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Introduccin: Las comunidades de organismos vivos son: conjuntos de poblaciones de diferentes especies que viven en un rea fsica determinada y que durante la evolucin han tenido procesos coevolutivos. Este es un nivel de organizacin de la materia viva extraordinariamente complejo, y que se caracteriza por una serie de propiedades emergentes que aparecen en estos sistemas.
- Tamao poblacional o densidad - Tasas de natalidad y mortalidad - Tasas de emigracin e inmigracin - Distribuciones evales o etarias - Composicin por sexos - Patrones de distribucin
Y para colmo, aparecen adems algunas propiedades emergentes que no existan y que no son solo la suma de las anteriores:
-Estabilidad
-Etapas sucesionales
que
las
identifican
darles
algunas
Comenzaremos pues por la riqueza de especies: Riqueza de especies: Se refiere al nmero de especies que coexisten dentro de la comunidad.
Este parmetro se denota clsicamente por la letra
Por ejemplo:
Trabajo con una comunidad de Patos migratorios en una laguna. Voy al campo a hacer conteos de abundancia relativa (especies por hora)
Preparense a contar!!!
9 8 7 6 5 4 3 2 1
9 especies
Ahora bien, como podemos estar seguros de haber visto TODAS las especies de la comunidad? En el caso de taxocenosis de individuos grandes, como las aves o los mamferos, o en reas reducidas, generalmente la probabilidad de ver todas las especies es alta por lo que Sobs en estos casos es un buen estimador.
Pero hemos visto que muchas especies tienen hbitos o mecanismos que les permite no ser vistas fcilmente, o veces nuestra comunidad de estudio es tan extensa que no podemos visitar toda su rea...
Cuales?
Reljense, que ya vern que lo ms difcil de todo son solo los nombres
La extrapolacin de las curvas especie /rea no es ms que la representacin acumulativa del nmero de especies observadas en reas de tamaos sucesivamente mayores.
...y obtengo la Riqueza Real que debe haber en toda el rea
# de sp.
Area
Muestreo sus poblaciones constituyentes con las mismas metodologas y estrategias que vimos en el estudio de las poblaciones
UM
No. de spp.
Especies
1
2 3
2
2 3 .........
a, b
b,c a,c,d
Sobs
(listado de especies)
La acumulacin entonces sera hacer una curva con la S que se obtiene uniendo sucesivamente cada vez ms UMs: Es decir:
UM 1 1+2 1+2+3 1+2+3+4 No. de spp. 2 3 5 7 rea
# spp
(....)
Muestra total Sobs
# spp
.
Y=aX2+bX+c
rea La extrapolacin la puedo hacer manualmente (dibujando sobre el grfico, por apreciacin), o estadsticamente, ajustando la curva a una ecuacin.
La forma de la curva depende del orden en que tome las UM para acumularlas.
Si al principio tomo las UM ms ricas da as:
# spp
# spp
rea
rea
Pero esto tiene solucin dirn Uds.: las puedo tomar al azar (pero as mi exactitud est comprometida porque el azar tambin nos puede jugar una mala pasada y lo que obtengamos no tiene que ser lo que realmente existe).
Lo mejor es obtener muchas curvas, ordenando en cada una las UM al azar, y al final utilizo la curva promedio:
# spp
rea
Otra forma clsica de hallar la riqueza real de especies es el mtodo de integracin de la distribucin lognormal, que no es ms que la obtencin de una curva de S contra el logaritmo base 2 de la abundancia en cada muestra.
Cuando grafico las especies ordenadas segn su abundancia contra el logaritmo de esta obtengo una curva parecida a la curva de Gauss (curva normal):
Log2(abdcia)
Especies
Pero le faltar la cola izquierda porque las especies muy raras no sern vistas
Cuando grafico las especies ordenadas segn su abundancia contra el logaritmo de esta obtengo una curva parecida a la curva de Gauss (curva normal):
Log2(abdcia)
Especies
Entonces integrando bajo la curva puedo hallar cuantas especies deben existir en mi comunidad.
Este mtodo es generalmente poco usado por sus complejidades matemticas, pero es una alternativa vlida y muy lgica no creen?
Finalmente, para obtener la riqueza de especies, recientemente se han comenzado a emplear los denominados Estimadores no paramtricos, obtenidos mediante mtodos de remuestreo de los datos (estos estimadores se pueden emplear tambin en los anlisis de la diversidad).
Los estimadores no paramtricos se basan todos en sumarle a la riqueza observada un determinado valor, el cual se considera que es igual a la diferencia que existe entre la riqueza estimada y la riqueza real. Este valor se calcula por mtodos matemticos no tan complejos como de clculo intensivo que solo son posibles gracias a las computadoras.
