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Universidade de So Paulo

Instituto de Biocincias
Programa de Ps-Graduao em Ecologia

Livro da Disciplina Ecologia de Campo 2001


Organizadores:
Marcio Martins
Silvana Buzato
Jean Paul Metzger

So Paulo, junho de 2002

Ecologia de Campo 2001 - Introduo

NDICE
Introduo Disciplina

Cronograma executado

Projetos orientados

Projetos de um dia

106

Projetos finais da primeira fase

142

Projetos em Ecologia da Paisagem

203

Ecologia de Campo 2001 - Introduo

Introduo Disciplina
Este livro apresenta os resultados obtidos durante a disciplina Ecologia de
Campo (BIE-5701), oferecido em 2001 pelo Programa de Ps-Graduo em Ecologia
do Instituto de Biocincias da Universidade de So Paulo.
Em 2000, a disciplina foi oferecida entre 6 a 29 de julho, no Parque Estadual
da Serra do Mar, Ncleo de Picinguaba (Ubatuba, SP; de 6 a 23 de julho), e na regio
da Reserva Florestal do Morro Grande (Caucaia, SP; de 23 a 29 de julho).
Os objetivos principais da disciplina so:
(1) Apresentar exemplos prticos de pesquisas de campo em Ecologia, abordando teorias correntes em diversos nveis: populaes, comunidades, ecossistemas e
paisagens.
(2) Colocar em prtica a metodologia cientfica aplicada Ecologia, envolvendo todas as suas etapas, do delineamento experimental preparao de textos cientficos.
Buscamos atingir estes objetivos atravs de prticas de campo orientadas (em
grupos) e individuais, incluindo discusses tericas, delineamento experimental, tomada de dados no campo, anlise de dados, discusso dos resultados, apresentao
oral e preparao de relatrio. A disciplina conta tambm com palestras proferidas
pelos professores, sobre diversos assuntos.
Projetos orientados
Os projetos orientados so desenvolvidos pelo professor com um grupo de
quatro alunos. O esquema dividido em quatro fases:
(1) Na noite anterior (depois do jantar ou da palestra), o professor se rene
com seu respectivo grupo e prope e discute o trabalho a ser feito no dia seguinte. A
discusso vai desde a idia original at o material necessrio para o trabalho (que
separado pelo grupo ainda na mesma noite).
(2) Na manh seguinte, logo aps o caf da manh, o professor vai com o grupo para o campo para a coleta de dados, que se estende at as 12:00h.
(3) Depois do almoo (por volta das 14:00h), os alunos iniciam a anlise dos
resultados e sua interpretao, ainda orientados pelo professor.
(4) s 18:00h so feitas as apresentaes orais dos trabalhos (cada grupo tem
10 min para apresentao e 5 min para discusses).

Ecologia de Campo 2001 - Introduo

Cada projeto orientado d origem a um relatrio, entregue pelos alunos aos


coordenadores do curso alguns dias depois, conforme o cronograma.
Projetos individuais de um dia
O projeto de um dia realizado totalmente pelos alunos (em grupos de dois
alunos), embora os professores ajudem em vrios aspectos (escolha da rea, desenho
amostral, anlise dos dados, etc.). O mais importante que a idia e a metodologia
geral partam dos alunos. No mesmo dia, at as 24:00h, os alunos entregam um relatrio do trabalho.
Projetos individuais finais da primeira fase
O projeto final segue o mesmo esquema (tambm em duplas, mas diferentes
daquelas do projeto de um dia), mas o relatrio entregue em So Paulo, cerca de 20
dias aps o trmino da fase de campo.
Projetos de Ecologia de Paisagens
Nesta etapa, procura-se espacializar as questes ecolgicas, tentando entender
como os processos ecolgicos podem ser influenciados pelo contexto espacial no qual
se inserem. Duas perguntas nortearam os projetos desenvolvidos no ano de 2000: i)
qual o efeito da fragmentao de habitats nas comunidades e nas populaes?; ii) a
composio de uma comunidade pode ser melhor explicada por parmetros locais
(e.g., tamanho e qualidade do habitat) ou por parmetros relacionados estrutura da
paisagem (e.g., grau de isolamento, tipo de matriz inter-habitat circundante, conectividade da paisagem)?
Para abordar essas perguntas, trs projetos complementares foram desenvolvidos no campo utilizando as mesmas reas amostrais: trs fragmentos florestais vizinhos Reserva Florestal do Morro Grande e uma rea da Reserva (considerada como
rea controle, no-fragmentada). Um projeto procurou fazer o levantamento da qualidade da vegetao (no campo) e da estrutura da paisagem (atravs de anlises de fotografias areas e imagens de satlite) e dois outros projeto levantavam dados sobre a
estrutura de comunidades animais (no caso, aves de sub-bosque). Cada projeto era
orientado por um docente e os grupos de alunos participavam, em dias diferentes, de

Ecologia de Campo 2001 - Introduo

todos os projetos. Aps quatro dias de trabalho no campo, os grupos tiveram dois dias
para analisar os dados e apresentar os resultados oralmente e por escrito.

Professores que participaram da disciplina


Coordenadores:
Profa. Silvana Buzato (Depto. de Ecologia, IB/USP)
Prof. Marcio Martins (Depto. de Ecologia, IB/USP)
Prof. Jean Paul Metzger (Depto. de Ecologia, IB/USP)
Professores colaboradores:
Waldir Mantovani (Depto. de Ecologia, IB/USP)
Srgio Tadeu Meirelles (Depto. de Ecologia, IB/USP)
Ana Lcia Brandimarte (Depto. de Ecologia, IB/USP)
Jos Carlos Motta Jr. (Depto. de Ecologia, IB/USP)
Luciana Alves (ps-doutoranda, Depto. de Ecologia, IB/USP)
Pedro Ferreira Develey (aluno de Doutorado em Ecologia, IB/USP)
Eduardo Catharino (Instito de Botnica)

Agradecimentos
Os coordenadores da disciplina so sinceramente gratos aos funcionrios do
Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo de Picinguaba por disponibilizarem a infraestrutura da resreva e facilitarem nosso trabalho no campo e no laboratrio. Agradecemos tambm Jos Roberto Nali e Dona Cida, que, alm de possibilitarem o nosso
trabalho, fizeram com que nossa estadia na Reserva Florestal do Morro Grande fosse
particularmente prazerosa. Somos gratos ainda aos professores convidados, que contriburam de forma decisiva para a qualidade da disciplina. Os recursos financeiros
para o oferecimento da disciplina foram obtidos atravs da Pr-Reitoria de PsGraduao, qual somos extremamente gratos. O transporte para Ubatuba e Caucaia e
durante as atividades de campo foi fornecido, em parte, pelo Instituto de Biocincias
da Universidade de So Paulo.

Ecologia de Campo 2001 - Introduo

Cronograma executado (fases de campo)

Data

Atividade

06.07 Viagem Picinguaba (manh), reconhecimento


rea (tarde), apresentao
07.07 Projeto orientado 1 - Populaes
08.07 Projeto orientado 2 - Populaes
09.07 Projeto orientado 3 - Comunidades
10.07 Projeto individual de um dia Relatrio at
24:00h
11.07 Projeto orientado 4 Comunidades
12.07 Projeto orientado 5 Comunidades
13.07 Preparao e entrega de relatrios 1 a 3
14.07 Dia de folga
15.07 Projeto individual final
16.07 Projeto individual final
17.07 Projeto individual final e entrega de relatrios
4e5
18.07 Projeto individual final
19.07 Projeto individual final
20.07 Preparao de relatrio final
21.07 Preparao de relatrio final
22.07 Preparao de relatrio final e entrega do relatrio
23.07 Viagem So Paulo (manh), Viagem Caucaia
(tarde), aula
24.07 Rodzio dos grupos pelos fragmentos (3reas)
e Morro Grande
25.07 Rodzio dos grupos pelos fragmentos (3 reas)
e Morro Grande
26.07 Rodzio dos grupos pelos fragmentos (3 reas)
e Morro Grande
27.07 Rodzio dos grupos pelos fragmentos (3 reas)
e Morro Grande
28.07 Anlise e Redao de relatrios
29.07 Apresentao (manh) e Viagem So Paulo
(tarde)

Professores
Marcio, Srgio, Silvana e Waldir
Marcio, Srgio, Silvana e Waldir
Marcio, Srgio, Silvana e Waldir
Marcio, Srgio, Silvana e Waldir
Marcio, Srgio, Silvana e Waldir
Ana, Marcio, Motta e Silvana
Ana, Marcio, Motta e Silvana
Ana, Marcio, Motta e Silvana
Marcio e Silvana
Marcio e Silvana
Marcio e Silvana
Marcio e Silvana
Marcio e Silvana
Marcio e Silvana
Marcio e Silvana
Marcio e Silvana
Marcio e Silvana
Jean, Marcio e Silvana
Jean, Luciana, Pedro e Catharino
Jean, Luciana, Pedro e Catharino
Jean, Luciana, Pedro e Catharino
Jean, Luciana, Pedro e Catharino
Jean, Luciana, Pedro e Catharino
Jean, Luciana, Pedro e Catharino

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Livro da Disciplina Ecologia de Campo 2001

Projetos Orientados

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Grupo 1 - Projeto Orientado 1


Distribuio espacial de Heliconia angusta (Heliconiaceae) em Floresta de Plancie,
Ncleo de Picinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba SP.

Ctia Dejuste de Paula, Cristiana Neves Ferreira,


Marina Janzantti Lapenta, Tatiana Pavo e Silvana Buzato
Resumo
Padres de distribuio espacial de populaes vegetais e animais exercem grande
influncia na estrutura e na dinmica das comunidades. Este estudo teve o objetivo de
verificar a distribuio espacial de Heliconia angusta na Floresta Pluvial Tropical de
plancie em Picinguaba, Ubatuba SP, e testar a influncia do solo e da luminosidade,
sobre este fator. Os resultados obtidos demonstraram que o padro espacial para esta
espcie o agregado, sendo determinado pelo solo, havendo maior ocorrncia desta em
solos arenosos e secos.
Introduo
O padro espacial de plantas e animais uma caracterstica importante nas comunidades ecolgicas (Crawley, 1997). Trs tipos bsicos de padres so reconhecidos em
populaes: aleatrio, agregado e uniforme (Ludwig & Reynolds, 1988). Padres estritamente aleatrios so raros em populaes de plantas e as distribuies uniformes tambm no so comuns. A maioria das populaes vegetais apresenta algum grau de agregao espacial, e em larga escala um hbitat heterogneo pode representar um mosaico
de manchas favorveis e desfavorveis para o crescimento de uma espcie em particular
(Crawley, 1997).
As Heliconiceas, nativas da Amrica do Sul e Central e de algumas ilhas do Pacfico Sul, so plantas herbceas de tamanho mdio a grande, com extensivo crescimento
e reproduo vegetativa (Berry & Kress, 1991), apresentando clones individuais, geralmente, distribudos de forma agregada dentro de um hbitat (Crawley, 1997).
O objetivo deste estudo foi verificar o padro de distribuio espacial de Heliconia angusta na Floresta Pluvial Tropical de plancie, considerando como hiptese que
esta espcie possui distribuio agregada, condicionada por fatores biticos (reproduo
vegetativa) e abiticos (solo e luminosidade).
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Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Materiais e Mtodos
O estudo foi realizado em duas reas de Floresta Pluvial Tropical de plancie no
Ncleo de Picinguaba, Ubatuba, SP. Uma das reas caracterizada por fisionomia florestal tpica, cobertura de dossel entre 15 a 20 metros de altura e sub-bosque no muito
desenvolvido; a outra, por fisionomia de floresta sobre restinga, dossel aberto, descontnuo e com rvores de estatura baixa, ramificadas na base.
Para verificarmos a distribuio espacial instalamos 4 transectos contnuos (20 m),
para cada uma das reas, e quantificamos todos os indivduos de Heliconia angusta presentes at uma faixa de quatro metros de largura em cada transecto. Analisamos o fator
solo e luz nos pontos onde se encontravam os indivduos da espcie e em outros trs
pontos aleatrios para cada transecto, bem como quantificamos o nmero de indivduos
por ponto.
Para o fator solo categorizamos a maior ou menor quantidade de areia e argila
presente nas primeiras camadas do solo, considerando: 1) solo arenoso e seco e 2) argiloso e mido. Para anlise da luminosidade, estimamos a porcentagem de luz incidente,
utilizando quadrantes: 0-25%, 26-50%, 51-75% e 76-100%.
Comparamos o padro de distribuio espacial da espcie com a distribuio de
Poisson, e aplicamos o teste de qui- quadrado (2) e o ndice de disperso (Id) (Krebs,
1989). Para verificarmos a influncia do fator solo na distribuio da espcie, utilizamos
o teste qui-quadrado (2) (Zar, 1984) e a influncia da luminosidade na distribuio
desta espcie foi avaliada atravs do coeficiente de correlao de Spearman (Fowler et
al, 1999).
Resultados
No total dos quatro transectos realizados na rea de Floresta Pluvial Tropical sobre restinga, encontramos 16 indivduos de Heliconia angusta (Figura 1). J nos transectos feitos na Floresta Pluvial com fisionomia tpica de floresta no foram encontrados indivduos da espcie.
A distribuio mostrou-se no aleatria (2 >> C2 ), sendo o ndice de distribuio (Id) igual a 7,51. Este ndice demonstra que o padro de distribuio espacial dessa
espcie neste local agregado (Id > 1) (Krebs, 1989). Ao encontrar um indivduo na
parcela o nmero mdio de indivduos encontrados associados a este foi de 4 + 5,48.

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Nmero de indivduos

14
12
10
8
6
4
2
0
0-20

21-40

41-60

61-80

transectos

Figura 1: Abundncia de Heliconia angusta por parcela na Floresta Pluvial Tropical sobre restinga, Picinguaba, SP.

O nmero de indivduos no tipo de solo arenoso foi muito maior do que no solo
argiloso (Figura 2). Esta diferena foi muito significativa (p < 0,001), indicando maior
ocorrncia da espcie sobre solo arenoso. O fator luminosidade no condiciona a distribuio desta espcie, apresentando uma correlao no significativa (rs = - 0,26, p=
0,48) (Figura 3).

Nmero de indivduos

16
14
12
10
8
6
4
2
0
Arenoso

Argiloso
Tipos de solo

Figura 2: Ocorrncia de Heliconia angusta em relao aos tipos de solo em Floresta


Pluvial Tropical sobre restinga, Picinguaba, SP.

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Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Nmero de indivduos

10
8
6
4
2
0
0-25

26-50

51-75

76-100

Porcentagem de luminosidade (%)

Figura 3: Ocorrncia de Heliconia angusta em relao a luminosidade em Floresta Pluvial Tropical sobre restinga, Picinguaba, SP.
Discusso
O padro de distribuio espacial agregado de Heliconia angusta est relacionado
a fatores biticos tais como reproduo vegetativa. Alm disto, fatores abiticos podem
tambm favorecer este padro, atravs de manchas com condies mais favorveis
sobrevivncia da espcie.
Para este estudo a luminosidade no possui influncia na distribuio da espcie e
parece coincidir com o indicado por Berry & Kress (1991), que citam a ocorrncia desta
espcie em hbitats com variao de 20 a 80% de sombreamento. No entanto, para algumas espcies de Heliconia, a luz o fator mais importante nas distribuies locais.
Outros fatores, tais como drenagem e topografia podem influenciar a distribuio das
espcies (Berry & Kress, 1991; Stiles, 1979).
Nossos resultados indicam maior ocorrncia de H. angusta em solos arenosos e
secos, sugerindo que este fator influncia o seu padro de distribuio na Floresta de
Plancie em Picinguaba.
A ausncia de indivduos de H. angusta na outra rea estudada (fisionomia tpica
florestal) pode estar relacionada grande umidade observada no solo. Nesta rea observamos um elevado nmero de indivduos de Heliconia velloziana, podendo refletir uma
melhor adaptao desta s condies de menor luminosidade e maior umidade, sugerindo a possvel substituio de uma espcies pela outra em virtude das condies do ambiente.

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Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Referncias
Berry, F. & Kress, W.J. 1991. Heliconia an Identification guide. Smithsonian Institution
Press. Washington and London. 334 pp.
Crawley, M.J.1997. The Structure of Plant Communities. In:Plant Ecology. 2ed.
Blackwell Science. Oxford. pp 475-531.
Fowler, J. Cohen, L. & Jarvis, P. 1999. Practical Statistics for Field Biology. 2ed. John
Wiley & Sons. England. 259pp.
Krebs, C. J. 1989. Ecological Methodology. Harper & Row, Publishers. New York.
654pp.
Ludwig , J. A. & Reynolds, J.F. 1988. Statistical Ecology - A Primer on Methods and
Computing. John Wiley & Sons. New York.
Stiles, G. 1979. Notes on the Natural History of Heliconia (Musaceae) in Costa Rica.
Brenesia 15:151-180.
Zar, J.H. 1984. Biostatistical Analysis. 2ed. Prentice Hall, Englewood Cliffs. New Jersey. 718 pp.

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Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Grupo 2 - Projeto Orientado 1


Avaliao do esforo para obteno de luz em Psychotria cartagenensis em uma
Mata de Plancie Litornea, Picinguaba (SP)
Kelly Bonach, Laura Buitrn, Nina Nazario,
Renato Soares Armelin e Srgio Tadeu Meirelles
Resumo
Em florestas, a luz tende a ser o principal fator limitante (Harper, 1977). Nas
plantas, o esforo na obteno destes recursos provoca respostas fisiolgicas: na presena de luz, a auxina deixa de ser inibida e o crescimento dos entrens aumentado. Este
trabalho se prope a verificar os padres de competio por luz via tamanho de entrens
em Psychotria cartagenensis (Rubiaceae), uma espcie de interior de mata. Os dados
indicam que competio por luz na mata no uniforme, podendo ser considerada um
artefato da rea amostrada que apresenta grande heterogeneidade luminosa.
Introduo
O suprimento de luz de uma rea terrestre o recurso ambiental mais confivel
para o crescimento das plantas. Sua confiabilidade baseia-se na regularidade dos ciclos
de intensidade luminosa diurnos e noturnos (Harper, 1977).
Evidncias de que a luz pode se tornar um recurso escasso derivam em parte das
medidas da quantidade de luz que atravessa o dossel. Os estratos mais baixos da mata
so desprovidos de luz, enquanto as partes superiores podem ser completamente iluminadas. O sombreamento provocado pela interveno de folhas e ramos produz um perfil
diferenciado de intensidade luminosa atravs da vegetao. Isso pode reduzir o recurso
luminoso de uma populao a um nvel tal que partes ou mesmo a planta toda se encontra desprovida de luz (Harper, 1977).
Em condies de escassez de recurso podem ser observadas respostas fisiolgicas da planta, algumas vezes evidenciadas em modificaes morfolgicas. A morfologia
das folhas extremamente plstica; muitas espcies de rvores de florestas tropicais
possuem folhas largas e finas enquanto jovens, tornando-se menores e mais finas quando emergem ao dossel da floresta, expostas luz do sol (Harper, 1977). O peso da folha
por rea foi investigado por Niinemets e Kull (1994, apud Crawley 1997) que verifica13

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

ram que o peso/rea aumentava conforme a disponibilidade relativa de luz aumentava


(as folhas de sombra eram mais finas) e que o tamanho das folhas diminua nas espcies
que demandavam muita luz (Harper, 1977). Outras estruturas da planta, como por
exemplo os entrens, refletem tambm falta do recurso. A auxina, hormnio de crescimento, quando estimulada por luz inibida, diminuindo o crescimento do entren.
Este trabalho procurou verificar os padres de competio por luz de Psychotria
cartagenensis, atravs da variao do tamanho dos entrens.
Material e Mtodos
A rea de estudo est situada no Parque Estadual da Serra do Mar Ncleo Picinguaba, localizado ao norte do municpio de Ubatuba, SP (4448W e 2322S).
O Ncleo tem uma rea de aproximadamente 8.000 ha, e une o Parque Estadual
da Serra do Mar com o Parque Nacional da Bocaina e a APA do Cairuu (RJ), compreendendo uma rea total de 118.000 ha.
A Serra do Mar representa uma escarpa erosiva instituda por rochas granitognaissicas, com perfis retilneos, de grandes desnveis e vertentes entalhadas por ravinas
(Almeida, 1964 apud Sanchez et al., 1999).
O clima classificado segundo Koppen (1948, apud Sanchez et al. 1999) como
do tipo Af que indica clima tropical chuvoso com chuvas o ano todo. As mdias anuais
de precipitao e temperatura para o perodo de 1961 a 1990 foram, respectivamente, de
2.624 mm e 21,9C.
A vegetao da rea considerada como Floresta Ombrfila Densa (Veloso et
al., 1991, apud Sanchez et al., 1999). Encontra-se bastante alterada tanto pela atividade
agrcola de subsistncia da comunidade local, como pelo impacto na drenagem de gua
causado pela construo da rodovia Rio-Santos (BR 101) (Sanchez et al., 1999).
A espcie selecionada para o estudo foi Psychotria cartagenensis (Rubiaceae),
um arbusto de sub-bosque abundante na rea de estudo e de fcil identificao no campo. A populao foi amostrada em uma parcela de 17 x 50 metros. Foram registradas
todas as plantas com altura inferior a 3,60 metros, que possusse mais de cinco ramos.
Mediu-se o segundo entren de cada ramo, a partir do pice. Para cada planta foram
tomadas de 05 a 10 medidas de ramos diferentes. Tambm foi medida a altura de cada
planta e posteriormente investigada a correlao de Spearman (Zar, 1996) entre a altura
das plantas e o comprimento dos entrens.

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Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

A distribuio de dados de tamanho de entrens foi comparada com a distribuio de Poisson, que representa uma distribuio aleatria (Zar, 1996) e a significncia
do resultado foi avaliada por meio de um teste t (Brower et al., 1997). Foi feita uma
anlise de varincia (Zar, 1996) no intuito de descobrir se a variabilidade nos tamanhos
dos entrens era maior entre diferentes plantas ou entre ramos de uma mesma planta.
Resultados
No total foram amostrados 85 indivduos, sendo sorteadas aleatoriamente 55
plantas para proceder analise estatstica. A razo Varincia Mdia (2,05) indicou no
haver uniformidade na competio por luz na mata e a aplicao do Teste t indicou significncia dos resultados (Brower et al., 1997). O grfico de correspondncia da altura
e do tamanho dos entrens (Figura 1) indica no haver uma relao entre as duas variveis: o teste estatstico apontou uma correlao de apenas 7,4 % (Zar, 1996).

comp. entren (cm)

7
6
5
4
3
2
1
0
0

100

200

300

400

altura planta (cm)

Figura 01. Grfico de correlao da altura das plantas e comprimento dos entrens.

Discusso
O padro de agregao encontrado pode ser devido heterogeneidade da estrutura da vegetao, dentro da qual a populao de P. cartagenensis se distribui. O dossel
apresenta uma distribuio no homognea, assim como o sub-bosque. Como estes estratos so os principais condicionantes da distribuio da intensidade luminosa que che-

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Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

ga at a populao de P. caragenensis, podem estar determinando seu padro de distribuio.


A inexistncia de correlao entre a altura das plantas e o tamanho dos entrens
demonstra que os indivduos de diversos tamanhos apresentaram comprimentos de entrens variados, diferentemente do que era esperado. A expectativa era de que os indivduos maiores apresentassem entrens menores j que esto localizados num nvel mais
alto da estrutura da vegetao, onde a oferta de intensidade luminosa deveria ser maior.
A distribuio da intensidade luminosa mostrou ser mais atuante no nvel populacional do que no nvel especfico, o que sugere que se trata de um fator realmente relevante na distribuio espacial da populao. O fato de existir uma trilha dentro da rea
estudada pode ter interferido nos resultados, de modo a deslocar o padro de distribuio para a agregao.
Referncias
Sanchez, M.; Pedroni, F.; Leito Filho, H. F. e Cesar, O. 1999. Composio Florstica
de um Trecho de Floresta Ripria na Mata Atlntica em Picinguaba, Ubatuba, SP.
Revista Brasil. Bot., So Paulo. 22 (1): 31-42, abr.
Brower, J. E.; Zar, J. H e Ende C. N. Von. 1997. Field and Laboratory Methods for
General Ecology. McGraw- Hill. 273 pp.
Harper, J. L. 1977. Population Biology of Plants. Academic Press, San Diego, CA. 892.
Crawley, M. 1997. Plant Ecology. 2ed. Blackwell Sciences. 892 pp.

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Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Grupo 3 - Projeto Orientado 1


Padro de disperso de plntulas e jovens de Syagrus pseudococos (Arecaceae)
Adriana de Arruda Bueno, Alessandro Barghini,
Brbara Medeiros Fonseca, Emilia Itakawa e Waldir Mantovani
Resumo
Syagrus pseudococos (Arecaceae) uma espcie endmica da Floresta Atlntica.
Este trabalho teve como objetivo testar a hiptese de Janzen sobre disperso para plntulas e plantas jovens de S. pseudococos em uma floresta de restinga. Observousetendncia de diminuio do nmero de indivduos medida que aumenta a distncia
da rvore me. Tal resultado contraria a hiptese de Janzen para indivduos at a fase de
plntula, pois o maior recrutamento ocorreu numa distncia onde, segundo a hiptese,
fatores relativos densidade limitariam a sobrevivncia dos indivduos. Caractersticas
da biologia de S. pseudococos, como tamanho dos frutos e estratgia de estabelecimento
das sementes, poderiam explicar os resultados.
Introduo
Syagrus pseudococos (Arecaceae) uma espcie endmica da Floresta Atlntica,
com distribuio restrita aos estados de So Paulo, Rio de Janeiro e Esprito Santo. Sua
densidade populacional relativamente alta. Suas folhas so pinadas, com cerca de 2m
de comprimento. As inflorescncias originam-se entre as folhas e apresentam brctea
peduncular espessa e lenhosa. As flores so unissexuais, dispostas em trades. Os frutos
so ovides (6-7cm de comprimento, 4cm de dimetro), amarelos quando maduros, e
apresentam um bico proeminente de cor marrom (Henderson et al., 1997, em Bencke,
1999).
A espcie no apresenta marcada sazonalidade para as fenofases reprodutivas,
frutificando o ano inteiro. Bencke (1999) encontrou um aumento de florao nos meses
de fevereiro a abril em florestas de encosta e de plancie do litoral norte de So Paulo.
Neste mesmo trabalho, a frutificao apresentou um aumento entre os meses de novembro a janeiro.
A hiptese de disperso de sementes de Janzen para florestas tropicais considera
a importncia de fatores relativos densidade determinando o padro de recrutamento
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Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

de sementes e plntulas a partir da rvore me. Segundo Janzen, embora as sementes


caiam em maior quantidade nas proximidades da rvore me, a sobrevivncia ser maior em distncias intermedirias onde no chegam tantas sementes e problemas relacionados densidade, como competio por recursos e predao, seriam amenizados.
Este projeto teve como objetivo testar a hiptese de Janzen sobre disperso para
plntulas e jovens de Syagrus pseudococos.
Material e Mtodos
O trabalho foi realizado numa floresta de restinga no Parque Estadual da Serra
do Mar, Ncleo Picinguaba, Ubatuba, So Paulo, durante o perodo da manh do dia 7
de julho de 2001.
Foram amostrados 4 indivduos (planta me) de Syagrus pseudococos, a partir
dos quais estabelecemos transectos contendo parcelas de 1m x 1m, a distncias diferentes da planta-me: 0-1m (faixa 1), 5-6m (faixa 2) e 10-11m (faixa 3). Essas matrizes
estavam relativamente isoladas para evitar sobreposio da rea de deposio de propgulos.
Poderia ter sido feito um transecto para cada rvore, assumindo que as condies
do entorno fossem homogneas. Porm vimos que havia pequenas irregularidades no
relevo que poderiam interferir no estabelecimento dos propgulos. Desse modo, a partir
de cada rvore me, foram feitos quatro transectos perpendiculares, tomando-se ento
os valores mdios de indivduos entre os quatro transectos para cada uma das faixas.
Foram anotados o nmero de plntulas e jovens em cada parcela, o nmero de
folhas por indivduo e o comprimento da maior folha de cada indivduo. Consideramos
apenas plantas com at 2 folhas.
Resultados
Foram encontrados, no total, 67 indivduos, sendo 23 plntulas e 44 jovens. A
Figura 1 mostra a distribuio dos indivduos ao longo das faixas. O teste de KruskalWallis para diferenas entre as faixas no foi significativo (H = 2,21; p = 0,33).

