ETOLOGIA
1) Conceito, historice © importancia:
+ Ethos = habitos, costumes
+ Etologia é 0 ramo do conhecimento cientifico que estuda 0 comportamento
dos animais.
+ Existe desde os primérdios da zootecnia:
- Galeno, século II, realizou experimento com a preferéncia alimentar de
filhotes de cabrito;
- Al-Farabi, século IX, conceito de Wa'am;
- Descartes, século XVII, relagao de cao de caga com perdiz, treine muda 0
comporiamento padrao;
- Pavlov, fim do séc.XIX e inicio do XX, experimentos com condicionamento
de caes.
4 A etologia surge como ciéncia a partir de 1973, com o prémio Nobel de
Fisiologia para o austriaco KONRAD LORENZ, baseado em fundamentos de
NICOLAS TIMBERGEM
- Importancia esta ligada ao maior conhecimento sobre os animais e
relacionado a questées como a ética experimental com animais, 0 bem
estar animal é produtividade, novas metodologias de diagndstico ©
tratamento de enfermidades, relagzo homem X animal.
2) Instinto : reconhecer antes da experiéncia
INSTINTO
+ Darwin (Séc.XIX) : dedicou um capitulo do “Origem das Espécies" apenas
para o instinto. Embora os habitos no passem de pai para filho, eles estao
sujeilos 8 SELECAO.
Ex: canto dos passaros, comportamento do cuco, formigas escravas
(Formica rufescens X Formica fusca), alvéolos de abelhas
+ Dawkins (Séc.XX): “Gene egoista” , acredita que 0 comportamento 6 uma
expressdo da “vontade” do gene, sendo, passivel, portanto, de transmissao
hereditaria e SELEGAO NATURAL.
+ INSTINTO: Inato ou Aprencido (insight e imprinting)
Instinto ——_Intuigaio
(estimulo interior) ( percepgae direta e espontanea) ~ Aprendizagem Classica : Ivan Pavlov, estimulo —_ago condicionante.
~ Aprendizagem Operante: condi
namento, treino-erro
- Aprendizagem por observagéo: imprinting
Experimentos Etologicos:
“Percepcdo em Chimpanzés (Pan troglodytes) e humanos: Diferencas na
percep¢ao espacial”
Tomonaga, 1995 — Anais do X Congresso de Etologia — Pirassununga - 1995
41) Introdugao:
Chimpanzés e humanos séo filogeneticamente préximos (99% dos genes);
Tem-se comparado suas habilidades cognitivas. Convergéncia nas habilidades
cognitivas/perceptivas e Divergéncia pela adaptag3o ambiental;
Diferengas na percepgao visual (percepeo espacial)
© 2)ROTAGAO MENTAL:
= Pesquisa com humanos : Mostra-se uma letra, p. ex. P, ¢ depois ela é apresentada
‘em diferentes orientagdes (imagem co espelho - assimétrica, deitada, invertida,
ete). Dificuldades com imagens invertidgs (cabeca para baixo); Confundem p com q.
= Macacos, pombos e golfinnos’ testes com simbolos, Lacunas de evidéncia para
rotacao mental. Dificuldades de discriminar imagens no espelho (assimétricas);
‘Chimpanzés © humanos: submetidos a testes com Y e seu reverso. N&o existem
diferengas quando a rotagéo € de 22,5 a 11,25 ° Chimpanzés néo tem dificuldades
com imagens invertidas mas tem grandes dificuldades com rotag&o 90 ° . Humanos
apresentam dificuldades maiores conforme aumenta-se 0 grau de rotagao (maximo
do dificuldade em 180°)
3) PERCEPCAO DE OBJETOS TRANSFORMADOS ESPACIALMENTE:
- Formas assimétricas (letras ou nuimeros) : Testes
1° experimento: Nimeros 2,4,5,6 e 7. Mostra uma amostra original (correta)
comparada com formas transformadas (incorretas) Formas Incorretas: a)simetrie acima-abaixo(real = invertido); b) simetria direita-
esquerda (real e imagem/reverso) c) simetria rotacional 180°
Mais dificil para humanos (simétricos/imagens do espelho);
Nao existe diferencas para chimpanzés, diminuem 0s erros. cam o tempo.
2° experimento: Letras F, G, Je R.
Chimpanzés: comparacéo com o original (60%) com o transformado (20%)
independente da mudanga.
4) PERCEPGAO DE FACES ROTACIONADAS SOBRE 0 CORPO:
- Afetam a orientacao espacial em primatas humanos e ndo-humanos;
Ex. Macacos japoneses (Macaca fuscata) © macacos do velho mundo (Rhesus)
preferem imagens com face correta do que a invertida (mais tempo vendo a normal
= Macaca —e nao diferem vendo a invertida);
5) RECONHECIMENTO INDIVIDUAL
- Fémea de chimpanzé (Ai) : 14 objetos, 11 cores, 1-9 ndmeros, 6 humanos, 6
chimpanzés, 2 orangotangos, 4 partes do compo, 6 comidas, 4 pronomes pessoais &
1 verbo.
+ Chimpanzés reconhacem mas faces de chimpanzés do que humanas. Hierarquia
coespecifica centralizada.
