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Ante el hecho de la evolucin, se pueden distinguir dos puntos de vista: Postura creacionista (fijismo) Caractersticas: 1.

Las especies no cambian a lo largo del tiempo 2. Promulga un origen separado de las especies 3. Se basan en creencias religiosas Contradicciones: 1. Los registros fsiles indican que la Tierra es ms antigua que lo que dice la Biblia 2. No es cientfico. Se basa en la FE, no en pruebas cientficas

Postura evolucionista Caractersticas: 1. Admiten la existencia de cambios en las especies a lo largo del tiempo. 2. Existen dos vas diferenciadas en el mecanismo que explica el cambio: Evolucionistas perfeccionistas 1. El cambio se produce por un deseo interno de mejorar 2. Defiende un origen separado de las especies Defensor de la teora J. B. Lamarck Evolucionistas darwinistas 1. El cambio se produce por un seleccin natural 2. Defiende un origen comn de las especies Defensor de la teora C. Darwin, A. R. Wallace

tiempo

cambios
creacionista Evolucionista perfeccionista Evolucionista darwinista

Posicin creacionista (fijismo)

En 1650 el arzobispo de Armagh (Irlanda) James Ussher publica su obra Annales veteris testamenti, a prima mundi originae deducti donde dice que el mundo lo haba creado Dios el 26 de octubre del 4004 (a.C.) al medioda

Posicin evolucionista Evolucionistas perfeccionistas

J. B. Lamarck fue el primer naturalista en desarrollar una teora sobre la evolucin, publicada en su obra Filosofa zoolgica (1809)

El lamarkismo aceptaba que el medio es cambiante y que la Tierra tiene una gran antigedad (solamente as es posible la gran variedad de organismos existentes). El lamarkismo consiste en el transformismo, a lo largo del tiempo, de unas especies en otras. Este cambio se debe a 3 causas: 1. Existencia de una tendencia hacia la complejidad (perfeccin): la evolucin se produce de las especies ms sencillas, originadas por generacin espontnea, hacia las ms complejas. El motor de esta tendencia es un deseo interno de cambio 2. Aparicin de adaptaciones al medio a causa del uso o desuso de los rganos: las variaciones ambientales producen cambios en las costumbres y por el uso o el desuso se produce un desarrollo o una atrofia de los rganos. Se producen las adaptaciones (la funcin crea el rgano) 3. La herencia de los caracteres adquiridos: los cambios que experimentan los rganos durante la vida para adaptarse al medio se transmiten a la descendencia

El ejemplo ms explicado por el lamarkismo es el origen del cuello en las jirafas. Segn esta hiptesis, el cuello de estos animales se debe al esfuerzo continuo de unos antlopes originales para llegar a las hojas ms altas de los rboles. Estos esfuerzos haran que los cuellos se alargaran unos centmetros y pasaran a la descendencia. Despus de muchas generaciones, el cuello ira creciendo hasta las dimensiones actuales.

Las proto-jirafas, de cuello ms corto, tenan la costumbre de ramonear los rboles altos

De tanto estirar para alcanzar los rboles, se les alarg el cuello

El rasgo de cuello alargado fue transmitido a sus descendientes

En general, las ideas de Lamarck fueron aceptadas hasta mediados del s. XIX, cuando C. Darwin expone el mecanismo de la evolucin. Los argumentos defendidos hasta el momento fueron rebatidos por diversos cientficos en diferentes momentos. As:  El deseo interno de cambio no es demostrable, no es un argumento cientfico. En este punto, los defensores de Lamarck pensaban que si una especie tena algn carcter que no les sirviera querra decir que estaba all porque el individuo quera (y si el carcter era desventajoso, mucho mejor. Ej.: Ammonites (cefalpodo extinto), Megaloceros (ciervo extinto),  Louis Pasteur (1822-1895): en 1864 demuestra que la vida procede de vida y que la generacin espontnea, en las condiciones actuales (oxidativas), no es posible.

 August Weismann (1834-1914): demuestra la imposibilidad de la herencia de los caracteres adquiridos (Principio de Weismann: la informacin de la lnea pasa a la somtica, pero al revs no)

Evolucionistas darwinistas

Ambos naturalistas estuvieron influenciados por el economista Thomas Malthus. Segn Malthus, la poblacin tiende a crecer ms rpidamente que la oferta de alimentos disponible para sus necesidades. Cuando se produce un aumento de la produccin de alimentos superior al crecimiento de la poblacin, se estimula la tasa de crecimiento; por otro lado, si la poblacin aumenta demasiado en relacin a la produccin de alimentos, el crecimiento se frena debido a las hambrunas, las enfermedades y las guerras.