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Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Tabela 1: Nmero de indivduos de plntulas e plantas jovens de Syagrus pseudococos


por faixa de distncia de cada rvore me amostrada.
rvore me

4
Total

Nmero de indivduos
Faixa 1 (0-1m)
3
4
1

Faixa 2 (5-6m)
3
3
1

Faixa 3 (10-11m)
0
1
1

7
6
7
15
0
0
0
0
0
1
5
49

5
1
7
0
1
0
0
0
0
0
0
21

3
0
1
4
0
0
0
0
3
1
1
15

50
45
Numero de individuos

40
35
30

plantulas

25

plantas jovens

20

total

15
10
5
0
0-1

5-6

10-11

Distancia da arvore m ae (m )

Figura 1: Nmero de indivduos de plntulas e plantas jovens de Syagrus pseudococos


em diferentes distncias da planta me.

19

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Discusso
O resultado no significativo do teste estatstico provavelmente foi influenciado
pelo baixssimo nmero de amostras e pela possibilidade de a rvore 3 ser um outlier
dentro da populao. A rvore 3 apresentou apenas uma plntula em todas as suas faixas. Pode ser que esta rvore no tenha ainda lanado seus frutos, pois apesar da ausncia de plntulas, observamos um cacho de frutos ainda preso a rvore. Quando se aplica
o teste de Kruskal-Wallis para um N amostral muito baixo, as chances de se aceitar uma
Ho falsa (Erro tipo II) so muito altas.
A considerao acima e a observao de uma tendncia de diminuio do nmero de indivduos medida que aumenta a distncia da rvore me (Figura 1) contraria a
hiptese de Janzen, pois o maior recrutamento ocorreu numa faixa onde, segundo tal
hiptese, os fatores relativos a densidade limitariam a sobrevivncia dos indivduos. .
Caractersticas da biologia de S. pseudococos, como tamanho dos frutos e estratgia de
estabelecimento das sementes, poderiam explicar os resultados.

Para

uma

melhor

compreenso dos resultados, seria necessrio conhecimento prvio da morfologia e biologia reprodutiva de S. pseudococos. Pelos dados apresentados por Bencke (1999), a
planta tem uma frutificao contnua, com picos nos meses de novembro e dezembro,
quando a planta chega a carregar at trs cachos com cerca de 200 coquinhos. possvel que na frutificao subsequente, com as reservas esgotadas, as plantas cheguem a
carregar menos e tenham sementes com menor viabilidade. Vale salientar que os coquinhos so relativamente grandes, com abundncia de nutrientes prprios que permitem a
sobrevivncia das plntulas tambm em condies adversas do solo.
A estratgia de crescimento de Syagrus pseudococos diferente da encontrada
em outra espcie de Arecaceae comum na rea, Euterpe edulis. Enquanto esta concentra
os recursos da semente para o desenvolvimento da parte area, em S. pseudococos o investimento da semente priorizado no crescimento de um profundo aparato radicular.
Dessa forma, a plntula tem maior viabilidade e assegura o desenvolvimento da planta
jovem at uma fase relativamente avanada.
A idade das plntulas e plantas jovens de, no mximo, seis meses. A aparente
uniformidade de tamanho dentro dos grupos de plntulas e de plantas jovens sugere a
existncia de duas coortes: uma na qual a germinao deve ter ocorrido entre dezembro
e janeiro e outra em fevereiro e maro. Esse fato indica que, provavelmente, h uma
sincronia de germinao que pode ser induzida por aspectos fsicos do ambiente, como
luz, temperatura e umidade.
20

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Apesar dos picos de frutificao observados em trabalhos anteriores, os indivduos se alternam em relao a sua fenologia reprodutiva, mantendo uma constncia no
nmero de plantas em reproduo para a populao como um todo.
Foi encontrada alta variao no nmero de plntulas e plantas jovens no entorno
dos indivduos adultos observados (mnimo de 1 e mximo de 15 indivduos, Tabela 1),
mostrando que h um mosaico de recrutamento dentro da populao. Esse fenmeno
pode depender de cinco variveis distintas: a) viabilidade diferenciada das sementes de
cada indivduo adulto; b) variao na frutificao entre indivduos; c) predao diferenciada das rvores; d) deslocamento de sementes por animais para plantas que no frutificaram e e) variaes nas condies fsicas da subbosque.
A predao preferencial de coquinhos no entorno de alguns indivduos adultos
parece pouco provvel, uma vez que a distribuio dos recursos para o predador uniforme e em alta densidade. A disperso por arraste via animal ou fenmeno
fsico poderia explicar a situao encontrada na rvore 3, a qual apresentou uma nica
plntula entre 5 e 6 metros (Tabela 1).
A analise prvia da estrutura do ambiente, com contagem de adultos nas diferentes fases vegetativas e um estudo mais aprofundado da biologia reprodutiva seria
aconselhvel para superar as limitaes da amostra. A observao da existncia de cachos vazios nas rvores e a contagem de coquinhos germinados e no-germinados poderiam ter permitido eliminar algumas hipteses acima lanadas sobre a viabilidade do
nmero de descendentes. Apesar das condies do solo serem aparentemente uniformes,
uma anlise mais refinada do subbosque poderia tambm eliminar algumas das dvidas
acima colocadas. O fato das plantas adultas amostradas estarem todas nas proximidades
de trilhas pode ter interferido amostragem. Por fim, uma maior amostragem seria pertinente para mostrar se a tendncia contraria a hiptese de Janzen se mantm para a populao de S. pseudococos estudada
Referncias
Bencke, C.S.C. 1999. Estudo comparativo do comportamento fenolgico de espcies
arbreas em trs reas de floresta Atlntica no litoral norte do estado de So
Paulo. Dissertao (Mestrado em Biologia Vegetal) Instituto de Biocincias,
Universidade Estadual Paulista. 84pp.
Henderson, A., Galeano, G., Bernal, R. 1997. Field guide to the palms of the Americas.
Princeton. UP. USA, 1997. p.352.
Howe, H.F., Westley, 1988. Ecological relationships of plants and animals. Oxford
University Press. Oxford. 273pp.
21

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Grupo 4 - Projeto Orientado 1


Fatores determinantes da distribuio de stios de canto de Hylodes phyllodes (Ambhibia, Leptodactylidae) em um riacho de encosta no Parque Estadual da Serra do
Mar (Ncleo Picinguaba).
Maria Rosa Darrigo; Eduardo Mariano Neto,
Ana Claudia Toledo Prado dos Santos e Marcio Martins
Resumo
Machos de Hyllodes phyllodes, uma espcie de r diurna, apresentam comportamento territorial. Vocalizam ao longo de riachos e podem ser localizados atravs de
seu canto. Este projeto teve como objetivo indicar quais possveis fatores determinariam
a escolha de um stio de canto. Como girinos so encontrados em poas ao longo do riacho, supomos que machos deveriam preferir e defender stios de canto prximos a estas
poas. Mapeamos o riacho e anotamos a posio dos machos em relao a poas, corredeiras, cachoeiras e lajes. A distribuio dos oito machos em relao s poas, corredeiras lajes ou cachoeiras no diferiu da distribuio de dez pontos aleatrios ao longo do
riacho.
Introduo
Alguns riachos de encosta na regio da Serra do Mar so conhecidos por abrigarem duas espcies de rs diurnas, pertencentes ao gnero Hylodes, que utilizam este
ambiente mido para a reproduo (e.g., Heyer et al., 1990). Girinos destas espcies so
observados em poas ao longo do riacho, sugerindo que ali seja o local mais apropriado
para o amplexo e oviposio
Heyer et al.(1990) relatam que machos de Hylodes phyllodes quando abundantes, distribuem-se a pelo menos um metro uns dos outros. Essa observao corrobora o
pressuposto de Martins, M. (com. pess.) que trata-se de uma espcie territorialista.
Vrios fatores poderiam determinar a escolha dos stios de canto por machos.
Dentre elas podemos destacar proteo contra predadores e proximidade aos locais preferidos pelas fmeas para oviposio. O objetivo deste projeto foi detectar fatores abiticos que eventualmente determinem os locais onde machos foram encontrados vocalizando.
22

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Material e Mtodos
O estudo foi realizado num pequeno riacho situado no km 3 da rodovia BR-101
(Rio-Santos) no Parque Estadual da Serra do Mar, ncleo de Picinguaba, municpio de
Ubatuba/SP, caracterizado por apresentar um volume de gua varivel. No momento
deste levantamento restringia-se a cerca de 2 m de largura mxima, inserido numa calha
de, no mximo, 20 m de largura. Para a caracterizao do riacho classificamos as formaes encontradas ao longo de 115 m, de acordo com os seguintes critrios: 1) corredeira: reas em que a gua corria com baixa velocidade, devido presena de muitas
pedras no local. 2) laje: reas onde a gua corria sem obstculos, atingindo maior velocidade. 3) poa: reas onde a gua tinha circulao muito baixa, ficando praticamente
parada. 4) cachoeira: locais onde a gua caa com impacto vertical, sendo formaes
pontuais, sem dimenses (excesso de uma queda dgua com razovel inclinao que
ocupou 5 m na extenso total do riacho. O incio e fim de cada tipo de formao (cachoeira, corredeira, laje, lago) foi registrado ao longo do transecto de 115 m, assim como a
presena de machos de Hylodes phyllodes que vocalizavam.
Para verificar a relao entre o local onde os sapos se encontravam e algum ou
alguns dos fatores analisados, comparamos com a distribuio de 10 pontos sorteados
aleatoriamente, utilizando uma tabela de nmeros aleatrios. Cada ponto sorteado correspondia a uma posio em metros no transecto, onde registramos a presena de cada
formao mais prxima. A distncia s formaes encontradas para os pontos aleatrios
foi comparada com aquela dos machos de H. phyllodes utilizando o teste de MannWhytney (Zar, 1996).
Resultados
A composio do riacho quanto extenso e freqncia de corredeiras, poas,
lajes e cachoeiras revelou freqncias relativas de corredeiras de 37,74%, de poas de
33,51%, de lajes de 25,10% e de cachoeiras de 4,24%. Cachoeiras ocorreram 12 vezes
ao longo dos 115 m do curso analisado. Apenas uma destas ocorrncias tratava-se de
uma queda dgua com inclinao razovel, com 5 m de extenso.
As distncias dos machos vocalizando a qualquer um dos tipos de formao no
diferiu da distncia dos pontos aleatrios a cada tipo de formao (Tabela 1).
Os grficos 1 e 2 refletem, respectivamente, os padres de distribuio de machos vocalizando de Hylodes phyllodes e de pontos aleatrios quanto distncia destes
23

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

poa mais prxima. O teste de Mann-Whytney no detectou diferena entre as distribuies.


Tabela 1 - Mdia e desvio das formaes analisadas em relao aos sapos e pontos aleatrios no riacho de encosta estudado no Ncleo de Picinguaba, PESM.
sapos (n = 8) pontos aleatrios (n = 10)
distncia poa (m)

2,7 2,9

3,2 2,95

distncia da corredeira (m) 0,59 1,12

0,81 1,55

distncia da cachoeira (m)

2,32 1,91

3,41 4,02

profundidade da poa

45,83 27,8 41,79 28,24

superfcie da poa

5,83 4,99

5,57 5,2

nmero de sapos

2.5
2
1.5
1
0.5

8a
9
9a
10

7a
8

6a
7

5a
6

4a
5

3a
4

2a
3

1a
2

0a
1

metros

nmero de pontos aleatrios

Figura 1 - Distncia dos machos de Hylodes phyllodes poa mais prxima no riacho
de encosta estudado no Ncleo de Picinguaba do PESM.

3.5
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
0a1 1a2

2a3 3a4 4a5

5a6 6a7 7a8

8a9 9a10

metros

Figura 2 Distncia de pontos aleatrios poa mais prxima no riacho de encosta estudado no Ncleo de Picinguaba do PESM.

24

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Discusso
Os resultados sugerem que a distribuio dos machos de Hylodes phyllodes ao
longo do rio no deve estar associada aos fatores analisados. Apesar de alguns pararmetros mostrarem uma tendncia pouco mais sigificativa que os demais, no podemos
us-los para explicar a distribuio destes machos ao longo do riacho. Aventamos ento,
a possibilidade de que algum outro fator pode estar determinando a distribuio dos
animais.
Referncias Bibliogrficas
Heyer,W.R., Rand, A.S., Cruz, C.A.G., Peixoto, O.L., Nelson, C.E. 1990. Frogs of
Boracia. Arq. Zool. S. Paulo. 31:231-410.
Zar, J.H., 1996. Bioestatistical Analysis. Prentice Hall. 121 pp.

25

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Grupo 1 - Projeto Orientado 2


Forrageamento de substrato por bromlias do gnero Canistrum na Floresta Pluvial Tropical de Plancie, Picinguaba, Ubatuba, So Paulo.
Ctia D. de Paula, Cristiana N. Ferreira, Marina J. Lapenta,
Tatiana Pavo e Srgio Tadeu Meirelles
Resumo
A distribuio da comunidade de epfitas nas Florestas Tropicais parece estar
relacionada rea disponvel da rvore suporte (forfito), a luz e a umidade. Analisamos a distribuio de Canistrum sp. (Bromeliaceae) em rvores de diversos dimetros e
os resultados apontaram para uma distribuio independente do tamanho da rea de suporte.
Introduo
A comunidade de epfitas contribui para o aumento da complexidade estrutural
das florestas tropicais, ocupando desde o dossel at o solo (Fontoura, 2001). A importncia da estrutura desta comunidade para a anlise da diversidade da floresta tropical
pode ser expressa tanto pelo nmero de indivduos como por suas abundncias relativas
(Hammel, 1990).
A ocupao das espfitas nas rvores hospedeiras (forfitas), parece estar relacionada fatores abiticos como luz, umidade e substrato (Fontoura, 2001). O objetivo do
presente trabalho foi avaliar o padro de explorao do substrato por bromlias do gnero Canistrum, supondo que a distribuio se d linearmente, quanto maior a rea de superfcie para suporte, maior ser a frequncia e o tamanho de ocorrncia dos indivduos
de Canistrum sp.
Material e Mtodos
A coleta de dados foi realizada no Ncleo Picinguaba do Parque Estadual da
Serra do Mar (Ubatuba, So Paulo), localizado a 44o 48 W e 23o 22 S. A rea caracterizada como Floresta de Pluvial Tropical de Plancie, e a vegetao um complexo
muito estratificado, onde a comunidade de epfitas deve aumentar consideravelmente a
diversidade (Hammel, 1990).
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Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Para o levantamento da comunidade de epfitas nesta rea, instalamos uma linha


de base de 50 m, perpendicular a trilha. Em cinco pontos, sorteados aleatoriamente,
instalamos linhas perpendiculares de 20 m de comprimento onde amostramos todas as
rvores com permetro da base superior a 15 cm e distantes at 1,5 m para cada lado da
linha. Em cada rvore quantificamos o nmero de indivduos de Canistrum sp e o dimetro de suas rosetas at a altura de 2 m na rvore suporte.
Aps o levantamento utilizamos a correlao de Pearson (Zar, 1984), para relacionar o nmero de bromlias com a superfcie disponvel do forfito. Em seguida organizamos os forfitos por categorias de tamanho de superfcie da rea para suporte e
calculamos o ndice de disperso de Canistrum sp. para cada classe de tamanho da superfcie disponvel.
Resultados
Inicialmente os dados foram tratados juntos, para determinarmos se h uma relao direta entre: as reas de superfcie de suporte dos forfitos e o nmero de indivduos
das rosetas de Canistrum (Figura 1). Posteriormente, refinamos a anlise para as reas
de superfcie de suporte dos forfitos e os dimetros das maiores rosetas das bromlias
para cada rvore (Figura 2) e as reas de superfcie de suporte e os dimetros das menores rosetas das bromlias para cada rvore (Figura 3). Todavia, todas as correlaes no
apresentaram diferenas significativas.
Em seguida, separamos as rvores por classe de rea suporte e tratamos os dados
em cada classe de rea de forfito, como agrupados na Figura 4. Calculamos o ndice de
disperso (Krebs, 1989) para cada uma das quatro classes, da menor maior, e encontramos dois tipos de distribuio. Nas duas primeiras classes de tamanho, a distribuio
demonstrou-se agregada com ndice de 1,50 e 1,47, respectivamente. Nas classes posteriores, os dados apontaram para uma distribuio uniforme (Id= 0,60 e 0,80).
Discusso
De acordo com os nossos dados, as bromlias de Canistrum sp. no se relacionam linearmente com a rea disponvel, ou seja, a rea de suporte no determina diretamente o nmero de indivduos.

27

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Nmero de indivduos

12
y = 2E-05x + 2,493
R2 = 0,0047

10
8
6
4
2
0
0

10000

20000

30000

40000

50000

rea de suporte (cm )

Dimetrro das rosetas dos maiores


indivduos

Figura 1: Nmero de indivduos de Canistrun sp. por categoria de reas (cm2) do forfito.

y = -0,0001x + 70,815
R2 = 0,0005

160
120
80
40
0
0

10000

20000

30000

40000

50000

rea de suporte (cm 2)

Figura 2: Dimetro das maiores das rosetas das bromlias (cm) por rvore em relao
rea (cm2) do forfito.

28

Dimetro mnimo das rosetas


(cm)

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

100
y = -0,0004x + 31,443
R2 = 0,0198

80
60
40
20
0
0

10000

20000

30000

40000

50000

Categorias de reas (cm 2)

Figura 3: Dimetros das menores rosetas das bromlias (cm) em relao a rea (cm2) do
forfito do forfito.

Nmero de indivduos

100
80
60
40
20
0
8

8.8

9.6

11

Classe de rea do forfito (log).

Figura 4: Nmero de indivduos de Canistrun sp. por classe de rea do forfito.


Entretanto, ao analisarmos os ndices de disperso para cada classe de rea de
rvore, encontramos dois tipos diferentes de distribuio para a populao de Canistrum
sp. As menores classes apresentaram distribuio agregada e as maiores uniforme. Considerando que a maioria dos indivduos amostrados correspondem as menores classes de
reas de suporte podemos supor que as amostras para as maiores classes de rea de suporte foram insuficientes para caracterizar se a populao se distribui de modo agregado
tambm. Alm disso, a amostragem realizada, por contar com indivduos de Canistrum
29

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

sp em diversos estgios do ciclo de vida, pode estar refletindo a distribuio de outros


grupos alm da populao de Canistrum sp, por exemplo outras espcies deste gnero
ou ainda espcies de outros gneros e com semelhana morfolgica a Canistrum sp.
Deste modo, a dificuldade na identificao do material, em relao a outras bromlias
em estgio vegetativo, podem estar ocasionando a ausncia de correlao prevista na
hiptese inicial.
Referncias Bibliogrficas
Fontoura, T. 2001 Bromeliaceae e outras epfitas - estratificao e recursos disponveis
para animais na Reserva Estadual de Jacarepi, Rio de Janeiro. Bromelia. 6 (1 4): 33-39 pp.
Hammel, B. 1990. The distribuition of diversity among families, genera, and habitat
types in the La Selva Flora. In: Four Neotropical Rainforests. Editor: Gentry,
A.H. Yale University Press. New haven and London. Pp 79.
Krebs, C. J. 1989. Ecological Methodology. Harper & Row, Publishers. New York.
654pp.
Zar, J.H. 1984. Biostatistical Analysis. 2ed. Prentice Hall, Englewood Cliffs. New Jersey. 718 pp.

30

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Grupo 2 - Projeto Orientado 2


Estrutura da populao de Syagrus pseudococcos (Raddi) Glassman (Arecaceae)
sob condies de alterao na vegetao de plancie no Parque Estadual da Serra
do Mar, Ubatuba/SP
Kelly Bonach, Laura Buitrn, Nina Nazario,
Renato S. Armelin e Waldir Mantovani
Resumo
Em ambientes degradados, as alteraes do meio abitico podem provocar oscilaes na densidade e na estrutura populacional da vegetao. Neste estudo, tivemos o
objetivo de avaliar as variaes nas estruturas da populae de Syagrus pseudococcos
em um ambiente conservado e outro degradado de floresta pluvial de plancie litornea.
Os resultados demonstraram diferena na estrutura da populao da rea alterada em
relao rea conservada.
Introduo
Na ocorrncia de um corte seletivo, h alterao na estrutura da vegetao. Segundo Sanches (1994, apud Bencke, 1999), em algumas reas da plancie litornea de
Picinguaba a vegetao encontra-se bastante alterada pela atividade agrcola de subsistncia da comunidade local, bem como pelo impacto causado pela construo da rodovia Rio- Santos (BR 101) sobre o sistema de drenagem local.
A estrutura populacional de S. pseudococcos regulada pela competio por recursos naturais (Harper, 1977). Em ambientes degradados, as condies abiticas (luz,
umidade) so alteradas, resultando em uma diferenciao na densidade populacional e
na distribuio espacial das classes de tamanho.
Arecaceae uma das famlias com maior nmero de espcies dentre as monocotiledneas, estando representada por mais de 2.000 espcies (Brucher, 1989 apud INPA,
1995). A espcie de palmeira S. pseudococcos foi escolhida por ser uma planta abundante e relativamente fcil de ser identificada nos diversos estgios de seu ciclo de vida.
Trata-se de uma espcie endmica da Floresta Atlntica, com distribuio restrita aos
estados de So Paulo, Rio de Janeiro e Esprito Santo (Heinderson et al, 1997 apud
Bencke, 1999).
31

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

O presente trabalho tem com objetivo verificar as variaes na estrutura das populaes de S. pseudococcos em duas reas de floresta de plancie litornea em Ubatuba/SP, sendo uma preservada e outra alterada.
Material e Mtodos
A rea de estudo localiza-se na floresta de plancie litornea, distante cerca de
2,5 km da beira da praia, no Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo Picinguaba,
Ubatuba, So Paulo.
Esta floresta possui um dossel alto, permitindo uma tnue distino deste em
dois estratos. O primeiro estrato est compreendido entre 15 e 25 metros e o segundo
estrato entre 5 e 15 metros (Bencke, 1999). Ainda podem ser observados um estrato arbustivo, compreendido entre 1 e 4 metros, e um estrato herbceo que atinge at 1 metro
de altura.
Foram escolhidas duas reas de estudo na floresta de plancie: uma rea preservada, caracterizada pela presena de um dossel estruturado, com espcies emergentes
atingindo at 30m de altura e um sub-bosque dominado por espcies de rubiaceae; e
uma rea alterada, sem dossel estruturado ou espcies emergentes, e com sub-bosque
dominado por lianas, lenhosas e herbceas, alm de gramneas bambusides.
Foram estabelecidas seis categorias de tamanho da espcie:
Plntula Indivduo unido ao fruto, com uma ou duas folhas.
Jovem 1 Indivduo com trs a cinco folhas, menor que um metro, sem fruto.
Jovem 2 Folhas inteiras, maiores do que um metro.
Jovem 3 Folhas pinadas, estipe maior do que um metro de altura.
Pr-reprodutivo - Similares ao adulto, porm sem estruturas reprodutivas, ocupando o
estrato de sub-bosque.
Adulto Indivduo ocupando o estrato de dossel, com estruturas reprodutivas.
O parmetro utilizado para comparar a estrutura populacional em ambas as reas
foi a densidade, estimada por categoria atravs do Mtodo do Vizinho mais Prximo
(Southwood, 1987). Para cada categoria de tamanho foram amostrados 20 indivduos
na rea conservada e 10 indivduos na rea degradada, medindo-se a distncia da planta
a seu vizinho mais prximo que pertencesse mesma categoria de tamanho. Os dados
medidos por categoria esto assinalados na Tabela 1.
32

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Tabela 1. Dados coletados da populao de S. pseudococcos, por classe de tamanho, no


Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, Ubatuba, So Paulo.
CATEGORIA
Plntula/ Jovem 1
Jovem 2 / Jovem 3
Pr-reprodutivo / adulto

MEDIDAS
Nmero de folhas ; comprimento da folha maior
Comprimento da folha maior
Permetro altura do peito e altura; presena de estrutura
reprodutiva

A mdia das distncias de cada categoria elevada ao quadrado, fornece a rea


mdia ocupada por cada indivduo; extrapolando este dado para um hectare, obtm-se a
densidade por hectare.
Resultados
A rea alterada mostrou densidade de plntulas muito menor do que a rea preservada, mas densidades muito maiores nas classes de jovens 1 e 2. Nas classes jovem
3, pr-reprodutivo e reprodutivo, as densidades foram bem maiores na rea preservada
(Tabela 2 e Figura 1).
Em relao s classes de tamanho (Figura 1), a populao da rea preservada
mostrou uma estrutura mais regular, com distribuio do tipo J invertido. Na rea alterada, a distribuio foi semelhante, mas relativamente irregular.