- Humanos tem mais dificuldades as faces a medida que ela gira;
Chimpanzés 86 tem dificuldades com faces giradas 8 90°;
Humanos percebem faces direita e esquerda, chimpanzés ndo.
6) PERCEPGAO DE PROFUNDIDADE:
= Humanos percebem mais diferengas com iluminagdo vertical que horizontal ao
contrario dos chimpanzés,
CONCLUSGES: Chimpanzés tem padrées de percepeao visual diferente dos humanos,
Chimpanzés tem quase a mesma habilidade em varias areas da percepco, tem o
mesmo mundo visual humana. Contudo na discriminagao espacial sao ciferentes,
Chimpanzés — Florestas - 30
Humanos — Areas abertas — 2 D (especializados)
1)
2)
GENETICA DO COMPORTAMENTO E EVOLUGAO
Introdugao:
- Genética do comportamento é a andlise gene
dos tipos de comportamento;
- As diferencas ocorrem naturaimente ou através de mutagdes/selegdes
induzidas em pesquisas;
- Existem sempre formas varidveis do comportamento PADRAO;
- E preciso que numerosas observagdes sejam feitas para determinar o
padrao, como pré-requisito para a andlise genética;
Ex: ensaios experimentais com véo de Drosophilas em tubos de vidro;
emogées ou capacidade adaptativa em ratos e camundongos colocados em
novos ambientes (medidos pela taxa de defecagao e urina); Testes de Ql e de
QE em humanos.
das diferencas individuais
Como os genes influenciam os padres de comportamento ?
- Mutagdes podem bloquear ou alterar comportamentos;
- S80 dois os fipos de informagdes de comparagdes entre seres mutantes X
seres normais:
2) Mutagées geram rupturas no padrao normal similar a intervengdes
cirdrgicas ou ao uso de determinadas drogas; Ex: acuidade visual em
moscas
b) MutagSes evidenciam vias isoladas de genes ou produtos génicos afetando
© padréo normal, Geram enzimas e proteinas diferentes. Estudos de
neurogenética.
Exemplo 1: Defecagdo em nematodos (Caenorhabdits elegans). Estes animais
apresentam um processo de defecag&o que envolve trés ciclos que sao um
padrdo e que estao associados a movimentagao do animal. Como possuem um
Sistema Nervoso simplificado, este pode ser manipulado sem causar a morte do
animal, gerando seres mutantes.
a parte posterior do corpo préxima a cloaca, depois a parte anterior pro
Conforme podemos verificar na figura em anexo, eles primeiro mavimentam
8
boca e, finaimente, movimentam novamente a parle posterior , expelindo as fezes pelo anus. Podemos induzir mutagao fornecendo alimento com etil-meta-sulfonato.
Esta alimentagéo gera seres hermafroditas , que quando se autocruzam,
produzem uma geracao F1 de hermafrocitas que quando se cruzam novamente
produzem uma segunda geragéio F2 com 24 variagdes comportamentais do
padrao inicial de defecacao.
Esle tipo de experimento permite:
a) Conseguir analisar diferentes passos no comportamento (cada fase &
um ciclo isolado);
b) Verificar que, embora controlados pelos mesmos miisculos, locomogao
¢ defecagdo so controlades por diferentes vias sensoriais e nervosas;
c) Influéncia temporal, observa-se um ‘timer’ (contador) que controla a
agao.
Exemplo 2: Aprendizado em Drosophila (variedades rudes ¢ normais, tempo de
retencao de conhecimento, testes com chapas com odores diferentes e choques
eléticos);
Exemplo 3: Tremores ¢ deficiéncia de mielina em camundongos.
2.1. Variagdes descontinuas:
- N&o ha categorias discretas, as varidveis de um padréo comportamental
podem ser continuas. Ex: peso ao nascer influenciado pelo estado nutricional da
mae ou pela habilidade materna.
Exemplo 1: Estratégia de acasalamento em isépodes marinhos (Paracerceis
sculpta) — vide escuema em anexo.
2.2. Anélise genética de tipos de comportamento quantitativ.
- Varincia fenotfpica: a) Variancia de segregagao alélica da populace = Vg
- Variancia devido ao meio = Va
Vi=Vg + Va
Vf = (Vad +V dom + V Nad) + Va
\Vad= varidncia pelo efeito aditivo dos genes
\V dom = Varidncia devido ao efeito dominante dos genes
V nad = variancia devido aos efeitos nao aditivos dos genes
H2= herdabilidede que deve ser testada para ver se alta ou baixa. Em geral
caracteristicas produtivas ou variaveis continuas tem baixa herdabllidade pois 40
controtadas por efeitos ndo aditivos e por varios genes. 4
Genes e comportamenta
Lebre-da-Patagdnia (Dolichotis patagonum).
Fotografado por Andrew Taber.
Um tema que constou deste livre, até agora, foi de que muitas das
confuses que envolvam a evolugéo do comportamenta podem ser evita-
das se nos lembrarmos de que a selecda natural 6 sempre uma compet-
40 entre duas alternativas genéticas. Quando formos canfrontados com
algum problema sobre adaptacdo, temos que perguntar quais séo estas
altemativas @ porque uma se sai melhor que a outra. Infeizmente, nossos
problemas nao acabam al, porque estas perguntas, por indcuas que pos-
sam parecer, originam intensa oposigdo, Elas deram margem a acusa-
45 " Explicande © Comportamento Animal
goes de “detarminismo genético” (Gouki, 1978; Rose, 1978). A idéia de
que © comportamento evoluiu @ que possam existir genes para o com
portamento, da mesma maneira que para outras caracteristicas, 6 © ponto
que parece ser criticade. Propor “genes para” comportamento 4 tomado
com sindnimo de que os genes controiam tudo o que fazemas.
