Hormnios

Fisiologistas tentaram atribuir auxina a regulao de todos os fenmenos do desenvolvimento vegetal; Processos regulados por muitos hormnios; Giberelinas:
Segundo grupo a ser caracterizado; 136 GAS de ocorrncia natural; Poucas apresentam atividade biolgica.

Giberelina
Muitas vezes apenas poucas GAS ativas esto presentes em uma planta; Nveis relacionados com o comprimento do caule; Papel importante:
Germinao; Transio para o florescimento; Desenvolvimento do plen;

Ligada ao alongamento do caule; Mutantes anes.

Giberelina
Foram descobertas estudando uma doena no arroz; planta-boba Gibberella fujikuroi; Crescimento excepcional das plantas; Suprimia a produo de sementes; Dcada de 1930 cientistas japoneses obtiveram cristais impuros promotores de crescimento vegetal; Chamaram GIBERELINA.

Giberelina
1950: Composto foi purificado de filtrados de culturas de Gibberella = cido giberlico. Cientistas japoneses separaram trs giberelinas:
A1 (GA1) A2(GA2) A3 (GA3)

GA3 o principal componente, produzido comercialmente.

Giberelina
Presentes em sementes imaturas em concentraes mais altas (1ppm); Tecidos vegetativos (1 a 10 ppb); Mtodos espctroscpicos muito sensveis permitem a identificao e a quantificao com menos de 1 grama de material vegetal;

Identificao com numerao, na ordem de descoberta.

Giberelina
Todas as giberelinas so baseadas em um esqueleto ent-giberelano (20 tomos de carbono); Tetracclico (quatro anis); Ou esqueleto 20-no-ent-giberelano (somente 19 tomos de carbono)

Efeito das giberelinas no crescimento e no desenvolvimento

Germinao:
Sementes silvestres no germinam aps a disperso, passam por perodo de dormncia; cido abscsico e a GA bioativa atuam de maneira antagnica; Quantidades relativas dos 2 hormnios podem determinar o grau de dormncia;

Efeito das giberelinas no crescimento e no desenvolvimento

Germinao: Tratamentos de sementes com luz ou frio diminuem a quantidade de ABA e aumentam GA, finalizando a dormncia; Tratamento com GA pode substituir outras formas de quebra de dormncia; GAs induzem a sntese de enzimas hidrolticas (amilase, proteases) em cereais, que degradam as reservas acumuladas, a medida que a semente amadurece.

Giberelinas podem estimular o crescimento do caule e da raiz

GAs exgenas podem promover alongamento extremo de indivduos anes de milho e indivduos de roseta; A formao de rosetas observada frequentemente quando plantas de dias longos so cultivadas em dias curtos; Crescimento de caule e florescimento ocorrero se as plantas forem tratadas com GA bioativa ou colocadas em dias longos.

Giberelinas podem estimular o crescimento do caule e da raiz

Em mutantes de ervilha e Arabidopsis , nos quais a sntese de GA foi bloqueada, apresentaram razes mais curtas que plantas selvagens; Aplicao de GA na parte area promoveu tanto alongamento do caule quanto da raiz.

Transio da fase juvenil para fase adulta

Algumas espcies no florescem ou produzem cones at atingirem a fase adulta; Aplicao de Gas pode antecipar a fase adulta;

Pode induzir plantas muito jovens a entrar na fase reprodutiva.

Iniciao floral e determinao do sexo

Em flores unisexuais a determinao do sexo gentica;

Mas pode ser influenciada por fatores ambientais; Pode ser mediado por Gas;

Iniciao floral e determinao do sexo

Em dicotiledneas como pepino e espinafre, Gas promovem formao de flores estaminadas; Inibidores de GA promovem formao de flores pistiladas; Em espcies como milho, GAs suprimem a formao dos estames e promovem a formao de pistilo.

Desenvolvimento do plen e crescimento do tubo polnico

Mutantes anes deficientes em GA (Arabdopsis e arroz) apresentam falhas nos processos de desenvolvimento da antera e formao de plen; Esterilidade masculina; Podem ser revertidos com aplicao de GA; Inibe desenvolvimento do tubo polnico.