* Jackknife * Bootstrap
El Jackknife se basa en quitar una UM y calcular la riqueza de especies sin esta UM...
UM 1
UM 2
UM 3
UM 4
UM 5
UM 6
UM 7
S1
(se obtiene un denominado seudovalor), ...
luego se coloca esta UM y se extrae otra volviendo a calcular otro seudovalor de riqueza...
El Jackknife se basa en quitar una UM y calcular la riqueza de especies sin esta UM...
UM 1
UM 2
UM 3
UM 4
UM 5
UM 6
UM 7
S1
(se obtiene un denominado seudovalor), ...
luego se coloca esta UM y se extrae otra volviendo a calcular otro seudovalor de riqueza...
S2
y as sucesivamente.
Finalmente se obtienen tantos seudovalores como UM existan, y estos estarn dispersos alrededor del valor real que obtengo, entonces promediandolos se conoce la riqueza de especies.
S1
S2 S3
S
S6
S4
S5
con la ventaja de que entonces tengo una medida de la dispersin y puedo hacer comparaciones estadsticas.
El Jackknife es un procedimiento matemtico de amplio uso ya que su principio es muy simple y puede aplicarse prcticamente a cualquier clculo o ndice, mejorando notablemente su exactitud, sobre todo en los casos donde normalmente no existe varianza asociada.
El Bootstrap es otro de los mtodos de remuestreo, de funcionamiento similar al Jackknife, pero se diferencia en que requiere muchos ms clculos ya que se basa en dividir la muestra original en N submuestras aleatorias de tamaos variables, a cada uno de los cuales se le calcula la S o el ndice que se quiera en cuestin.
Por ejemplo:
Tengo estos 10 valores:
4 6 3 9 10 3 2 8 5 11
El Bootstrap crea a partir de ellos, por remuestreo aleatorio con reemplazamiento, 1000 submuestras de tamaos diferentes y a cada una le halla la media.
7,9 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 8,9 7,9 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,9 7,9 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,7 7,8 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 4,8 8,5 7,8 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,5 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,4 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,2 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,2 7,7 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,2 7,7 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,2 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,2 7,7 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,7 8 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,7 8 7,6 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,6 5,4 5,2 4,7 8 7,6 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 8 7,6 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 8 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 4 7,6 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,9 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,9 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,9 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 3,8 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,6 7,5 7,1 6,8 6,5 6,1 5,9 5,6 5,4 5 4,6 3,1 7,5 7,1 6,8 6,5 6,3 6,1 5,8 5,6 5,4 5 4,6 7,5 7 6,8 6,5 6,3 6,1 5,8 5,6 5,4 5 4,6 7,5 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,3 7 6,8 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,8 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,8 6,5 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,5 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,8 5,5 5,3 4,9 4,1 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,8 5,5 5,3 4,9 4,1 7,3 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4 7,2 6,9 6,7 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4
CV= 52.6%
VS
CV= 15.8%
Dada la complejidad relativa de estos estimadores no los estudiaremos a fondo; el que quiera profundizar en ellos, para aplicarlos a sus investigaciones puede consultar la Bibliografa especializada (pedirla al profesor) o en los mismos programas.
Como dato curioso, para que vean el poder de estas pruebas, se dice que un nico anlisis de datos por alguno de estos mtodos, requiere ms clculos que los que se realizaban mundialmente en un ao de la dcada del 50. Personalmente, trabaj en la aplicacin de uno de ellos a los trabajos de alimentacin de aves y mi computadora (que no es lenta) estuvo con toda su memoria dedicada a ello 6 horas realizando los clculos.
La Composicin Sistemtica o Taxonmica es otro de los parmetros que los eclogos emplean para la descripcin de las comunidades. Por ejemplo:
Comunidad de Insectos
Sencillamente, es la representacin, en cualquier forma, de la cantidad o abundancia de representantes de cada grupo taxonmico presente en ella.
Estas distribuciones de especies son tpicas y caracterzan individualmente a cada comunidad natural y por tanto, tambin pueden ser usadas para compararlas.
Sin embargo, los grupos taxonmicos son artificiales, y por lo tanto no brindan mucha informacin sobre patrones ecolgicos. Por ello se emplean las estructuras de Gremios.
Se representa generalmente igual que la estructura sistemtica, por medio de grficos de pastel, de columnas o en tablas.