€ impossivel rejeitar esta posicdo pala simples, mesmo que correta,
réplica de que nfo 6 apenas isto o que diz a tecna da selegdo natural. As
criticas aconteceram por tanto tempo, @ de tal maneira tomaram a imagi-
nagdo de tantas pessoas que uma réplica mais expiicita se faz necessa-
ria. Neste caphulo, tantaremos desampenhar esta tarefa. Mas, para expli-
car tudo, temos que desvendar varios outros problemas primeiro,
Antes de estannos aptos pasa ver porque propor genas para compor-
lamento de fato n&o implica que os genes no controlam ou dominam este
comportamento de algurna maneira sinistra, precisamos oihar um pouco
mais ds perto o que entencemos por “um gene para comportamento”.
Tendo, ent&o, esclarecido esta problema conceitual, teremos que ojhar
para as evidancias da existéncia de tais genes para ver sa 6 verdade que
gles possuem as sinistras propriedades de dominac&o atribuldas a eles.
Al, entéo, munidos com uma definicdo e algumas evidincias, estaremos:
finalmente na posi¢fio para separar o papel das genes na selegaéo natural
da sua infundada reputag4o de dominadores ou dirigentes de tudo o que
fazemos.
Genes “para” comportamento
Adaptagao, come vimos, significa que a selegdo natural favoreceu un
tipo de animal ao invés de outro com uma cor, forma ou componamento
diferente. Portanto, se quisermos astudar adaptac4o, teremos de procurar
por estes diferentes tipes de animais e ver se um deles se deu malhor
que o outro. Muitas vezes, os tipos originais nfo esto disponiveis para
serem estudados, pela simples razfa de ter havido selegdo natural e te~
rem side eliminados quase todos. Estudar evolug&o geraimente significa
adotar entoques manos dinates, como vimos no Capfulo 1, apesar de to-
dos os enfoques cesenvoiverem algum tipo de comparagéo, Gompara-
mos © sucesso evolutive de um tipo de animal com 9 sucesso de outro. Genes @ Comporaments 47
As comparag6es persequem todos os estudos sobre adaptagdo. A
palavra adaptagao ‘implica comparagéo de alguma coisa com alguma col
sa. A selago natural ndo pode operar até que os animais apresentem
diferen¢as nas quals a selegdo possa ocorrer. E podemos ir adiante: a
selag4o natural nfo pode trabalhar sem que estas ciferengas sejam harda-
das, isto 6, sem que as caracteristicas, que favorecaram os pais sabre
seus rivais, sejam transmitidas aos filhos.
A sele¢So natural, entéo, no implica simplesmente variagdo, mas va-
fiagdo genética de algum tipo, mesmo que Infima. Isto ndo quer dizer que
tal variag&o genética exista agora. A selecdo natural pode ter elimmnaco a
variag¢o que alguma vez tenha existido. Mas j& assumimos que alguma
variag&o deve ter ocorrkde no passado. Devem ter existido gaivotas-de-
cabeca-preta que ndo removeram as cascas dos ovos, 8 que por isso
perderam seus filhotes para predadores, mesmo que estas gaivotas nao
possam ser encontradas hoje em dia. Assumimos que estas gaivotas de-
vem ter sido geneticamente diferentas dos tipos mais bem-sucedidos,
removedores de cascas. De outra forma, estarfamos errados em chamar
@ remogdo de cascas come adaptacéo, ou entéo de que a selecdo estave
operando.
Assim, uma crenga de que 0 comportamento evoluiu desta mangira
compromete-nos a uma suposig¢éo sabre variagao genética. Supomos
que ou existe, ou existram no passado, individues geneticamente dife-
fentes em relagéo ao comportamento. & neste sentido, ¢ somente neste,
que usamos a frase: genes “para” comportamento. Assim como “adapta-
g40" 6 corretamente traduzida como “diferenga adaptativa” {entre dois t-
pos), também gene “para” comportamenta pode ser trocado por “diteren-
Ga genética” (também entre dois tipos).
Tudo isto 6 suposto ao se usarem frases como “gene para ajudar um
parente”, que significa que existe alguma diferenga genética entre animais
que ajudam parentes @ aqueles que nfo o fazer, uma tendéncia leve-
mente maior em regurgitar alimanto, par examplo, ao chegar a0 ninho.