Tabela 2. Densidades (indivduos/ha) de S. pseudococcos nas reas preservada e alterada no Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, Ubatuba, So Paulo.
Classes
Plntulas
Jovem 1
Jovem 2
Jovem 3
Pr-reprodutivo
Reprodutivos

rea
preservada
17.367
3.912
990
266
202
74

alterada
4.830
10.460
3.320
51
87
31

33

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

18
16
14

Tamanho (m)

12
10
8
6
4
2
0

Plntula

Jovem 1

Jovem 2

Jovem 3

Pr-repr

Reprodut

Preservado
Alterado

Figura 1. Distribuies das classes de alturas de S. pseudococcos nas reas preservada e


alterada no Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, Ubatuba, So Paulo.

Discusso
A classificao da estrutura populacional de S. pseudococcos em seis classes de
tamanho foi feita de acordo com critrios prticos e no reflete a verdadeira dinmica
dos estgios iniciais de desenvolvimento da planta. A diferenciao entre plntula e jovem 1 muito sutil pois, mesmo na presena do fruto, o indivduo pode no estar mais
dependendo dele para seu desenvolvimento, j tendo investido este recurso no seu crescimento e apresentando uma morfologia mais prxima do jovem 1 (folhas maiores).
Porm a anlise comparativa da estrutura de populaes permite que se levantem
vrias hipteses sobre os efeitos da perturbao ao longo do tempo. Segundo observaes de campo, a rea alterada parece ter sofrido corte seletivo de espcies do componente dominante, o dossel.
As maiores densidades de jovens 1 e 2 na rea alterada parecem indicar que a
populao est sob condies favorveis para se regenerar. Mesmo havendo atualmente
menor nmero de matrizes para gerar propgulos, o banco de sementes da espcie parece ter sido estimulado, resultando num aumento no recrutamento de jovens 1 e 2. Alm
disso, o banco de sementes parece ter se esgotado, sendo que o nmero de matrizes na

34

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

rea alterada menor do que na rea preservada, e o nmero de plntulas depende basicamente da produo local de novos propgulos.
Entretanto, a menor densidade de plntulas na rea alterada poderia ter outras
causas. Algumas estariam ligadas s mudanas nas condies microclimticas resultantes da alterao da vegetao, tais como maior penetrao da luz no solo. Estas alteraes poderiam ter sido responsveis por queda de germinao das sementes, fecundidade das matrizes ou mesmo aumento na abundncia de predadores de sementes.
As anlises das densidades e das distribuies de freqncias por classes de alturas entre as fisionomias mostram que a populao da rea alterada mais dinmica que
a da rea preservada. Isto fica evidente pela estrutura populacional irregular da rea alterada (Tabela 2 e Figura 1).
Referncias bibliogrficas
Bencke, C.S.C. 1999. Estudo Comparativo do Comportamento Fenolgico de Espcies
Arbreas em trs reas de Floresta Atlntica no Litoral Norte do Estado de So
Paulo. Tese de Mestrado IB/UNESP, Rio Claro. 86 pp.
Costa, A.C. et al. 1995. Asociacin entre la palmera Socratea exorrhiza com la luz y el
tipo de ambiente. Curso de campo de Ecologia da Floresta Amaznica.
INPA/OTS.378 pp.
Harper, J. L. 1977. Population Biology of Plants. Academic Press, San Diego, CA. 892.
Southwood, T. R. E. 1987. Ecological Methods. Chapman & Hall. 2nd ed. New York.
524 pp.

35

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Grupo 3 - Projeto Orientado 2


Ditribuio de girinos de uma espcie de Phyllomedusinae em poas permanentes
de um riacho de encosta do Ncleo Picinguaba, Ubatuba, Sao Paulo
Adriana de Arruda Bueno, Alessandro Barghini,
Brbara Medeiros Fonseca, Emilia Itakawa e Marcio Martins
Resumo
Em uma inspeo ao riacho da pennsula de Paraty, dentro do Parque Estadual
da Serra do Mar, foi observada a distribuio de uma espcie no identificada pertencente sub-famlia Phyllomedusinae em relao s caractersticas das poas de criao.
A densidade de girinos parece estar estritamente relacionada com a profundidade da
poa de gua. Esse ambiente oferece proteo contra arraste no caso de enxurradas, pois
estas poderiam comprometer a sobrevivncia dos girinos devido a sua aparente fragilidade.
Introduo
A fauna de anfbios do Brasil estimada em cerca de 700 espcies, representando cerca de 15% da fauna mundial de anuros (M. Martins, com. Pess.). Apesar disso,
informaes sobre histria natural da maioria das espcies brasileiras so escassas, principalmente para a regio da Hilia Amaznica e Mata Atlntica (Haddad & Sazima,
1992). Estudos ecolgicos so praticamente inexistentes nas regies serranas do Sudeste
do Brasil, no domnio da Mata Atlntica.
A subfamlia Phyllomedusinae faz parte da famlia Hylidae e tem distribuio
neotropical. So espcies que apresentam hbitos noturnos e arborcolas (Hadad & Sazima, 1992; Zug, 1993). Uma das caractersticas mais marcantes dessa subfamilia o
processo de desova, a qual realizada acima da superfcie da gua, com os ovos depositados em folhas (geralmente de rvores da famlia Melastomatacea) dobradas com as
duas bordas coladas por esferas gelatinosas produzidas pela fmea e protegidas por outro depsito gelatinoso (Haddad & Sazima, 1992).
Os girinos de Phylomedusineae possuem aparelho bucal anterior ou superior,
com disco bucal, que favorece o hbito de forrageio na superfcie da gua. Ocupam a
parte mdia-superior da coluna dgua, submergindo quando perturbados.
36

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

O objetivo deste trabalho foi verificar possveis fatores determinantes da presena ou ausncia de girinos de uma espcie de Phyllomedisinae em poas permanentes em
um riacho de encosta. A hiptese a ser testada de que a presena ou ausncia dos girinos nas poas est relacionada a fatores como profundidade, rea e temperatura..
Material e Mtodos
Este estudo foi realizado num riacho do Ncleo Picinguaba, Ubatuba, So Paulo,
durante o perodo da manh do dia 8 de julho de 2001.
A rea de estudo era o curso mdio de um riacho com alimentao permanente,
caracterizada por uma pequena bacia de coleta na parte superior rea pesquisada, interrompida em seguida por uma queda quase abrupta. O curso total do riacho aparentemente inferior a dois quilmetros. No trecho pesquisado existem marcas de enxurradas durante as quais arrastada grande massa de materiais vegetais e minerais. As marcas de enxurrada diminuem conforme aumenta a altitude.
Foram amostradas 17 poas permanentes formadas num percurso de 130 m do
riacho, num intervalo de altitude entre cerca 150 a 350 m. Variveis fsicas das poas
como: rea estimada da superfcie de gua (m2), profundidade (cm) e temperatura da
gua foram medidas. A rea foi estimada a partir das maiores medidas de comprimento
e largura das poas, admitindo-se uma forma elptica. O fundo apresentou-se bastante
irregular, e apenas a sua maior profundidade foi tomada. Foi utilizado um termmetro
para medir a temperatura da gua, que se manteve constante a 18oC, em todo o percurso
pesquisado. Algumas variveis qualitativas tambm foram anotadas: presena/ausncia
de detritos sobre a gua, localizao de possveis folhas de desova e de remansos (reas
que apresentavam menor velocidade da gua). A contagem dos girinos foi realizada visualmente utilizando tempo proporcional a rea da poa.
Para avaliar se o nmero de girinos est correlacionado com a rea e a profundidade das poas, foi feita Correlao de Spearman. Alm disso, foi aplicado o teste de
Mann-Whitney, comparando poas com e sem girinos em relao rea das poas e em
relao profundidade
Resultados
O resultado da correlao de Spearman foi positivamente significativo para profundidade (r = 0,65; p = 0,005). Em relao rea, no houve correlao (r = 0,44; p =
0,078).
37

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

O teste de Mann Whitney comparando poas com e sem girinos em relao


profundidade das poas foi significativa (Figura1) (z = 2,64; p = 0,08). Por outro lado, o
mesmo teste comparando Ao presena e ausncia de girinos com a rea da poa no foi
significativo (Figura 2) (z = 1,63; p = 0,102)..
Tabela 1. rea superficial, profundidade, nmero de girinos presentes nas poas amostradas
rea superficial

Profundidade

(m2)

(cm)

Poa1

5.9

82

Poa2

5.9

32

Poa3

2.5

28

Poa4

4.7

22

Poa5

3.5

22

Poa6

27.0

140

40

Poa7

4.0

35

Poa 8

4.4

30

Poa9

9.0

50

Poa10

4.0

33

Poa11

4.1

45

Poa12

5.0

70

Poa13

7.2

45

Poa14

2.8

20

Poa15

3.5

55

12

Poa16

8.6

Poa17

9.0

50

50

No. de girinos

38

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

160
140

PROFUNDIDADE (cm)

120
100
80
60
40
20
0
-20

SEM GIRINOS

COM GIRINOS

Figura 1 - Comparao entre poas com e sem girinos em relao profundidade (z =


2,64; p = 0,08).

30

24

AREA (m2)

18

12

SEM GIRINOS

COM GIRINOS

Figura 2: Teste de Mann-Whitney comparando poas com e sem girinos em relao


rea da poa (z = 1,63; p = 0,102).

Discusso
Os resultados indicam que os girinos esto presentes unicamente nas poas que
asseguram uma maior proteo contra as enxurradas.A relao encontrada entre presen-

39

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

a de girinos e profundidade da poa bvia quando so analisadas as caractersticas


fsicas dos girinos. De fato, na fase pr-metamrfica, os indivduos apresentam baixa
mobilidade e resistncia. Em caso de arraste em uma corredeira, dificilmente conseguiriam sobreviver, ou teriam condies de voltar poa uma vez lanados em uma rea
seca. Nestas condies, uma poa de maior profundidade reduz a turbulncia do fluxo
da gua em caso de enxurrada.
Apesar da pequena amostragem obtida, algumas observaes do ambiente e do
comportamento dos girinos merecem comentrios.
Em primeiro lugar, tratam-se de indivduos de movimentos bastante lentos, que
tendem a manter-se relativamente parados, em geral pouco susceptveis a estmulos externos. A posio normal durante o perodo de observao (entre 9:00 e 12:00 h) parece
um comportamento de forrageamento caracterizado por duas posies distintas:
a) Forrageamento na superfcie, na qual o indivduo se coloca prximo da superfcie, em pequeno ngulo de inclinao (de 15 a 20 graus), com o aparato bucal quase
tangente lamina dgua. Este comportamento facilitado pela posio da boca superior em relao ao eixo central da cabea. Neste caso, em geral, o forrageamento se realiza em volta de resduos arrastados pela correnteza, que se distribuem dentro dos remansos das poas (poa numero 1 e 6 da pesquisa).
b) Forrageamento em mdia profundidade, quando os indivduos se colocam em
posio tangente em relao corrente principal da poa, com o corpo na rea do remanso, forrageando na corrente, que aparentemente arrasta nutrientes (poa 15 e 17).
Em caso de distrbios menores (sombra sobre o espelho da gua ou pequenos
objetos lanados na poa), o mecanismo de defesa parece ser aquele de descer lentamente a maior profundidade. A profundidade da poa, portanto, parece ser um importante mecanismo de defesa (proteo contra predadores).
Em uma nica poa (poa 17), na qual se registrava um ambiente apropriado a
defesa (uma laje que cobria parte do espelho de gua), o comportamento de defesa consistia em esconder-se por baixo da laje. Neste caso, os girinos no desciam ao fundo,
mas se afastavam em direo da cobertura. Na posio de forrageamento, o grupo de
girinos estava agregado em posio tangente corrente de gua, sempre do lado do espelho localizado abaixo da proteo. Esta poa foi aquela com o maior nmero de girinos (mais de 50 e, pela existncia do anteparo, no foi possvel verificar se o nmero era
maior).

40

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

A baixa mobilidade dos indivduos nesta fase, a forte irregularidade do terreno e


a existncia de enxurradas nos induzem a lanar uma srie de hipteses a serem verificadas sobre as razes da distribuio.
Uma primeira hiptese que os indivduos adultos selecionem os lugares de reproduo adequados (em funo das caractersticas fsicas da poa) a assegurar a sobrevivncia dos girinos. Foram identificandas trs folhas contendo sinais de uso para deposio dos ovos.
Outra hiptese que, na realidade, esta espcie de Phyllomedusinae originria
de rea com guas mais mansas e menos sujeita a enxurradas, que asseguram uma maior
estabilidade do fluxo das guas. A hiptese poderia ser testada comparando-se a densidade de indivduos na rea prxima cabeceira e nos outros trechos do riacho. Se estiver correta, a populao do curso mdio do riacho estaria em uma posio marginal em
relao populao da cabeceira, que representaria um timo ecolgico.
Referncias
Haddad, C.F.B. & Sazima, I., 1992. Anfbios anuros da Serra do Japi. Pp 188-211 In:
Morellato, L.P.C. (org). Historia natural da Serra do Japi: ecologia e preservao
de uma rea florestal no Sudeste do Brasil. Editora da Unicamp, Campinas,
321pp.
Zug, G.R., 1993. Herpetology: an introductory biology of amphibians and reptiles. Academic Press Inc. San Diego.

41

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Grupo 4 - Projeto Orientado 2


Diversidade foliar em dois ambientes de plancie em Floresta Pluvial Tropical no
Parque Estadual da Serra do Mar, ncleo Picinguaba, Ubatuba SP
Ana Claudia Toledo Prado dos Santos, Maria Rosa Darrigo
Eduardo Mariano Neto e Srgio Tadeu Meirelles
Resumo
As folhas so os rgos que promovem o acoplamento entre a plantas e a atmosfera, sua morfologia reflete as adaptaes da planta para a sobrevivncia no meio. Neste
trabalho, procuramos analisar a diversidade foliar em dois ambientes distintos na plancie litornea. As reas apresentavam diferenas quanto cobertura, insolao e ventilao, o que poderia resultar em padres foliares diferentes. Os tipos foliares de cada rea
foram submetidos a uma anlise de agrupamento para a obteno de grupos foliares.
Foram calculados ndices de diversidade e similaridade percentual para as fisionomias
baseado nos grupos foliares gerados pela anlise. As reas no apresentaram diferenas
significativas quanto aos valores encontrados para os ndices de diversidade e apresentaram uma alta similaridade estrutural.
Introduo
Em ambientes florestais as plantas encontram grande variedade de situaes de
temperatura, umidade, ventilao e luminosidade. Ao longo da estrutura vertical de uma
floresta ombrfila densa, pode haver um gradiente de condies para cada um destes
fatores.(Janzen, 1980)
Para a obteno de nutrientes do solo e captao de carbono, as plantas perdem
gua por evaporao. Esta perda est fortemente relacionada com o fluxo de calor e ambos so transferidos entre a superfcie das folhas e a atmosfera por difuso turbulenta
atravs das camadas de ar sobre a superfcie. Com a evaporao, as plantas aumentam a
presso hidrosttica e absorvem nutrientes juntamente com gua no solo (Crawley,
1997).
No interior da floresta, principalmente no subosque, onde a umidade alta e h
falta de ventilao, a perda de gua por difuso muito reduzida. Neste ambiente, para
aumentar a eficincia das trocas gasosas, as plantas podem aumentar a superfcie de
42

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

contato (rea foliar), ou promover um fluxo turbulento de ar, atravs de estrutura foliares que diminuem a aerodinmica da folha e desta forma promovem um maior fluxo
com uma menor ventilao, como por exemplo margens com irregularidades, nervuras
salientes e plos esparsos (S. T. Meireles, com. pess.).
Fora das condies de cobertura florestal, onde h maior exposio insolao e
ventilao, as plantas tm de apresentar adaptaes para evitar o sobreaquecimento.
Dentre elas pode-se destacar a reduo da rea foliar (alguns casos), aumento da evapotranspirao quando h fonte de gua constante, presena de grande quantidade de plos, que podem refletir a luz solar, e outros (S. T. Meireles, com. pess.).
Em florestas onde houve alterao, com modificao das condies de cobertura, a dinmica do processo de regenerao da floresta pode levar a variaes na condio de luminosidade, ventilao e umidade, podendo haver a coexistncia de situaes
de cobertura mais ou menos densa (Guariguata e Ostertag, 2001). Desta forma, nestas
reas esperado encontrar uma maior diversidade de tipos foliares, adaptados a ambas
as situaes.
Este trabalho pretende caracterizar e comparar os tipos foliares (formas de folhas) de uma rea de subosque de floresta ombrfila densa e em uma rea que passou
por alteraes na sua estrutura a fim de avaliar possveis diferenas na diversidade de
tipos foliares relacinonados a respostas morfo-fisiolgicas destas espcies ao seu ambiente.
Material e Mtodos
O trabalho foi realizado em dois ambientes sobre plancie litornea. Um deles
localiza-se em um trecho de floresta pluvial tropical que sofreu corte seletivo, com a
altura do dossel variando entre 15 e 20 m. O trecho analisado possui dossel contnuo e
fechado.
O segundo ambiente amostrado situava-se sobre uma plancie periodicamente
alagada, que sofreu corte raso recentemente. Nessa rea, as rvores atingiam no mximo
5 m de altura e formavam uma cobertura muito irregular, com grande quantidade de lianas, arbustos e herbceas.
Em cada uma das fisionomias amostramos 3 parcelas dispostas aleatoriamente.
Nas parcelas coletamos todos os tipos foliares at 4 m de altura. Folhas compostas foram coletadas, e os fololos foram considerados unidades foliares. Definimos tipos foliares a partir de folhas da mesma espcie que apresentassem semelhana morfolgica em
43

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

relao a caractersticas relevantes para a interao da folha com o ambiente: rea foliar;
tipo de borda: lisa, denteada, recortada e ondulada; presena de goteira; salincia, impresso ou neutralidade das nervuras: central na face adaxial e abaxial e secundrias;
presena de indumento. Desta forma, plantas das mesma espcie que apresentassem
heterofilia em um mesmo indivduo ou em indivduos diferentes contribuiriam com
mais de um tipo foliar para a amostragem da riqueza de tipos foliares. Em plantas de
folhas compostas, os fololos ou folilulos eram consideradios como unidades foliares,
podendo apresentar tambm, mais de um tipo foliar na amostragem da riqueza.
A rea foliar foi calculada, e os tipos foliares foram agrupados em classes de
rea foliar, desta forma foi possvel transformar dados quantitativos em binrios. Todos
os caractres foram ento utilizados para compor uma matriz binria de dados. Foi realizada uma anlise de agrupamento
utilizando o programa SPSS, que classificou os tipos foliares atravs do mtodo de
simple matching. Com base nesta classificao, construiu-se uma matriz de similaridade. matriz foi aplicado o algortmo de ligao completa que gerou um dendrograma, onde os tipos foliares bsicos de todas as parcelas foram reunidos formando os
grupos foliares (S. T. Meireles, com. pess.). Com base nos grupos definidos pelo dendrograma, calculou-se ndices de diversidade de tipos foliares para cada tipo de ambiente. Os ndices de diversidade foram testados atravs do teste t de Hutchinson (Sokal &
Rholf 1981).
Devido a uma falha no computador, infelizmente foram perdidos todos os dados sobre
os tipos fioliares, incluindo dados quantitativos de abundncia e caractersticas utilizadas para a anlise de agrupamento. No foi possvel utilizar freqncia relativa dos tipos
foliares nas anlises de diversidade, sendo desta forma utilizado apenas a presena/ausncia destes nas parcelas. Alm disto, tivemos comprometida a identificao das
caractersticas que definiam os grupos e que poderia resultar em uma chave de identificao dos grupos foliares.
Resultados
Pela anlise de agrupamento, reunimos os tipos foliares em 13 grupos, que foram considerados para o clculo dos ndices de diversidade para cada fisionomia (anexo
1).
Todos os grupos foram encontrados nos dois ambientes. Em mdia a mata apresentou uma maior riqueza de tipos foliares por parcela (tabela 1). A diferena entre as
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Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

mdias foi testada pelo ndice de Mann-Whitney (Zar, 1996) e apesar de ter sido encontrado o maior valor do ndice para este nmero de amostras (U= 9), a diferena no
pde ser considerada significativa devido ao baixo nmero de unidades amostrais.
Tabela 1 - Comparao entre as duas reas amostradas na plancie no Parque Estadual
da Serra do Mar, ncleo Picinguaba, Ubatuba SP.

H
Rriqueza mdia de tipos foliares bsicos

rea preservada

rea degradada

2,324

2,314

29,66 6,429

19,33 3,785

U = 9 p = 0,10

Discusso
Todos os grupos foliares apareceram em ambos os ambientes, indicando que,
apesar das diferenas ambientais, espcies com padres foliares distintos tm capacidade de se estabelecer tanto na rea degradada inundvel quanto no subosque da floresta
de plancie. Infelizmente, no foi possvel acessar quais caractersticas separaram os
grupos foliares e desta forma determinar quais grupo apresentaram caractersticas ligadas a ambientes abertos ou fechados.
Apesar da maior riqueza de tipos foliares encontrada na floresta, em termos de
grupos foliares, os ndices de diversidade das duas fisionomias so similares, no havendo diferenas significativas. A presena de todos os tipos foliares em ambos os ambientes indica que condies semelhantes
Referencias Bibligrficas:
Janzen, D. 1980. Ecologia vegetal nos trpicos. Temas em biologia; v. 7. So Paulo:
EPU: Ed. da Universidade de So Paulo.
Crawley,M.J. 1997. Plant Ecology.Blackwell Science. Oxford. England.
Guariguata, M. e Ostertag R. 2001. Neotropical secondary forest sucession: changes in
structural and functional characteristics. Forest Ecology and Management 148.
p. 185-206.
Sokal, R.R. & Rholf, F.J. 1995. Biometry. W.H.Freeman & Company. New York
Zar, J. 1996. Biostatistical analisys. Ed. Prentice Hall. USA.

45

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Grupo 1 - Projeto Orientado 3


Sucesso de epfitas vasculares em Floresta Pluvial Tropical de plancie,
Picinguaba, Ubatuba SP.
Ctia D. de Paula, Cristiana N. Ferreira,
Marina J. Lapenta, Tati Pavo e Waldir Mantovani
Resumo
Para analisarmos a sucesso de uma comunidade de epfitas vasculares na
Floresta de plancie utilizamos, como unidade amostral, 21 indivduos de uma
populao de Guapira opposita (Nyctaginaceae), forfita abundante, a fim de isolar a
heterogenidade do substrato. Como esperado encontramos o maior nmero de
morfotipos de epfitas. nas maiores reas de suporte, ou seja, as forfitas mais antigas
recebem as maiores epfitas e a maior quantidade de indivduos.
Introduo
A sucesso ecolgica pode ser dividida em primria e secundria, e trata da
mudana temporal na composio de uma comunidade. A sucesso primria ocorre em
locais onde no h nenhuma vegetao e a secundria em locais onde j existe alguma
colonizao prvia (Morin, 1999).
As comunidades de epfitas so caractersticas das Florestas Tropicais (Hammel,
1990), contribuindo consideravelmente para o aumento da diversidade (Stiling, 1996).
Sua estratificao vertical foi objeto de anlise em vrios trabalhos, e parece ser
determinada principalmente por fatores abiticos como luz, umidade e substrato
(Fontoura, 2001). Esta estrutura geralmente zonal, e especializada para diferentes
microclimas dentro da Floresta (Whitmore, 1999).
Neste trabalho analisamos a sucesso de uma comunidade de epfitas vasculares
na Floresta de Plancie, utilizando como unidade amostral indivduos de uma populao
de Guapira opposita (Nyctaginaceae), forfita abundante, isolando deste modo a
heterogenidade do substrato.

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Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Material e Mtodos
Desenvolvemos a coleta de dados em uma rea de Floresta Ombrfila Densa de
Plancie no Ncleo Picinguaba (Ubatuba, So Paulo) do Parque Estadual da Serra do
Mar, (ca. 44o 48 W e 23o 22 S).
Analisamos 21 indivduos de Guapira opposita (Nyctaginaceae), incluindo o
maior nmero de classes de tamanho possvel na populao. Para cada indivduo
medimos o permetro na base e 2m de altura, delimitando assim, a rea de suporte
desta espcie. Identificamos e quantificamos todos os exemplares de epfitas vasculares
presentes, observando as formas de colonizao utilizadas por cada espcie.
Medimos o comprimento da superfcie sombreada por cada epfita na rvore, e
estimamos a largura de cobertura para cada espcie, determinando a rea de cobertura
das epfitas.
Analisamos os dados atravs do teste de correlao de Pearson (Zar, 1984) entre
as variveis tamanho de rvore de G. opposita e nmero de morfotipos de epfitas.
Resultados
Nas rvores amostradas foram encontradas 13 morfotipos de epfitas (Tabela1)
com duas formas de colonizao, area e terrestre, havendo predominncia da primeira.
De acordo com o alto coeficiente de determinao obtido (R2 = 0,4302) o
aumento da rea de suporte resultou em um maior nmero de morfotipos de epfitas
(Figura 1), com uma tendncia estabilizao a partir das rvores com reas de 4000
cm2.
Amostramos indivduos de Guapira opposita com rea disponvel de 390 cm2
12.400 cm2, sendo encontrado para os morfotipos mais frequentes uma distribuio
desigual por classe de tamanho de forfito (Figura 2). Philodendron imbe aparece desde
as menores at as maiores classes de tamanho de reas, Canistrum sp. ocorre a partir de
reas de 1.800 cm2 at 10.000 cm2 , enquanto Pteridofita 1 aparece apenas em forfitas
com rea suporte a partir de aproximadamente 2.500 cm2.
As epfitas com maior frequncia apresentaram uma rea de cobertura de
tamanho muito variado: Philodendron imbe apresentou um valor de 112,5 a 18.240,5 de
rea, Canistrum um valor de 80,0 a 2.165,5 e Pteridfita 1 um valor de 3,06 a 870,25.

47

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Tabela 1 - Formas de colonizao dos morfotipos encontrados em Guapira opposita no


Parque Estadual da Serra do Mar, ncleo Picinguaba, Ubatuba SP.
Morfotipos

Forma de colonizao

Philodendron imbe
Canistrum sp
Pteridofita 1

Terrestre
Area
Terrestre

Bromlia 1

Area

Pteridofita 2

Area

Gesneriaceae 1

Area

Araceae

Terrestre

Pterogramma

Area

Gesneriaceae 2

Terrestre

Melastomataceae

Area

Philodendron sp 2

Terrestre

Pteridofita 3

Area

Piperonia sp

Area

Nmero de morfotipos

y = 1,3416Ln(x) - 8,5204
R2 = 0,4302

6
5
4
3
2
1
0
0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000

rea de suporte (cm2)

Figura 1- Nmero de morfotipos de epfitas vasculares em relao rea suporte em


populao de Guapira opposita, no Parque Estadual da Serra do Mar, ncleo
Picinguaba, Ubatuba SP.