El arreglo de las especies en gremios permite una caracterizacin ms real de la estructura de la comunidad, y permite inferir patrones de funcionamiento intrnsecos de las mismas.
Por ejemplo: los gremios pueden basarse en la alimentacin o si conjugamos la dieta y el sitio de forrajeo.. y si le adicionamos la conducta... Granvoros de Sedimentvorossuelo por picoteo Insectvoros de Suspensvoros suelo revolvedor As de esta forma en las aves cubanas se han definido Gremios Trficos: Insectvoros areos de percha Ramoneadores Insectvoros tronco Carnvoros de percha perforador
47 gremios
Kirkconnel, A.; O. Garrido; R. M. Posada y S. O. Cubillas (1992): LOS GRUPOS TRFICOS EN LA AVIFAUNA CUBANA. Poeyana No. 415: 21pp.
Tipo de alimento Lugar donde lo toman
de tronco de follaje por espigueo de tronco y follaje Insectvoro de suelo de suelo y agua de suelo y follaje de suelo y tronco aereo aereo nocturno de percha de percha con vuelo colgado Insectvoro frugvoro de follaje de suelo Nectarvoro insectvoro Frugivoro nectarvoro Granvoro Frugvoro granvoro Frugvoro Granvoro Granvoro insectvoro Depredador con picoteo y espigueo por espigueo revolvedor con vuelo cernido con picoteo de estoque con picoteo de percha con revoloteo y persecusin con picoteo y espigueo perforador de percha
Forma de tomarlo
Ejemplos tpicos
Gremios terrestres
por espigueo perforador Bijirita trepadora, Bijirita del Pinar Carpinteros Canario de Manglar, Vermvora sp. Dendroica trigrina, D. striata, Parula americana, Vireo spp. Dendroica dominica, D. caerulescens, D. discolor, Caretica, Pechero y Chillina Garza Ganadera Ch. vociferus, Sabanero, Srta de Monte Seorita de Manglar Candelita, Rabuta, Sinsontillo, Monjita D. palmarum, D. coronata Carpintero Escapulario y Churroso Bobito Chico, Bobito de Bosque, pitirres Querequet, vencejos y golondrinas Guabairos Tocororo Pedorrera, Ruiseor Sinsonte, Zorzal Gato, Judio, Tot, Hachuela, Arrierito Solibio, cardenal, Degollado, Turpial Zorzal Real Zunzn, zunzuncito Aparecido de San Diego Zenaida spp., palomas terrestres Torcazas, Cotorra y Catey Cabrero Tomeguines y negritos Mayitos, Vaquero, Gorrin, Azulejo, Mariposo, Cabrerito de la Cinaga Falconiformes (Mayora) Lechuza, Siguapa, Crabo, Sij de Sabana Sij Cotunto y Sij Platanero
de suelo
Analicemos ahora una de las propiedades ms complejas y difciles de medir dentro de las comunidades; esta es la
DIVERSIDAD
...y tiene dos componentes:
La riqueza de especies, la cual ya estudiaron en la conferencia, y vieron sus formas de medicin en esta presentacin, y...
La equitatividad que describe el nivel de reparticin de los individuos entre las especies.
El concepto ecolgico de Diversidad es similar al significado popular, una comunidad es ms diversa cuanto ms elementos diferentes contiene (riqueza). Sin embargo, es intuitiva e incluye un elemento de apreciacin.
Vemoslo grficamente
S= 2
S= 7
Cual es ms diversa?
Evidentemente la B, porque tiene una mayor riqueza de especies.
Ahora bien, pero y si ambas tienen la misma riqueza, tienen la misma diversidad?
Veamos estos dos ejemplos
Cual se ve ms diversa?
Evidentemente esta
Ahora bien, pero y si ambas tienen la misma riqueza, tienen la misma diversidad?
Veamos estos dos ejemplos
Esto nos demuestra que en la medida en que las abundancias de las especies sea ms similar entre ellas, es decir, ms equitativas, mayor ser la diversidad.
Vean estos dos casos extremos
Abundancia
100 80 60 40 20 0
Bicho 1 Bicho 2 Bicho 3 Bicho 4 Bicho 5 Bicho 6 Bicho 7 Bicho 8 Bicho 9 Bicho 10
Abundancia
100 80 60 40 20 0
Bicho 1 Bicho 2 Bicho 3 Bicho 4 Bicho 5 Bicho 6 Bicho 7 Bicho 8 Bicho 9 Bicho 10
Siempre hay especies ms abundantes, pero en este caso ninguna domina fuertemente sobre las dems.
mientras que en este caso las dos primeras dominan sobre las otras.