Nao significa que existe um tinico gene qua, por si prépno, controla todas
as interagées de um animal com seus parentes. Significa simplesmente
que uma pequena diferenca genética pode ser respons4vet por fazer um
animal ser um bom ou um mau regurgitador, talvez por afetar 0 nivel de
horménio secretade por uma glandula particular,
A propésito, isto nao 6 um novo significado para gene “para” alguma
coisa. E exatamente o que geneticistas comuns, que estudam a cor do
olha de moscas de frutas ou altura dos pés de ervilha ou ainda doengas gangue herdadas, também entendem dele. A diferenga entre uma pes-
‘Goa com hemdcias normais @ uma com uma doenga chamada anemia
faiciforme 6 uma modificac¢éo em um Unico aminoacid na cadeia da he-
moglobina das hemdcias. Assim o gene “para” esta doenga séria @ ge-
ralmente fatal pode ser aquele que alfera uma Unica cadeia pofipeptidica
nas moléculas de hamogiobina. Este gene para’a hemogiobina falcitorme
ndo 6 responsavel pala produgéo da hemdcia inteira ou mesmo por toda a
moiécula de hemogiobina (a pessoa afetada @ anormal terd a maioria de
seus genes para isto iguais), mas 6 responsdvel pela diferenga entre ine
dividuos normais @ afetadcs.
Genes “para” olhos brancos em moscas de fruta ou sementes: rugo-
sas em pés de ervilha aplicarrse a tpos similares de diferenga. Em ne-
nhurn caso um dnico gene 6 respons4vel pelo aparscimento de todo um
olho ou toda uma semente, varios genes esto envolvidos em ambos OS
casos. Mas, um ou poucos genes podem ser responsdveis por uma dife-
renga entre diferentes tipos 8, neste sentido estrito, podem ser ditos como
genes “para” aquelas caractorfsticas.
Isto implica que existem, em aigum lugar nas moléculas de DNA, mu-
dangas que razem alteragdes na estrutura dos animais que as carregam,
o que ndo 6 a mesma coisa que pretender que houvesse genes (jue co
mandassem tudo. Sabemos que variagdo genética existe & foi documen-
tada para um grande naémaro de caracteristicas mortoligicas. Estamos
acastumados.a-usé-la para grupos sangiifneos, cor do palo, rendimento
leiteiro a muitas outras coisas. Serd que ‘existem também evidéneias para
variagSo genética no comportamento? ~
A genética do comportamento
Existem agora, da fato, evidéncias muito boas para isto, de um tipo
muito similar aquele que previamente so encontrou para caracteristicas
morlolégicas. Isto 6 bastante surpraendente. O comportamento 6 0 16-
sultado da interagSo de érgos sensoriais, sistema nervosa, misculos @
outras partes do carpo do animal, Sup6e-se que uma variagdo em alguns
destes itens afetaré também o comportamento. A membrana celular do
unicelulada Paramecium, por exemplo, 6 afetada pela presenga de genes
mutantes. Animais com membranas celulares anormais terfo, por sua
vez, comportamento estranho. O mutante “Pawn”, por exemplo, nic can- Genes @ Comportamenta ay
Pune cn
segue se locomever para tras porque sua membrana celular no permite
@ passagem da fons de calcio de maneira normal. O pulso elétrico, produ-
zido por fons carregados positivamente, carrendo deniro da célula, 130
acontece como daveria num animal normal. isto significa que os cfios na
parte de fora da célula na conseguem mudar sua direg’o de batirnento e
tasuta na desordem comportamental de nunca poder ir para tras (Kung e
cols., 1975).
Em grilos machos (Teleogryllus), que atraem sua fémea pelo canto
(produzido ao raspar rapidamente uma asa na outra), uma alteragao no
padr&o das impulsos nervosos Girigidos aos misculos das asas muda
completamente a natureza do canto. Muitos impulses nervosos ou muito
poucos, ou impuisos em numero certo mas no tempo errado, faze as
asas produzir um canto que as [émeas simplesmente no acham tio
atrativo (Bentiay & Hoy, 1972).
Aiguns genes no macho sda responsdveis par afetar a nimero 6 0 pa-
drfo dos impulsos nervosos que vao para as asas. Cruzar duas espé
zies que tém cantos diferentes resulta em machos que tém cantos inter-
mediarios entre as duas. © padrfo dos impulsos nervosos para as asas
também 6 internediarie, Assim, os genes aletam as células nervosas,
que afetam os misculos das asas, qua aletam o canto produzide que, por
sua vez, afeta a atratividade dos machos pelas t8meas. A rota dos genes
a0 comportamento 6 longa mas pode ser tragada, pelo menos neste Cav
50.
Em outras espécies de grilos, a quantidade do canto de um macho
também 6 afetada por seus genes. Em um génaro chamado Grytus, Ca-
de (1981) mostrou que existem dois tipos de macho. Machos chamaco-
res sentavam-se @ cantavam para as fémeas. Machos satéite cantavam
muito manos mas interceptavam as (émeas que se dirgiam para os cha-
madores. Os machos chamadores tém o beneficio de que as femeas sa~
bem onde estdo, mag s40 muito mais facilmenta parasitados porque oF
seus parasitas, como as fémeas, usam 0 canto para localiz4-os. Machos
satdlite com a vantagem de serem menos parasitados coexistem lado a
lado com os chamadoras, com 9 balango entre as vantagens @ desvanta-
gens entre eles sendo aparenternente iqual.