El darwinismo se basa en los siguientes principios bsicos:  El mundo no es esttico, sino que cambia. Las especies cambian continuamente, aparecen unas y se extinguen otras. Adems, viendo el registro fsil nos damos cuenta que cuanto ms antiguo es el fsil, ms diferente se presenta respecto a los seres actuales  La evolucin es un proceso gradual, continuo. Existe una gran variabilidad entre las especies, pero de manera continua. Ej: pinzones de las Galpagos
Pinzones de las Galpagos Se cree que las catorce especies de pinzones de las islas Galpagos evolucionaron a partir de una sola, similar al Volatinia jacarina, abundante en Amrica Latina, en especial en la costa sudamericana del Pacfico. El pinzn ancestral, con su pico corto y robusto especializado para aplastar semillas, migr, con toda probabilidad, desde el continente hacia las islas. Sus descendientes, libres para explotar recursos que en condiciones normales habran tenido que compartir con slvidos, pjaros carpinteros y otras aves, se adaptaron a todos los hbitats (rboles, cactus o suelo) y alimentos (semillas, cactus, frutos o insectos) disponibles. La forma y el tamao de sus picos son un ejemplo de adaptacin.

 Los organismos semejantes estn emparentados y descienden de un antepasado comn. De esta manera, remontndose en el tiempo podemos encontrar un origen comn a todos los organismos vivos, incluido el hombre (a diferencia de las ideas de Lamarck, donde el origen separado de las especies dejaba la creacin del hombre a imagen y semejanza de Dios)  El mecanismo de la evolucin es la Seleccin Natural. El motor de la evolucin no era el impulso interno de cambio sino que era la naturaleza la que haca la seleccin. La seleccin consta de 2 fases: 1. Produccin de variabilidad: Darwin no saba el origen (Mendel publicada su obra en 1865) pero se daba cuenta que en cada generacin se produce una gran descendencia, con pequeas diferencias entre ellos (variabilidad). 2. La seleccin, a travs de la lucha por la supervivencia, de esa variabilidad

LA SELECCIN NATURAL Y LA REACCIN AL "ORIGEN..." Darwin resume el argumento central de la teora de la evolucin por medio de la seleccin natural de la manera siguiente:

"Dado que se producen ms individuos de los que pueden sobrevivir, tiene que haber en cada caso una lucha por la existencia, ya sea de un individuo con otro de su misma especie o con individuos de diferentes especies, ya sea con las condiciones fsicas de la vida (...). Viendo que indudablemente se ha presentado variaciones tiles al hombre, puede acaso dudarse de que de la misma manera aparezcan otras que sean tiles a los organismos vivos, en su grande y compleja batalla por la vida, en el transcurso de las generaciones? Si esto ocurre, podemos dudar, recordando que nacen muchos ms individuos de los que acaso pueden sobrevivir, que los individuos que tienen ms ventaja, por ligera que sea, sobre otros tendrn ms probabilidades de sobrevivir y reproducir su especie? Y al contrario, podemos estar seguros de que toda la variacin perjudicial, por poco que lo sea, ser rigurosamente eliminada. Esta conservacin de las diferencias y variaciones favorables de los individuos y la destruccin de las que son perjudiciales es lo que yo he llamado seleccin natural."

Cul fue la acogida que tuvo la publicacin de su libro? La primera edicin de su libro, de 1.250 ejemplares, se agot el mismo da. Su ttulo completo fue "On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured races in the Struggle for Life" ( Sobre el origen de las especies mediante la seleccin natural o la conservacin de las razas privilegiadas en la lucha por la vida )

Desde el instante de la publicacin, Darwin se encontr en el centro de la controversia social, eclesistica, poltica y cientfica. Algunos cientficos le apoyaron, pero la mayora le combatieron.

De entre quienes le defendieron destaca Thomas H. Huxley. Se dice que cuando ley el Origen se reprochaba a s mismo su estupidez por no haber pensado l mismo en ello. Decidi que Darwin, jams dispuesto a defenderse, necesitaba que le protegieran, sobre todo de Richard Owen, anatomista experto, el cual public ensayos largos crticos con el Origen. Owen imparti un "cursillo" acelerado sobre el libro a un clrigo, el obispo de Oxford Samuel Wilbeforce. El lugar donde se celebrara el primer gran debate sobre el tema era la reunin anual de la Asociacin Britnica para el Avance de la Ciencia, un sbado del mes de junio de 1860. Huxley, por su parte, no tena intencin de ir, ya que pensaba que un debate entre cientfico y pblico no aclarara nada. El debate se decant a favor del darwinismo, cuando Huxley se percat de que Wilbeforce no tena ni idea de ciencia. Se cuenta el siguiente dilogo:

Thomas H. Huxley

- Por favor, profesor Huxley, contsteme: desciende usted de mono por parte de abuela o de abuelo? El auditorio prorrumpi en aplausos, y se dice que Huxley murmur: "El Seor lo ha puesto en mis manos". Luego contest al obispo: - Aseguro que el hombre carece de motivos para avergonzarse de tener un simio entre sus antepasados. El nico antepasado que me avergonzara recordar sera ms bien el hombre que, dotado de mucha habilidad y con una esplndida posicin social, usase esos atributos para oscurecer la verdad.

