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Sistema Urinrio Captulo 10

1 FUNES

O sistema urinrio retira do organismo, atravs da
urina, as substncias em excesso e os produtos
residuais do metabolismo, contribuindo para a
manuteno da homeostasia, ou seja, da composio
qumica do meio interno.

2 CONSTITUINTES

A urina produzida nos rins, passa pelos ureteres
at a bexiga, onde armazenada, e lanada ao
exterior por meio da uretra.

2.1 Rins

Esto localizados na cavidade abdominal,
retroperitonealmente. Cada rim pesa cerca de 150g e
mede 11-12cm de comprimento, 4-6cm de largura e 2-
3cm de espessura. envolvido por uma cpsula de
tecido conjuntivo denso no modelado e tem uma
borda convexa e uma cncava, na qual se situa o hilo,
por onde entram e saem os vasos e os nervos. O hilo
contm ainda os clices que coletam a urina e se unem
na pelve renal, a parte superior do ureter por onde a
urina sai do rim.
O rim pode ser dividido em uma zona cortical e
uma zona medular. A zona cortical possui estruturas
vasculares, os corpsculos renais (ou de Malpighi),
onde o sangue filtrado (Figura 10.1). A presena
dessas estruturas permite o rpido diagnstico
histolgico deste rgo.
A unidade funcional dos rins o tbulo urinfero,
composto pelo nfron e pelo tubo coletor, de origens
embriolgicas diferentes (Figura 10.2). Vrios nfrons
desembocam em um tubo coletor. O nfron
constitudo pelo corpsculo de Malpighi, o tbulo
proximal, a ala de Henle (ou segmento intermedirio)
e o tbulo distal.
O tbulo proximal inicialmente tortuoso e
denominado tbulo contorcido proximal. Ao tornar-se
retilneo, chamado de tbulo reto proximal. O tbulo
contorcido recebe o filtrado do corpsculo renal e,
assim como este, situa-se na zona cortical. O tbulo
reto penetra na zona medular e continua com a ala de
Henle. Como o epitlio baixo, tem-se a parte
delgada da ala de Henle. Ela tem a forma da letra U,
com uma poro descendente e outra ascendente. Na
zona medular externa, ou seja, na regio da zona
medular prxima cortical, o epitlio um pouco
mais alto, portanto, a parte espessa da ala de Henle
(ou o tbulo reto distal). Na zona cortical, o tbulo
distal tortuoso e designado tbulo contorcido
distal. Os tubos coletores iniciam na zona cortical e
continuam na medular, confluindo nos ductos
coletores, que se abrem na superfcie das papilas, 10 a
18 projees da zona medular para o interior dos
clices menores (Figura 10.1).
O corpsculo renal (ou de Malpighi) consiste no
glomrulo, um enovelamento de capilares, e na
cpsula de Bowman, que possui dois folhetos: um
externo, o folheto parietal, de epitlio simples
pavimentoso, e outro interno, acolado aos capilares, o
folheto visceral, formado por clulas modificadas, os
podcitos. Entre os dois folhetos, h o espao
capsular, que recebe o lquido filtrado atravs da
parede dos capilares e do folheto visceral (Figura
10.3).


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Figura 10.1 - Corte de rim, onde so indicados a zona
cortical (ZC), com os corpsculos renais ( ), a zona
medular (ZM), subdividida em externa (E) e interna (I), a
papila (P) e um clice (C). HE. 55x.

O corpsculo renal apresenta um polo vascular,
pelo qual entra a arterola aferente, que origina os
capilares do glomrulo, e sai a arterola eferente,
resultante desses capilares, e um polo urinrio, por
onde sai o filtrado (Figura 10.4).


Figura 10.2 - Ilustrao do tbulo urinfero, constitudo
pelo nfron (em rosa) e pelo tubo coletor (em cinza).
Cortesia de Eliane de Oliveira Borges.

A arterola eferente divide-se em um sistema
capilar que corre no tecido conjuntivo: a rede capilar
peritubular na zona cortical e os vasos retos na zona
medular.
Os capilares do glomrulo so fenestrados, mas a
lmina basal espessa, secretada com contribuio
dos podcitos. Os podcitos possuem um grande
corpo celular, de onde se projetam numerosos
prolongamentos. Dos prolongamentos primrios
partem prolongamentos secundrios, que se
interpenetram e se ancoram lmina basal dos
capilares pela ligao das integrinas laminina. Os
espaos entre os prolongamentos secundrios, as
fendas de filtrao, so cobertos por uma fina
membrana que ajuda na filtrao.
A filtrao do sangue gera um filtrado de
composio semelhante do plasma, mas quase sem
protenas, pois as macromolculas geralmente no
atravessam a lmina basal dos capilares e o folheto
visceral da cpsula de Bowman.