Experimentos de cruzamento mostram que & diferenca entre charna-
dores @ satélites parece ser genética. Cruzamentos de machos chama-
dores originam filhos que cantam muito, enquanto que cruzamentos de
machos satélite dio filhos que tandem a ser silenciosos pela maior parte
da noite. Explicando o Compartament Animat
Em muitos dos estudos genétices do comportamenta, entretanto, 2
situagdo néo 6 t& simples como parece por estes exemplos. Geraimen-
la, existe a complicagéo adicional na quai pode ser mostrado que o am-
biente contribui substancialmente para a variacdo observada entre indivi
duos. Em outras palavras, a maneira come’ o animal foi tratado na infan-
cia, ou © ambiente que encontra quando adulto, aleta o seu comporta-
mento tanta quanto a linhagem genética a que pertence.
Por exemplo, algumas linhagens de camundongos sfo muito mais
agressivas que outras. Aiguns camundongos véo perseguir ou mesmo
jutar entre si, enquanto outros n&o agirio assim. A maioria destas varia-
g6es 6 genética. Mesmo se camundongos de uma linhagem agressiva fo-
fem criados por mes de linhagem n&o agressiva, continuardo tendendo a
brigar como seus pais reais (Southwick, 1968). Ao mesmo tempo, a ex-
periéncia dos camundongos também 4 importante. Mesmo dentro de uma
linhagem, podem existir individuos mais ou manos agressivos dependen-
do de quai fol sua experiéncia na vida (Lagerspetz, 1969),
€ importante salientar, entretanto, que a existéncia de efeitos ambien-
tals néo invalida a idéia de que algumas das diferengas entre individuos
pode ser genética. © fato de que muitos genes podem estar envolvidos e
qua o ambiente também tem o seu papel, simplesmente significa que te-
fernos que desenvolver métodos ainda mais sofisticados da estudar os
eleitos genéticos (Ehrman & Parsons, 1976).
A raz&o para isto 6 que a selecdo natural nfo exige que foda a varia-
So deva ser genética. O que 6 necess4rio para que funcione 6 que pelo
menos parte da variacSo entre individuos deva ser genética, Quanto mais
genética for a variago, maior serf a velocidade de atuaco da selecio
natural, mas mesmo uma pequena diferenga genética entre indivkluos se-
°4 suficienta, cede ou tarde. O curso da evolugdo pode ser alterado assim
que individuos bem-sucedidos puderem passar para as préximas gera-
¢6es a0 menos aigumas de suas caractersticas de sucesso.
Muitas caracierlsticas comportamentals tam sido, hoje em dia, mos-
tradas para exibir esta variagdo genética. Mesmo algo complexe como.
“reconhecer parentes” pode ter urna base genética. Abelhas (Sweat be-
88) do género Lasioglossum vivem em buracas no solo, com a entrada
do buraco guardada por “abelhas-guardas” que permitem a entrada ape-
nas de certas abelhas no ninho. Notavelmente, a permissfio que as abe-
lhas-guardas d8o ou nao As outras abelhas esta relacionada corn o grau
de parentasco entre elas, Se uma irma tentar entrar, geralmente Ihe sera
pernitide, mas tias, sobrinhas ¢ primas de primeiro grau estardo sujeitas Genes @ Componamemo 51
@ ser barradas na proporc4o inversa ao grau de parentesco. Mesmo 1r-
ms nunca vistas pelas abelhas-quardas $0 permitidas de entrar, de
@cordo com a proximidade genética com a guarda. Meias-immas, com pais
diferentes, sSo menos aceitéveis que irmas, com 0 mesmo pai, Estas, por
Sua vez, sho menos aceitdveis que innds filhas de pais aparentados en-
tye si, @ que além disso tém uma afinidade genética excepcionaimenta
préxima (Greenbarg, 1979),
Parece que, neste caso, as diferencas genéticas entre individuos re-
Sulta em terem eles odores levemente diferentes, quanto maior 0 grau de
parentesco, mais similar serd 0 seu cheiro. As abelhas-guardas execu-
tam a faganha de separar os parentes, alastando as abelhas que tém o
Odor errado. O reconhecimento 6 realizado por uma habil mescla da va-
fiagSo genética (na produg4o de odor) @ aprendizado (de odores famitia-
ras).
Podemos ver, através deste e de outros exemplos, que 6 bastante
Plausivel pressupor variagSa genética em compartamento devido a varias
caracteristicas diferentes, incluinda algumas complexas como interagées
com parentes. Existem diferengas claramente genéticas na maneira co-
MO OS animais se comportam @, neste sentide, existem muitos genes “pa-
ra" comportamenta,
Genes, comportamento @ determinismo genético
Seré que a existéncia de diferengas genéticas na comporiamento im-
plica que estas diferencas so de alguma maneira fixas @ impos siveis de
Serem apagadas? Na cabeca de muita gente, 6 exatamente nisto que im-
plica a variagao genética. As caracteristicas genéticas so vistas como
se fosse algo que nao se pudesse fazer nada a respeito. Admitir que ge-
nes afetam o comportamento se torna a equivalente a dizer que os genes
determinam o comportamento. Eles se transtormam em ditadores, con-
trolando 0 que os animais fazem a cada estégio de suas vidas.