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Nmero de indivduos

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

12
10
8
6
4
2
0
0
40
12 0
00

00

10

00

98

00

74

00

69

00

42

50

36

00

31

50

30

50

27

25

26

50

21

00

20

50

19

00

18

75

16

00

13

00

13

04

12

11

39

rea de suporte (cm 2)

Philodendron

Canistrum

Pteridofita 1

Figura 2 - Nmero de indivduos das trs morfoespcies mais frequentes por rea
suporte de Guapira opposita em Floresta de Plancie no Parque Estadual da Serra do
Mar, ncleo Picinguaba, Ubatuba SP.
Discusso
O elevado coeficiente de determinao (R2=0,4302) evidenciou a influncia do
tempo, inferido pela variao no tamanho do forfito, na comunidade de epfitas
vasculares. Nas rvores maiores, com maior superfcie para suporte, encontramos maior
nmero de indivduos.
Notamos uma ocorrncia desigual das espcies mais abundantes nas diferentes
classes de tamanho de Guapira opposita, sugerindo uma sucesso temporal nesta
comunidade. A espcie Philodendron imbe ocorre em todas as classes de tamanho de
reas de suporte. J os morfotipos Pteridfita 1 e Canistrum sp. apareceram em rvores
com reas suportes maiores.
A abundncia de Philodendron sp 2. pode ter sido superestimada nas rvores
maiores, pois a espcie apresenta reproduo vegetativa e alguns indivduos podem ter
sido quantificados mais de uma vez.
Referncias
Fontoura, T. 2001. Bromeliaceae e outras espfitas - estratificao e recursos disponveis
para animais na Reserva Estadual de Jacarepia, Rio de Janeiro. Bromelia. 6 (14): 33-39.
Hammel, B. 1990. The distribuitions of diversity among families, genera and habitat
types in the La Selva Flora. in: Gentry, A. H. 1990. Four Neotropical Rainforest.
Pp 79.
49

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Janzen, D. H. 1997. Ecologia Vegetal nos Trpicos. Ed. Pedaggica e Universitria.


Vol.7. Pp79.
Morin, P. J. 1999. Comunity ecology. Blackwell Science. Pp 424
Stiling, P. D. 1996. Ecology: theories and applications. Prentice-Hall. Pp539.
Whitmore, T. C. 1999.An Introduction to Tropical Rainforest. 2 Ed. Oxford
University Press.
Zar, J.H. 1984. Biostatistical Analysis. 2ed. Prentice Hall, Englewood Cliffs. New
Jersey. 718 pp.

50

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Grupo 2 - Projeto Orientado 3


Utilizao do espao acstico por aves e grilos em duas reas da Floresta Litornea
de Picinguaba, Ubatuba, SP
Kelly Bonach, Laura Buitrn, Nina Nazario,
Renato S. Armelin e Marcio Martins
Resumo
A amplitude de freqncia do canto um dado importante quando se pretende
avaliar a utilizao do espao acstico pelas comunidades de animais. Nosso objetivo
foi avaliar a freqncia, a amplitude da freqncia, a durao do canto e o
comportamento das frequncias dos sons destes grupos quando h rudo de fundo. Ser
que h sobreposio dos cantos de grilos e aves de dia e noite e em ambiente com e
sem rudo de fundo? A anlise dos dados coletados demonstrou que h diferena na
utilizao do espao acstico por grilos e aves, ocorrendo diferena na amplitude de
frequncia e na frequncia mdia dos grilos de dia e noite, o que no ocorre entre os
cantos das aves amostrados nos ambientes com e sem rudo. A partir destes resultados,
pode-se concluir que, aparentemente, existem estratgias diferentes de uso do espao
acstico entre os grupos estudados.
Introduo
A maioria dos pssaros acusa sua presena em uma rea atravs de cantos
territoriais e gritos de alerta (Proctor & Lynch, 1993). Atravs do canto, possvel saber
quais espcies esto presentes no ambiente sem a necessidade da visualizao.
Os grilos, por sua vez, produzem os sons principalmente por estridulao,
atritando uma asa sobre a outra. Desta forma, um mesmo grilo pode produzir uma
grande variedade de sons (cantos de chamada, de luta e de corte, Borror & DeLong,
1988).
As manifestaes sonoras dos animais podem ser avaliadas atravs de
sonogramas, que so uma reproduo grfica dos sons. Deste modo pode ser examinada
a microestrutura da gravao, que transmite os caracteres mais delicados das
manifestaes sonoras (Sick, 1984). Atravs de um sonograma possvel detectar
amplitude de frequncia, freqncia mdia e durao dos sons (Figura 1).
51

Freqncia (KHz)

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Durao (ms)

Figura 1. Sonograma do anfbio Hylodes phyllodes numa regio de Floresta Pluvial


Atlntica na Plancie de Restinga do Parque Estadual Serra do Mar, Ncleo Picinguaba,
So Paulo.
O presente trabalho teve como objetivo estudar a utilizao do espao acstico
nos perodos diurno e noturno por aves e grilos e a interferncia do rudo de uma queda
de gua no padro sonoro destas comunidades. Interessa-nos saber se h sobreposio
dos cantos de grilos e aves de dia e noite e em ambiente com e sem rudo de fundo.
Outra questo como se comportam a amplitude de freqncia e a frequncia mdia dos
sons destes grupos quando h rudo de fundo.
Material e Mtodos
Estudamos duas reas na Floresta Pluvial de Plancie de Litornea do Parque
Estadual Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, So Paulo. A primeira rea, localizada no
Km 10 da rodovia Rio Santos (BR101), trata-se de um trecho alterado de floresta
secundria de plancie, com visveis sinais de degradao (e.g. lianas, bambus,
pastagem). A outra rea, situada no Km 5 da BR101, trata-se de um trecho secundrio
de floresta de encosta, diferindo basicamente pela presena de um curso de gua com
pequenas cascatas.
A vocalizao de grilos e aves foi registrada utilizando um aparelho gravador
cassete. Para o registro da vocalizao dos grilos, todos dados foram amostrados no Km
10, no perodo diurno e noturno. Para aves, comparou-se ambiente com rudo (Km 5) e
sem rudo de queda de gua (Km 10).

52

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Os sons gravados foram processados no programa Cool Edit gerando


sonogramas para cada som.
Sobre os dados de amplitudes das freqncias, mdia das freqncias e durao
mdia do canto de grilos e aves foram aplicados testes no paramtricos de MannWhitney (Zar, 1996).
Resultados
Durante a coleta de dados, foi verificada uma diferena no comportamento de
emisso de sons pelos grupos estudados: os grilos estridularam nos dois perodos,
enquanto as aves vocalizaram apenas durante o dia.
Para os grilos, a amplitude da freqncia da estridulao foi significativamente
diferente entre dia e noite (z=2,50 p=0,01) . A freqncia mdia aparentemente tambm
diferente entre dia e noite (z=0,07 p=0,07). Na interpretao dos Box Plots (Figuras
2 e 3), foi verificada uma tendncia pela diferenciao no uso do espao acstico nos
diferentes perodos, tanto na anlise da freqncia mdia como na da amplitude de
freqncia, j que nos dois casos as medianas das amostras para os dois tratamentos so
bastantes diferentes.
Para as aves, comparando os dois locais com e sem rudos de fundo, as
diferenas na amplitude de freqncia e na freqncia mdia do canto no foram
significativas (z=0,15 p=0,88 e Z=1,49

p=0,15; respectivamente). As freqncias

mdias parecem ser diferentes, com uma tendncia das aves do riacho apresentarem
uma freqncia maior do que as aves da mata (Figuras 4 e 5).
Discusso
No caso dos grilos, a amplitude da freqncia significativamente menor noite
do que de dia. Tal constatao sugere que haveria uma necessidade dos grilos se
distriburem por um espao acstico maior durante o dia, pois neste perodo haveria
maior sobreposio entre estes e as aves, basicamente diurnas. Como foram observados
poucos grupos de aves cantando no perodo noturno, os grilos que cantam neste perodo
poderiam utilizar amplitudes menores de freqncia. Em relao freqncia mdia,
como as medianas das duas distribuies so aparentemente diferentes (Figura 2),
possvel que uma amostragem maior viesse a separar os grupos.

53

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

10
9
8

Frequncia mdia

7
6
5
4
3
2
1

N
Perodo

Figura 2. Freqncia media do canto de grilos para os perodos diurno (D) e noturno
(N), no Parque Estadual da Serra do Mar, ncleo Picinguaba, Ubatuba SP.

2,6

2,2

Amplitude de frequncia

1,8

1,4

1,0

0,6

0,2

-0,2

N
Perodo

Figura 3. Amplitude da freqncia do canto de grilos para os perodos diurno (D) e


noturno (N), no Parque Estadual da Serra do Mar, ncleo Picinguaba, Ubatuba SP.

54

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

12

10

Frequncia mdia

T
local

Figura 4. Freqncia mdia do canto de aves para local com queda de gua (C) e sem
queda de gua (T), no Parque Estadual da Serra do Mar, ncleo Picinguaba, Ubatuba
SP.

4,0
3,5

Amplitude de frequncia

3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
-0,5

T
local

Figura 5. Amplitude de freqncia do canto de aves para local com queda de gua (C) e
sem queda de gua (T), no Parque Estadual da Serra do Mar, ncleo Picinguaba,
Ubatuba SP.

55

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Embora o teste de Mann-Whitney no tenha apontado diferena significativa


para a freqncia mdia do canto das aves, as medianas so aparentemente diferentes
(Figura 5), sugerindo que, assim como no caso dos grilos, uma amostragem maior
viesse a separar os grupos. Aparentemente, as aves do riacho tm uma freqncia mdia
maior do que as aves da rea sem rudo de gua, o que pode ser interpretado como uma
estratgia de utilizao do espao acstico. No riacho, o rudo de fundo muito alto, o
que poderia levar utilizao de freqncias mais altas, pois estas teriam que superar o
rudo de fundo para conseguirem se comunicar.
Referncias
Proctor, N.S.; Lynch, P.J. 1993. Manual of Ornithology - Avian Structure &
Function.Yale University Press, New Haven and London, 340pp.
Borror, D.J.; DeLong, D.M. 1988. Introduo ao Estudo dos Insetos. Edgard Blucher
Ltda., So Paulo, 653pp.
Sick, H. 1984. Ornitologia Brasileira. Editora Universidade de Braslia, Braslia, 480 pp.
Zar, J.H. 1996. Bioestatistical Analysis. Ed. Prentice-Hall International, 662 pp.

56

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Grupo 3 - Projeto Orientado 3


Estrutura de comunidades de beija-flores em um trecho de Mata Atlntica no
Ncleo Picinguaba, Ubatuba, So Paulo.
Adriana de Arruda Bueno, Alessandro Barghini,
Brbara Medeiros Fonseca, Emilia Itakawa e Silvana Buzato
Resumo
A estrutura da comunidade de beija-flores pode ser interpretada a partir do
modelo proposto por Feinsinger & Colwell (1975), que correlaciona variveis
morfolgicas das aves (tamanho do bico, dos ps, e metabolismo) com as caractersticas
das flores visitadas (distribuio, tamanho da corola e disponibilidade de nctar). O
trabalho foi realizado durante o ms de Julho, na estao seca.
Para a comunidade em Picinguaba, durante o ms de julho, observamos quatro
espcies de beija-flores forrageando em 7 espcies vegetais. O comportamento indica
que a estrutura da comunidade de beija-flores se adequa ao modelo proposto. Desta
forma, a disponibilidade de recursos e as caractersticas morfolgicas das aves parecem
estruturar a comunidade, na qual encontramos espcies que se enquadram nas categorias
como territoriais, trap-liners e pilhadoras.
Introduo
Os beija-flores so aves de distribuio neotropical e dentreos 100 gneros e
300 espcies existentes, 38 gneros e 86 espcies ocorrem no Brasil (Grantsau, 1988).
Estudos realizados por Arajo (1996) em Picinguaba, Ubatuba, So Paulo,
mostraram que ocorrem 12 espcies de beija-flores na regio. Phaethornis ruber,
Ramphodon naevius, Thalurania glaucopis e Amazilia fimbriata ocorrem na rea por no
mnimo 10 meses e so designados residentes, enquanto que Leucochloris albicollis,
Lophornis chalybea, Eupetomena macroura, Glalcis hirsuta, Amazilia brevirostris,
Melanotrochilus fuscus, Hylocharis cyanus e Anthracothorax nigricollis permanecem
por perodos inferiores a cinco meses e so designados espcies no residentes.
O nctar um recurso que pode ser partilhado considerando-se fatores como:
padres temporais de atividade das aves (dirio

ou sazonal); distribuio

microgeogrfica (em diferentes estratos vegetais); correspondncia entre bico e


57

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

morfologias florais (comprimento e formato da corola); preferncia pelo nctar de


determinadas flores, e interao entre as espcies de aves. (Arajo, 1996).
A morfologia do bico, que varia enormemente entre os beija-flores influencia na
maneira de forrageio de cada espcie de flor. O bico curvo ou longo de muitos beijaflores ermites (subfamlia Phaethorninae) e outras espcies permite o acesso ao nctar
em flores ricas em nctar, mas impedem explorao de outras flores com tamanho de
corola intermediria e quantidade de nctar menor. Por outro lado, muitos beija-flores
possuem bico curto e reto que facilitam uso oportunista de uma grande variedade de
flores, mas impedem o acesso quelas ricas em nctar. Alguns beija-flores so ladres
de nctar, coletando-o de flores ricas perfurando a base da corola, sendo chamados de
visitantes ilegtimos por no contriburem para a polinizao da planta.
Enquanto muitas espcies de beija-flor pairam no ar para se alimentar, outras
pousam na planta sempre que possvel, equilibrando-se verticalmente ou de cabea para
baixo, portanto, possuem ps maiores e mais fortes. Esse comportamento economiza
mais energia do que pairar. O tamanho corporal da ave tambm afeta a exigncia de
energia total, influenciando na escolha do tipo de flor.
Feinsinger & Colwell (1975) classificaram os beija-flores nas seguintes classes:
a) high-reward trapliners quando visitam mas no defendem flores ricas em nctar
com corolas longas; b) territorialistas defendem agrupamentos de flores de corola
curta; c) low-reward trapliners forrageiam entre uma variedade de flores dispersas ou
pobres em nctar; d) parasitas de territrio so grandes pilhadores ou pequenos ladres
e e) generalistas seguem padres de forrageio entre vrios recursos. Dependendo da
disponibilidade de recursos, uma espcie pode se comportar de uma maneira ou de
outra, classificando-se em categorias diferentes.
Neste trabalho, verificamos se o modelo de Feinsinger & Colwell (1975) se
adequa para explicar a estrutura da comunidade de beija-flores na regio litornea do
Ncleo Picinguaba, durante o perodo invernal de julho.
Material e Mtodos
O trabalho foi realizado num trecho de mata de restinga e de encosta do Ncleo
Picinguaba, Ubatuba, So Paulo, durante o perodo da manh de 9 de julho de 2001.
Nove espcies de plantas ornitfilas, na mata de restinga e de encosta, foram
observadas, durante 1.190 minutos, das 8h20min at 12h20min por cinco observadores.

58

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Considerou-se que cada flor seria um recurso e, assim, foram verificadas se


ocorriam dispersas ou agregadas.
Os beija-flores que visitaram as flores foram observados e identificados, sendo
registradoo horrio da visita, o tipo de visita (legtima e ilegtima), interao com outras
espcies e altura das flores visitadas.
As espcies de flores observadas foram: Heliconia angusta, Heliconia
velloziana, Erythrina speciosa, Nematanthus fluminensis, Nematanthus fissus, Justicia
carnea, Centropogon cornutus e duas espcies exticas nas famlias Acanthaceae e
Malvaceae .
Resultados
Foram observadas 4 espcies de beija-flores: Ramphodon naevius, Talurania
glaucopis, Phaethornis ruber e Eupetomena macrocoura.
O percentual de espcies de plantas ornitfilas visitadas por cada espcie de
beija-flor estudada est indicado na figura 1.

22%
45%

Ramphodon naevius
Phaethornis ruber
Eupetomena macroura

11%

Thalurania glaucopis

22%

Figura 1: Percentual de espcies de plantas ornitfilas visitadas por cada espcie de


beija-flor em Picinguaba no ms de julho.
O nmero de visitas por hora realizadas por cada espcie de beija-flor s
diferentes plantas ornitfilas visitadas durante a amostragem indicado na Figura 2.

59

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

4,5
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0

Thalurania glaucopis
Eupetomena macroura
Ramphodon naevius

ce

Ac

an

ta

vi
va
al
M

sp
a

Er

yt

hr

in

ae

us
sc

sa
ec

si
llo
ve

ia
on
ic

el
H

io

an

is
ns
ve
ar

ia
el
sn

ue

at
em
N

el

ic

an

on

th

ia

us

an

fis

gu

st

su

Phaethornis ruber

Figura 2. Frequncia de visitas/hora por planta para cada espcie de beija-flor


encontrada no Ncleo de Picinguaba, Ubatuba, So Paulo no ms de julho de 2001. As
barras hachuradas significam visitas ilegtimas.

Tabela 1: Espcies de plantas encontradas em Picinguaba no dia 9 de julho de 2001, e


comprimento da corola da flor. Fonte: Arajo (1996).
Espcie

Comprimento de corola(mm)* Agregado/disperso

Acantaceae

Centropogon cornutus

40

Erithrina speciosa

60

Heliconia angusta

30

Heliconia vellosiana

35

Justicia carnea

35

Malvavisco

62

Nematantus fissus

30

Nematantus fluminensis

52

Quesnelia arvensis

21

60

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Tabela 2: Comprimento do bico das espcies de beija-flores encontradas em Picinguaba


no dia 9 de julho. Fonte: Grantsau (1988).
Comprimento de
Espcie

bico(mm)

Ramphodon naevius

34

Phaethornis ruber

22

Eupetomena macroura

22

Thalurania glaucopis

19

Discusso
Apesar dos dados terem sido coletados em apenas um dia, assumimos que a
amostragem foi suficiente, com base no trabalho de Arajo (1996). Esta autora estudou
as interaes de beija-flores e plantas numa regio de plancie costeira do Ncleo
Picinguaba. Ela encontrou 5 das 6 espcies de beija-flores existentes na regio no ms
de julho, e 9 das 14 espcies de plantas ornitfilas que ocorrem na rea. No presente
trabalho, observamos 4 espcies de beija-flores e 10 de plantas ornitfilas, nesse mesmo
ms.
Quanto aos resultados da observao, eles podem ser entendidos a partir da uma
anlise do tamanho da corola das flores (Tabela 1) e das caractersticas dos bicos das
espcies (Tabela 2).
Com base nestes dados e nos resultados obtidos, possvel atribuir a cada
espcie as caractersticas comportamentais que condicionam seu papel na comunidade.
Ramphodon naevius, beija-flor com o maior tamanho do bico, visitou com mais
frequncia Erythrina speciosa, sobre a qual exerceu domnio territorial. Esta flor
agregada e possui um dos maiores comprimentos de corola. Visitou tambm Heliconia
velloziana, Quesnelia arvensis e uma espcie de Acantaceae. Desta forma, mostrou ser
um high-reward trapliner, j que visita 4 espcies de flores com corolas de
comprimento mdio, e exerce teritorialismo, manifestado pelo canto, em uma delas,
Erythrina speciosa. A defesa territorial nesta ltima espcie pode ser justificada pelo
fato de ser uma flor com alta disponibilidade de nctar e, portanto um recurso atraente
para outras espcies com as quais deve competir (E. macroura e P.ruber).

61

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Thalurania glaucopis visita uma nica flor, Malvaviscus, espcie extica, a qual
apesar de possuir um grande comprimento de corola ( 62 mm), visitada de modo
ilegtimo pelas fendas existentes entre as ptalas. T.glaucopis exerce um forte
territorialismo, defendendo o recurso e vocalizando rpximo planta, quando no est
se alimentando do nctar de suas flores. Pode ser, portanto, caracterizado como
territorialista, defendendo recurso agregado e rico em nctar. de flores agrupadas.
Phaethornis ruber, com tamanho de bico mdio (22 mm), visita 3 espcies de
flores (Heliconia angusta, Nematanthus fissus e Erythrina speciosa). As duas primeiras
possuem corola mdia com distribuio dispersa e a ltima possui corola comprida com
distribuio agregada, que visitada ilegitimamente. Com este comportamento, colocase na classe dos low reward trapliner, com tendncia a pequeno ladro.
Eupetomena macroura, identificado em uma nica flor, Erythrina speciosa, da
qual visitante legtimo, estaria se comportando como pilhador.
Nossa anlise mostra que o modelo de Feinsinger & Colwell parece adequado
para descrever a estruturao da comunidade de beija-flor encontrada no ms de Julho
em Picinguaba. Vale salientar que o comportamento dos beija-flores pode variar ao
longo do ano, dependendo da disponibilidade dos recursos por eles utilizados.
Referncias
Arajo, A.C., 1996. Beija-flores e seus recursos florais numa rea de plancie costeira
do litoral norte de So Paulo. Dissertao de Mestrado. Universidade de So
Paulo, S.P.69pp.
Feinsinger, P.; Colwell, R., 1975. Community organization among neotropical nectarfeeding birds. Am. Zool. 18. Pp.779-795.
Grantsau, R., 1988. Os beija-flores do Brasil. Expresso e Cultura. Rio de Janeiro.
233pp.

62

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Grupo 4 - Projeto Orientado 3


Influncia da disponibilidade de recurso na frequncia de visita e disperso do
mimtico de plen em Ipomea quamoclit.
Eduardo Mariano Neto, Maria Rosa Darrigo,
Ana Claudia Toledo Prado dos Santos e Silvana Buzato
Resumo
As relaes entre quantidade de nctar, comportamento de forrageio e eficincia
na disperso de gros de plen ainda no esto bem estabelecidas na literatura cientfica.
Pesquisadores discordam at mesmo sobre os efeitos de comportamentos conhecidos,
como a pilhagem sobre o comportamento de polinizadores legtmos e a eficincia na
disperso de gros de plen. Neste trabalho procuramos testar a influncia da
quantidade de recurso sobre a freqncia e comportamento de visitantes, bem como a
influncia destes sobre a disperso de gros de plen. Encontramos diferenas
significativas na freqncia de visitas a flores tratadas com suplementao de nctar em
relao a flores onde o nctar foi retirado. A disperso de mimticos de gros de plen
tambm foi influenciada pela adio de nctar.
Introduo
A distribuio de nctar tem sido usada para delinear modelos visando
compreender o estudo de comportamento de forrageio de animais nectarvoros. No
entanto, a complexidade na produo de nctar, comportamento do animais nectarvoros
e sua influncia sobre o sucesso reprodutivo de espcies vegetais ainda esto pouco
esclarecidas (Ratchcke 1992). Um dos fatores que interferem na distribuio de nctar
a atividade de pilhadores (Maloof & Inouye,2000), sendo considerados como pilhadores
visitantes florais que removem nctar de flores por um orifcio realizado na corola, sem
contatar as estruturas reprodutivas (Maloof & Inouye, 2000). Alguns estudos apontam
que a pilhagem ocasiona um efeito negativo sobre o sucesso reprodutivo de espcies
vegetais (Bronstein 1994), j que o pilhador recebe recurso sem promover fluxo de
plen. Alm disto visitantes legtimos poderiam evitar flores pilhadas devido a menor
disponibilidade de recurso. Em contraposio alguns autores consideram que
pilhadores, ao diminuir a quantidade de nctar disponvel, levariam polinizadores a
63

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

visitar maior nmero de flores, aumentando indiretamente o fluxo de plen numa


populao (Maloof & Inouye, 2000).
Ipomea quamoclit possui flores tubulares, restringindo a diversidade de
visitantes que tem acesso ao nctar por via legtima. Visitantes florais sem estruturas
morfolgicas compatveis com a forma da corola necessitam pilh-la para obter recurso
(nctar). Nosso trabalho visa verificar experimentalmente, atravs de manipulaes na
quantidade de nctar, se disponibilidade de recurso influencia o comportamento de
polinizadores e como o comportamento tem influncias no fluxo de plen.
Materiais e Mtodos
O estudo foi realizado no Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo de
Picinguaba, municpio de Ubatuba. Os indivduos de Ipomea quamoclit estudados
encontravam-se numa rea aberta circundada por floresta secundria. Para verificar o
efeito da disponibilidade de nctar na freqncia e comportamento dos visitantes florais
realizamos manipulaes experimentais na qual para um lote de flores (n = 6):
retiramos, a cada uma hora, todo o nctar contido na cmara nectarfera com
microseringa, tratamento 1; para outro lote de seis flores suplementamos com 10 l de
nctar a cada uma hora, ou aps duas visitas, tratamento 2. Durante 205 minutos
observamos a freqncia e durao de visitas nas flores tratadas, classificando os
visitantes quanto a visitas legtmas ou ilegtimas. Em duas flores de cada indivduo
submetidas ao tratamento 1, depositamos nas anteras p fluorescente verde (mimtico
do plen) e em duas flores submetidas ao tratamento 2, depositamos p fluorescente
laranja. No final do perodo de observao, coletamos todas as flores dos indivduos
para verificarmos a disperso do plen via presena de seu mimtico.
Testamos a diferena na durao de visitas entre os lotes de flores via teste de
Mann-Whitney (Zar 1996).
Resultados
Registramos dois visitantes florais legtimos em Ipomea quamoclit, o beija-flor
Phaethornis ruber e uma espcie de borboleta. A freqncia de visitas registrada foi de
144 visitas em 215 minutos, sendo 0,42/min visitas de borboleta e 0,26 vis/min de beijaflores.

64

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

70

nmero de visitas

60
50
40
30

beija-flor
borboleta

20
10
0
com nectar

sem nectar

Figura 1 - Freqncia de visitas por beija-flor e borboleta a flores com e sem nctar, no
Parque Estadual da Serra do Mar, ncleo Picinguaba, Ubatuba SP.

Houve menor frequncia de visitas nas flores sem nctar tanto para beija-flores
quanto para borboletas, sendo que para os ltimos as diferenas so mais acentuadas
(Figura 1). Houve diferenas significativas quanto a durao das visitas realizadas por
borboletas, sendo maior em flores com nctar (Figura 2). A disperso do plen
(mimtico) foi maior para as flores com maior quantidade de recurso.

30

nmero de flores

25
20
15
10
5
0
verde

laranja
cor do mimtico

Figura 2 - Ocorrncia do mimtico de plen nas flores estudadas, no Parque Estadual da


Serra do Mar, ncleo Picinguaba, Ubatuba SP.

