Estrutura da Paisagem e Fragmentagio: Andlise Bibliogréfica
JEAN PAUL METZGER
Laboratério de Beologia dla Paisagem © Comsesvaga0 (LEPC),
Departamento de Ecologia Geral, Instituto de BivciGneias, Universidade de Sto
Rua do Matio, 321, Try. Mf — 05508-9000 Sto Paulo, SP, Brasil
Paulo,
Maauserito recehidn em 4 de Julho de 1997: acento para publicagao em 25 de mate de 1998
credenctade por Atvoxso Gubav Goves
ABSTRACT
The applicaton of the Island Biogeography Theory for habitat fragments and the recent expansion of land:
scape ecology have revealed a great number of relationslrips between landscape structure parameters and
the dynamics of fragmented populations and communities. These relations are analysed in this paper in or
ler to evaluate the biological function and thy importance of each parameter of landscape structure related
to fragmentation, The size and the isolation of habitat fragments ase considered here, as well as the parame-
ters related to habitat connectivity and inter-habitat outrix features. These Tast two groups of parameters,
have not received enough attention in the models of frgmented population dynamics, but they are showit
to be particularly important in the control of biologie! fluxes and, consequently, in the determination of
the species composition and diversity of fragmented communities. Therefore, it is necessary to take into
account the heterogeneity of inter-habitat matrix in the analysis of these communities,
Key words: landscape structure, connectivity.
communities, biodiversity
INTRODUGAO
A paisagem é uma unidade heterogénea, com-
posta por um complexo de unidades interativas
(em geral, ecossistemas, unidades de vegetagdio ou
de uso e ocupaciio das terra), cuja estrutura pode
ser definida pela drea, forma e disposigZo espacial
(p.ex., grau de proximidade e de fragmentagio)
destas unidades (Forman & Godron, 1986; Blandin
& Lamotte, 1988; Opdam, 1988; Opdam er al
199), A estrutura da paisagem interfere na di
ca de populagies, alterando os riscos de extingdo &
as possibilidades de deslocaments das populagses
pela paisagem (sinteses em Burgess, 1988: Opdam,
1991; Rolstad, 1991; Saunders er al., 1991; Soulé
et al., 1992; Andrén, 1994), Ao ocorrer um proces
E-mail: jpm@ib.usp.br
inter-habitat matrix, fragmented populations and
so antrépico de fragmentagdo do habitat, ie. de
ruptura da continuidude da ou das unidades da pai
sagem (Lord & Norton, 1999) que apresentam mi
Ihores qualidades de recursos para as populagies
estudadas, a estrutura da paisagen € modificada,
resultando em mudangas na composigao e diversi-
dade das comunidades. As relagées entre estrutura
da paisagem e diversidade de comunidudes foram
amplamente estudadas a partir dos anos 70, através
da aplicagdo da teoria do equilttrie dinamico de
ilhas (MacArthur & Wilson, 1967} a fragmentos de
habitat continentais (p.ex., Terborgh, 1974, 1976:
Diamond, 1975, 1976; Wilson & Willis, 1975;
Whitcomb et ai., 1976; Simberlaff & Abele, 1976,
1982; Wilcox, 1980),
‘luéncia da estrutura da paisagem sobre a dindimica
de populagdes fragmentadas foi abordada em tra-
Mais recentemente, a in-
An. Ava, Bras. Ch. 1989) 71. 3-D, 6 JEAN PAUL METZGER
halhos baseados sobre a teoria de metupopula-
‘des! (Levins, 1970; Hanski & Gilpin, 1991: Ver~
boom et af. 1991; Gotelli & Kelley, 1993; Hanski
«al, 1994), O presente artigo prope analisar re-
sultados nesta linka de pesquisa, sem no entanto ter
a pretemsic de fazer umta revisao exaustiva da vasta
Jiteratura que vem se formando na érea. O objetivo
principal ¢ identificar o efeito © a importincia dos
iversos parimetros da estrutura da paisagem, as-
sociados a fragmentagio, sobre os processoy fun
dameniais que indica de
populagdes e a diversidade nas comunidades. Nes
ta perspectiva, rés grupos de pardmettos sia ana
salos: (i) a drea e o isokamento ds fragmentos, (i)
a conectividade dos habitats e (ii) a complexidade
«do mosaico da paisagem,
determinam a
AREA F ISOLAMENTO DOS FRAGMENTOS
A Tragmentagio age fundamentalmente redu-
indo e isolando as sreas propicias & sabreviv
das populagdes, dando origem assim a extingdes
deterministicas © estocsticas, cujos rixcos aumen-
tam 2 medida que o tamanho da populaciio & redu-
zido (Wooton & Douglas, 1992; Ouborg, 1993), 0
eleito destes dois parimetros, a drea e 9 isolamento
dos fragmentos, sobre as comunidades foi inicial-
mente estudado a partir dos prinefpios da teoria do
equilfivio dindmico.