EQUITATIVIDAD ALTA
DOMINANCIA BAJA
OJO:
Recuerden: Nunca confundan Diversidad con BIODIVERSIDAD ya que son dos trminos independientes y diferentes.
Diversidad se refiere al nmero de especies o taxones diferentes que conforman una comunidad, analizando conjuntamente sus distribuciones de abundancias. Biodiversidad es un fenmeno mucho ms complejo que se refiere a la sumatoria de todas las variantes en organizacin biolgica de un sistema, incluidos la variacin gentica y funcional.
Debido a que es imposible representar grficamente la diversidad total de una comunidad (por lo menos en dos o tres planos) al evaluar su estructura es que se hace necesario crear una funcin o nmero que describa la estructura de la comunidad. De aqu surgen los ndices
de diversidad.
Existen cuatro modelos principales que siguen las abundancias dentro de una comunidad
Distribucin normal logartmica. Serie geomtrica. Serie logartmica (modelo exponencial). Del palo quebrado
H= - piln(pi)
i=1
Este ndice (o funcin) se cre originalmente por Shannon, C. E. y W. Wiever (The mathematical theory of communication, 1963) para medir la cantidad de informacin presente en un sistema binario.
Se defini, inicialmente, utilizando el logaritmo de base 2 y se expresaba en unidades de bitios. En ecologa se usa comnmente el logaritmo neperiano, y se expresan entonces en unidades de natios, aunque en la actualidad se tiende a expresarlo sin unidades. Su valor suele recaer entre 1.5 y 3.5, solo raramente sobrepasa el valor de 4.5, en sistemas muy entrpicos o complejos.
Machos 2.11
Total
Cmo se interpreta esto?: las hembras consumen la misma diversidad de presas en cada estacin y siempre menos que los machos, que parece que buscan ms. Pero los machos en la etapa no reproductiva consumen menor diversidad de presas. Porqu?. Tal vez requieren alimentos ms energticos y buscan ms para sobrellevar el esfuerzo reproductivo,
Los ndices de diversidad no son informativos por s solos, sino que se aplican a la comparacin entre estaciones (en trminos de muestreo) o entre hbitat (en trminos de ambiente). Por ello se ha desarrollado un mtodo de comparacin estadstica por medio de la prueba t de Student (Prueba t de Hutchenson).
t= (H1-H2)/ (VarH1-VarH2)1/2
Donde: H1 diversidad de la muestra 1 H2 diversidad de la muestra 2 VarH varianza de la diversidad
Para conocer la variabilidad (varianza) asociada al ndice de Shannon se defini la siguiente formula: Var H= N{[pi(ln pi)2-(pilnpi)2]+ (S-1)/2N2}
El valor de t calculado se compara con el que esta tabulado, utilizando esta frmula para calcular los grados de libertad (df): df = (VarH1+VarH2)2 /[(VarH1)2/N1+ (VarH2)2/N2]
donde: N es el nmero de individuos de la muestra
Por supuesto, en la prueba final utilizarn estas formulas slo para clculos sencillos.
Aunque el ndice de Shannon-Wiever considera la uniformidad de las abundancias, es posible comparar por separado la equitatividad de las comunidades utilizando Indices de Equitatividad. El ndice ms conocido para esto es el de Pielou (J). Este ndice no es mas que la proporcin entre la diversidad real de la comunidad y la diversidad mxima que esta pudiera tener (que para una S determinada, es
cuando la equitatividad es mxima).
entonces queda:
J= H/ lnS
Y como toda proporcion oscila entre 0-1
Otro ndice de diversidad que pueden encontrar es el ndice de dominancia de Simpson (), este da una medida inversa de la diversidad.
s
i=1
(pi)2
El ndice es ms sensible a la presencia de especies dominantes que el de Shannon (este ltimo varia menos cuando una especie comienza a ser dominante). Este ndice ha sido modificado por otros autores quedando como 1/ o como 1-.
Un trabajo clsico dentro de la teora de los ndices es el de Hill. Este, basandose en la teora de la entropa unific varios ndices en una expresin generalizada:
NA= [ (pi)2]1/1-A
i=1
Las nmeros de Hill se expresan en nmero de individuos lo que facilita la comprensin, adems potencian los aspectos positivos de los ndices y minimizan los negativos. No han sido muy difundidos por la tradicin de usar los ndices clsicos.
Los ndices ecolgicos de diversidad adolecen de serios problemas de ndole terica y prctica. Pero proveen de una informacin til y relativamente fcil de obtener con fines de caracterizacin y comparacin de las comunidades.