Mecanismo de la seleccin natural La mayora de especies tienen una gran capacidad para generar descendencia, cada individuo con pequeas diferencias (variabilidad) No obstante, debido a que los recursos disponibles en el medio son limitados (espacio, alimento, pareja,), muy pocos de toda esa descendencia llegan a sobrevivir y a poder reproducirse. Qu individuos se reproducirn? Aquellos que tengan, dentro de esa variabilidad inicial, una combinacin de caracteres idnea para hacer frente al ambiente. De esta manera, los individuos que se reproduzcan harn que sus caractersticas (genes) idneas en la siguiente generacin sean ms frecuentes, mientras que las combinaciones menos idneas sern menos frecuentes.

Por este motivo, la seleccin natural se define tambin como un mecanismo de transmisin diferencial de frecuencias gnicas

La variabilidad gentica: origen e importancia evolutiva Aunque Darwin observ que los seres vivos presentaban diferencias entre ellos (en la mayora de casos eran pequeas diferencias), no supo explicar su origen. Actualmente sabemos que la variabilidad se debe a dos fenmenos: 1. Las mutaciones genticas (origen de la variabilidad en los genes) 2. Las recombinaciones genticas en los organismos de reproduccin sexual (origen de las combinaciones entre los genes) La existencia de variabilidad gnica es una condicin necesaria para que haya evolucin. Si para un gen slo hay homozigosis, las frecuencias allicas no podran variar de una generacin otra con lo que la respuesta a posibles cambios ambientales sera nula, provocando la extincin de dicha informacin.

El ejemplo ms extremo de variabilidad intraespecifica la encontramos en Harmonia axyridis

Volviendo al origen del cuello en las jirafas

Neodarwinismo (Teora sinttica de la evolucin) Esta teora fue elaborada entre los aos 1920 y 1930, por los genetistas R. A. Fisher, J.B.S. Haldane y Sewall Wright y consolidada por los descubrimientos posteriores. Otros descubrimientos que contribuyeron a consolidar dicha teora fueron: A. Weismann (1834), neg la herencia de los caracteres adquiridos  H. Spencer (1820), con los conceptos de lucha por la supervivencia, ind. ms apto,  Dobzhansky (1937), en Gentica  G.H. Hardy & W. Weinberg, en matemticas,. 

J.B.S. Haldane

Neodarwinismo (Teora sinttica de la evolucin) Esta teora puede resumirse de la siguiente manera: 1. El proceso evolutivo se basa en los principios de la variabilidad de la descendencia y de la seleccin natural 2. El origen de la variabilidad son las mutaciones (crean nuevos alelos) y las recombinaciones genticas (crean nuevas combinaciones de genes) 3. Lo que evoluciona son las poblaciones, no los individuos. Las poblaciones perduran y cambian a medida que cambian las frecuencias gnicas de las poblaciones, mientras que los individuos mueren con el mismo genotipo con el que nacieron 4. Los factores que hacen variar las frecuencias gnicas de una poblacin son la SELECCIN NATURAL, LAS MUTACIONES, LAS MIGRACIONES y la DERIVA GENTICA 5. Para que una poblacin llegue a generar una especie diferente ha de estar aislada de las otras poblaciones

Y los neodarwinistas, como explican el origen del cuello en las jirafas ?

Resumiendo:

Otras teoras Teora neutralista (teora neutralista de la evolucin molecular) Propuesta por Motoo Kimura en 1968 despus de observar diferencias en algunas protenas en individuos de una misma especie A partir de 1980, cuando se empieza a secuenciar el ADN, se detecta que las diferencias individuales son an mayores (debido a que varios tripletes codifican un mismo aa.) Segn esta teora, la mayor parte de las mutaciones moleculares no son ni favorables ni desfavorables, son neutras. Por ese motivo la seleccin natural no las afecta. Consecuentemente, la evolucin de las protenas y del ADN dependera ms del azar que de la seleccin natural. La mayora de los cambios evolutivos no seran adaptativos La teora neutral fue muy discutida cuando se propuso por primera vez, al ser mal interpretada e incluso entendida de forma errnea como antidarwiniana. Desde entonces ha ganado terreno y en la actualidad es apoyada por la mayora.

Una consecuencia interesante de esta teora es la idea de un reloj gentico molecular: Si la mayora de las sustituciones genticas son neutras, es de esperar que la tasa de sustituciones sea ms o menos constante para cualquier locus gentico determinado. Suponiendo esto, la poca en la que vivi el antecesor comn de cualquier pareja de especies se puede calcular a partir del nmero de diferencias en los aminocidos entre ambas especies. Al principio, dichas fechas pueden ser medidas en unidades arbitrarias, aunque pueden calibrarse en millones de aos para cualquier gen dado, usando linajes donde el registro fsil es rico. Por ejemplo, los puntos de bifurcacin entre los linajes del ser humano y los de los monos se han fechado a partir de pruebas de este tipo.