A AREA DO FRAGMENTO.
A relagio entre a area do fragmento © a ique
za de espscies foi verilieada para diferentes grupos
taxondmices, em particular para plantas vasculares
Gilsson & Nilsson, 1978: Hobbs, 1988; Soulé er
al, 1992; Ouborg, 199% Kohn & Walsh, 1994;
Seetersdal, 1994), bri6ftas (Tangney er al, 1990),
aves (Forman er af, 1976: Freemark & Merriam,
1986: Van Dorp & Opdam, 1987), pequenos mamt=
feros (Verboom & Vin Apeldoom, 1990) e verte-
brados em geral (Soulé er al. 1992; MeCoy &
Mushinsky, 1994). A rea do Iragmento & em ge=
Uma mstoponlegie & forma por um cnnjunte do soh=
papilagds, isola no expaga em diferentes fragments
de habitat, mas no etanto unidas por fluxes de invade,
sementes ¢ gos de poten
Am Aen Brae Ch (1999) TH Gl)
ral, © pardimetro mais importante para explicar as
variagdes de riqueza de espécies. Em: antlises de
regressdo, a drea do habitat (em geral na sua forma
Jogaritmica) pode explicar mais de 80% da varidn=
cia da rigneza (pcx. Nilsson & Nilsson, 1978;
Tangney et al, 1990),
A variagio da riqueza em fungio da area do
fragmento pode ser modelada a partir da equacao
logistica S =e +A’, onde $ 6 a riqueza de espécies,
A. dea do fragmento e ¢ e 2 sfio duas constan-
tes, A constante 2 6 definida pela inclinagio da eur
va de logtS) por log(A) © parece representar a
capucidade de colonizagdo ¢ a possibilidade de ex-
tingo das espécies estudadas (Murphy & Wilcox,
1986), apesar desta interpretagao ser controvertida
segundo alguns autores (p.cx.. Dobkin & Wilcox,
1986), Os valores de 7 variam em geral de 0.18 a
0.35 (Diamond, 1975). Para um 2 médio de 0.30,
‘espera-se uma multiplicagio da riqueza (S) quando
a drew (A) do fragmento € multiplicada por dez
(Diamond, 1975).