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A trama organizada pelo colgeno do tipo IV na
lmina basal e pelos prolongamentos dos podcitos
atua como uma barreira fsica passagem de
molculas com mais do que 70kDa (ou 3,5nm), e a
carga negativa dos glicosaminoglicanos da lmina
basal e do glicoclix dos podcitos produz uma
barreira eltrica contra a passagem de molculas
aninicas.

A lmina basal do glomrulo pode ser alterada em
algumas doenas. Por exemplo, no diabetes mellitus, ela
pode ser trs a cinco vezes mais espessa devido a um
aumento na sntese de colgeno do tipo IV. Como a sntese
de proteoglicanas diminuda, ela mais permevel s
protenas, assim o indivduo apresenta proteinria.
Algumas vezes tanta protena plasmtica perdida na
urina que o fgado no consegue repor, e o baixo nvel
sanguneo de albumina causa edema.

Entre os capilares, sustentando-os, h as clulas
mesangiais e a sua matriz extracelular, constituindo o
mesngio.
As clulas mesangiais so irregulares, com vrios
prolongamentos e ncleo ovoide ou esfrico (Figura
10.3). O citoplasma contm filamentos de miosina e
receptores para angiotensina II. Essas clulas devem
ter um papel no controle do fluxo sanguneo, j que a
angiotensina II estimula a contrao dos filamentos de
miosina. Pela sua atividade fagocitria, removem as
macromolculas retidas na lmina basal dos capilares.
A matriz mesangial constituda pelos colgenos
do tipo IV, V e VI, pela fibronectina, pela laminina e
por proteoglicanas.
O filtrado do espao capsular passa para o tbulo
proximal, formado por epitlio simples cbico com
microvilos (Figuras 10.4 e 10.5). Por causa da
presena dessa especializao da superfcie apical das
clulas, a sua luz estreita e irregular nos cortes em
parafina. Suas clulas absorvem eventuais protenas,
aminocidos, glicose e cerca de 85% dos ons Na
+
e
Cl
-
e da gua do filtrado. As protenas entram por
endocitose e so degradadas nos lisossomos em
aminocidos, que vo para a corrente sangunea. Os
aminocidos e a glicose so cotransportados com o
Na
+
ativamente pela superfcie apical. As Na
+
/K
+
-
ATPases da membrana basolateral realizam o
transporte dos ons Na
+
para o espao intercelular, de
onde vo para o interstcio e entram nos capilares
sanguneos. Devido ao transporte ativo de ons, as
clulas apresentam abundncia de mitocndrias e,
para a insero das protenas transportadoras,
invaginaes. A gua e os ons Cl
-
difundem-se
passivamente, em consequncia do transporte de Na
+
,
mantendo o equilbrio osmtico e eltrico. A gua
passa atravs dos canais de aquaporina-1 localizados
na membrana basolateral da clula.

Quando a glicose do filtrado excessiva, como em
diabticos, sua total absoro no possvel, sendo
eliminada na urina (glicosria).


Figura 10.3 - Corte semifino de rim, onde os constituintes
do corpsculo renal so observados com melhor resoluo:
folheto parietal da cpsula de Bowman (B), podcitos (P)
sobre os capilares e clulas mesangiais entre eles (M). Os
capilares so contnuos a uma arterola (A). Azul de
toluidina. 1.373x.