Teora del equilibrio puntuado (puntualismo o saltacionismo) El registro fsil en muchas ocasiones indica claramente transformaciones graduales en las especies (ej.: caballo). Este tipo de evolucin se interpreta como gradualismo filtico, caracterizado por: 1. Todas las especies sucesivas forman una sola lnea evolutiva a partir de la especie ancestral 2. La transformacin es lenta y gradual 3. La transformacin se produce en toda la poblacin No obstante en numerosos casos se observa una interrupcin del registro fsil. De unas formas fosilizadas siguen otras completamente diferentes, sin ninguna forma intermedia. Unas formas desaparecen y aparecen otras de golpe. El gradualismo filtico no explica estos casos y achacar estos fenmenos repentinos diciendo que el registro fsil es incompleto (por la dificultad del proceso de fosilizacin) no parece muy convincente

Para explicar estos hechos, en 1972 N. S. Gould y N. Eldredge (paleontlogos) partiendo del hecho de que se encuentran muy pocas formas de transicin en el registro fsil, proponen la teora del equilibrio puntuado. A diferencia de la teora gradualista, la teora del equilibrio puntuado mantiene que la evolucin de una especie consiste en una serie de cambios rpidos en poblaciones pequeas y relativamente aisladas, seguidos de largos periodos de estabilidad. Posteriormente, esta especie se vuelve dominante en la zona. Como el rea donde se ha producido las formas nuevas es muy pequea, queda justificado el porqu no se han encontrado fsiles de formas intermedias. Esta teora se diferencia del gradualismo filtico en: 1. Las especies sucesivas no se forman siguiendo una sola lnea evolutiva a partir de la especies ancestral, sino siguiendo 2 o ms lneas 2. En la transformacin se alternan etapas muy lentas sin cambios (ESTASIS) con etapas de transformacin muy rpidas (ESPECIACIN) 3. La transformacin hasta la nueva especie no se produce en toda el rea inicial, sino en una zona reducida donde ha quedado aislada una poblacin pequea

N. S. Gould

Concepto gentico de poblacin. La Seleccin Natural La evolucin no acta sobre los individuos sino sobre las poblaciones, sobre los conjuntos genticos Poblacin mendeliana (poblacin panmtica): conjunto de individuos que se pueden cruzar entre ellos al azar (todos con la misma probabilidad de reproducirse) y comparten el mismo nmero de genes

Equilibrio de Hardy-Weinberg: situacin hipottica que supone que si sobre las poblaciones no existiera ningn tipo de presin, las frecuencias gnicas y las frecuencias genotpicas no variaran. Eso si, habra unos genes ms frecuentes que otros.

No obstante, en los sistemas naturales reales existen factores que alteran ese equilibrio y que explican porqu la frecuencia de los genes puede cambiar.

Equilibrio de Hardy-Weinberg

Cmo varan las proporciones de los genes en una poblacin? Si un carcter es dominante y el otro recesivo, por qu el carcter dominante no elimina al recesivo?

Supongamos que un gen tiene dos alelos diferentes A y a. En una poblacin determinada, la frecuencia del alelo A es del 70% ( frec. gnica p= 0,7) y del a es de 30% (frec. q=0,3) Si se cruzan al azar todos los gametos de la poblacin, obtenemos la siguiente generacin Gametos femeninos En la descendencia, las A (0,7) a (0,3) frecuencias de los distintos genotipos son: A (0,7) AA (0,49) Aa (0,21) AA = 0,49 Gametos Gametos masculinos masculinos Aa = 0,42 (0,21+0,21) aa = 0,09 a (0,3) Aa (0,21) Aa (0,09)

La frecuencia del alelo A : p = 0,49 + 0,42 / 2 = 0,70 La frecuencia del alelo a : q = 0,09 + 0,42 / 2 = 0,30

Los factores que alteran el equilibrio gnico son 1. Mutaciones Origen de las nuevos alelos en las poblaciones mediante cambios espontneos en el material gentico
Ej.: si tenemos dos alelos, p y q , en un momento determinado con frecuencias 0,7 y 0,3 , al aparecer una mutacin, aparece un nuevo alelo, r . En la siguiente generacin las frecuencias de los alelos se alterarn (por ej. p (0,6) ; q (0,2) ; r (0,2)

2. Migraciones Con las migraciones se altera el equilibrio de los genes porque la composicin gnica de los individuos que se incorporan no tiene por qu ser igual a los de la poblacin que los recibe. Las migraciones son ms importantes cuando. 1. Ms pequea es la poblacin de origen 2. Mayor es el tamao de las migraciones

3. Deriva gnica Los cambios se deben a que el nmero de individuos reproductores que forman la siguiente generacin resulta inferior al necesario para que las frecuencias gnicas estn bien representadas. Existen dos casos donde es fcil que se produzca deriva gnica: 1. Efecto fundador: Unos pocos individuos de una poblacin llegan a un nuevo territorio y se instalan. La siguiente generacin tendr las caractersticas propias de ese pequeo grupo. Cuanto ms pequeo sea el grupo, ms influirn sus caractersticas y por tanto, ms diferente ser su descendencia