‘Vérias hipéteses ligam a dre b riqueza de es-
pécies (Tangney ef al, 1990). A riqueza diminui
‘quando a érea do fragmento fica menor do que as
reas minimas necessérias para a sobrevivéneia das
populagées (Forman et at, 1976; Saunders et al
1991), Segundo Rolstad (1991), esta drea minima,
‘que varia em fungao da espécie considerada, & de~
terminada pelo tamanho do terrt6rio de um indivi
{6uo (ou de um grupo de individuos, em Fungo do
comportement social dla espécie) e pelo. ntimeso
inimo de individuos de una populagio genetica-
mente vidvel. Um segundo fator que contribei para
a extingdo € a redugao da heterogeneidade interna
do habitat que ocarre concamitante 2 pera de
rea, As espécies que utilizam varios habitats tio
assim perturbadas. Willis (1974) atribui a este ator
a extinglio de varias especies na itha de Barro Co-
forado, Um tereeiro fator ligado a diminuigao da
{rea total do fragmento é 0 aumento da area sob
eleito de horda, Diversos estudas sobre aves de-
mronstram a ecorrés
parasitisme dos recém-nascidos € da predagiio dos
nninhos nas dreas de borda (p.ex., Gates & Gysel,
1978; Britingham & Temple, 1983; Loiselle &
Hoppes, 1983). Este aumento de parasitismo e pre
a
ia de uma intensif
igh do
uficiente para proscar uma forte baixa ESTRUTURA DA PAISAGEM E FRAGMENTACAO a7
rna natalidade, que por sua vez, segunco os mod
fos de Urban & Shugart (1986), pode levar 2s ex-
tingdes, Esta hipdtese & confirmuda pelos dados de
Willis (1974) e Karr (1990), diminuicao de rea
acarreta também uma redugd0 nos recursos e, por
conseqiiéne.a, uma intensificagdo das competigdes
intra e inter-especificas, constituindo um quarto fa-
tor de extinglo (Seagle, 1986). A extingdo de deter-
have condiciona também a
ocarténcia de extinedes Secundirias Je espécies
dependentes (Rolstad, 1991}, que pocem ser en-
rminadas espécies
contrudas no caso de mutualismos, comensalismos
ein diversas formas de interagdes enire plantas &
animais. Enfim, a redugao do tamanko das popula
es aumenia também os riscos de extingdes esto-
césticas (Goodman, 1987). E certamente o
cconjunto ou parte destes fatores, relacionados 3 d
sminuigiio de frea do fragmento, que leva a redugio
da diversidade biot6gica.
OJSOLAMENTO DOS FRAGMENTOS
© isolamento expliea apenas uma pequens
pane da varifin
relagdo é ert geral significativa (Van Dorp & Op-
dam, 1987; Hobbs, 1988; Tangney ei al, 1990;
Verboom & Van Apeldoom, 1990). O isolamento,
‘age negativamente na riqueza ao ciminuir a taxa
(ou © potencial) de imigragao {ou de recoloniza-
gio). As espécies que conseguem se manter em
Fragmentos isolados tendem a se tornar dominantes
(Hanson et uf, 1990) © desta forma a diversidade
do habitat diminui por uma redueto da iqueza e da
equabilidade bioligiea, Relagdes enire isolamento
e capacidade de imigragao foram evidenciadas, em
particular a partir de dadns multi-temporais (Ou-
borg, 1993), Nilsson & Nilsson (1978). por exem-
plo, mestraram, em ithas situadas em lagos. da
Sui
fis margens do lago (ie.. is dreas terrestres fontes
de espécies) menor era a taxa de colonizacdo por
plantas vasculares, No case Ue fragmentos de habi-
lat contineniais, a nogdo de distincia a uma dniea
rea Fonte de espécies (o equivalente av “contine
le" da teoria das ihas de MacArthur © Wilson) &
muitas vezes inadequada (Mgller & Rerdam,
1985), De fato, neste caso o isolamento depende
dda riqueza de espécies, mas esta
ja, que quanto maior a distancia de: uma ‘haa
das distine'as ¢ das dreas de todos os fragmentos
‘izinhos, je. do arranjo espacial dos tragmentos de
habitat, assim como das caracteristicas do ambiente
abitat)
entre 0s fragmentos (Le, da matriz inter
A CONECTIVIDADE DOS HABITATS
Andrén (1994) sugete que a sensibilidace das
fespécies a fragmentagao varia em fung20 da pro-
porgdo de dea ocupada pelo habitat na paisagem.