65

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

No foi observado nenhum comportamento de pilhagem realizado pelos


visitantes legtimos de Ipomea quamoclit, mesmo quando a flor no apresentava nctar.
No entanto encontramos pilhadores prximos base da corola, onde houve perfurao
desta com a microseringa. Os pilhadores encontrados foram formigas, percevejos e
abelhas trigonas.
Discusso
A corola tubular de Ipomea quamoclit parece restringir o acesso de visitantes
florais, uma vez que encontramos apenas duas espcies que visitaram as flores por via
legtima, apesar de haver outras espcies de borboletas e abelhas que se aproximaram
das flores sem conseguir retirar recurso.
Phaetornis ruber e a borboleta so visitantes legtimos e freqentes de I.
quamoclit, possuindo no entanto estratgias de forrageio diferentes. Phaetornis ruber se
desloca mais entre os recursos presentes na rea

que reduz sua freqncia,

caracterizando o comportamento como trapliner (Feisinger & Cowell, 1978). A


borboleta permaneceu maior tempo nos indivduos de I. quamoclit, apresentando
freqncia constante e em pequenos intervalos.
O aumento na freqncia e durao de visitas, em flores com maior quantidade
de nctar, influencia a disperso de mimtico de plen, sendo este maior para o
mimtico de plen das flores com maior quantidade de recurso (grfico 3).
Referncias Bibliogrficas
Bronstein, J. L. 1994. Our current understanding of mutualism. The quartely review of
biology.V.69, n0 1
Feisenger, P.& Cowell, R. 1978. Community organization among neotropical nctar
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M. D.;Ohgushi, T. & Price, P. W. (Eds). Academic Press, Inc.
Zar, J. 1996. Biostatistical analisys. Prentice Hall USA.

66

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Grupo 1 - Projeto Orientado 4


Herbivoria em Asclepias curassavica e em trs espcies supostamente no txicas,
no Ncleo Picinguaba do Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba - SP
Ctia D. de Paula, Cristiana N. Ferreira,
Marina J. Lapenta, Tatiana Pavo e Marcio Martins
Resumo
Indivduos do gnero Asclepias produzem um glicosdeo cardaco causador de
grandes danos aos seus predadores. Alguns grupos especializaram-se no consumo destas
plantas como alimento, incorporando estes compostos e utilizando-os como defesa
contra os seus prprios predadores. O objetivo desse estudo foi comparar a herbivoria
em A. curassavica e em trs outras espcies, supostamente no txicas. Asclepias
curassavica apresentou menor taxa de herbivoria do que todas as outras espcies em
estudo.
Introduo
O efeito da herbivoria dos insetos pode ser muito mais complexo do que apenas
a reduo da rea foliar, alterando a capacidade fotossinttica, o que pode resultar em
uma diminuio do potencial de crescimento e interferir na eficincia reprodutiva da
planta. Algumas plantas produzem uma srie de substncias qumicas, responsveis por
uma reduo significativa na taxa de herbivoria (Edwards & Wratten, 1981).
Indivduos do gnero Asclepias produzem um glicosdeo cardaco (terpenide)
causador de grandes danos em mamferos, aves, insetos e em outros grupos devido ao
seu efeito letal (Crawley, 1997). Entretanto, alguns herbvoros, ao longo do processo
evolutivo, especializaram-se na utilizao destas plantas como alimento, evitando seus
efeitos txicos. Este o caso da borboleta monarca (Danaus plexippus) e do hemptero
Oncopeltus fasciatus, que ao ingerirem as Asclepias sp. incorporam o glicosdeo e o
utilizam como defesa contra os seus prprios predadores (Howe & Westley, 1988).
O objetivo desse estudo foi comparar a herbivoria em Asclepias curassavica e
em trs outras espcies supostamente no txicas. A hiptese a ser testada que devido
sua alta toxicidade, A. curassavica deve sofrer uma menor taxa de herbivoria e abrigar
uma menor riqueza de herbvoros em relao s outras espcies.
67

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Materiais e Mtodos
Desenvolvemos o estudo no Ncleo Picinguaba (Ubatuba, So Paulo) do Parque
Estadual da Serra do Mar, localizado a 44o 48 W e 23o 22 S. A rea de estudo era
composta por espcies ruderais, em um local bastante degradado contguo a Floresta
Tropical Pluvial de Plancie.
Amostramos 10 exemplares de cada grupo: Asclepias curassavica, Cecropia sp.,
Piper sp. e Miconia sp. Para cada indivduo, quantificamos o nmero total de folhas, a
porcentagem de folhas predadas (nmero de folhas predadas em relao ao nmero total
de folhas) e a taxa de herbivoria (estimada pela quantidade relativa de perdas foliares).
Devido as grandes diferenas nas reas e espessuras dos limbos das folhas nas quatro
espcies estudadas, realizamos o clculo do peso mdio foliar, ajustando os diferentes
tamanhos e formatos para cada espcie.
Avaliamos a ocorrncia de herbvoros para cada espcie de planta, exceto para
Piper sp., pela observao dos insetos presentes. Cada inseto encontrado foi identificado
at ordem.
As comparaes de nmero relativo de herbvoros, taxa de herbivoria e
porcentagem de folhas predadas entre A. currassavica e cada uma das outras trs
espcies de plantas estudadas foram realizadas atravs do teste de Mann-Whitney (Zar,
1984). Calculamos o nmero relativo de herbvoros atravs da diviso do nmero de
indivduos encontrados na planta pelo peso total de folhas estimado. Para estimarmos
esse valor, pesamos 10 folhas de cada espcie, calculando o seu peso mdio, que foi
multiplicado pelo nmero total de folhas da planta.
Resultados
A porcentagem de folhas predadas apresentou diferena significativa entre A.
curassavica e as outras trs espcies (Figura 1). Para as trs comparaes o valor de Z
foi igual a 3,78 (p = 0,0001).
A taxa de herbivoria tambm apresentou diferenas significativas entre A.
curassavica e as outras trs espcies (Figura 2). A comparao com A. curassavica
resultou em: Z= 3,48 e p= 0,0005 para Cecropia sp; Z= 3,33 e p= 0,0009 para Piper sp.;
e Z= 3,10 e p= 0,0020 para Miconia sp.

68

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

O nmero relativo de herbvoros entre A. curassavica e Cecropia sp no foi


significativo (Z = 0,076; p= 0,45), assim como para A. curassavica e Miconia sp. (Z =
0,38; p = 0,705).

120

Porcentagem de predao

100
80
60
40
20
0
-20

A. curassavica

Cecropia sp.

Piper sp.

Miconia sp.

Espcies

Figura 1 - Porcentagem de herbivoria nas folhas das espcies de Asclepias curassavica


(a), Cecropia sp.. (e), Piper sp 1. (p) e Miconia sp.. (m), no Parque Estadual da Serra do
Mar, ncleo Picinguaba, Ubatuba SP.

3,5
3,0

Taxa de herbivoria

2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
-0,5

A. curassavica

Cecropia sp.

Piper sp.

Miconia sp.

Espcies

Figura 2: Taxa de herbivoria nas folhas das espcies de plantas de Asclepias


curassavica (a), Cecropia sp.. (e), Piper sp. 1. (p) e Miconia sp. (m), no Parque
Estadual da Serra do Mar, ncleo Picinguaba, Ubatuba SP.
69

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Discusso
Asclepias curassavica demonstrou ser menos consumida por herbvoros do que
as outras espcies em estudo, pois tanto a porcentagem de folhas predadas, quanto a
taxa de herbivoria foi significativamente menor do que nas outras trs espcies,
confirmando a nossa hiptese.
Entretanto, em relao riqueza de herbvoros os resultados no foram
significativos. Isto, provavelmente, ocorre porque os herbvoros encontrados foram
agrupados em ordens e no em nveis taxonmicos mais baixos.
Referncias
Crawley, M. J. 1997. The Structure of Plant Communities. In: Plant Ecology. 2ed.
Crawley, M. J. (ed). Blackwell Science Ltd. Oxford. pp. 475 531.
Edwards, P. J. & Wratten, S. D. 1981. Ecologia das Interaes entre Insetos e Plantas.
Temas de Biologia, Vol. 27. E.P.U. e Ed. Universidade de So Paulo. So Paulo.
71pp.
Howe, H. F. & Westley, L. C. 1988. Ecological Relationships of Plants and Animals.
Oxford University Press. New York. 273pp.
Zar, J.H. 1984. Biostatistical Analysis. 2ed. Prentice Hall, Englewood Cliffs. New
Jersey. 718 pp.

70

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Grupo 2 - Projeto Orientado 4


Atrao seletiva a fragrncias e abundncia de abelhas Euglossinii em dois
ambientes de Mata Atlntica, Ubatuba/SP
Kelly Bonach, Laura Buitrn, Nina Nazario,
Renato S. Armelin e Silvana Buzatto
Resumo
As fragrncias das orqudeas, para as abelhas da tribo Euglossinii, podem ser
precursoras de feromnios sexuais. O presente estudo teve por objetivo avaliar a
abundncia e riqueza de Euglossinii em ambientes de floresta de restinga e de encosta
da floresta pluvial de plancie litornea. Observamos seletividade dos machos por
fragrncias especfica, variao na abundncia relativa das espcies em determinados
horrios e maior biodiversidade na floresta de encosta.
Introduo
As abelhas da tribo Euglossinii apresentam comumente cores metlicas,
principalmente verdes, estando o grupo distribudo amplamente pela regio Neotropical.
Ocorrem desde o Mxico at a Argentina e se distribuem em 6 gneros e
aproximadamente 200 espcies (Dressler, 1982 apud Oliveira e Oliveira Campos,
1985).
As primeiras observaes sobre a relao de abelhas Euglossinae com orqudeas
levaram a pensar que os machos visitavam as orqudeas para se alimentar, dilacerando
suas ptalas. Entretanto, Dodson e Frymire (1961, apud Oliveira e Oliveira Campos
1996) notaram que os machos no dilaceravam as ptalas, mas raspavam-nas com as
pernas dianteiras e retiravam substncias que eram depositadas nas tbias das pernas
posteriores. Estas substncias eram fragrncias florais. Para Euglossinii, as fragrncias
podem ser precursores de feromnios sexuais (Michener, 2000).
Segundo Dressler (1982, apud Oliveira e Oliveira Campos 1996), a princpio
pensava-se que o odor emitido pelas orqudeas imitava o feromnio das fmeas de
Euglossinii, o que atrairia os machos que, por sua vez, promoveriam a polinizao. Tem
sido sugerido que os machos utilizam essas substncias para atrair outros machos para
um mesmo local, a fim de formar stios de acasalamento, ou mesmo que os machos
71

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

incorporam e transformam essas substncias em feromnios sexuais a fim de atrair


fmeas para o acasalamento.
Em estudo das relaes de abelhas Euglossinae e orqudeas, realizado em
Picinguaba, Ubatuba/SP, machos foram atrados com iscas qumicas como cineol,
eugenol, salicilato de metila e vanillina, sendo registradas 15 espcies (R.B. Singer,
com. pess.).
O objetivo deste trabalho consiste em avaliar a riqueza, a abundncia e a
seletividade de atrao de abelhas da subfamlia Euglossinae por substncias odorferas
em dois ambientes de floresta de Mata Atlntica.
Metodologia
Foram selecionadas duas reas no domnio da Floresta Atlntica, no Parque
Estadual da Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, Ubatuba/SP: uma delas na Mata de
Restinga e a outra na Mata de Encosta. No interior de cada rea foram escolhidos trs
locais de coleta (Posto I, II e III), cada um distante 100 m do anterior. Nos postos foram
colocadas trs iscas a uma distncia de trs metros entre si, numa disposio triangular,
cada uma contendo uma substncia odorfera: eugenol, vanilina ou salicilato de metila.
As iscas consistiam em um papel embebido na fragrncia e disposto dentro de
um saco plstico aberto, situado em local sombreado a aproximadamente 1 metro do
solo, sobre a vegetao.
Dodson et al. (1969, apud Oliveira 1999) afirmam que Euglossinii so mais
ativos no perodo da manh e, por isso, as coletas foram realizadas no perodo das 9:00
s 13:00h. Em um sistema rotativo, o observador permanece 15 minutos em cada posto.
Cada rea foi amostrada por dois pesquisadores, alm de um terceiro que se revezou
entre as matas de Restinga e a de Encosta. A captura das abelhas foi feita no momento
em que estas pousavam sobre o papel, sendo posteriormente transferidas para uma
cmara contendo vapor de acetato de etila, onde foram sacrificadas para posterior
indentificao. Foi anotado o posto, a rea e a hora da coleta. As abelhas foram
identificadas at o nvel genrico por comparao com coleo de referncia, sendo o
nmero de espcies determinado por morfotipos.
Para cada rea foram calculadas riqueza e abundncia. Foram tambm estudadas
as preferncias por isca e o perodo de atividade.

72

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Resultados
Foram coletados 04 indivduos na Mata de Restinga e 15 na Mata de Encosta,
pertencentes a 02 gneros e 03 espcies. A espcie mais abundante foi Euglossa sp.1,
representando 63 % da amostra. Euglossa foi o gnero mais abundante com 02 espcies
e 16 indivduos, correspondendo a 84 % do total de indivduos (Tabela 1).
Tabela 1 - Machos Euglossinii coletados em duas reas de Mata Atlntica, Serra do Mar
- Ncleo Picinguba/ SP.
Espcie
Euglossa sp.1
Euglossa sp.2
Eulaema sp.
Total de indivduos
Total de espcies

Mata de
Restinga
2
0
2
4
2

Mata de
Encosta
10
4
1
15
3

Porcentagem

Total

63
21
16
100
-

12
4
3
19
-

A Figura 1 mostra a distribuio das abelhas capturadas nos dois ambientes,


tendo sido encontradas 2 morfoespcies na Mata de Restinga e 3 morfoespcies na Mata
de Encosta, sendo que, nesta ltima, Euglossa sp.1 foi a mais abundante. Na Mata de
Restinga, o nmero de Euglossa sp.1 e Eulaema sp. foi igual, e neste ambiente no

Nmero de indivduos

ocorreu Euglossa sp.2.

12
10
M. restinga
M. encosta

8
6
4
2
0
Euglossa sp. 1

Euglossa sp. 2

Eulema sp.

Figura 1 - Abundncia de machos de Euglossinii em Mata de Restinga e Encosta, no


Parque Estadual da Serra do Mar, ncleo Picinguaba, Ubatuba SP.

73

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Para as 19 abelhas capturadas no experimento, foi encontrada uma correlao


espcie - isca (Figura 2). Observou-se que os machos de Euglossinae tm preferncia
por determinadas fragrncias: enquanto a Euglossa sp.1 foi atrada somente pelo
eugenol, Euglossa sp.2 preferiu o salicilato de metila e Eulaema sp. foi capturada
sempre pousada na isca de vanilina.

Nmero de indivduos

14
12
10
Euglossa sp. 1
Euglossa sp. 2
Eulema sp.

8
6
4
2
0
eugenol

salicilato

vanillina

Isca

Figura 2 - Abundncia de indivduos machos de Euglossinii atrados nas iscas, no


Parque Estadual da Serra do Mar, ncleo Picinguaba, Ubatuba SP.
As duas morfoespcies de Euglossa apresentaram perodos de atividade
diferentes. A curva de atividade de Euglosa sp.1 diminui ao longo da manh,
encerrando sua atividade ao meio dia, momento em que Euglossa sp.2 inicia sua
atividade em ritmo crescente, pelo menos durante o perodo de observao. Eulaema sp.
esteve ativa no mesmo perodo que Euglossa sp.1 (Figura 3).
Discusso
O fato dos machos das espcies Euglossinii terem sido atrados a uma
determinada fragrncia demonstra certa uma especificidade de cada espcie por uma
dada substncia, no havendo aparentemente sobreposio na coleta destas substncias
pelas abelhas. Isso poderia ser interpretado em funo da interao das abelhas
Euglossinae com as orqudeas que produzem essas fragrncias, as quais dependem dos
machos para sua polinizao (Ackerman, 1983). As flores de cada espcie exalam uma
fragrncia nica, embora os mesmos compostos possam ocorrer em muitas espcies

74

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

(Dodson, 1970; Hills, Williams & Dodson, 1968, 1972; Williams, Atwood & Dodson,
1981, apud Ackerman, 1983). Fato acarretaria especificidade em algumas interaes
macho Euglossinii orqudeas.

Abundncia

Euglossa sp. 1

Euglossa sp. 2

Eulema sp.

4
3
2
1

0
13

:0

0
12

:3

1-

12

:3

0
12

:0

1-

12

:0

0
1:3
11

:0

1-

11

:3

0
:0
11
11

:3

1-

10
10

1:0
10

9:

30

-1

0:

:3

00

Perodo de observao

Figura 3. Abundncia de abelhas Euglossinii machos ao longo do perodo de


observao, no Parque Estadual da Serra do Mar, ncleo Picinguaba, Ubatuba SP.

O gnero Euglossa de longe o gnero de abelhas Euglossinii com maior


importncia para a comunidade de orqudeas em Picinguaba (R.B. Singer, com. pess.).
Tendo em vista a marcada preferncia das abelhas por determinadas fragrncias,
no se esperaria uma separao no perodo de atividade, j que elas no precisariam
competir por este recurso. No entanto, vale a pena ressaltar que dentre as espcies que
poderiam ocorrer na rea, somente 50 % da comunidade foi observada, pois no ms de
julho/1.999 R.B. Singer (com. pess.) observou seis espcies de abelhas Euglossini.
Alm disso, este deslocamento de atividade dos morfotipos de Euglossa poderia ocorrer
devido a fatores histricos.
O termo co-evoluo usado freqentemente quando se abordam as interrelaes entre machos de abelha Euglossinii e as orqudeas que estas polinizam. O fato
que em vrios dos ecossistemas neotropicais estudados, uma parte significativa das
espcies de abelhas euglossinii no so encontradas com polinrios ou polinizando
orqudeas (Ackermann, 1983). possvel que em um contexto ecolgico-evolutivo, as
orqudeas aproveitem condutas preexistentes nas abelhas euglossini (coletar
fragrncias em diversas fontes florais e no florais) e se beneficiem destas na
75

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

polinizao de suas flores (Aeckermann, 1983). No entanto, provvel que as abelhas


euglossini, como um todo, tenham atuado como um fator catalizador, favorecendo, com
sua conduta de coletar compostos aromticos, a evoluo e a diversidade dos grupos
taxonmicos de orqudeas que oferecem fragrncias como recompensa, induzindo a um
processo de co-evoluo difusa (Aeckermann, 1983).
A maior abundncia de abelhas encontradas na Mata de Encosta era esperada,
uma vez que na encosta h um nmero maior de estratos, sendo tambm maior a riqueza
da vegetao.
Referncias
Ackerman, J.D. 1983. Specificity and mutual dependency of de orchid-euglossine bee
interaction. Biological Journal of the Linnean Society, 20: 301-314.
Michener, C.D. 2000. The Bees of the World. Johns Hopkins. Maryland, USA. 913 pp.
Oliveira, M.L. e Oliveira Campos, L.A. 1985. Abundncia, riqueza e diversidade de
abelhas Euglossinae (Hymenoptera: Apidae) em florestas contnuas de terra
firme na Amaznia Central, Brasil. Revta. Bras. Zool. 12 (3): 547-556.
Oliveira, M.L. e Oliveira Campos, L.A. 1996. Preferncia por estratos florestais e por
substncias odorferas em abelhas Euglossinae (Hymenoptera, Apidae). Revta.
Bras. Zool. 13 (4): 1075 - 1085.
Oliveira, M.L. 1999. Sazonalidade e horrio de atividade de abelhas Euglossinae
(Hymenoptera: Apidae) em florestas de terra firme na Amaznia Central. Revta.
Bras. Zool. 16 (1): 83-90.
Williams, N.H. and Dodson, C. H. 1972. Selective atraction of male Euglossinae bees to
orchid floral fragance and its importance in long distance pollen flow. Evolution.
26:84-95.

76

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Grupo 3 - Projeto Orientado 4


Comunidades zoobentnicas em substrato natural de cascalho e folhas num riacho
de encosta do Ncleo Picinguaba, Ubatuba, So Paulo
Adriana de Arruda Bueno, Alessandro Barghini,
Brbara Medeiros Fonseca, Emilia Itakawa e Ana Lcia Brandimarte.
Resumo
A comunidade zoobentnica formada por animais que habitam o sedimento
aqutico ou a superfcie deste. A distribuio das comunidades zoobentnicas em rios
bastante influenciada pela heterogeneidade de substratos encontrada nesses ambientes.
Este trabalho teve como objetivo comparar a composio das comunidades
zoobentnicas encontradas em substrato de cascalho e de folhas num riacho de encosta.
Seria esperado que substratos mais ricos em nutrientes e matria orgnica, como no caso
das folhas, tivessem maior diversidade de espcies. Encontramos 16 txons no total,
nove nas folhas e 15 no cascalho, sendo um apenas nas folhas, sete apenas no cascalho
e oito em ambos os substratos. As maiores abundncias relativas foram encontradas no
substrato de cascalho, para os taxa Tanytarsini, Ephemeroptera, Trichoptera 1 e
Decapoda. Pode ser que a diversidade do substrato de folhas tenha sido subestimada
devido perda de material durante a triagem.
Introduo
A comunidade bentnica formada por animais e vegetais que habitam o
sedimento aqutico ou a superfcie deste. O zoobentos compreende invertebrados e
vertebrados. Os invertebrados bentnicos, em especial aqueles que utilizam as
macrfitas aquticas, pedras e galhos mortos como substrato, podem ter papel central na
dinmica de nutrientes e no fluxo de energia em alguns ecossistemas, notadamente rios
e riachos. Os principais grupos encontrados so protozorios, esponjas, rotferos,
platelmintos, nematides, briozorios, aneldeos, moluscos, crustceos e insetos
(Esteves, 1998).
A distribuio das comunidades bentnicas em rios bastante influenciada pela
heterogeneidade de substratos encontrada nesses ambientes. Em geral, diversidade e
abundncia aumentam com a estabilidade do substrato e a presena desses detritos.
77

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Outros fatores que poderiam interferir na diversidade e abundncia so tamanho mdio


das partculas de substratos minerais, variedade de tamanho e textura da superfcie
dessas partculas. Em rios, alm destes fatores, a correnteza um importante fator na
determinao da distribuio dos organismos zoobentnicos (Allan, 1995).
Este trabalho teve como objetivo comparar a composio das comunidades
zoobentnicas encontradas em substrato de cascalho e de folhas num riacho de encosta.
A hiptese de que a comunidade encontrada em substrato de folhas ser mais rica por
concentrar uma maior quantidade de nutrientes e matria orgnica.
Material e Mtodos
A coleta de dados foi realizada num riacho do Ncleo Picinguaba, Parque
Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, So Paulo, durante o perodo da manh do dia 11 de
julho de 2001.
Foram feitas 12 amostragens da comunidade zoobentnica em dois tipos
diferentes de substratos: cascalho sob corredeira e folha em remanso, sendo coletadas
seis amostras para cada um, em pontos diferentes do rio. Utilizou-se um amostrador do
tipo Hess de 30 cm de dimetro por 50 cm de altura, com rede de 250

m de abertura

de malha.
No caso do cascalho, colocava-se o amostrador sobre o fundo, revolvendo-o
durante um tempo fixo de 1 min. O material em suspenso era ento coletado na rede do
amostrador e guardado em sacos plsticos. Em relao s folhas, o amostrador era
colocado sobre o substrato e as folhas delimitadas pelo mesmo eram recolhidas em
sacos plsticos. As amostras foram fixadas com formalina a 4% neutra, para evitar a
dissoluo de estrururas de carbonato, ainda no campo.
O material foi triado aps ser submetido flutuao com soluo saturada de
cloreto de sdio e selecionado em malha de 250 m. Os indivduos encontrados foram
observados sob lupa estereoscpica e identificados ao nvel de ordem, famlia e
subfamlia.
Resultados
Encontramos 16 txons no total, nove nas folhas e 15 no cascalho, sendo um
apenas nas folhas, sete apenas no cascalho e oito em ambos os substratos. As maiores
abundncias relativas foram encontradas no substrato de cascalho, para os txons
Tanytarsini, Ephemeroptera, Trichoptera 1 e Decapoda.
78

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Tabela I: Txons encontrados em comunidades bentnicas de dois diferentes substratos


(cascalho e folhas) num trecho de riacho de encosta no Parque Estadual da Serra do
Mar, ncleo Picinguaba, Ubatuba SP. As abundncias mais representativas esto
representadas por xxx.
Txons
INSECTA
Ordem Diptera
Famlia Chironomidae
Chironomini
Orthocladiinae
Tanypodinae
Tanytarsini
Famlia Ceratopogonidae
Familia Tipulidae
Ordem Ephemeroptera
Ordem Plecoptera
Ordem Trichoptera 1
Ordem Trichoptera 2
Ordem Odonata
Ordem Coleoptera
Famlia Psephenidae
Famlia Elmidae
ANNELIDA
Classe Oligochaeta
CRUSTACEA
Classe Copepoda
Ordem Ciclopoida
DECAPODA

Folhas

Cascalho

x
x
x
xxx
x
x
xxx
x
xxx
x
x

x
x

x
x
x

x
x
x

x
x

xxx

Discusso
Alguns tipos de substratos podem favorecer uma maior diversidade e abundncia
bitica quando comparado a outros. Segundo Allan (1995), praticamente todos os
invertebrados aquticos exibem uma seleo preferencial por certos tipos de substratos.
O zoobentos se alimenta principalmente de detritos orgnicos, os quais podem
ter origem autctone ou alctone. No caso de rios, os detritos alctones constituem a
principal fonte de energia. De uma maneira geral, espera-se que substratos mais ricos

79

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

em nutrientes e matria orgnica tenham maior diversidade de espcies. Seria o caso de


folhas e partculas mais finas. O acmulo de matria orgnica, por sua vez, est
diretamente relacionado ao fluxo de gua e morfologia do rio, sendo favorecido em
pontos do leito onde a correnteza mais lenta (Allan, 1995).
Neste sentido, entre os substratos testados neste trabalho, seria esperado que
houvesse uma maior diversidade nas folhas. Contudo, a maior riqueza e as maiores
abundncias foram observadas no cascalho. Tal fato pode ser explicado devido a
problemas na amostragem das espcies do substrato com folhas, tendo sido perdido
muito material durante a triagem. Uma outra possvel explicao para a baixa
diversidade no substrato de folhas teria sido a coleta realizada em um ambiente com
pouca oxigenao. Notamos um forte cheiro de material em decomposio numa das
amostras de folhas coletadas num lugar de gua muito parada.
A morfologia dos invertebrados bentnicos est muito relacionada ao tipo de
substrato em que vivem. Espcies de correnteza, em especial as que ficam aderidas a
rochas, costumam apresentar projees e apndices no corpo que aumentam a superfcie
de contato com o substrato. o caso de camares (Decapoda), Plecoptera e
Ephemeroptera. Estes dois ltimos apresentam morfologia bem caracterstica, com
antenas e cercos. Os indivduos de Trichoptera 1, o txon mais abundante no cascalho,
possuem um casulo que se prende pedra e evita o arraste pela correnteza. Plecoptera,
Ephemeroptera e Trichoptera so ordens muito comuns em guas correntes e bem
oxigenadas. Uma outra adaptao a guas correntes o formato achatado do corpo
encontrado na larva de Psephenidae (Merrit & Cummins, 1996).
Em relao s espcies de substrato com folhas, o Chironomini encontrado
uma espcie tpica de lugares de gua parada, pouco oxigenados. Os indivduos
apresentam pigmentos semelhantes hemoglobina, que lhes permite suportar baixa
concentrao de oxignio. De uma maneira geral, espcies bentnicas que vivem em
ambientes de pouca correnteza apresentam corpo mais arredondado e sem projees
muito marcadas.
Referncias
Allan, J.D. 1995. Stream Ecology - Structure and function of running waters. 1st ed.,
Chapman & Hall,. 387pp.
Esteves, F.A. 1998. Fundamentos de Limnologia. 2 ed., Editora Intercincia. 602pp.
Merrit, R.W. & Cummins, K.W. (Eds.). 1996. An introduction to the aquatic insects of
North America, 3rd ed. Kendall Hunt Publishing Company, 862pp.
80

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Grupo 4 - Projeto Orientado 4


Eficincia de diferentes tipos de iscas na atrao de formigas de solo em um trecho
de Floresta Pluvial Tropical de Plancie, Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo
Picinguaba
Maria Rosa Darrigo, Ana Claudia Toledo Prado dos Santos,
Eduardo Mariano Neto e Jos Carlos Mota Jnior
Resumo
A coleta de formigas geralmente realizada com uso de iscas contendo sardinha
em conserva. Considerando a variedade de hbitos alimentares encotrada neste grupo
pouco provvel que um nico tipo de isca possa atrair uma quantidade razovel de
espcies que sejam representativas da diversidade de formigas num ambiente. Testamos
esta possibilidade com o uso de quatro tipos de iscas: bananada, sardinha, manteiga de
amendoim e uma mistura dos trs itens anteriores. A isca com bananada atraiu
significativamente menor nmero e diversidade de formigas e a isca com sardinha,
mesmo no tendo apresentado resultados significativos, atraiu um nmero maior de
indivduos e espcies de formigas. Sugerimos que outras iscas, com conhecidos valores
nutricionais, sejam testadas e relacionadas s preferncias alimentares de cada espcie
atrada.
Introduo
As formigas so animais extremamente importantes nos diversos ambientes
terrestres, um tero de toda a biomassa animal de terra firme na Amaznia composta
por formigas e cupins - cada hectare de solo contm mais de 8 milhes de formigas e
um milho de cupins (Hlldobler e Wilson, 1990). Em ambientes temperados, podemos
citar o registro de uma supercolnia de Formica yessensis com 306 milhes de
operrias, 1 milho e 80 mil rainhas habitando 45 mil ninhos interconectados numa rea
de 2,7 km2 (ver Hlldobler e Wilson, 1990).
O modo de evoluo do grupo refletido na alta diversidade em comparao a
outros insetos sociais ; formigas ocupam uma ampla gama de nichos alimentares no solo
e na vegetao (Hlldobler & Wilson, 1990).

