae est comprendida por seis subfamilias: Euparagiinae, Masarinae, Eumeninae, Stenogastrinae, Vespinae y Polistinae, donde solo las ltimas tres corresponden al tipo de comportamiento eusocial (Cubillos y Sarmiento, 1999). Tan solo en Polistinae, se encuentran alrededor de 800 especies en 29 gneros, y aunque su distribucin es cosmopolita esta se concentra en el neotrpico, siendo adems la nica subfamilia eusocial presente en la regin (Cubillos y Sarmiento, 1999). La subfamilia se divide en cuatro tribus: Polistini (cosmopolita), Ropalidiini (Australia, frica y Asia oriental), Mischocyttarini y Epiponini (neotropicales) segn Carpenter (1993). Para Colombia se tiene un registro de 216 especies y 23 subespecies, las cuales estn distribuidas en 21 gneros, acercndose as al 27% de las avispas sociales conocidas, y son ms frecuentes en las tierras bajas, aunque se pueden encontrar hasta los 3700 m.s.n.m. (Sarmiento, 1994). Segn Hogue (1993) si una colonia del gnero Polybia es perturbada, el perturbador recibir las picaduras de un gran nmero de avispas enfurecidas, implacables y perseguidoras. Los insectos, al igual que otros animales con sistemas auditivos, extraen informacin de los sonidos que escuchan para as responder apropiadamente (Pollack & Imaizumi, 1999). Uno de los parmetros del sonido que contiene informacin es la frecuencia en que este es emitido (Pollack & Imaizumi, 1999).

Los insectos analizan las frecuencias del sonido para identificar parejas, para calcular la distancia de competidores potenciales, as como para detectar predadores y presas (Pollack e Imaizumi, 1999).