AMISH... 1. SINDROME DE ELLIS VAN CREVELD, enfermedad autosmica


recesiva que provoca un acortamiento de las extremidades ms distantes del tronco

2. POLIDACTILIA: todos los


polidactilos descienden de una pareja que particip en la fundacin de una colonia en Pennsyvania (1774)

ISLA PINGELAP.....PACIFICO SUR... La ACROMATOPSIA, enfermedad autosmica recesiva que no permite distinguir los colores, TIENE UNA INCIDENCIA DEL 10% !!! (en USA la incidencia es de 1/33000 casos)

MOTIVO: EFECTO FUNDADOR...1775. UN TIFON ELIMINI EL 90% DE LA POBLACIN. SE REPOBL CON APENAS 20 SOBREVIVIENTES, UNO DE ELLOS TENA LA ENFERMEDAD.

2. Efecto cuello de botella: En poblaciones que peridicamente sufre reducciones drsticas de individuos (inundaciones, plagas, sequas,)

4. Seleccin natural Es el mecanismo ms importante. Consiste en la eliminacin de los individuos menos aptos, de los individuos con menos eficacia biolgica. Aunque la Seleccin natural acta durante toda la vida del individuo, existen dos grandes momentos donde se eliminan genes de la poblacin: 1. Primeras fases de la vida: se eliminan muchos gametos, zigotos, larvas, ind. jvenes, 2. En la poca de la reproduccin. No todos los individuos que llegan al estado adulto pueden reproducirse. Con esta eliminacin de combinaciones de genes en la poblacin, sta se ADAPTA al medio, aumentando las posibilidades de supervivencia del grupo. La frecuencia relativa de los ind. mejor adaptados de una poblacin a las condiciones ambientales se incrementar a lo largo del tiempo.

La seleccin natural tiene lugar si se verifican una serie de condiciones: a. Reproduccin: se tiene que formar nuevas generaciones b. Herencia: los descendientes han de ser parecidos a los progenitores c. Variabilidad: ha de existir variabilidad gentica en la poblacin d. Eficacia biolgica diferente: la variabilidad ha de hacer que la probabilidad de un individuo para sobrevivir y reproducirse sea diferente

Un ejemplo de adaptacin: Biston betularia

A finales del siglo XVIII, antes de la Revolucin Industrial, la forma dominante de gemetra era la de color claro, y se mimetizaba mejor sobre la corteza de los rboles cubiertos de lquenes. Pero la contaminacin industrial destruy los lquenes y dej a la vista la corteza oscura; las formas claras eran presa fcil de las aves, mientras que las oscuras, mucho mejor camufladas, se convirtieron pronto en las ms abundantes. Ahora que ha vuelto a disminuir la contaminacin por holln, han empezado a recuperarse las poblaciones de gemetra de color claro.

Zona contaminada

Zona no contaminada

Se distinguen 3 tipos de seleccin natural, segn el efecto sobre un carcter determinado: DIRECCIONAL La seleccin estabilizadora favorece a un fenotipo determinado Ejemplo 1: resistencias a insecticidas.
El DDT fue un insecticida ampliamente usado. Despus de unos aos de uso intensivo, el DDT perdi su efectividad sobre los insectos. La resistencia al DDT es un carcter gentico (raro en un comienzo) que se convierte en un carcter favorable por la presencia de DDT en el medio ambiente. Solo aquellos insectos resistentes al DDT sobreviven dando origen a mayores poblaciones resistentes al DDT.

Ejemplo 2: resistencia a antibiticos.

ESTABILIZADORA Ms frecuente en la naturaleza. Se favorecen los individuos intermedios en caso de fenotipos extremos (ej. ind. pequeos / intermedios / grandes) gracias a la superioridad de los heterozigotos La seleccin estabilizadora favorece los fenotipos intermedios dentro de un rango. Los extremos de las variaciones son seleccionados en contra. Ej.: Los nios que pesan significativamente menos o ms de 3,4 Kg. tienen
porcentajes ms altos de mortalidad infantil. La seleccin trabaja contra ambos extremos.

DISRUPTIVA La seleccin natural favorece los individuos con los fenotipos extremos. Esto causa una discontinuidad en la variacin, produciendo dos o ms fenotipos distintos Ejemplo: Salmn Oncorhynchus kisutch.
Cuando la hembra desova, los machos se acercan al nido y vierten su esperma fecundando los huevos, los que logran hacerlo son, por un lado los machos mas grandes que luchan entre s por acercarse ganando generalmente el de mayor tamao y por el otro, los mas pequeos, que logran llegar ocultndose entre las rocas, evitando as ser vistos (y pelear.....). De esta manera se observa, dentro de la poblacin, una gran proporcin de los dos tamaos extremos de machos

La evolucin es una teora bien asentada y fundamentada (aunque en ciertos pases como los USA sigan sosteniendo el creacionismo) Las pruebas en las que se basa la evolucin son:

 Pruebas paleontolgicas  Pruebas morfolgicas  Pruebas biogeogrficas  Pruebas embriolgicas  Pruebas bioqumicas

Pruebas paleontolgicas
Basadas en los fsiles. Los ms antiguos tienen unos 3500 millones de aos y corresponden a los estromatolitos

Shark-bay, Australia

Columna estratigrfica
Los fsiles conservados en los estratos de roca ofrecen pistas sobre la historia de la evolucin. Esta columna estratigrfica se basa en seales paleontolgicas y muestra el orden en que aparecieron los organismos en el paleozoico, rico en fsiles. Cada capa representa un periodo de tiempo particular y muestra los organismos que prosperaron en l. Aunque rara vez se encuentran fsiles segn este modelo ideal, s suelen estar dispuestos, ms o menos, en orden cronolgico. En general, los fsiles ms antiguos se sitan en las capas inferiores, y los ms recientes en las superiores, as esta disposicin puede ayudar en la datacin de los especimenes.

Pruebas morfolgicas

Pruebas biogeogrficas

Pruebas embriolgicas Principio de recapitulacin de Enrst Haeckel: la ontogenia refleja la filogenia

Pruebas bioqumicas

Concepto de especie Para poder estudiar los seres vivos, el hombre ha ideado un sistema de clasificacin basado en el grado de semejanza entre los mismos. Observando los seres vivos, vemos que hay semejanzas que permiten agruparlos en grupos cada vez ms concretos. Hay caracteres ms comunes (ms generales) y otros ms concretos (ms especficos), lo que permite establecer una serie de categoras taxonmicas. Dichas categoras son: 1. REINO 5. SUBCLASE 8. FAMILIA 2. FILUM 6. ORDEN 3. SUBFILUM 7. SUBORDEN 11. ESPECIE 4. CLASE

9. SUBFAMILIA 10. GNERO

Ahora bien, la especie es la nica categora taxonmica real.

Concepto de especie Hasta el momento no ha sido posible formular un concepto de especie con validez universal. Algunas definiciones dadas: Clsicas: la definicin se basa en la tipologa y morfologa. Conjunto de individuos suficientemente parecidos entre s y suficientemente diferentes de otros Problemas: polimorfismo sexual, metamorfosis (oruga y mariposa), No obstante, en la mayora de casos, las grandes diferencias morfolgicas se deben a que son especies diferentes. Dobzhansky (1900-1975), gentico y zologo ucraniano: la definicin se basa en intercambios genticos. Las especies biolgicas son grupos de poblaciones entre los cuales el intercambio de genes en la naturaleza no se puede dar, o si se da, est muy limitado por una serie de mecanismos de aislamiento

Mayr (Alemania,1904 - ): basada en el aislamiento de especies

(1963)Las especies biolgicas son grupos de poblaciones naturales formadas por individuos que se pueden cruzar entre ellos y que estn aislados reproductivamente de otros grupos parecidos

Nos quedamos con: Conjunto de individuos capaces de reproducirse entre s y que dan descendientes viables (frtiles) y adems, no pueden reproducirse con individuos de otras especies o la descendencia no es viable

Dificultades prcticas del concepto de especie Cmo aplicamos esta definicin a

Las especies fsiles? Las especies con reproduccin asexual?

En estos casos, las diferencias morfolgicas predominan a la hora de distinguir dos especies

El argumento bsico para decir que dos especies son diferentes es comprobar la existencia de un M.A.R. (mecanismo de aislamiento reproductivo)

M. A. R. (mecanismos de aislamiento reproductivo) Se pueden definir as al conjunto de mecanismos que existen en la naturaleza que evitan el intercambio gentico entre poblaciones

En 1970, Dobzhansky dio la siguiente clasificacin: Mecanismos prezigticos: todos aquellos que impiden la formacin del zigoto. Son los ms favorecidos por la naturaleza y distinguimos:  Aislamiento ecolgico (o de hbitat): las dos poblaciones no se encuentran, viven en dos zonas diferentes en la misma regin Aislamiento estacional (o temporal): las poblaciones viven en el mismo lugar pero tienen ciclos biolgicos asincrnicos. La poca de apareamiento o floracin ocurren en estaciones diferentes

Mecanismos prezigticos:

Aislamiento etolgico (o sexual): las poblaciones tienen patrones de comportamiento sexual diferentes y por lo tanto no se sienten atrados Aislamiento mecnico: no hay correspondencia fsica entre los rganos sexuales, lo que evita la cpula Aislamiento por polinizadores diferentes: en plantas con flores!!! Aislamiento gamtico: existe una incompatibilidad entre los gametos y

Mecanismos postzigticos: todos aquellos que impiden la formacin del zigoto. Son los ms favorecidos por la naturaleza

 Inviabilidad de los hbridos: los zigotos no se desarrollan o tienen una viabilidad reducida  Esterilidad de los hbridos: Un sexo (o los dos) de los hbridos es estril Ej.: Mulo: asno ( ) x yegua ( ) (El mulo macho es estril)  Degeneracin de los hbridos: los hbridos o sus descendientes son poco frtiles