81

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Formigas so amplamente estudadas devido a sua grande diversidade.


Geralmente atradas por iscas, so coletadas para estudos de riqueza e abundncia de
espcies, assim como interaes com outros seres vivos. A grande diversidade
acompanhada por alta diversidade de hbitos alimentares, de modo que um nico tipo
de iscas poderia no amostrar suficientemente a diversidade do grupo em uma dada
rea.
Grande parte dos trabalhos que envolvem comunidades de formigas utilizam
sardinha em conserva como isca para a coleta de espcimes (Leal et al., 1993).
Questionamos se sardinha a isca ideal, uma vez que formigas utilizam-se de muitos
tipos de alimentos. Supomos, por exemplo, que sardinhas no atraem espcies fitfagas.
Neste trabalho, verificamos se espcies de formiga so atradas diferentemente
por iscas de diferentes composies e valores nutricionais.
Material e Mtodos
O estudo foi realizado em um trecho de foresta pluvial tropical de plancie,
localizada no Parque Estadual da Serra do Mar, SP, Ncleo Picinguaba. Ao longo de
uma trilha de aproximadamente 500 m, foram colocados sobre o cho, a cada 10 m,
pedaos de papel higinico acrescidos de um dos itens abaixo (as iscas),
ordenadamente: manteiga de amendoim, sardinha, bananada, mistura (contendo uma
poro de cada ingrediente).
As iscas permaneceram disposio das formigas por 2 h, sendo recolhidas e
colocadas em lcol 70 para posterior identificao de morfoespcies e contabilizao da
freqncia de ocorrncia de cada espcie em cada isca . No nos ativemos contagem
de indivduos de determinada espcie por tipo de isca pois poderiamos subamostrar
espcies com baixa velocidade de recrutamento (Leal et al., 1993).
Contabilizando quantas e quais espcies ocorreram em cada tipo de isca
pudemos calcular o ndice de diversidade de Shannon-Weaver (Zar, 1996) de espcies
coletadas em cada tipo de isca. As diversidades obtidas foram comparadas atravs do
teste t de Hutchinson (Sokal & Rholf, 1996). Calculamos ainda o ndice de similaridade
percentual entre iscas, duas a duas.
Resultados
Encontramos sete morfoespcies de formigas nas 48 iscas utilizadas. Cinco delas
foram identificadas at gnero (Pheydole, Myrmicinae), enquanto as demais,
82

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

pertencentes sub-famlia Formicinae, no foram identificadas. Contabilizamos quantas


vezes cada espcie foi encontrada em cada tipo de isca (Tabela 1).
A isca com sardinha atraiu mais espcies de formigas que as demais, seguida da
mistura e da manteiga de amendoim.
O ndice de diversidade (H) de espcies de formiga encontradas em cada tipo de
sca foi: 1,2770 nats/espcie para a manteiga de amendoim; 1,5934 nats/espcie para a
sardinha; 1,0101 nats/espcie para a bananada; 1,4377 nats/espcie para mistura.
As diferenas entre as diversidades de formigas em diferentes tipos de iscas
foram comparadas atravs do teste t de Hutchinson. A diversidade de formigas atradas
por iscas com sardinha ou mistura significativamente maior que a diversidade de
formigas atradas por iscas com bananada (tabela 3) e a diversidade de formigas atradas
por iscas com bananada significativamente menor que a diversidade de formigas
atradas por iscas com mistura.
Tabela 1: Ocorrncia de cada espcie de formiga em cada tipo de isca em floresta de
plancie no Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, Ubatuba, So Paulo.
ESPCIE/ISCA
Pheydole sp.1
Pheydole sp.2
Pheydole sp.3
Pheydole sp.4
Pheydole sp.5
Formycinae (sp1)
Formycinae (sp2)
no espcies/tipo

Manteiga de
amendoim
3
2
1
0
1
0
0
4

Sardinha

Bananada

mistura

5
5
2
0
1
2
1
6

7
3
3
0
0
0
0
3

6
2
2
1
0
2
0
5

H menor similaridade percentual de espcies atradas por bananada e sardinha e


mxima similaridade de espcies atradas por bananada e manteiga de amendoim.
(Tabela 3).
Discusso
Um nmero surpreendentemente baixo de espcies de formigas foi atraido pelas
iscas neste estudo. Mesmo grupos tpicamente carnvoros como ponerineae, que so
comuns e normalmente atrados por scas de sardinhas, no foram amostrados neste
experimento.

83

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Tabela 3 :valores do teste t de Hutchinson para comparao de ndices de diversidades


dois a dois
bananada
mistura
sardinha
manteiga de amendoim

t = 2,089
p < 0,005
t = - 3,561
p <0,005
t = -0,989
0,5 < p < 0,2

manteiga de
sardinha
amendoim
t = -0,543
t = 0,766
p > 0,5
0,5 > p >0,2
t = -1,177
0,2 > p>0,1

Tabela 4: ndice de similaridade percentual de espcies de formigas atradas por


diferentes tipos de iscas.
Bananada
Sardinha
Bananada
Manteiga de amendoim

66%

Manteiga de
amendoim
78%
80%

Mistura
69%
78%
71%

Dentre as iscas utilizadas neste experimento, a sardinha e a mistura


aparentemente foram as mais eficientes na atrao das diferentes espcies coletadas.
Entretanto, outros tipos de iscas no testados neste experimento poderiam superar a
eficincia da sardinha para alguns grupos de formigas no encontrados, principalmente
espcies no carnvoras, como as formigas do gnero Ata. Sugerimos que um estudo
prvio dos componentes nutricionais de cada isca sejam conhecidos para correlacionlos aos hbitos alimentares de cada espcie.
Referncias Bibliogrficas
Hlldobler, B. & Wilson, E.O. 1990. The ants. Cambridge, Massachussetts. 732 p.
Leal, I.R., Ferreira, S.O, Freitas, AV.L., 1993:Diversidade de formigas de solo em um
gradiente sucessional de Mata Atlntica, ES, Brasil. Biotemas, (2): 42-53.
Sokal, R.R. & Rholf, F.J. 1995. Biometry. W.H.Freeman & Company. New Yor.
Zar, J.H., 1996. Bioestatistical Analisys. Prentice Hall, USA.121p.

84

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Grupo 1 - Projeto Orientado 5


Evidncias de mecanismos para favorecer a partilha de polinizadores em duas
espcies de Vernonia (Asteraceae)
Ctia D. de Paula, Cristina N. Ferreira, Marina J. Lapenta,
Tatiana Pavo e Silvana Buzato
Resumo
Espcies sincronoptricas e com semelhanas florais tendem a possuir os
mesmos polinizadores. Neste trabalho procuramos evidenciar divergncias fenolgicas
e morfolgicas em duas espcies simptricas de Vernonia (Asteraceae). Encontramos
sobreposio interespecfica na fenologia de florao, mas as flores apresentaram
diferenas no comprimento interno do tubo floral, sugerindo a existncia possvel de um
mecanismo que favorea a partilha de visitantes florais.
Introduo
A semelhana em atributos florais tais como sincronia de florao, tamanho da
corola, maturao das funes femininas e masculinas entre espcies pode apresentar
interferncia negativa ou positiva sobre a reproduo das espcies (Feinsinger, 1987).
No geral, espcies com grande nmero de flores e com sobreposio fenolgica
e morfolgica tendem a divergir em algum atributo a fim de partilhar polinizadores
(Schemske, 1976).
Neste trabalho procuramos evidenciar se espcies congenricas tendem a
divergir em caractersticas fenolgicas e/ou morfolgicas, a fim de diminuir os efeitos
negativos sobre a reproduo.
Material e Mtodos
O trabalho foi realizado em uma rea com espcies ruderais, no Ncleo
Picinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP (23o. 20S e 44o. 46W).
Em um transecto de 100 m x 2 m, quantificamos o nmero de indivduos de
duas espcies de Vernonia. Para estes avaliamos o estado fenolgico de cada indivduo
atravs da quantificao das propores das fenofases florao e frutificao, segundo
Fournier (1974), que prope categorias relativas de 0-25%, 25-50%, 50-75% e 75-100%
85

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

para amostrar as fenofase em cada indivduo. Verificamos a ocorrncia de sobreposio


das fenofases entre as espcies pelo teste de Mann-Whitney (Zar, 1984).
Para verificarmos se as flores das duas espcies so morfolgicamente
diferentes, medimos o comprimento do tubo interno da corola de 40 flores de Vernonia
sp. 1 e 30 flores de Vernonia sp. 2, e comparamos a via teste t (Zar, 1984).
Resultados
Encontramos 10 indivduos de Vernonia sp. 1 e 25 indivduos de Vernonia sp. 2.
A proporo mdia de florao e frutificao para a populao de Vernonia sp. 1 foi de
53,5% e 38,6 %, respectivamente, indicando que esta espcie se encontra em plena
florao e incio de frutificao. J para a segunda espcie, Vernonia sp. 2, a fenofase
predominante a frutificao, visto que a proporo mdia de florao e frutificao
para esta populao foi de 46, 5% e 61, 4%, respectivamente (Figura 1). No houve
diferena

significativa

na porcentagem de florao (Z = 1,1; p = 0,265) e de

Porcentagem de ocorrncia mdia das


fenofases

frutificao (Z = 1,1 p = 0,265) entre as espcies .

100
80
60

Frutificao
Florao

40
20
0
Vernonia sp. 1

Vernonia sp. 2

Figura 1 - Fenofases frutificao e florao em Vernonia sp.1 e Vernonia sp.2., no


Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, Ubatuba, So Paulo.

86

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

As espcies Vernonia sp. 1 e Vernonia sp. 2 apresentaram diferenas quanto ao


nmero de flores por inflorescncia. Sendo que a primeira possui sempre quatro flores
por inflorescncia e a segunda o nmero de flores varia, e a mdia observada foi de,
aproximadamente, 18 flores por inflorescncia.
H diferenas significativas entre o comprimento interno do tubo da corola
Vernonia sp.1 (X = 8,48 0,65 mm) e Vernonia sp.2 (X = 4,90 0,53 mm) (t = 2,24; p
= 0,032; Figura 2).

10

TAMANHO (mm)

9
8
7
6
5
4

Vernonia sp.2

Vernonia sp.1

Espcies

Figura 2 - Comprimento do tubo floral (mm) de duas espcies de Vernonia, no Parque


Estadual da Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, Ubatuba, So Paulo.
Discusso
As duas espcies no apresentaram diferenas significativas quanto a fenofase
florao, isto pode estar associado a uma estratgia para atrao de polinizadores em
perodos onde a abundncia floral baixa.
Apesar das inflorescncias serem aparentemente semelhantes, as duas espcies
possuem diferenas significativas, tanto no comprimento da corola como no nmero de
flores por inflorescncia. Apesar das espcies apresentarem morfologia floral que
possibilite o acesso de grande variedade de visitantes florais, uma vez que os tamanhos
do tubo interno da corolas so pequenos, eles podem no ser suficientes para segregao
dos visitantes florais. De qualquer modo, tais diferenas podem representar estratgias
para separao dos grupos de visitantes mais importantes para disperso de plen em
cada espcie.

87

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Referncias
Feisinger, P. 1987. Effects of plants species on each others pollination: is community
structure influenced. Trends in Ecology and evolution 2 (5): 123-126.
Fourier, L. A. 1974. Um mtodo cuantitativo para la medicin de caractersticas
fenolgicas en rboles. Turrialbas 24 (4): 422-423.
Martin-Gajardo, I. S. 1999. Padres fenolgicos de Rubiaceae do sub-bosque em
Floresta Atlntica. Dissertao de Mestrado. UNESP. Rio Claro, SP.
Schemske, D.W. 1976. Pollinator Specificity in Lantana camara and L. trifolia
(Verbenaceae). Biotropica 8(4):260-264.
Zar, J.H. 1984. Biostatistical Analysis. 2ed. Prentice Hall, Englewood Cliffs. New
Jersey. 718 pp.

88

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Grupo 2 - Projeto Orientado 5


Estrutura da comunidade de invertebrados bentnicos em um ambiente ltico na
regio de Picinguaba, Ubatuba, SP.
Kelly Bonach, Laura Buitrn, Nina Nazario,
Renato S. Armelin e Ana Lcia Brandimarte
Resumo
Um dos fatores que podem influenciar a distribuio do zoobentos nos
ambientes aquticos a luz. Na presena deste recurso, espera-se encontrar uma
diferenciao do hbitos alimentares da comunidade (quantidade maior de organismos
fotossintetizantes) e uma maior riqueza (guilda de animais fitfagos mais rica e
diversa). O presente trabalho teve como objetivo estudar esta relao, avaliando a
riqueza e a abundncia zoobentnica dos ambientes coberto e exposto de uma caverna.
Verificamos que a riqueza de txons e a diversidade foram maiores na rea exposta.
Introduo
A comunidade bentnica formada por animais (zoobentos) e vegetais
(fitobentos). O zoobento, objeto do presente estudo, pode ser dividido em Mesobentos e
Miobentos, capazes de serem retidos em peneira de 0,3 a 0,8 mm de abertura de malha
(Esteves, 1998). Esteves (1998) afirma que, na maioria dos ambientes aquticos
continentais, a distribuio do zoobentos freqentemente heterognea, e que a sua
distribuio vertical no interior dos sedimentos lmnicos controlada principalmente
pelo teor de oxignio e pela textura do substrato (pedra, madeira, etc.) ou sedimento
(orgnico, arenoso, argiloso). Outros fatores tambm controlam a distribuio do
zoobentos, tais como disponibilidade e qualidade do alimento (detritos orgnicos
provenientes das margens do curso de gua), temperatura do meio e gs sulfdrico
(Esteves, 1998).
Os detritos orgnicos assumem importante papel como alimento. Vrias
evidncias sugerem que uma frao substancial da energia necessria aos organismos
detritvoros deve ser fornecida em sua maior parte pela decomposio vegetal, visto que
a biomassa microbial geralmente representa menos de 10% dos detritos ingeridos
(Allan, 1995).
89

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Comparar a diversidade das comunidades com nfase nos grupos alimentares, em trecho
exposto e trecho coberto de um mesmo curso de gua .
Materiais e Mtodos
Foi amostrada a fauna bentnica de um crrego numa rea de interior de gruta e
em outra imediatamente fora dela. O crrego est localizado em um trecho preservado
de Mata de Plancie da Serra do Mar, na regio de Picinguaba, Ubatuba, So Paulo.
Foram coletadas trs amostras de substrato arenoso de cada rea, utilizando-se
um coletor Ekman-Birge de 225 cm2. As amostras foram fixadas com formalina a 4%,
de pH neutro, lavadas (flutuao em soluo saturada de cloreto de sdio), peneiradas
em rede com abertura de malha de 250 m e triadas sob microscpio estereoscpico.
Para cada ambiente foi calculado o ndice de diversidade de Shannon (H), neste caso
utilizando o logartimo neperiano (ln), e o ndice de similaridade de Jaccard (Cj)
(Magurran, 1988). A classificao dos grupos em funo do hbito alimentar foi feita
com base nos indivduos encontrados, alguns txons, como por exemplo os
Chironomini, apresentam gneros com hbitos alimentares diferentes.
Resultados
Dentro da gruta foram encontrados 113 indivduos/m2 pertencentes a cinco
txons e fora da gruta foram encontrados 480 indivduos/m2, pertencentes a dez txons
(Figura 1). Os cinco txons amostrados dentro da gruta tambm estavam representados

Dentro

Fora

Ti
pu
lid
ae

180
160
140
120
100
80
60
40
20
0

Ne
m
at
od
a
O
lig
oc
ha
et
a
Hy
dr
ac
ar
in
a
O
st
ra
co
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C
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no
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Ta
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ta
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in
O
i
rth
oc
la
di
in
ae
Ta
ny
po
di
Ce
na
e
ra
to
po
go
ni
da
e

Indivduos/m2

fora dela (Cj = 0,5).

Figura 1 - Densidade de cada taxn, encontrada no crrego, dentro e fora da gruta, no


Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, Ubatuba/SP.

90

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

A diversidade zoobentnica encontrada dentro da gruta foi de H = 1,40 e fora


H = 1,91.
Ceratopogonidae

5%
Orthocladiinae
10%

Nematoda
27%

Tanytarsini
16%

Chironomini
42%

Figura 2 - Representatividade de cada txon encontrado no crrego dentro da gruta, no


Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, Ubatuba/SP .

Ceratopogonida
e
2%

Tanypodinae
16%

Tipulidae
1%

Nematoda
7%
Oligochaeta
4%
Hydracarina
6%
Ostracoda
2%
Chironomini
10%

Tanytarsini
16%
Orthocladiinae
36%

Figura 3. Representatividade de cada txon encontrado no crrego fora da gruta, no


Parque Estadual Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, Ubatuba/SP.

91

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

A quantidade de grupos de hbitos alimentares foi igual nas duas areas, tendo
sido encontrados trs grupos: carnvoros, detritvoros e indeterminados, categoria que
engloba txons que apresentam mais de um hbito alimentar (Tabela 1). No foram
encontrados herbvoros em nenhuma das reas e a abundncia relativa de carnvoros foi
maior na area exposta.
Tabela 1. Porcentagem dos invertebrados bentnicos em funo do hbito alimentar, no
Parque Estadual Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, Ubatuba/SP.

Carnvoros
Detritvoros
Indeterminados
Herbvoros

Protegida
5,30%
68,40%
26,30%
--

Exposta
24,40%
67,10%
8,50%
--

Discusso
A maior riqueza de txons e maior diversidade na rea exposta podem ser
explicadas pelas diferenas de luminosidade encontradas nos dois ambientes. No
interior da gruta a entrada de luz barrada pelas rochas, limitando a ocorrncia de
determinados organismos, os quais conseguem se estabelecer mais facilmente em
ambientes iluminados, como fora da gruta.
Seria esperado encontrar uma maior diversidade ou abundncia de detritvoros
no interior da gruta, j que neste local no se espera encontrar produo primria por
fotossntese suficiente para sustentar uma cadeia trfica da complexidade da rea
exposta, levando em conta que a disponibilidade de luz pouca.
Em relao riqueza dos grupos alimentares, embora esta seja igual no interior
e fora da gruta, a maior diversidade e densidade de organismos na rea exposta reflete
uma maior variedade e abundncia de txons distribudos nestes grupos alimentares.
A no-ocorrncia de herbvoros nas duas reas foi inesperada. Supunha-se que
fora da gruta haveria uma maior fauna bentnica herbvora, pois a disponibilidade de
fitoplncton e fitobentos seria maior. No entanto, o substrato amostrado era do tipo
arenoso, o qual no favorece a fixao das algas bentnicas, restringindo as classes de
hbito alimentar a carnvoros e detritvoros.

92

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Como a comunidade da rea exposta mais diversa, razovel supor que nesse
local seria encontrada uma maior diversidade de canvoros, j que l esto disponveis
maiores riqueza e abundncia de presas.
Referncias Bibliogrficas
Allan, J.D. 1995. Stream Ecology Structure and function of running waters. Chapman
& Hall, London, 388 pp.
Esteves, F.A. 1998. Fundamentos de Limnologia. Intercincia, Rio de Janeiro, 602 pp.
Magurran, A. E. 1988. Ecological Diversity and Its Measurement.Cambridge,
UK.179pp.

93

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Grupo 3 - Projeto Orientado 5


Interao Entre Formigas do Gnero Azteca e a embaba Cecropia grazioui, no
Ncleo Picinguaba, Ubatuba, So Paulo
Adriana de Arruda Bueno, Alessandro Barghini,
Brbara Medeiros Fonseca, Emilia Itakawa e Jos Carlos Motta Jnior
Resumo
Muitas herbceas, arbustos e rvores so protegidos por formigas, que patrulham
sua folhagem ou tecidos reprodutivos em defesa dos nectrios extraflorais ou outros
recursos nutritivos. O objetivo do trabalho foi verificar a taxa de herbivoria em Cecropia
grazioui com e sem formigas na Mata de Restinga, em Picinguaba, Ubatuba. A presena
de formigas Azteca sp.diminuiu a taxa de herbivoria em Cecropia grazioui. A taxa de
herbivoria foi significativamente menor nas plantas com formigas do que naquelas sem
os insetos. Ainda assim, as marcas de herbivoria esto presentes em todas as plantas. O
tipo de herbvoro (agregado ou disperso) pode oferecer menor ou maior dificuldade para
as formigas na proteo da planta.
Introduo
Interaes como mutualismo e comensalismo so amplamente difundidas,
particularmente em comunidades com grande diversidade. Muitos organismos formam
mutualismos com formigas. Um exemplo a associao existente entre accias e
formigas, onde as primeiras oferecem nctar e protena como alimento, e em troca so
protegidas pelas formigas contra uma grande variedade de herbvoros. Quando as
formigas so removidas, essas plantas rapidamente so desfolhadas. Muitas herbceas,
arbustos e rvores so protegidos por formigas, que patrulham sua folhagem ou tecidos
reprodutivos em defesa dos nectrios extraflorais ou outros recursos nutritivos (ver
Pianka, 1994).
As espcies de Cecropia so comuns na flora dos neotrpicos. So rvores de
crescimento rpido, caractersticas de reas perturbadas e de estgios sucessionais
iniciais. A maioria das espcies dentro desse gnero habitada por formigas. O
crescimento e sobrevivncia das colnias de formigas que habitam Cecropia dependem
do crescimento e taxa de produo de folhas das plantas (ver Santos 1999). Schupp
94

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

(1986), estudando a dinmica sazonal de formigas Azteca constructor que protegem


Cecropia obtusifolia no Equador, concluiu que as plantas ocupadas pelas formigas
crescem mais rapidamente do que aquelas sem formigas, isso primariamente devido
proteo das formigas contra besouros. As formigas no so muito eficientes contra
gafanhotos e moscas. Schupp tambm observou que a proteo por formigas sazonal,
atuando mais nas estaes secas do que nas chuvosas (Howe & Westley, 1988).
O objetivo do trabalho foi verificar a taxa de herbivoria em Cecropia grazioui
com e sem formigas na Mata de Restinga, em Picinguaba, Ubatuba. A hiptese de
trabalho que a presena de formigas Azteca sp. diminui a taxa de herbivoria em
Cecropia grazioui.
Materiais e Mtodos
O trabalho foi realizado na Mata de Restinga, Picinguaba, Ubatuba, So Paulo,
durante o perodo da manh do dia 12 de julho de 2001. Foi selecionada uma rea de
borda de mata, beira da estrada, entre Ubatuba e Parati onde havia um grande nmero
de embabas, de fcil acesso. Foram utilizados indivduos de Cecropia grazioui com
permetro entre 12,0 e 31,0 cm, altura entre 4,0 e 12,5 m para homogeneizar a amostra,
e reduzir uma possvel variabilidade na quantidade de corpsculos de Mller, devido
idade ou tamanho do indivduo.
Em cada indivduo realizamos uma avaliao visual, sempre pelo mesmo
avaliador, da condio de herbivoria em cada folha. As folhas foram divididas em
classes, em funo das seguintes taxas de herbivoria: 0-10%, 11-30%, 31-50% e > 50%.
A observao da presena ou ausncia de formigas foi realizada com binculo, aps a
rvore ser sacudida por 15 segundos. Foi anotada tambm a presena ou ausncia de
vegetao escandente e de fungos. A contabilizao do percentual de herbivoria por
planta foi realizada somando o valor central da classe de herbivoria qual pertencia
cada folha, dividido pelo nmero total de folhas de cada indivduo.
Resultados
A taxa de herbivoria para indivduos sem formiga variou entre 28,3 a 63,6
(Tabela 1), e para indivduos com formiga, entre 5,0 e 21,4 (Tabela 2). A taxa de
herbivoria foi significantemente menor na presena das formigas do que na ausncias
das mesmas (Figura 1; Z=-3,67, p < 0,01).