Estabelecimento dos frutos

Incio do crescimento aps a polinizao; Inclusive na ausncia de polinizao =fruto paternocrpico (sem semente); Frutos podem ser estimulados a expanso por tratamento com GA; Promove crescimento do pedicelo (talo que sustenta o fruto); Menor infeco fngica.

Desenvolvimento inicial de sementes

Deficincia de GA causa aborto;

Tratamento com GA no recupera o desenvolvimento normal da semente, pois GA exgena no pode entrar nas sementes.

Aplicaes comerciais
Promoo do crescimento de frutferas; Maltagem da cevada para indstria de cerveja Aumento da produo de cana-de-acar; Inibidores de GA tem sido til para culturas que desejvel uma reduo na altura (cereais de inverno); Em lrios, crisntemos (caule curto e robusto)

Biossntese e desativao de giberelinas

So sintetizadas pela rota de terpenoides;
Unidades formadas por 5 carbonos (isoprenos); As GAs so diterpenoides (4 isoprenos); Rota biossinttica da giberelina dividida em 3 estgios.

Estgio 1
Ocorre nos plastdeos;
4 unidades de isoprenos so ligadas; Formam uma molcula linear de 20 C; Geranilgeranil difosfato; Convertido em um composto tetracclico.

Estgio 2
Ocorre na membrana dos plastdeos e no retculo endoplasmtico; Composto tetracclico convertido na primeira GA (GA12 );

Rota igual em todas espcies estudadas at hoje;

Estgio 3
Ocorre no citosol; Srie de reaes oxidativas; GA12 convertida em outras GAs - C20; Aps em GAs - C19;

Enzimas de regulao
GA 20-oxidase:
Genes expressos em diferentes tecidos e rgos; Diferentes estgios de desenvolvimento;

GA 3-oxidase:
Principalmente expressa em caule; Origina plantas ans;

GA 2-oxidase:
Mutante para a enzima GA desativante; Plantas mais altas.

Giberelina regula seu prprio metabolismo

Regulao por retroalimentao negativa; Para evitar crescimento excessivo; GA promove a ativao genes para sua prpria desativao;

Biossntese de GA ocorre em mltiplos rgos vegetais e stios celulares

Sementes em desenvolvimento so stios de sntese de GA; pice de caules e razes; Anteras.
Em mutantes ocorre dormncia de sementes; Hbito de nanismo; Esterilidade de estames.

Plntula de 5 dias

Plntula de 3 semanas

flor

Sliqua com sementes imaturas

Embries em desenvolvimento

Condies ambientais
Giberelinas exercem papel importante na mediao dos efeitos dos estmulos ambientais; Luz e temperatura podem ter efeitos profundos no metabolismo de GAs e na resposta desse hormnio;

GA1 e GA4 possuem bioatividade intrnseca para promover o crescimento do caule

Caules altos contm mais GA1 que caules anes; GA1 a principal GA bioativa que regula o crescimento do caule do milho;

GA4 pode ter papel importante no crescimento reprodutivo do arroz.

Plantas ans mostram outros defeitos

As GAs bioativas mostram muitos aspectos do crescimento e desenvolvimento; Alm do crescimento do caule; Sementes dormentes que s germinam se tratadas com GA; Plantas com esterilidade;

Mutantes
Uma mutao que torna no funcional um regulador positivo de sinalizao de GA origina um fentipo ano; Essas mutaes de perda de funo so recessivas; Mutantes no respondem a aplicao de GA.

Mutantes
Uma mutao que torna no funcional um regulador negativo de ao de GA origina um fentipo alto; Novamente essas funes de perda de funo so recessivas.

Mutantes
Um regulador negativo tornado constitutivamente ativo, tambm origina plantas ans no responsivas GA; Mutaes de ganho de funo;

So semidominantes.

PROTENA G1D1
uma receptora de GA; Para ser um receptor uma protena precisa:
Ter ligao do ligante a protena especfica; A ligao ao ligante deve ser saturvel; A ligao ao ligante deveria ser de alta afinidade; A ligao ao ligante deveria ser rpida e reversvel;

PROTENA G1D1
3 ortlogos foram descobertos:
G1D1a; G1D1b; G1D1c.

Genes derivados de um nico gene;