Existe uma séria doenga hereditaria, devida a um Unico gene, chama-
da fenilcetontria. Os filhos que herdam uma cépia deste gene de ambos
8 pais so retardados mentais profundos e geralmente morrem antes de
alingirem a adolescéncia. O gene atua evitando a formagao de uma enzi- mais, converte um aminoacido, a fenilamina,
ina se acurnula nos cérebros de criangas com fenilcelondria
2 jicos efeitos em seu desenvolvimento mental. Esta ca-
ctarfstica 6 devido a um nico gene recessivo e sabemos os efeitos
bioquimicas que ele tem sobre o organisma. E possivel, antretanto, dimi-
oulr seus efeitos através de mudancas relativamente simples no maio
ambiente, Se a doenga for diagnosticada relativamente cado na vida, as
criangas atetadas podem ser alimentadas com uma dieta que nfo conte-
nha fenilamina. O resultado é que a fenilamina néo se acumula no cérebro
6 as Crangas ficam nommais, ou quase isso (Hsia, 1970), Uma diferenca
genética entre criangas normais ¢ corn fenilcetontiria pode ent&io ser gra-
dualmante eliminada pela manipulagdo do seu ambiente. As criangas
continuam, claro, tendo os genes para a lenilcetontiria, mas os eleitos
dos genes foram subjugados.
Um segunde exempio que ilustra bem o mesmo ponto diz respeito a
habilidade de o camundongo correr por um labirinte para achar comida. O
referido “labirinto” especial consists de uma série de escadas, cordas
bambas @ assim por diante, que carnundongos da diversas linhagens go-
néticas precisam aprender a superar para conseguir comida. Camundon-
gos de aigumas linhagens foram muito mais répicos em aprendar esta ta-
reta do que camundongos de outras linhagens, mas as diferencas pare-
ciam ser grandemente ambientais (Henderson, 1970).
Esta primeita concluso foi tirada comparando-se camundongos que
foram todos criados em caixas de laboratério comuns. Quando © experi-
mento foi repetido com camundongos criados em ambientas “enriqueci-
dos” (caixas com brinquedos @ objetos para elas escaiaram), a habilidade
de aprender de todos os camundongos foi methorada. Um ambiente enri-
quecido na infancia parecia fazé-ios todos mais h4beis em suplantar o la-
birinto. Mas, 9 que foi particularmente interessante, 6 que as diferengas
genéticas entre camundongos de diferentes linhagens também se torna-
ram mais sparantes, Quando foram criados em armblante enriquecido,
camundengos de uma linhagem mostraram ser muito mais répidos em
aprender do que os de outra linhagem, e péde ser mostrado que isto era
uma difarenga genética. Esta diferenga nado apareceu quando carnundon-
gos de ambas as linhagens foram criados em ambientes comuns. Ne-
nhuma linhagem era particularmente boa em aprender, Precisaram da
a’nbientes prévios anriquecidos para serem distinguidas.
Estes dois exemplos servem para enfatizar que diferencas genéticas Genes @ Comportamenta 53
podem aparecer sob algunas circunstancias mas no em outras. Dife-
rengas genéticas enjre animais podem nem sempre ser aparentes, Po-
dem precisar de um ambiente particular para surgirem. Cerlamente nado
‘S40 fixas ou imposstveis de erradicar. Uma vez mais, isto nao 6 uma par-
ficularidade da genética do comportamento. Supondo que tenhamos uma
jinhagem de plantas, todas geneticamente muito parecidas, mas que as
Plantamos em diferentes tipos de solos, algumas em solos ricos a férteis
® outras em solos pabres, arenosos e pedragosos. E quase certo que as
plantas, mesmo sendo geneticamente idénticas, crescerao a alturas dife-
fentes, dependando do alimento que raceberam, A maior parta da varia-
¢40 na altura foi produzida pelo ambiente. Supondo, depois, que tomemos
duas linhagens geneticamente diferentes da planta 6 as planternos no
mesmo solo, mantendo o ambiante o mais similar possivel. Agora, qual-
quer variagdo na altura das plantas ser4 grandemente genética, e a con-
tribui¢&o ambiental ser4 bem pequena.
E claro que © quanto podem ser descritas as diferengas genéticas vai
depender exatamente de como o experimento foi feito. A pergunta “as di-
ferencas na altura das plantas sfo genéticas?” ndo tem uma unica res-
posta, Diferengas ganéticas podem ser muito dbvias se duas linhagens
forem piantadas no mesmo solo, mas muito abatadas se a algumas plan-
tas for dado um ambiente excepcionalmente favordvel para crescerem.
Uma planta de uma linhagem “geneticamente curta” plantada em solo ex-
trafértil pode crescer mais que uma de uma linhagem “geneticamente al-
ta" plantada em solo pobre.
Todos estes exemplos mostram que ndo hé nada de imutAvel ou ine-
vitavel sobre diferencas genéticas. Difarencas genéticas podem ser radi-
calmente alteradas, diminuldas ou mesmo revertidas alterando-se o am-
biente, Os genes cantribuem para as diferengas observadas entre indivi-
duos, tanto no seu comportamento como em outras coisas, mas sua
contribuigéo n&o 6 sacrossanta, Pode ser diminulda ou aumentada exa-
tamente da mesma maneira que a contribuig¢&o do ambiente.