95

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Tabela 1. Nmero de folhas encontrados em cada um dos indivduos de Cecropia


grazioui amostrados sem formigas presentes com as diferentes categorias de herbivoria
e ndice de herbivoria, no Parque Estadual Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, Ubatuba,
SP.
rvore
1
2
3
5
6
7
8
9
13
14

ndice
38,0
34,5
58,7
63,6
43,5
51,7
42,7
51,6
28,3
31,2

0-10% 10-30% 30-50% >50%


6
4
6
7
2
3
4
2
0
1
4
7
1
1
1
11
1
4
7
5
2
4
7
13
2
2
3
4
1
3
4
8
3
7
3
2
1
5
3
2

Tabela 2. Nmero de folhas encontrados em cada um dos indivduos de Cecropia


grazioui amostrados com formigas presentes com as diferentes categorias de herbivoria
e ndice de herbivoria, no Parque Estadual Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, Ubatuba,
SP.
rvore
4
10
11
12
15
16
17
18

Indice %
6,9
6,9
12,1
20,5
5,0
8,3
11,9
21,4

0-10%
28
14
11
2
14
10
7
6

10-30% 30-50% >50%


4
0
0
2
0
0
10
0
0
16
2
0
0
0
0
4
0
0
6
0
0
10
6
0

Para o total de 10 individuos de C. grazioui sem formigas, foram encontrados


oito indivduos com fungos e um com ervas escandentes. Para oito indivduos com
formigas, seis apresentaram fungos e quatro, ervas escandentes.

96

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

70

60

50

40

30

20

10
Min-Max
0

25%-75%
com formiga

sem formiga

Median value

Figura 1. Percentual de rea foliar predada em rvores de Cecropia grazioui com e sem
formigas, no Parque Estadual Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, Ubatuba, SP.

Discusso
Os primeiros evolucionistas acreditavam que haveria um casamento perfeito
entre as espcies que vivem em associaes mutualsticas (Huxley, 1886). No entanto,
nossos resultados mostram que, para Cecropia grazioui e Azteca sp,. a herbivoria
ocorre tanto em plantas com formigas como naquelas onde esses insetos no esto
presentes. Isso pode ser entendido como uma limitao da defesa proporcionada pelas
formigas. Contudo, claro o benefcio da presena das mesmas (ver figura 1). A taxa de
herbivoria foi significativamente menor para indivduos associados s formigas, como
j foi encontrado por outros autores (Santos 1999, Schupp 1986).
Segundo Santos (1999), a sobrevivncia e tempo de vida das folhas de C.
grazioui podem ser aumentados devido a: a) proteo contra herbivoria pelas formigas
Azteca; b) um aumento no suprimento de nutrientes dos detritos das formigas; c) um
aumento na vida fotossinttica das folhas devido retirada de patgenos e organismos
que crescem sobre a folha por ao das formigas; d) relao custo/benefcio vantajosa
na produo e manuteno das folhas (Santos 1999).
Cecropia grazioui possui uma alta taxa de troca de folhas, mantendo constante a
disponibilidade de recursos alimentares para as formigas, uma vez que os corpsculos
de Muller so produzidos apenas nas folhas jovens (Santos 1999).
97

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Foi sugerido que folhas jovens de espcies pioneiras so difceis de serem


achadas pelos herbvoros por serem imprevisveis no tempo e espao (ver Santos 1999).
Alm disso, elas devem possuir defesas menos custosas efetivas contra herbvoros no
especializados (defesas qualitativas). As folhas mais velhas de espcies de estgios
sucessionais tardios so previsveis e devem, portanto, investir mais em uma ampla
gama de defesas (defesas quantitativas) (ver Santos 1999). De acordo com o exposto
acima, seria esperado um maior nmero de corpsculos alimentares nas folhas mais
velhas. Contudo, essas afirmaes no esto de acordo com o observado durante a
coleta de dados, pois no encontramos corpsculos de Mller nas folhas velhas. As
folhas mais jovens so mais macias e preferida pelos herbvoros e, por possuir uma
menor rea a ser protegida, pode obter uma maior eficcia na proteo oferecida pelas
formigas. Aquelas mais maduras so maiores, mas j possuem condies que asseguram
sua sobrevivncia pois j esto estabelecidas. Howe & Westley (1988) mostraram que o
nmero de larvas de mariposas em carvalhos maior em folhas mais jovens do que nas
mais velhas. Nas primeiras maior a quantidade de protenas e menor a quantidade de
taninos, tornando-as mais vulnerveis herbivoria. As mais velhas so mais coriceas e
possuem maior quantidade de taninos, enquanto as protenas decaem cerca de 40 para
15% do peso seco.
importante tambm levar em conta o tipo de herbvoro que visita a planta.
Aqueles do tipo agregado, como lagartas, por permanecerem mais tempo no mesmo
local podem ser detectados e combatidos pelas formigas com maior eficcia e seus ovos
podem ser eliminados com facilidade. Por outro lado, aqueles do tipo disperso como
gafanhotos e moscas so imprevisveis e podem oferecer maior dificuldade no combate
pelas formigas (Schupp, 1986). Essa dificuldade pode tambm explicar a presena de
herbivoria, ainda que baixa, mesmo nas plantas com formigas.
No foi possvel encontrar uma relao de benefcio entre C. grazioui e formigas
no combate contra fungos e ervas escandentes. Essa relao j foi encontrada para esse
gnero em relao s trepadeiras no lenhosas. Esse resultado pode ter sido influenciado
pelo baixo nmero de amostras e portanto uma maior amostragem deve ser feita para
chegar a resultados mais conclusivos.
Referncias
Howe, H.F.;Westley, L.C., 1988. Ecological relationships of plants and animals. Oxford
University Press. Oxford. 273pp.
98

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Huxley, T., 1886. The place of man in Nature. London.


Santos, F. A. M. 1999. Growth and leaf demography of two Cecropia species. Revta
brasil. Bot., V.23, n.2, 133-141. So Paulo.
Pianka, E.R., 1994. Evolutionary Ecology. 5ed. Harper Collins College Publishers. New
York. 486pp.

99

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Grupo 4 - Projeto Orientado 5


Comunidades de Samambaias (Filicopsida) terrestres e epfitas em um trecho de
restinga no Ncleo Picinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar, SP
Eduardo Mariano Neto, Ana Claudia Toledo Prado dos Santos,
Maria Rosa Darrigo e Marcio Martins
Resumo
As samambaias (Filicopsida) so um grupo muito antigo e diverso e que
ocupam, nos dias de hoje uma vasta gama de hbitas. Em florestas tropicais podemo
encontra-las ocupando o solo, como ervas, arbustos e rvores e em condio de hemiepifitismo e epifitismo. Analisamos uma comunidade de samambaias terrestres e uma
comunidade de samambaias epfitas at 3 m do solo em um techo de floresta sobre
restinga. As comunidades foram comparadas quanto composio, abundncia de
morfotipos, diversidade, equabilidade e similaridade estrutural. A curva de acumulao
de espcies terrestres mostrou tendncia estabilizao, embora nao tenha sido
encontrada suficincia amostral para a comunidade de epfitas. Os ndices de
diversidade no apresentaram diferenas significativas, e a comunidade de epfitas
apresentou uma maior equabilidade. As comunidades apresentaram alta similaridade e
apenas um morfotipo foi encontrado exclusivamente em condies de epifitismo. Esta
situao parece estar ligada a caractersticas da restinga, que permitem a sobrevivncia
das espcies epfitas mesmo sobre o solo.
Introduo
O termo pteridfita inclui as plantas vasculares que produzem esporos. Sob este
nome esto reunidos grupos vegetais diferentes e muito antigos que dominaram a Terra
no perodo carbonfero. Destes, quatro sobreviveram at os dias de hoje, dentre os quais
se encontram as samambaias (Filicopsida; Costa, 1999).
Filicopsida um grupo muito diverso e abundante em florestas tropicais, com
espcies terrestres arbreas e herbceas, incluindo formas epfitas. A distribuio das
espcies terrestres est intimamente ligada a caractersticas do solo, como
granulometria, umidade e quantidade de nutrientes. Apesar disso um grupo muito
pouco estudado, sendo que a maioria dos trabalhos consistem levantamentos florsticos,
100

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

sem caracterizao das comunidades quanto abundncia de indivduos por espcie,


preferncia por hbitats especficos entre outras caractersticas (M.L.B.Pacincia com.
pess.).
Na floresta sobre restinga a estrutura da vegetao permite o desenvolvimento
de comunidades de plantas herbceas e epfitas a alturas baixas, e nestes locais podemos
encontrar uma grande quantidade de samambaias ocupando os ambientes. Isto
possibilita o estudo destas comunidades amostrando reas relativamente pequenas.
As plantas epfitas, de uma maneira geral, esto associadas hbitats tropicais
midos. Adaptaes presentes em epfitas as tornam fisiolgicamente e estruturalmente
diferentes de plantas terrestres, o substrato onde vivem extrememente pobre em
nutrientes e o suprimento de gua errtico. Por se localizarem a alturas superiores na
floresta, as epfitas geralmente vivem em condies de maior luminosidade que as
plantas do nvel do solo (Janzen, 1980).
Dadas estas caractersticas, espera-se que comunidades de plantas epfitas
apresentem diferenas em relao composio de espcies, quando comparadas com
comunidades terrestres.
Este estudo teve por objetivo verificar se h diferenas na estrutura da
comunidade de pteridfitas epfitas e terrestres, e testar a hiptese que h diferenas
entre as comunidades.
Material e Mtodos
Analisamos um trecho de floresta sobre restinga prximo ao centro de visitao
do Ncleo Picinguaba do Parque Estadual da Serra do Mar, municpio de Ubatuba SP.
A cobertura vegetal da rea de estudos apresentou um dossel descontnuo, com alturas
variando entre 5 e 10 m. A maioria das rvores eram ramificadas desde alturas baixas e
continham epfitas desde as partes baixas do tronco, prximas ao solo, at os ramos
mais altos. Na rea havia uma alta densidade de bromliaceas no solo.
A amostragem foi realizada ao longo de 50m numa trilha em meio `a fisionomia
que serviu de base para os estudos. Nesta trilha foram amostrados todos os indivduos
de samambaias terrestres que estivessem at dois metros de cada lado da trilha e as
samambaias epfitas que estivessem at 3 m de altura em rvores a at 2 metros da
trilha.
Os materiais foram separados em morfotipos e foram elaboradas curvas do
coletor de espcies por indivduos amostrados, calculados ndices de diversidade de
101

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Shannon, similaridade percentual e equitatividade de Pielou (Zar, 1996) para as duas


reas. Os ndices de diversidade encontrados foram testados quanto ao nvel de
significncia atravs do teste t de Hutchinson (Sokal & Rholf, 1981).
Resultados
Encontramos 167 indivduos no total, sendo 134 terrestres e 33 epfitas. Dentre
estes, foram identificados dez morfotipos, nove dos quais encontrados como formas
terrestres e seis como epfitas cinco morfotipos encontrados em ambas as situaoes.
Quatro morfotipos foram encontrados apenas no solo e um encontrado exclusivamente
sobre as rvores.
As abundncias de indivduos por morfotipo de terrestres e epfitas se encontram
nas figuras 1 e 2. No grfico de abundncias possvel notar uma maior dominncia na
comunidade terrestre. Esta tendncia confirmada pelo ndice de equitatividade, que foi
maior para a comunidade de epfitas (tabela 1).
As curvas de coletor encontradas para os morfotipos terrestres e epfitas se
encontram nas figuras 3 e 4. A anlise da curva indica uma tendncia estabilizao
encontrada para a comunidade de samambias terrestres. A curva encontrada para a
comunidade de epfitas no evidenciou esta tendncia.
Os ndices de diversidade e equabilidade, o resultado do teste t de Hutchinson e
a similaridade percentual se encontram na tabela 1. No foi encontrada diferena
significativa entre os ndices de diversidade encontrados para as duas comunidades,
apesar da maior riqueza da encontrada para a comunidade de plantas terrestres.

70

nmero de indivduos

60
50
40
30
20
10
0
Sp 2

Sp 6

Sp 1

Sp7

Sp 9

Sp 3

Sp 4

Sp 5

Sp 10

Figura 1 - Abundncia dos morfotipos terrestres, no Parque Estadual Serra do Mar,


Ncleo Picinguaba, Ubatuba, SP.
102

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

12

nmero de indivduos

10
8
6
4
2
0
Sp7

polipodiaceae 1 Micrograma 1

Sp8

Sp9

Sp5

espcies

Figura 2 - Abundncia dos morfotipos epfitos, no Parque Estadual Serra do Mar,


Ncleo Picinguaba, Ubatuba, SP.

10
9

nmero de morfotipos

8
7
6
5
4
3
2
1
0

11 16

21 26 31 36 41

46 51 56 61 66

71 76 81

86 91

96

10 10
1 6

11 11
1 6

12 12 13
1
6 1

indiv.amostrados

Figura 3 - Curva de coletor para a amostragem dos morfotipos terrestres, no Parque


Estadual Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, Ubatuba, SP.

Discusso
A curva de coletor para as espcies epfitas no mostrou uma tendncia a
estabilizao, possivelmente devido ao baixo nmero de indivduos amostrados. Ao
contrario, a comunidade terrrestre aparentemente foi bem amostrada.
Apesar da menor riqueza, a comunidade de epfitas apresentou uma diversidade
maior, porm no significativa, e uma maior equabilidade. Considerando a comunidade
de pteridfitas terrestres evidente a dominncia de sp. 2 e sp. 6. Dentre as epfitas, h
uma maior abundncia de sp. 7, e h 3 morfotipos com abundncias iguais.
103

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

Estruturalmente as comunidades apresentaram uma alta similaridade percentual,


apesar de cinco das dez espcies ocorrerem exclusivamente em um dos dois ambientes.

nmero de morfotipos

6
5
4
3
2
1
0
1

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
indiv. amostrados

Figura 4 - Curva de coletor para a amostragem dos morfotipos epfitos, no Parque


Estadual Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, Ubatuba, SP.

Tabela 1 - ndices de equitatividade, diversidade, similaridade percentual e teste t de


diversidade (Hutchinson) para as samambaias terrestres e epfitas, no Parque Estadual
Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, Ubatuba, SP.
terrestres
9

Epfitas
6

equitatividade J

0,616

0,863

diversidade H
nats/indivduo

1,353

1,548

riqueza

t Hutchinson = -1,501 similaridade percentual


P(v=78) > 0,1
entre terrestres e epfitas
0,678

A existncia de apenas uma espcie exclusiva dentre as epfitas pode ser


explicada por algumas particularidades da floresta sobre a restinga. O baixo porte das
rvores com cobertura das copas bastante descontnua e alta luminosidade, associada a
uma boa drenagem devida ao solo arenoso, permite que muitas epfitas conseguem

104

Ecologia de Campo 2001 - Projetos orientados

sobreviver quando os ramos ou troncos que as suportam caem ao solo. Diversas


espcies em terra que tambm apareceram como epfitas ainda apresentavam restos de
troncos e galhos em estado de decomposio. O vigor destas plantas e sua instalo no
solo contrasta com a situao de epfitas encontradas em ramos cados no solo de
florestas fechadas, que encontram uma situao desfavorvel de ventilao e
luminosidade e freqentemente so infectadas por fungos e bactrias (obs. pess.).
Alguns autores afirmam ainda que a nica causa para a morte de uma epfita a queda
do ramo onde vive (Janzen, 1980)
A sobrevivncia de indivduos epfitos no solo poderia explicar a alta
similaridade entre as comunidades do solo e epfitas e a baixa exclusividade dos
morfotipos epfitos.
Outra possibilidade que a comunidade de epfitas no foi suficientemente
amostrada e portanto este estudo no evidenciou a estrutura desta comunidade, com as
diferenas que possam existir entre ambas.
Referncias Bibliogrficas
Costa, M.A.S. 1999- Pteridophyta in : Flora da Reserva Ducke: Guia de identificao
das plantas vasculares de uma floresta de terra firme na Amazonia Central.
Ribeiro, J.E.L da S. et. al.. Manaus: INPA, 1999.
Janzen, D. 1980. Ecologia vegetal nos trpicos. Temas em biologia; v. 7. So Paulo:
EPU: Ed. da Universidade de So Paulo,
Sokal, R.R. & Rholf, F.J. 1995. Biometry. W.H.Freeman & Company. New York
Zar, J.H., 1996. Bioestatistical Analisys. Prentice Hall, USA.121p.

105

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

Livro da Disciplina Ecologia de Campo 2001

Projetos de um dia

106

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

Distribuio de Euterpe edulis na Mata de Plancie em Picinguaba (Parque Estadual da Serra do Mar), Municpio de Ubatuba SP
Adriana de Arruda Bueno e Marina Janzantti Lapenta
Resumo
Euterpe edulis a espcie com maior densidadede indivduos da famlia Arecaceae na Mata de Plancie de Picinguaba. O objetivo desse estudo foi verificar se o padro de distribuio espacial de E. edulis neste local aleatrio, uniforme ou agragado.
Os resultados obtidos indicam que os indivduos de todas as classes de tamanho apresentam distribuio agregada, possivelmente devido ao relevo plano, disperso por animais e frutificao em cachos.
Introduo
A alta abundncia de palmeiras uma caracterstica comum das florestas neotropicais de baixada, com solos ricos e midos (ver Sanchez et al.,1999). Segundo Cesar
& Monteiro (1995) Arecaceae uma das famlias mais expressivas da Mata de Plancie
em Picinguaba, representando 12,35% do total de famlias encontradas nessa rea. Dentre as espcies da famlia nesta rea, Euterpe edulis. possui a maior densidade. A alta
abundncia de E. edulis tambm foi encontrada na Juria, Ilha do Cardoso e Ubatuba
(ver Sanchez, 1999). E. edulis apresenta ampla distribuio geogrfica, ocorrendo desde
a regio Nordeste, passando por Sudeste at o Sul (ver Sanchez, 1999). Na Mata Atlntica ocorre desde o nvel do mar at 750 metros de altitude (Orlande et al. 1996).
Euterpe edulis uma palmeira com estipe nica, padro de florao e frutificao anuais, sndrome de disperso zoocrica e ocorrncia no dossel (Bencke, 1999).
O objetivo desse estudo foi verificar se o padro de distribuio espacial de E.
edulis na Mata de Plancie em Picinguaba aleatria, uniforme ou agregada. Quando a
probabilidade de se encontrar um indivduo em qualquer local dentro de uma distribuio for igual para todos os indivduos da populao, esta apresenta distribuio espacial
aleatria. Se a probabilidade aumenta com a presena de outros, a distribuio passa a
se aproximar de uma distribuio agregada (ver Boscolo et al., 2000).
A nossa hiptese de que a espcie se distribui de forma agregada na Mata de
Plancie em Picinguaba, possivelmente devido ao relevo plano, disperso por animais e
frutificao em cachos.
107

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

Material e Mtodos
O estudo foi realizado na Mata de Plancie do Ncleo de Picinguaba (44 48W e
23 22S), no minicpio de Ubatuba, Parque Estadual da Serra do Mar.
Foram amostradas 12 parcelas de 10x10 metros, distantes 20 metros uma da outra. Nas parcelas foram amostrados todos os indivduos de E. edulis divididos nas seguintes classes de tamanho: plntulas, jovem 1 (planta com at 20 cm de altura), jovem
2 (estipe de at 50cm de altura), jovem 3 (estipe de at 150 cm de altura) e adultos, reprodutivos ou no. Essas classes de tamanho foram estipuladas de maneira arbitrria e
podem no representar integralmente a estrutura da populao.
O padro de distribuio dos indivduos foi analisado pelo teste de Morisita
(Krebs, 1989).
Resultados
No total de parcelas amostradas foram encontrados 337 indivduos de E. edulis
distribudos nas diferentes classes de acordo com a Figura 1. No entanto os dados de
uma das parcelas foram excludos da anlise estatstica, devido ao grande nmero de

Nmero de indivduos

indivduos (206) encontrados, que foram considerados Outliers.

180
150
120
90
60
30
0
as
tul
n

pl

m1
ve
o
J

m2
ve
o
J

m3
ve
o
J

o
ult
ad

Classes de tamanho
Figura1: Nmero de indivduos de Euterpe edulis por classe de tamanho na mata de
plancie em Picinguaba.

108

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

Nmero de indivduo

O nmero de plntulas, jovem 1. jovens 2 e 3 e adultos est representado na Figura 2.


20
15
10
5
0

p1

p2

p3

p4

p5

p6

p7

p8

p9

p10

p11

Parcelas

plntulas

Jovens (1)

Jovens (2)+(3)

Adultos

Figura2: Nmero de plntulas, jovem 1, jovens 2 e 3 e adultos de Euterpe edulis em


cada parcela amostrada na Mata de Plancie em Picinguaba
O ndice de distribuio de Morisita indica um padro agregado para os indivduos de E. edulis nas parcelas amostradas tanto para plntulas (31,14; p << 0,001), jovens (1) (79,75; p << 0,001) , jovens (2) e (3) (65,41; p << 0,001) como para adultos
(157,59; p << 0,001).
Discusso
Na populao da Mata de Plancie, E. edulis apresenta um padro de distribuio
agregado para todas as classes amostradas, confirmando nossa hiptese de trabalho. De
acordo com os resultados obtidos a classe de tamanho que apresentou maior nmero de
indivduos foi a de Jovem 1. Estes dados so semelhantes ao encontrado por Orlande et
al. (1996) que relata uma distribuio segregada de indivduos em palmitais, com densidades de at 8000 por m2 incluindo plntulas e plantas jovens. Armelin e Mariano
(2001) estipularam seis classes de tamanho para E. edulis em Picinguaba, baseadas em
estudo ontogentico, encontrando uma estrutura de populao do tipo J invertido.
Nossos resultados podem no ter encontrado padro semelhante devido a diferente classificao utilizada.
Vrios so os fatores que podem condicionar uma distribuio agregada: condies fsicas e biolgicas do sub-bosque, do solo, topografia, drenagem e presena de
barreiras fsicas. Esses fatores podem no ocorrer de maneira uniforme no ambiente,
refletindo na distribuio desigual dos indivduos. O fato do palmiteiro apresentar fruti109

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

ficao em cachos com grande nmero de frutos que so relativamente pesados tambm
pode explicar o padro agregado dos indivduos, uma vez que caem em locais prximos
da planta me. Alm disso, a sua ocorrncia em ambiente de topografia plana tambm
pode facilitar a agregao.
O modelo terico de Janzen (Howe & Westley, 1988) prev que em locais prximos planta me, onde a densidade de sementes alta, estas sofrem altas taxas de
mortalidade. Nesses locais a competio e a predao seriam maiores, e um maior nmero de indivduos seria encontrado a uma distncia intermediria da planta me. O padro de disperso de E. edulis nos d indcio que essa espcie no se adequa, pelo menos em parte, ao modelo proposto, j que os indivduos encontram-se muito prximos
uns dos outros e dos indivduos adultos. Em uma das parcelas encontramos uma alta
densidade de indivduos (58 plntulas, 145 jovens e 3 adultos) contrastando com o nmero encontrado nas outras parcelas. Apesar desta espcie ser abundante na mata, alta
a taxa de mortalidade, devido a fatores dependentes da densidade, de acordo com alguns
aspectos do modelo de Janzen.
Os frutos do palmito possuem grande quantidade de lipdios e podem servir de
alimento para insetos e animais, como aves e mamferos (Orlande, 1996), que tm importante papel na disperso e predao de sementes. Um estudo mais sistemtico sobre
os padres de predao e disperso seria de grande importncia para verificar o impacto
desse fator sobre o recrutamento de indivduos da espcie. Alguns roedores, por exemplo, enterram sementes para estocar e acabam abandonando-as, o que facilitaria a germinao das mesmas (Howe & Westley 1988). Alm disso, um estudo sobre a disperso
primria e secundria das sementes tambm auxiliaria na compreenso do padro de
distribuio encontrado.
Agradecimentos agradecemos Prof. Silvana Buzato, Renato Armelin e Eduardo Mariano Neto pelo auxlio na anlise estatstica.
Referncias
Armelin, R. E. & Mariano Neto, E. 2001. Caracterizao da estrutura da populao de
Euterpe edulis Marti (Arecaceae) em um trecho de Mata Atlntica de Plancie.
In: Martins, M., Buzato, S. & Metzger, J. P. (Org.) Livro da Disciplina Ecologia
de Campo. 2001. Programa de Ps-Graduao em Ecologia, Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo, So Paulo.
Bencke, C.S.C. 1999. Estudo Comparativo do Comportamento Fenolgico de Espcies
Arbreas em Trs reas de Floresta Atlntica no Litoral Norte do Estado de So
Paulo. Dissertao de Mestrado. UNESP, Rio Claro. S.P. 86 pp.
110

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

Boscolo, D., Granzinolli, M.A.M. & Los, M.M. 2000 Padro de Distribuio Espacial e
Crescimento Vegetativo de Dalbergia miscolobium (Leguminosae). In: Martins,
M., Mantovani, W. & Metzger, J.P. (org.). Livro da Disciplina Ecologia de
Campo. Programa de Ps-Graduao em Ecologia, Instituto de Biocincias,
Universidade de So Paulo, S.P. Pp 34-39.
Cesar, O. & Monteiro, R. 1995. Florstica e fitossociologia de uma floresta de restinga
em Picinguaba (Parque Estadual da Serra do Mar) Municpio de Ubatuba SP.
Naturalia, 20: 89-105.So Paulo.
Howe, H.F. & Westley, L.C. 1988. Ecological Relationships of Plants and Animals.
Oxford University Press. Oxford. Pp 273.
Krebs, C. J. 1989. Ecological Methodology. Harper & Row, Publishers. New York.
654pp.
Orlande, T. Laarman, J & Mortimer, J. 1996. Palmito Sustainability and economics in
Brazils Atlantic Coastal Forest. Forest Ecology and Management. 80:257-265.
Sanchez, M; Pedroni, F.; Leito-Filho, H. F. & Cesar, O. 1999. Composio florstica
de um trecho de floresta ripria na Mata Atlntica em Picinguaba, Ubatuba, SP.
Rev. Bras. de Bot. vol22, n 1, 31-42. So Paulo.