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O tbulo proximal tambm excreta ons H
+
,
substncias txicas resultantes do metabolismo, como
a creatinina e a amnia, e substncias estranhas ao
organismo, como a penicilina.
As clulas do tbulo reto proximal apresentam
uma grande quantidade de peroxissomos, envolvidos
na oxidao de cidos graxos e na degradao de
perxido de hidrognio, e vrias enzimas oxidativas.
O filtrado segue ento pela ala de Henle,
constituda por epitlio simples pavimentoso (parte
delgada) e por epitlio simples cbico baixo (parte
espessa) (Figuras 10.6 e 10.7).
A parte delgada muito permevel e, como o
fluido intersticial hipertnico, os ons Na
+
e Cl
-
e a
ureia entram na ala, enquanto a gua sai, tornando o
filtrado hipertnico. A permeabilidade gua decorre
dos numerosos canais de aquaporina-1.
A parte espessa impermevel gua e ureia,
mas possui bombas de Cl
-
e Na
+
, que realizam o
transporte ativo desses ons para o fluido intersticial.
essa sada de eletrlitos que torna o fluido
intersticial da zona medular hipertnico.
O filtrado chega ao tbulo contorcido distal
hipotnico. Esse tbulo formado por epitlio simples
cbico, mas no tem microvilos (Figuras 10.4 e 10.5),
o que faz com que a sua luz seja lisa e maior que a do
tbulo contorcido proximal. Semelhante parte
espessa da ala de Henle (ou tbulo reto distal), o
tbulo contorcido distal impermevel gua e
ureia e capaz de realizar o transporte de ons. Por
causa do transporte ativo, h profundas invaginaes e
numerosas mitocndrias (Figura 10.5).
No incio desse tbulo, a parede adjacente ao
corpsculo renal modifica-se: as clulas so
colunares, com ncleos prximos uns dos outros. Essa
regio foi denominada mcula densa (mcula
significa mancha) (Figuras 10.4 e 10.8). Ela monitora
a concentrao de Na
+
e Cl
-
do filtrado e informa as
clulas justaglomerulares.
As clulas justaglomerulares so clulas
musculares lisas modificadas da tnica mdia da
arterola aferente (s vezes, tambm a eferente),
prximas ao corpsculo renal. So justapostas, com
grnulos de secreo (Figura 10.8). Elas secretam
renina, uma enzima que converte o angiotensinognio
(proveniente do fgado) em angiotensina I, e uma
enzima que converte esta em angiotensina II.


Figura 10.4 - Os polos vascular (V) e urinrio (U) do
corpsculo renal so indicados. Ao redor, visualizam-se
tbulos proximais (P), distais (D) e coletores (C). A parede
do tbulo distal adjacente ao corpsculo renal diferencia-se
na mcula densa (M). Azul de toluidina. 550x.

Por ser um vasoconstritor, a angiotensina II
aumenta a presso sangunea. Ela tambm influencia a
adrenal a liberar aldosterona, que atua em nvel dos
tbulos contorcidos distais, promovendo a reabsoro
dos ons Na
+
restantes. Esses ons so transportados
ativamente em troca de K
+
pelas Na
+
/K
+
- ATPases da
membrana basolateral.
A reabsoro de sdio importante para a
manuteno do volume plasmtico e da presso
sangunea, e a excreo de potssio regula os seus
nveis no fluido extracelular. ons Cl
-
entram
passivamente na clula atrs do Na
+
. H ainda a

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reabsoro de bicarbonato, enquanto ons H
+
so
excretados, tornando assim a urina cida e mantendo o
equilbrio cido-bsico do sangue.


Figura 10.5 - Tbulos contorcidos proximal e distal. No
tbulo proximal, h microvilos, vesculas de endocitose
(claras), lisossomos (escuros), mitocndrias e invaginaes.
No tbulo distal, as mitocndrias (bastes azulados) e as
invaginaes empurram os ncleos para a parte apical.
apontado um capilar no interstcio. Azul de toluidina.
1.373x.

A mcula densa, as clulas justaglomerulares e as
clulas mesangiais extraglomerulares constituem o
aparelho justaglomerular (Figura 10.8).
As clulas mesangiais extraglomerulares situam-
se em uma regio triangular, delimitada pela mcula
densa na base, pelas arterolas aferente e eferente nos
lados e pelas clulas mesangiais no pice. Elas
receberam essa denominao devido sua aparente
continuidade com o mesngio do glomrulo. So
alongadas, com o ncleo ovoide e citoplasma claro
(Figura 10.8).
A urina hipotnica passa dos tbulos contorcidos
distais para os tubos coletores, de trajeto retilneo. Nas
zonas cortical e medular externa, consistem em
epitlio simples cbico, constitudo pelas clulas
claras (ou principais) e pelas clulas escuras (ou
intercaladas), denominadas assim pela colorao
diferenciada do citoplasma por causa da escassez e da
abundncia de mitocndrias, respectivamente (Figuras
10.4, 10.6 e 10.9). A riqueza em mitocndrias das
clulas escuras est relacionada ao transporte ativo de
ons H
+
para a urina. O limite das clulas dos tubos
coletores visvel na zona medular interna, facilitando
o seu reconhecimento (Figura 10.7). medida que se
fundem e se aproximam dos clices, o dimetro dos
tubos e a altura das clulas aumentam, passando a ser
de epitlio simples colunar, sem as clulas escuras.
O hormnio antidiurtico (ADH), secretado pela
neuro-hipfise, sob a influncia da angiotensina II,
promove a insero de canais de aquaporina-2 na
superfciel luminal das clulas claras dos tubos
coletores, tornando-as permeveis gua.


Figura 10.6 - Corte da zona medular externa do rim com a
parte delgada (D) e a parte espessa (E) das alas de Henle,
alm dos capilares sanguneos e dos tubos coletores. HE.
550x.