Mecanismos de especiacin

El proceso por el que una especie se divide en dos se denomina especiacin Para que se produzcan nuevas especies, debe de producirse un AISLAMIENTO de una poblacin que impida el intercambio gentico Las principales formas de aislamiento son:

Geogrfico: (especiacin por aislamiento): las especies quedan aisladas por accidentes geogrficos (mares, ros, desiertos, ). Es la ms comn  Gentico: (especiacin cuntica): las mutaciones pueden impedir que un grupo de individuos de una poblacin puedan reproducirse con el resto (ej.: poliploidias en vegetales)

Existen varios tipos de especiacin: Especiacin filtica (anagnesis) Una especie se transforma a lo largo del tiempo en especies sucesivas formando una lnea (linaje). Ej.: caballo Especiacin primaria (cladognesis) Ms importante. Una especie origina dos o ms especies diferentes (crea dos o ms linajes). Distinguimos: Especiacin aloptrica: la poblacin queda separada en dos o ms grupos a causa de una barrera geogrfica. Cada subpoblacin se encuentra sometida a unas condiciones ambientales diferentes y las adaptaciones de los seres vivos sern diferentes. Especiacin simptrica: la separacin de la poblacin original en varios grupos se debe a poliploidias o hibridaciones. Ms frecuente en vegetales

Durante el proceso de especiacin, encontramos dos etapas: 1. Inicio del aislamiento reproductor

Se interrumpe el intercambio de genes, normalmente por separacin


a divergir genticamente.

geogrfica ( ej.: subidas de nivel de ros, poblaciones atrapadas en islas,)

 Las poblaciones tienen a adaptarse a sus condiciones de vida locales y

aislamiento postzigticos (los hbridos presentarn una dotacin gentica peor que los puros, mejor adaptados a las condiciones locales) Ej.:mecanismos de cortejo diferentes

 La diferenciacin gentica puede hacer que aparezcan mecanismos de

En esta etapa aparecen las razas, que pertenecen a una misma especie pero que tienen algunas caractersticas particulares. Es una fase reversible, ya que si las poblaciones separadas se vuelven a encontrar, las diferencias se difuminan

2. Desarrollo de mecanismos de aislamiento prezigticos Proceso favorecido por la seleccin natural. Una vez completado el aislamiento reproductor, cada lnea formada seguir un curso evolutivo diferente, diferencindose cada vez una de la otra

EL ORIGEN DE LA VIDA
Los experimentos de Pasteur totalmente la doctrina de la generacin espontnea, pero solamente en lo que se refiere al presente. Admitir que 1. la vida proviene de vida (Pasteur), y 2. todos los seres vivos tienen un antepasado comn (Darwin) nos lleva a preguntar .

Cmo se form el primer ser vivo?


Se presentan dos hiptesis: 1. Los seres vivos se han formado en la Tierra (pero en unas condiciones diferentes a las actuales) 2. La vida proviene de otros planetas (Panspermia)

Los seres vivos se han formado en la Tierra

Sabemos: Edad de la Tierra: 4500 millones de aos

Qu pas en estos 1000 millones de aos?

Fsiles ms antiguos: 3500 millones de aos

En 1924, el bioqumico Alexander Oparin fue el primero en proponer la idea que la vida se haba formado en la Tierra primitiva, en unas condiciones que no encontramos en la actualidad De la atmsfera primitiva se sabe: Era pobre en O2: la materia orgnica puede acumularse. No haba O3 : la radiacin ultravioleta solar llegaba hasta la superficie de la Tierra (energa para la sntesis de materia orgnica) Era rica en CH4, NH3, H2 , H2Ov ,N2 Adems, La t de la Tierra era elevada. Gran actividad volcnica. Inestable (impactos de meteoritos) Propona que en estas condiciones era posible la sntesis de las biomolculas necesarias para la vida (aa, bases nitrogenadas, glcidos, )

En la dcada de los 50, diferentes investigadores, reproduciendo en el laboratorio las condiciones atmosfricas primitivas, sintetizaron aa, bases nitrogenadas, cidos carboxlicos, ... Entre los investigadores destacan: 1953: S. Miller y Urey sintetizan aminocidos y otros compuestos orgnicos; 1960: Joan Or sintetiza adenina a partir de c. cianhdrico
Stanley Miller

Urey

Joan Or

Todas estas molculas formadas en los mares primitivos se fueron acumulando y aumentando en complejidad (polimerizacin) creando la sopa primitiva

El siguiente paso fue la formacin de coacervados, pequeas gotitas formadas por diferentes polmeros en soluciones acuosas. Estos polmeros estaran formados por combinaciones de protenas, protenas y cidos nucleicos, Posteriormente, dichos coacervados se separaran del medio a travs de una membrana y podran estabilizarse con un metabolismo primitivo. Estos coacervados con metabolismo pueden crecer hasta un tamao lmite (aprox. 500 micras) a partir del cual se rompen espontneamente en dos El ltimo requisito para tener una clula es la existencia de un material gentico asociado a los coacervados sobre el cual la seleccin natural pueda actuar y escoger aquellas combinaciones ms idneas. (Originariamente, el cido nucleico
era de ARN, para posteriormente cambiar a ADN)