Isto deve ser um allvio para todo aquele que n&o havia compreendido
bem este ponto fundamental. poss{vel acreditarmos em adaptacéo, com
sua implicagao da essencial variabilidade genética, sem nos tornarmos
deterministas genéticos, N&o devemos acreditar na domina¢ao ou ditadu-
fa dos genes, @ nem ver a selegdo natural fazendo os animais (inctuindo
nés mesmos) de marionetes, manipulados por seus mestres genéticos
intemos.
A variabilidade genética & também uma necessidada légica da selecao “ Explicando 0 Comportamento Animal
6 existem avidéncias esmagadoras de sua existéncia, mesmo
alguns detalhes ndo sejam totalmente conhecidos em um dado caso.
Mas a variag4o genética nao 6 algo sinistro, mesmo que muitas vezes te-
nha sido interpretada como tal, Tais interpretagdes sAo baseadas, como
vimos, em ma-entendidos sobre o que seja a ciéncia genética e o que o
geneticista quer dizer quando fala em genes “para” alguma coisa.
Esta n&o 6 a histéria toda, entretanto. Os argumentos sobre a impor:
tancia relativa dos genes e do meio ambiente no comportamento ndo po-
dem ser facitmente rejeitados. Tomaria mais que uma discussdo sobre
simples genética para finalmente resolver o que tem sido chamado de ar-
gumento do “inato por natureza”. Por muito tampo perguntou-se se um
comportamento poderia ser descrito como “inato” ou “instintivo", Esta
questo toda est4 (Ao profundamente enraizada na histéria da etologia
que, para se entander o que est envolvido e como se relaciona com a
presente discussdo de genes “para” comportamento, precisaremos, tem-
porariamente, voltar no tempo. O préximo capfulo ir envolver um pouco
de hist6ria.
Leitura adicional
Ehnnan & Parsons (1976) e Partridge (1983) déo uma boa cobertura
para @ genética comportamental. Dawkins (1982, Cap, 2) descreve a dis-
lingdo entre o papel dos genes na selegdo natural e determinismo genéti-
co. Todos aqueles que acharem que os argumentos sobre determinismo
genético foram exarados davem ler Rose, Kamin & Lewontin (1984). 5
Comportamento Inato
Cantador-do-capim (Acrocephalus Scirpaceus) alimentando um
Cuco (Cuculus canons). Fotografado por John Horstall.
De todas as controvérsias que surgiram na biologia nos tiltimes anos,
Poucas geraram tantos mal-entendidos quanto se um comportamento p0-
55 deveria ser descrito como “inato”. Isto se deve em grande parte
que a propria palavra “inato” foi interpretada de varias maneiras dife-
rentes e@ cada um destes sentidos originou controvérsias proprias. Neste
capftulo, tentaremos trazer alguma luz sobre a confusdo olhando para um
nico sentido por vez @ tantando ver, se existir, a conex4o entre eles.
Inato significando “genético”
Em primeiro lugar, existe o sentido para inato sendo semelhante a
“genético”. A definig&o do dicionario para inato 6 “congénito”, de maneira
que fica intuitivamente racional interpretar isto com o sentido de “nos ge-
nes”. O ditimo capftulo, entretanto, mostrou-nos quo cuidadosos deve-
mos ser com a relagéo entre genes @ comportamento, Falar sobre genes
“para” comportamento implica que existem diferencas genéticas entre:
uma variedade de animal e outra. Ndo implica que os genes s4o a unica
‘causa do comportamento, ou que as diferengas genéticas s4o fixas ou
imutiveis.
Se substituirrnos “diferencas inatas” por “diferengas genéticas”, os
mesmos argumentos se aplicam. E bem posstvel que as diferengas se-
jam originariamente genéticas ou inatas, como mostraram os exemplos
do capitulo anterior. Mas 6 urna faldcia pensar que estas dilerengas nfo
possam ser alteradas pelo ambiente. As diferengas podem estar “nos ge~
nes”, mas no estfio mais fixas do que, estariam se estivessem “no am-
biente”.
As controvérsias sobre este sentido de inato sio as mesmas que dis-
cutimos, para “genético”, no iltimo capftulo, Muitas delas originaram-se,
como vimos, dos mal-entandidos sobre o que querem dizer os geneticis-
tas quando falam de genes “para” uma caracteristica. Esto se refarindo
a.uma diferenga entre animais que surgiram devido a diferengas em seus
gendtipos. E claro que isto sé faz sentido se estiverem falando de mais
do que um ‘individuo. N&o pode existir diferenga entre dois animais se sé
existir um, Diferengas genéticas ou genes para comportamento s4o, por-
tanto, propriedades de populacées ou grupos e néo se aplicam a animais
isolados.
J& que “inato” 6 muitas vezes aplicado para o desenvolvimento do
comportamento de um Gnico animal, deverd ent&o ser usado de maneira
totaimente diferente. Comporamento inato 57
a a ene
Inato significando “o oposto de aprendido”
© argumento para que 0 desenvolvimento do comportamento fosse
inato no individuo foi muito forte por quase cinqienta anos. Est4 baseado
em se 6 possivel dizer que qualquer comportamento 6 realmente “inato”.