Em particular, ele levanta a hip6tese da exist@neia
de um limiar: quando a proporgio de habitat na
paisugem 6 superior « 0,30, @ tamanhe da popula
«lo varia particularmente em fungle da reduglo da
‘rea de habitat; quando esta proporgie € inferior a
(0,30, 0s fragmentos de habitat se dispoeen de forma
rnais dispersa ¢ isolada dentro de uma ampla. ma-
biz, eas espéeies passim a ser particulaemente
sonsiveis & disposigio espacial dos fragmentos de
habitat (Fig. 1). Neste easo, « peri de diversidade
um fragmento estaria também ligada i posigio do
fragmento em relago a outros fragmentos do mes
sno tipo (ent termos de isolamento, por exemplo) e
as caracteristicas das outras unidades vizinhas. Di-
versos trabalhos recentes, tanto empiticos quanto
tw6ricos, vn testando a influéneia do azrunjo espa-
cial dos fragmentos e da matriz inter habitat sobre
a dinimica de populagiies fragmentacas (Hanski
1991; Dunning ef af, 1992, 1995; Taylor et al
1993; Fahrig & Merriam, 1994; Pulliam er a
1995; Wau, 1996; Metuger, 1997). A importéneia
da matsiz e do arranjo espacial dos dagmentos &
apresentada a seguir, a partir do coneei:o de cone
tividade dos habitats,
A conectividade pode ser definida como ca-
pacidade de paisagem de facilitar os fluxos biol6-
wicas de oranismos. sementes e gros de pdlen
(Urhan & Shugar, 1986), Bsta definigo apresenta
‘um duplo aspecto, estrutural ¢ funcional (Wiens et
al., 1997), 0 axpecto estrutural Cou espacial) refe-
re-se a fisionomia da paisagem (Forman & Baud,
1984, Baucry, 1984; Baudry & Burel, 1985) em
termos de: i) arranjo espacial dos fragmentos de
habitat (corsiderando, por exemplo, a distribuigao
de tamanhes dos fragmentos ou o isotamento de
fragmentos de um mesmo tipo); ii) densidade e
complexidate dos corredores de habi:at (que de-
An, dead, Bras C.,(1999)T1 3-0) JEAN PAU
L METZGER
§
E :
E Efeito de
3 paisagem
Zon
5 as
& —: propoegion
= =imiar
°
vam 100 m0 1800 vom 1885 secn
Fig | — Beluga oregon de Feta Anica no Elo do So Pa, de acd comm ed Vick 107) «ds
Fandugdo SOS Maia Allintc/INPE (1902),
opuliges Hragmeatadas est princpsimente relacionados pe
lumibénrelacionade 8 spong expla os ragmentos na pa
Pendle, entre outros, da freglncia © do tipo de in-
terseedes na rede de corredores, ou do tamanho da
matha formada por esta rede): ¢ iii} permeabilidade
dda matriz (retacionada, em parte, & resist@ncia das
Uunidades da mairiz aos fluxos biolgicos), Bste as-
ecto estrutural & chamado de conectincia ou de
‘conectividade estrutural (ou espacial) por Braucy
& Merriam (1988) © Bavdry (1988). O aspecto
funcional refere-se & resposta biolégiea especitica
ide uma espécie & estrutura da paisagem, A conecti-
vidade funcional uma medida da intensidade da
Unido das sub-populagdes nunta unidade demogré-
fica: a metapopulagio (Merriam, 1984: Kozova et
«al, 1986; Baudry & Merriam, 1988). Ela € avalia
dda pelos fluxos de issentinayo (Opdam, £988) ow
pela infensidade de movimento inter habitat dos
‘organistacs (Merriam, 1984, 1991; Taylor er at,
1993), A conectividade estrutural pode ser utlizada
para inferir a conectividade funcional. No exemplo
dda Figura 2, apesar dos tr8s (rugmentos de babar
cestarem dispostos de forma eqlldistante, pade-se
prever que 0 tipo de fluxos bialdgivos entre estes
fragments vai diferir em fungao das earacteris
cas da matriz inte-habitat: as fluxos entre os fea:
Imentos a2 € ay devem ser fuvilitades: para as
cespécies que utilizam eorredores largos, enquanto
ue 0s Mluxos entre os fragmentos ay & a2 serio fi
cilitados para as espécies que sio capazes de atra-
mmatviz, @ 08 Muxos entre a1 @ ay serio
essa
Ae Aw Bras, C4. (1990) 7S)
equ hipites: He Aden (1983), até 1935 9 ele do desatimeta sabe as
a de Grea de mala. Apss 1935.9 efeio do dexmutmento ests
gc (he, ostrtr lapasigeems
Imaiores para as espécies que sio capazes de aiili-
zat corredares finds e “pontas de Figagiio” (step:
ving stones). No cotanto, em alguns casos, em
unedo do tipo de deslocamento da espéeie, a estru-
‘ura espacial tem pouca retacio ccm a conectivida-
e funcional, como no easo do coledptero Eleodes
absoleta (Wiens et a, 1997) ou de pequenas af
thas dispersas pelo vento, Consequentemente, 0
‘grau de conectividade de uma paisagem, para uma
dada espécie, deve sempre levar em conta 0 perio
de deslocamento dos individnos.