Esta evolucin originara los primeros protobiontes y despus las primeras clulas

La evolucin celular es el siguiente: PROTOBIONTES 3700 millones de aos

PROCARIOTAS (hetertrofas anaerbicas) 3500 millones de aos

PROCARIOTAS (auttrofas anaerbicas) 2500 millones de aos


Formacin atmsfera oxidante 2300 millones de aos

PROCARIOTAS (aerbicas) 2200 millones de aos

EUCARIOTAS 1800 millones de aos


Atmsfera oxidante actual 750 millones de aos

Los orgenes de la vida: recetas de la sopa prebitica

Antonio Lazcano Profesor de bioqumica, Universidad Autnoma de Mxico (21/06/00)

() Algunos han criticado estos experimentos por creer que no corresponden a las condiciones de la Tierra primitiva. Sin embargo, carecemos de informacin geolgica directa de las condiciones ambientales de nuestro planeta al surgir la vida, y es posible contraponer argumentos slidos a quienes rechazan la posibilidad de una sopa primitiva. Es posible que la naturaleza nos est jugando una mala pasada, pero no deja de ser sorprendente no slo la facilidad con la que podemos sintetizar compuestos bioqumicos en condiciones prebiticas, sino tambin el hecho de que muchos de ellos se encuentran en meteoritos que tienen la edad del Sistema Solar, y que son el material del cual se formaron la Tierra y otros planetas. Se trata de una casualidad?() () Hace algunos aos Stanley L. Miller y yo mismo hicimos un clculo, basado en la estabilidad de los compuestos orgnicos y la rapidez con la que ocurren las reacciones prebiticas cuando son estudiadas en el laboratorio, que sugiere que el origen y la diversificacin temprana de la vida no involucraron tiempos de ms de 10 millones de aos. Este intervalo de tiempo implica, por supuesto, que si la vida es resultado de un proceso de evolucin que se dio con rapidez, no hay razn alguna para pensar que ello ocurri nicamente en nuestro planeta. Es decir, nuestros clculos apoyan la idea de la vida es un fenmeno extraordinariamente frecuente en el Universo, pero hay que insistir en que no existe ninguna evidencia directa de vida en otros planetas. No hay que olvidar que el concepto de vida extraterrestre es como el de la democracia: todos hablan de ella, pero nadie la ha visto o experimentado. ()

Los seres vivos provienen del espacio exterior Esta idea fue introducida en el s. XIX por S. Arrhenius y se conoce como Panspermia. Dicha teora defiende que la vida en la Tierra se habra propagado de un sistema solar a otro por medio de esporas de microorganismos que viajaban en meteoritos A favor tiene el hecho que:

 Algunos cometas y meteoritos


se han encontrado molculas orgnicas

 Algunos meteoritos llegados a


la Tierra tienen fsiles de lo que parecen bacterias En contra:

 No se puede probar ni rebatir  Pero, Cmo se origin la vida?

En 1972, Francis Crick y Leslie Orgel emitieron la hiptesis de que la Tierra, y otros planetas, fue sembrada deliberadamente por seres inteligentes que vivan en sistemas solares millones de aos por delante de nosotros (Panspermia dirigida)

EXISTE VIDA INTELIGENTE?...

Y EN EL ESPACIO EXTERIOR?

El radioastrmono estadounidense Frank Drake, en la dcada de los aos 80, calcul el nmero de civilizaciones avanzadas capaces de poder comunicarse por radioastronoma mediante la siguiente frmula En esta frmula, N = R* x fp x ne x f1 x fj x ft x fl

N = Nmero de civilizaciones capaz de comunicarse a travs del espacio interestelar y depende de lo siguiente:
R*= N estrellas de la Va Lctea. Conocido= 41011 fp = Fraccin de estrellas con sistemas planetarios. Aprox. = 1/3 ne = Promedio de planetas de cada sistema planetario adecuados para el origen y desarrollo de la vida. Aprox. = 2 f1 = fraccin de planetas donde la vida puede realmente desarrollarse. Aprox. = 1/3 fj = fraccin de planetas con vida en los que puede desarrollarse vida inteligente ft = fraccin de planetas con vida inteligente que puede dar lugar a una civilizacin capaz de comunicaciones interestelares fl = fraccin de planetas con una civilizacin tcnica con radioastronoma. Dato muy variable que oscila entre 1/108 (si se autodestruye) y 1/100 (no se autodestruye) Aprox. = 1/100

Teniendo en cuenta todos estos datos, el nmero de civilizaciones capaces de comunicarse es

Si se autodestruye del orden de 10 planetas

Si no se autodestruye del orden de 107 planetas

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