Konrad Lorenz (1932, 1937) acreditava firmemente que era. Ele via 0
comportamento de um animal como que dividido em “padrées de com-
portamento instintivo”, os quais ele acreditava serem baseados em rotas
nervosas herdadas, muito parecidas com reflexos, somente mais compli-
cados. Estes padr6es de comportamento instintivo (Instinkthandlungen)
eram “inatos” ou “congénitos". Um animal ndo precisa aprender, imitando
outro animal ou por tentativa e erro, como exibir os comportamentos. Ele
certamenta no tem nenhum tipo de “compreens4o” do que esta fazendo.
Na visio de Lorenz existia uma clara distin¢So a ser feita entre com-
portamento inato e aprandido, que podia ser feita, na pratica, ciando um
animal jovem em isolamento, para que ndo pudesse copiar outros ani-
mais, @ evitando qualquer oportunidade para o animal aprender consigo
mesmo. Um esgana-gata criado em isolamento e que exibisse a danga
da corte em ziguezague, exatamente como fazem outros peixes da mes-
ma espécie, na primeira vez que visse uma fémea, ou mesmo um modelo
de fémea, seria urn exemplo de comportamento “inato”, os genes dizendo
© que o animal deve fazer.
Mesmo neste estagio, as sementes da confusdo ja foram plantadas.
Lorenz igualou “inato” com “herdado”, a que no 6 muito surpreendente,
mas ele também igualou “todos os efeitos do meio” com “aprendido”, 0
que n&o 6 a opini&o unanime do que significa aprendido. O v6o das
moscas de fruta 6 afetada pela temperatura que vivenciaram durante os
primairos est4gios do desenvolvimento, porque afeta o desenvolvimento
dos érg4os de balanceamento sob as asas (Strickberger, 1968). Isto é
um efeito do ambiente, mas 6 um exagero chamar isto de “aprender”.
Apesar disso, Lorenz persistiu em sua opinido. Ele repetidamente
afirmou s6 existirem dois tipos de fatores que afetam o desenvolvimento,
0s genéticos e os aprendides, Delineando experimentos que exclufam os
efeitos do aprendizada (imitagéo, condiclonamento, etc.), ela acreditou
haver demnanstrado a importancia dos tatores genéticos. Em outras pala-
vras, $e 0 comportamento nao era aprendido, devia, entdo, ser inato. Ex-
clufdo um tipo, sobrara apenas 0 outro,
A opinido de Lorenz se baseia em muitos anos de observagao de ani-
mais crascenda e exibinda comportamentos complicados e oportunos, Explicando 0 Comportamento Animal
‘sem terem fido a oportunidade de apranderem o que fazer. Publicados em
inglés em 1950, seus escritos foram impiacaveimente criticados em am-
bos os lados do Atiéntico, particularmente nos Estados Unidos.
Como péde Lorenz ser t4o ingénua em acreditar que 0 comportamento
pode ser separado simplesmente em componentes *inatos” @ “aprendi-
dos”, bem distintos um do outro?, escreveli a critica (ex., Lehrman, 1953).
O que acontecs com os outros efeitos comportamentais além do aprendi-
zado (tais como temperatura, como acabamos de ver)? E os eleitos sutis
de comportamentos que o experimentador nem sequer percebeu? E;,
acima de tudo, como pode alguma coisa ser inteiramente inata, inteira-
mente determinada pelos genes? Todo animal precisa de um ambiente
para se desenvolver. Precisa de pelo menos alimento, oxig&nio e certos
pardmetros de temperatura. Se isto estiver ausente, nfo poderé se de-
senvolver e, assim, ndo havera comportamento. A idéia de algun com-
portamento ser inato, inteiramente inserido no genoma 6 n&o afetado por
quaisquer fatores ambientais, era rejeitada como sendo sem sentido.
Em um certo sentido, estas crticas s4o validas. Ao passo que faz
sentido dizer que diferencas entre individuos s&o inteiramente genéticas,
néo faz sentido dizer que o desenvolvimento do comportamento no pro-
prio individuo 6 inteiramante genético. Genes precisam de ambientes para
construir os corpos que possam ento exibir comportamento. Todo com-
portamento 6, portanto, devido aos fatores genéticos @ ambientais. Isto 6
uma verdade, um axioma. E diffcil acreditar que os argumentos nao te-
nham maior substAncia que uma nega¢do deste fato dbvio, evidente. Eles
‘a tam de fato, 6 as controvérsias se inflamaram bastante davido a mal-
entendidos, em ambos os sentidos para “inato”.
Aceitando 0 fato Gbvio da que o comportamento 4 devido tanto a fato-
res gendticos como ambientais, existem duas maneiras possiveis de
continuar mantenco a idéia de que algum comportamento 6 “Inato”. Existe
um tipo de comportamento que pode ser chamado de “evolutivamente fie
x0”, todos 0S animais de uma espécie exibem-no na maioria dos am-
bientes em que foram criados. Fora ferver 0 animal, ou colocd-lo em um
ambiente no qual ele simplesmente n&o possa sobreviver, percebermnos
que quase nenhuma alteragda no ambiente irA afetar 0 comportamento. O
animal cresce e exibe-o.
Um bom exemplo de “comportamento evolutivamente fixe” 6 mostrado
por grilos do género Teleogryllus que encontramos no caphulo anterior.
Os machos cantam de mansira caracteristica da sua espécie 6 diferente
de todas as outras espécies. Masmo mudancas ambientais macicas Comportamenta inato
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