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Figura 10.7 - Corte da zona medular interna do rim com os
tubos coletores (C), a parte delgada (D) das alas de Henle
e os capilares sanguneos no interstcio. HE. 550x.


Figura 10.8 - Aparelho justaglomerular: mcula densa (M),
clulas justaglomerulares na arterola aferente (J) e clulas
mesangiais extraglomerulares (E). Azul de toluidina. 550x.

Devido hipertonicidade da zona medular, criada
pela ala de Henle, h a absoro de gua, e a urina
fica hipertnica. A gua sai da clula para o interstcio
atravs de canais de aquaporina-3 e aquaporina-4, que
esto sempre presentes na membrana basolateral.


Figura 10.9 - Tubo coletor na zona cortical do rim, com as
clulas claras e as clulas escuras. Azul de toluidina.
1.373x.

O excesso de gua no sangue inibe a produo de
ADH e, na falta desse hormnio, os tubos coletores
so impermeveis gua. A urina liberada
hipotnica.

O indivduo com diabetes insipidus no produz ADH,
sendo incapaz de reabsorver a gua no tubo coletor e ento
produz um grande volume de urina diluda. A sensao de
sede constante leva ingesto de uma grande quantidade
de gua, repondo aquela perdida.

As clulas dos nfrons e dos tubos coletores
ligam-se por znulas de ocluso, permitindo a
diferena na composio qumica entre o filtrado e o
fluido intersticial. A quantidade e a regulao destas
junes determinam a permeabilidade ou no dos
tbulos.
Os rins produzem 1 a 2L de urina por dia a partir
de 180L de filtrado sanguneo.

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2.2 Bexiga e vias urinrias

A urina sai dos rins pelos clices maiores e pelos
clices menores, os quais se unem na pelve renal, a
parte superior do ureter. Os ureteres so tubos
fibromusculares de 4,5mm de dimetro e 14cm de
comprimento que conduzem a urina atravs de
contraes peristlticas para a bexiga, onde
armazenada. No momento da mico, a urina sai da
bexiga para o exterior pela uretra, que, no homem,
tem 15-20cm de comprimento e, na mulher, cerca de
4cm.
Os clices, a pelve renal, os ureteres e a bexiga
so revestidos pelo epitlio de transio (Figuras
10.1, 10.10 e 10.11), cujas clulas apresentam uma
membrana plasmtica diferenciada e espessa, capaz de
resistir hiperosmolaridade da urina e concentrao
de solutos txicos em seu interior.


Figura 10.10 - Epitlio de transio da bexiga. HE. 550x.

Esse espessamento da membrana plasmtica
forma as placas da membrana, que possuem ainda a
propriedade de se dobrarem para o interior da clula
quando o rgo est vazio e se desdobrarem quando
ele est cheio, aumentando a superfcie luminal.
Subjacente ao epitlio h lmina prpria de tecido
conjuntivo que varia do frouxo ao denso. No h
submucosa.
A tnica muscular de msculo liso e organiza-se
em uma camada longitudinal interna e uma circular
externa ou, no caso da extremidade inferior dos
ureteres e da bexiga, uma camada longitudinal interna,
uma circular mdia e outra longitudinal externa
(Figura 10.11). O peristaltismo fora a urina para
frente.
O ureter entra obliquamente na bexiga, resultando
em uma vlvula fisiolgica que impede o refluxo da
urina. Na parte proximal da uretra, a musculatura lisa
da bexiga espessa-se no esfncter interno. Quando esse
esfncter relaxa, ocorre a mico.
As vias urinrias so envolvidas externamente
pela adventcia (Figura 10.11), exceto a parte superior
da bexiga, que coberta pela serosa (peritnio).


Figura 10.11 - Ureter, constitudo pelo epitlio de
transio, pela lmina prpria, pela camada muscular e pela
adventcia. HE. 55x.


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O revestimento da uretra pode ser de epitlio de
transio, epitlio pseudoestratificado colunar ou
epitlio estratificado pavimentoso, conforme a sua
proximidade com a bexiga ou com o exterior.
Desembocam nela glndulas de Littr, que so do tipo
mucoso. Prximo sua abertura no exterior h um
esfncter de msculo estriado esqueltico, o esfncter
externo, responsvel pelo controle voluntrio da
mico.

3 QUESTIONRIO

1) Descreva a formao da urina, relacionando com a
morfologia das estruturas responsveis.
2) Onde so encontradas as clulas mesangiais e quais
suas funes?
3) Quais so os constituintes do aparelho
justaglomerular e qual a sua importncia?
4) Como a quantidade de gua (em excesso ou
deficiente) regulada pelo organismo?

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