© coneeito de conectividade & essencial na
medida em que a sobreyivéncia das espécies em
habitats tragmentados (ou distribuidos de forma
hreterogénea na paisagem) depende da capacidade
desias especies de atravessarem ns unidades da mae
riz. Diversos estudos empiticos demonstram a im-
portincia da comectividade nos processas de
revolonizagio aps extingdo local & assim nia ma-
hutengiio de uma metapopulago em paisagens
Fragmentadas (Verboom er al., 1991; Villard ef al
1992; Suicliffe & Thomas, 1996), A concetividade
€ apresentada a seyuir a pactir da andlise de cada
tum dos és prineipais componenres espuciais: os
fragmentos de habitat, os eorredores e a mattiz
(08 PRAGMENTOS DF HABITAT
© arranjo espacial dox fragmentos de habitat
na paisagem pede ser estudado a partir das propric- ESTRUTURA Da PAISAGEM B FRAGMENTACAO a
2-— Zxonplo de una passsem comendo: umm unidade de habit (a). com Us
Fragantos ay 1, ash dois coredores (5) € aves Seas rears de bia
stone de “ponte de ig" (pontn pres) egress ude, e)
‘ge formant aie et-haia. AS undoes da mati ser, em ger deforms
xen (d,s pent ambi resent fragment. com cas da unde
‘A tie fem diferentes gras de permeailidade (represents en ons crsceos do
‘iva: besele)odiferantasdeasdades Ue puts de liga (beeceed.
dudes Ce pereolaydo, Dizse que uma paisagen
*pervala” quando um fragmento permite a uma es-
pécie, restrita a este habitat, atravessar a paisagem
de uma ponts a outra (Gardner er al, 1987; Turner,
1989), Segundo a teoria da percolagdo (Stauffer,
1985), existe uma probabilidade critica (que cor
responde a propofeao, em area, da parsagern oct-
pada pelo habitar numa paisagem bimodsl,
ormada unieamente por habitat e ndo-habitat), pe
5928, a partir da qual a paisagem passa brusci-
mente ce um estigio coneetado (onde hii percola-
80) a um estigin desconectado (onde nao hi mais
pereolagio) (Fig. 3a}. Quando a proporedo de habic
tat na paisagem, p, esti oroxima de pe, ocomem
snudangas bruseas nas caracerstcas dos fragmen-
tos, em particular no niimero, na distribuivio de
reas, nas dimensbes lraciaise no comprinieno de
bordas (Suuffer, 1985). Estas mudangas diterem
‘on fuga oe tipo de paisagem, mas sempre i un
valor eritieo de p (Gardner et a, 1987; Gustafson
& Parker, 1992; Lavorel et al, 1993; With er ala,
1997),
© cimiar de percolagio, pe, tem também im-
portantes consogtiéncias sobre o funcionamento da
palsagem, em particular na propagagio de pertur-
bagdes. Quando estas peturbagdes se propazem
lunicamente nas dreas internas dos habitats (por
exemplo, um parasita Horestal), elas so Favoreei
das por valores de p superiores ao Tiniiar de 2erc0-
Lago (p>po) «, inversamente, prejudiciais quando p
menor que 0 limiar (Pepe), que no caso corres-
onde a paisagens com fragmentos pouco conecta-
dos (Tumer, 1989; Tumer ef al, 1989). No caso
posto, quando as perturbagées t€m origem na pro
pria matriz, elas se propagam mais facilmente para
valores de p inferiores ao limiar ertica (p
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