111

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

Caracterizao de stios de canto de Hylodes phyllodes (Amphibia, Leptodactylidae) em um riacho no Ncleo Picinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba -SP.
Alessandro Barghini e Ana Claudia Toledo Prado dos Santos
Resumo
A observao dos stios de canto de H. phyllodes confirma intenso comportamento territorial desta espcie, na qual o canto do macho para atrao das fmeas
parte essencial do domnio do territrio. Pela observao os stios de canto parecem caracterizados pelos seguintes pontos: a. Proximidade aos espelhos de gua, atrativos para
deposio dos ovos; b. Proteo contra os predadores; c. Anteparo acstico que concentre o som em direo ao curso de gua; d. Disponibilidade de stios secundrios. Comparando o posicionamento de alguns indivduos observados em dias mais ou menos secos, pode-se inferir que o domnio territorial dos machos de H. phyllodes engloba stios
timos e stios secundrios.
Introduo
Hylodes phyllodes uma pequena r diurna de colorao marrom- oliva com
uma faixa clara ao longo da regio dorso-lateral. Machos e fmeas diferem principalmente quanto ao tamanho (mdia do comprimento de machos e fmeas, 31,8 mm e 29,2
mm, respectivamente). Vivem prximos a ou em riachos, tendo sido encontrados a at 5
m do leito de um riacho na Estao Biolgica de Boracia (MZUSP, Heyer et al.,1990).
Heyer et al. (1990) observaram indivduos entre setembro e junho de 1990 e relataram
t-los encontrado na floresta, em clareiras em riachos cobertos por vegetao fechada ou
em riachos menores sob vegetao segundria: coletaram espcimes na vegetao at 2
m de altura.
Darrigo et al. (2001) observaram a ocorrncia de outra espcie deste gnero (H.
asperus), encontrada tambm em Boracia, geralmente em locais mais expostos que H
phyllodes (Heyer et al., 1990).
Percorrendo cerca de 120 m num riacho (de 10 a 20 m de largura) Darrigo et al.,
(2001), localizaram machos de Hylodis phyllodes vocalizando em tocas. Eles so territoriais, aparentemente preferindo stios que lhes proporcionem mximo proveito acs112

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

tico, proteo contra predadores e, geralmente, prximos a pequenos represamentos ao


longo do riacho. Estas poas seriam o ambiente preferido por fmeas para oviposio.
Apesar de terem localizado indivduos somente no riacho, Darrigo et al. (2001),
puderam perceber a presena de machos tambm vocalizando na vegetao marginal.
Tal observao sugere que alguns machos conquistem tocas timas enquanto os demais utilizam-se de outros ambientes disponveis.
Durante dois projetos realizados nos dias 7 e 8 de julho por Darrigo et al (2001)
e Itakawa et al (2001) respectivamente, foi registrado que o riacho localizado no km 5
da BR 101 abrigava uma abundante comunidade de sapos de diferentes espcies endmicas do litoral paulista e carioca.
Considerado o interesse em conhecer melhor estas espcies, realizamos observaes sobre os stios de canto de H. phyllodes, como subsdio para futuros estudos.
Mtodos
Realizamos observaes no dia 13 de julho, entre 8:00 e 13:00 h, utilizando a localizao dos stios de canto j identificados por Darrigo et al. (2001). A permanncia
de indivduos da mesma espcie no mesmo local depois de 5 dias sugere que tratam-se
de verdadeiros stios de canto, de um indivduo territorial, que ocupa sistematicamente o
mesmo espao.
Em um primeiro momento foi realizada uma inspeo geral ao riacho, procurando atingir a nascente. O objetivo da inspeo era verificar nossa hiptese de que, na
proximidade da nascente, com o regime menos turbulento do riacho, poderiam existir
condies mais adequadas ao aumento da sobrevivncia da prole dos indivduos que ali
estivessem. Devido s condies metereolgicas foi impossvel ultrapassar a altitude de
450 metros, atingindo, apenas uma distncia de 150 m do topo do morro.
Realizada a inspeo do riacho, identificamos os stios de canto, medimos as caractersticas fsicas (largura, altura e profundidade) e observamos o comportamento dos
indivduos presentes. Tentamos tambm localizar outros indivduos da mesma espcie,
que cantavam nas proximidades.
O riacho que abriga a populao em estudo um curso de gua perene que nasce
em um morro que faz parte da pennsula da divisa entre o Estado de So Paulo e o Estado de Rio de Janeiro, dentro do Parque Estadual da Serra do Mar. O acesso disponvel
no km 5 da rodovia BR 101 (Rio-Santos), ponto no qual a rodovia corre em uma quota

113

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

de cerca de150 metros, cortando o riacho que continua correndo em uma galeria artificial.
A nascente se encontra a uma quota de cerca 600 metros de altitude, em uma
formao rochosa e percorre cerca 2 km at desaguar na baa do Cambur. Na primeira
parte do percurso, perto da nascente, a inclinao do terreno elevada, aproximadamente 60%. Na segunda parte (objeto da inspeo) a inclinao diminui at 30 40%.
Na ltima parte, compreendida entre a rodovia e a praia, a inclinao diminui a 15-20%
e a paisagem apresenta um forte impacto antrpico. Apesar da condio de degradao,
escutamos os cantos de atrao de H. phyllodes, sem porm realizarmos inspeo nesta
rea.
A bacia de acumulao estreita, registrando uma rea inferior a 1 km2, com a
maior rea concentrada na regio abaixo da quota da rodovia. Este fato importante
porque reduz parcialmente o efeito das enxurradas, que pode ser muito acentuado, varrendo os girinos desta espcie at o mar.
A cobertura vegetal, tpica floresta tropical pluvial de encosta, reduz parcialmente o efeito da chuva, mas a vegetao, apesar de abundante, limitada pelo fino estrato de terra, que registra grande afloramento rochoso. O dossel formado pela copa das
rvores mais altas, atinge uma altura de 15-20 metros, atenuando a penetrao da luz no
leito do riacho, formando uma galeria onde so encontradas plantas cujas folhas so
usadas por fmeas de uma espcie de filomedusneo para deposio de seus ovos
(Itakawa et al, 2001). Em muitos pontos o prprio leito do riacho registra o crescimento
de rvores florestais. Ainda assim o riacho registra forte variao da vazo porque
alimentao subterrnea (provavelmente alimentada pela escarpada da Serra do mar),
adiciona-se o efeito localizado das chuvas, que durante o perodo de vero atingem mais
de 300 mm. mensais, e uma mdia anual de cerca 3.000 mm. Durante o perodo de observao (inverno), a precipitao mdia de cerca 150 mm por ms.
O leito do riacho registra uma largura varivel de 10 a 20 metros, apresentando
trechos de corredeiras, cachoeiras e lajes (veios de gua). Na base das cachoeiras formam-se poas de acumulao irregulares, de rea inferior, na maioria dos casos, a 10
m2. Ao redor da poa principal formam-se poas secundrias, que durante o perodo da
cheia, unem-se a ela.
O leito do riacho registra uma abundncia de lajes inclinadas e leitos pedregosos, com rochas soltas que, cobertas por rochas maiores, formam cavidades abertas por
um lado em geral em direo vazante.
114

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

As observaes realizadas, em pleno perodo de seca por Darrigo et al. (2001) e Itakawa
et al (2001), e a seguinte, 12 horas depois de uma tempestade de inverno com uma precipitao de 40 mm em 6 horas, mostraram a profunda transformao introduzida pela
chuva no regime hidrolgico. As poas maiores, se unem s poas menores, formando
lagos de at 15 m de comprimento, com uma elevao do nvel de gua de 5 a 10 cm. A
variao do nvel relativamente rpida e, durante esta visita, verificamos que em 5 horas o nvel do riacho tinha voltado praticamente ao nvel do perodo anterior. A grande
quantidade de galhos, folhas e at rochas, indica que a topografia local est sujeita a
uma forte dinmica, exigindo um contnuo ajuste por parte de indivduos que ocupam
este ambiente.
Resultados e Discusso
Observamos os oito stios de canto, descritos por Darrigo et al. (2001), e registramos que indivduos da mesma espcie cantavam em uma mesma rocha. Uma observao atenta revela que todos os stios de canto mostram pelo menos quatro caractersticas essenciais:
Ao lado da corrente principal, em dois casos com a gua inundando parcialmente a rea.
Preferencialmente na proximidade de uma poa de gua suficientemente ampla e
com proteo para oferecer abrigo aos girinos contra a enxurrada.
Cobertos por uma rocha ou por uma laje, oferecendo proteo contra predadores,
tanto na parte superior quanto posterior (nica exceo, um caso no qual a cobertura era
uma espcie de tnel, com uma entrada e uma sada, sendo que o macho de H. phyllodes
cantava na abertura em direo ao fluxo da gua). A presso de predao foi observada
por Darrigo et al. (2001) relatando a ocorrncia de Bothrops jararaca em rocha no leito
do riacho.
Preferencialmente em posio elevada (5 a 10 cm) em relao superfcie da
gua, com parede posterior que exerce o efeito de refletor acstico (concha acstica),
que acentua a difuso do som em direo corrente de gua.
O tamanho das grutas que abriga o stio de canto muito varivel, de um mnimo de 0,10 a um mximo de 0,24 m2. De fato, em geral, independente do formato da
cavidade, era escolhido o abrigo mais prximo gua. A irregularidade da distribuio
de locais adequados para abrigo, parece obriga os indivduos a ocupar a cavidade que,
mais prxima possvel ao espelho de gua, oferea um mnimo de proteo. Dentro do
115

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

abrigo o indivduo procura o lugar mais elevado, sobre rochas, pedras, salincias, que
assegurem a mnima distncia da cobertura da gruta. Desta forma o indivduo tende a se
posicionar em um nicho, com a cabea em uma posio distante no mais de 2 a 3 cm
da cobertura.
A proximidade ao curso de gua parece to importante que, no perodo de maior
fluxo, trs dos oito stios de canto estavam submersos pela gua. Nestes trs casos os
indivduos estavam ainda cantando na rea, a uma distncia de um mximo de 3 metros
da gruta original. Este fato permite supor que podem existir stios de canto sub timos,
utilizados quando os principais esto alagados.
Perto de algumas poas de gua foi registrada a presena de outros machos da
mesma espcie cantando. No foi possvel localizar o stio de canto ao longo da corrente
de gua, que no apresentava locais adequados para refgio, sugerindo que os indivduos estavam cantando na vegetao. Este fato parece confirmado pela observao de
Heyer et al. 1990 que registrou presena de indivduos na vegetao, ao longo de cursos
de gua.
possvel formular a hiptese de que o macho dominante consegue o stio de
canto mais adequado para a atrao da fmea, e que os machos menos competitivos sejam obrigados a escolher locais menos protegidos, mas sempre prximos ao curso de
gua.
Agradecimentos - Agradecemos a Marcio Martins e aos demais professores da disciplina pela paciente colaborao, que contribuiu resoluo de dvidas e problemas. Agradecemos tambm nossos colegas de disciplina pelo incentivo e companheirismo.
Referncias
Heyer, W.R., Rand, A.S., Cruz, C. A.G., Peixoto, O. L., Nelson, C.E..1990. Frogs of
Boracia. Arq. Zool., S. Paulo. 31(4): 231-410.
Darrigo, M.R., Mariano-Neto, E., Santos,A.C.T.P., Martins, M.: Fatores determinantes
da distribuio de Hylodes Phyllodes. Pp - in Martins, M., Buzato, S. e
Metzger, J.P.: Livro da disciplina Ecologia de Campo, 2001. Programa de Psgraduao em Ecologia, Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo,
So Paulo.
Itakawa, E., Barghini, A., Fonseca, B.M., Bueno, A.A., Martins, M.:Densidade de girinos de uma espcie de filomedusine em poas permanentes de um riacho de encosta. Pp - in Martins, M., Buzato, S. e Metzger, J.P.: Livro da disciplina Ecologia de Campo, 2001. Programa de Ps-graduao em Ecologia, Instituto de
Biocincias, Universidade de So Paulo, So Paulo.

116

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

Similaridade do estrato arbustivo-arboreo num manguezal de Pinciguaba, Ubatuba, So Paulo


Brbara Medeiros Fonseca, Emilia Itakawa e Tatiana Pavo
Resumo
Manguezais so ecossistemas costeiros tropicais formados por comunidades tpicas, adaptadas a condies extremas de anxia e de alta salinidade. Possuem baixa
diversidade de espcies mas grande nmero de indivduos. O assoreamento nos rios da
regio de Pinciguaba vem aumentando muito nos ltimos anos, o que pode estar alterando o padro de distribuio destes manguezais e sua relao com os ecossistemas
vizinhos. A dissimilaridade de mais de 80% no estrato arbustivo-arbreo indica uma
alta diversidade beta na rea de manguezal amostrada, refletindo um possvel mosaico
vegetacional na regio.
Introduo
Manguezal um termo geral usado para descrever um tipo de sistema ecolgico
costeiro tropical dominado por espcies vegetais tpicas, s quais se associam outros
componentes vegetais e animais, adaptados a um solo periodicamente inundado pelas
mars, com grande variao de salinidade. Os manguezais conseguem se estabelecer
apenas onde no h ao forte das ondas e a movimentao da gua mnima. Nestas
circunstncias, sedimentos mais finos tendem a se acumular no fundo. O terreno , em
geral, paludoso, com altas taxas de decomposio e, consequentemente, pouco oxignio.
Adaptaes como razes escoras e pneumatforos permitem a essas rvores sobreviverem em condies adversas (Chapman, 1984).
A vegetao predominante so espcies arbustivo-arbreas, embora algumas
epfitas tambm possam ocorrer. As listas de espcie ao nvel mundial compreendem,
basicamente, 12 gneros, distribudos em 8 famlias (Nybakken, 1988).
A arquitetura do manguezal influenciada pela magnitude e periodicidade de
fatores como mars, nutrientes, hidroperodo, seca, acmulo de sal. Esses fatores variam
muito dependendo da regio geogrfica, de modo que os manguezais apresentam ampla
variao local e regional em suas caractersticas estruturais.
Segundo critrio de Cintrn e Novelli (1984), os manguezais de Pincinguaba so
do tipo franja, ou seja, ocupam faixas estreitas do litoral, o que pode ser explicado pela
117

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

proximidade da Serra do Mar com a costa. O assoreamento nos rios da regio vem aumentando muito nos ltimos anos, o que pode estar alterando o padro de distribuio
dos manguezais e sua relao com os ecossistemas vizinhos.
Este trabalho teve como objetivo verificar a diversidade do estrato arbustivoarbreo num manguezal de Picinguaba, comparando-se tambm a similaridade entre
reas no manguezal (diversidade beta). Nossa hiptese foi de que reas com baixa diversidade e alta similaridade seriam representativas de reas de manguezal.
Material e Mtodos
O Ncleo de Desenvolvimento Picinguaba (NDP) possui 7.850 ha e integra o
Parque Estadual da Serra do Mar (309.938 ha). Localiza-se ao norte do municpio de
Ubatuba, a aproximadamente 23o22 S e 44o48 W, litoral norte do Estado de So Paulo,
sendo de responsabilidade do Instituto Florestal (Csar e Monteiro, 1995). No litoral
norte do estado de So Paulo, as plancies costeiras so pouco desenvolvidas devido
proximidade da Serra do Mar com a costa. Este Ncleo o nico do Parque Estadual da
Serra do Mar que preserva todo um gradiente altitudinal, do nvel do mar at 1.300 m,
formando uma ampla plancie, que constitui um mosaico de diferentes tipos vegetacionais. Este complexo vegetacional distribudo em praias, dunas, manguezais, florestas
paludosas e outras formaes florestais, principalmente, devido a fatores como fluxo de
drenagem, mecanismos de deposio sedimentar, e o prprio estabelecimento das comunidades vegetais (Bencke, 1999).
A regio na qual se encontra o manguezal estudado atualmente est sob intenso
processo de modificao. Os rios que formam este manguezal tm passado por vrias
alteraes em suas bacias de drenagem, como decorrncia da construo da rodovia
Rio-Santos (BR 101), no final da dcada de 70. Desde ento, acelerou-se o assoreamento na regio, o que levou o rio Fazenda a desviar sua foz aproximadamente 500m,
juntando-se desembocadura do rio Picinguaba.
Supomos que o material assoreado foi se acumulando na foz do rio Fazenda, levado pelo prprio fluxo do rio, impedindo sua sada para o mar. Dessa forma, o rio foi
gradativamente se desviando para a esquerda, seguindo paralelo praia, provavelmente
acompanhando o declive natural do relevo (Figuras 1 e 2).

118

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

Figura 1: Desembocadura dos rios Fazenda e Pincinguaba h 25 anos atrs.

Figura 2: Desembocadura dos rios Fazenda e Picinguaba atualmente. Em destaque, a


rea de estudo com o sentido do transecto realizado.

119

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

A rea amostrada situa-se no istmo existente entre as desembocaduras dos dois


rios. Embora a vegetao da margem tenha uma arquitetura tpica de manguezal, o sedimento um banco de areia, onde se encontra uma vegetao rasteira escassa, freqente em restinga.
Ao longo do transecto realizado, o banco de areia era abruptamente interrompido num desnvel de aproximadamente 30cm para cima. A partir da, aumentava o nmero de horizontes no solo, surgindo uma camada de serapilheira.
Realizamos um transecto de 80m no manguezal, de NE a SW (ver Figura 2) e
instalamos 3 parcelas de 4 x 6 m a, aproximadamente, 20 m, 40 m e 65 m de distncia
da vazante dos Rios Fazenda e Picinguaba. Esta ltima parcela, no interior da mata de
restinga. Em cada parcela amostramos os componentes do estrato arbustivo-arbreo,
identificando-os at gnero ou como morfoespcies e quantificamos o nmero de indivduos por morfoespcie.
A similaridade foi calculada a partir do ndice de similaridade de Sorensen.
Resultados
Encontramos grande variao no nmero de morfoespcies nas parcelas ao longo do transecto. A maior riqueza foi observada na parcela mais distante das vazantes, no
interior da mata de restinga. Os valores de dissimilaridade variaram de zero, entre as
parcelas 1 e 2, a 0,89, entre as parcelas 1 e 2 em relao 3.
Nas parcelas 1 e 2 houve dominncia evidente de Avicennia sp., que demonstrou
uma enorme abundncia relativa (entre 85 e 90%), porm, no se observou plntulas.
Contudo, na parcela trs, onde observamos uma maior heterogeneidade, no foi encontrado nenhum indivduo deste grupo, refletindo um complexo estrutural diferente das
anteriores. Demonstramos estas abundncias e dominncias atravs da Figura 3.
Discusso
A mudana no leito do rio pode levar a modificaes na composio vegetacional da regio como um todo. Prximo antiga foz, o fluxo de gua traz nutrientes ao
substrato arenoso e diminui a salinidade de reas. Da mesma forma, a nova foz permite
a entrada de gua salgada onde antes o mar no tinha acesso direto, favorecendo as espcies de manguezal.

120

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

Tabela 1: Nmero de indivduos de cada gnero ou morfoespcie, amostrados pelo mtodo de parcelas em Manguezal, Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo Picinguaba,
Ubatuba, So Paulo.
Nmero da
Parcela
Manguezal

Manguezal

Mata de
Restinga

Riqueza

15

Morfoespcie

Nmero de
Indivduos

Avicenia sp.1

43

Morfoespcie 1

Myrcinaceae sp.1

Morfoespcie 3

Avicenia sp.1

85

Morfoespcie 1

Myrcinaceae sp.1

Morfoespcie 3

Morfoespcie 1

17

Myrcinaceae sp.1

Myrtaceae sp.1

Myrtaceae sp.2

Morfoespcie 5

Morfoespcie 6

12

Morfoespcie 7

Morfoespcie 8

Morfoespcie 9

Morfoespcie 10

Morfoespcie 11

11

Morfoespcie 12

Morfoespcie 13

Morfoespcie 14

Morfoespcie 15

121

Abundncia relativa

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

100
80
60

Parcela 1

40

Parcela 2
Parcela 3

20
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Sequncia de espcies
Figura 3: Curva do componente dominncia para as morfoespcies em Manguezal, Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, Ubatuba, So Paulo.
Analisando a similaridade, podemos perceber que h sobreposio das morfoespcies nas parcelas 1 e 2, e que ambas so muito diferentes da parcela 3. Tal fato provavelmente ocorreu devido s caractersticas do solo da rea amostrada. A parcela 3, diferentemente das outras, localizava-se na parte de cima do desnvel do relevo, onde, no
parece estar sujeita s mesmas presses, em especial no que diz respeito salinidade.
Acreditamos que mesmo mars mais altas dificilmente chegariam nesta faixa, sendo
portanto o limite atual da mata de restinga.
As duas primeiras parcelas, apesar do substrato de areia, apresentavam uma vegetao de manguezal aparentemente j estabelecida, com rvores de altura homognea
em torno de 6 m. Supomos que, anteriormente, esta rea tivesse um substrato lodoso
caracterstico de manguezais, e devido influncia do rio Picinguaba, posteriormente,
foi coberta por um banco de areia. O estabelecimento das comunidades depende da variao do substrato que se apresenta e da competio interespecfica. Como nas reas 1
e 2 h dominncia de Avicenia sp., pertencente a um gnero tpico dos manguezais brasileiros, e tambm, pela ausncia de indivduos adultos de espcies caractersticas da
mata de restinga, podemos propor que as reas 1 e 2, so manguezais, que possuem
substrato diferenciado por que sofreram assoreamento.

122

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

Em concluso, a baixa similaridade florstica de cerca de 20% observado ao longo do transecto sugere uma alta diversidade beta na rea de manguezal amostrada, que
consideramos estar relacionada dinmica do mosaico vegetacional que se apresenta na
regio hoje.
Agradecimentos - Aos amigos Alessandro Barghini, Eduardo Mariano e Renato Armelin pelas sugestes no trabalho de campo e pela identificao do material coletado. E a
docente Silvana Buzatto pelas sugestes e resgates.
Referncias
Bencke, C.S.C. 1999. Estudo comparativo do comportamento fenolgico de espcies
arbreas em trs reas de floresta Atlntica no litoral norte do estado de So
Paulo. Dissertao de Mestrado. Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, SP.
86pp
Csar, M. & Monteiro, R. 1995. Florstica e fitossociolgia de uma floresta de restinga
em Picinguaba (Parque Estadual da Serra do Mar) municpio de Ubatuba, So
Paulo. Naturalia, So Paulo, 20: 89-105.
Cintrn, G. & Novelli, Y.S., 1984. Methods for studying mangrove structure. Pp91-113
In: Snedacker, C. & Snedacker, J.G. The mangrove ecosystem: research
methods. The Chaucer Press, Bungay.251pp.
Chapman, V.J, 1984. Botanicals surveys in mangrove communities. Pp.54-80. In: The
mangrove ecosystem: research methods. The Chaucer Press, Bungay. 251pp.
Nybakken, J.W. 1988. Marine Biology: an Ecological Approach. 2nd. Ed. Harper Collins Publishers, New York: 514pp.

123

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

Padres sonoros de grilos nos perodos diurno e noturno em Mata de Restinga/Floresta Atlntica -Ubatuba/SP
Catia Dejuste de Paula e Kelly Bonach
Resumo
O ambiente e outros fatores ecolgicos tm uma grande influncia no modo de
emisso de sons por vrias espcies animais. Os sons emitidos por grilos so muito importantes no comportamento das espcies deste grupo. No presente estudo, objetivou-se
estudar os padres de cantos de grilos no perodo diurno e noturno, avaliando a freqncia, a amplitude de freqncia, o nmero de pulsos, o intervalo entre notas e a durao
do canto. A frequncia mdia e a amplitude de frequncia so diferentes entre os perodos noturno e diurno, indicando a ocorrncia de uma mudana de padro de comportamento das espcies de um perodo para o outro.
Introduo
O som (canto) emitido pelos animais pode ser considerado uma unio de uma
srie de notas diferentes ou uma simples repetio da mesma nota. Para diversas espcies animais, as manifestaes sonoras so to caractersticas como os aspectos morfolgicos (Sick, 1984).
Populaes de aves pouco relacionadas, ocupando habitats similares, podem
possuir vocalizaes mais parecidas do que outras populaes mais prximas, em habitats diferentes. Por exemplo, vocalizaes de espcies que vivem em vegetao densa
tendem a ter frequncias mais baixas e mais estreitas do que aquelas que habitam reas
abertas (McCracken & Sheldon, 1997).
Borror & De Long (1988) afirmam que os sons das diferentes espcies de grilos
diferenciam-se pelo carrer e frequncia das pulsaes (som produzido por um nico
movimento das asas anteriores dos grilos) e o modo como estas so agrupadas. Os sons
produzidis por grilos so relativamente musicais, isto , tm frequncia definida. As
frequncias principais dos sons de algumas espcies so altas, entre 10.000 e 20.000 ciclos por segundo, e podem ser quase ou totalmente inaudveis para algumas pessoas
(Borror & De Long, 1988).

124

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

Em sapos, a periodicidade da forma das ondas sonoras, a taxa, o nmero e a durao dos pulsos so sugestes essenciais para a diferenciao de txons (Penna et al.,
1997).
O presente estudo aborda a Ordem Orthoptera, especialmente os grilos. Os sons
destes insetos so produzidos, enquanto estes invertebrados ficam parados e atritam uma
parte do corpo em outra. Borror & DeLong (1988) afirmam que alguns grilos so capazes de produzir dois ou mais tipos diferentes de cantos, que, produzidos em certas circunstncias, provocam uma reao caracterstica em outros indivduos. Os rgos auditivos (tmpanos ovais), localizados na base das tbias anteriores, so relativamente insensveis mudanas de frequncia do som, mas respondem a modificaes rpidas e
abruptas de intensidade. Segundo Borror & DeLong (1988), a maioria dos grilos cantam
tanto de dia quanto de noite.
Os sons podem ser avaliados atravs da leitura de sonogramas, que mostram a
microestrutura da gravao (Sick, 1984), apresentando amplitude, freqncia e durao
dos tons.
Mtodos
O local de estudo foi uma rea adjacente a uma estrada viscinal, em regio de
Floresta Pluvial Atlntica na Plancie de Restinga do Parque Estadual Serra do Mar,
Ncleo Picinguaba, So Paulo.
Registramos o som emitido pelos grilos atravs de um aparelho gravador cassete. Amostramos os sons no mesmo local, no perodo diurno e noturno, e processamos as
informaes no programa Cool Edit, gerando sonogramas para cada animal.
A frequncia mdia, amplitude de frequncia, durao da nota, nmero de pulsos
e intervalo entre notas foram comparados entre dia e noite pelo Teste de Mann-Whitney
(Zar, 1996).
Resultados
A amplitude de frequncia, o nmero de pulsos e a frequncia mdia dos sons
foram significamente mais altos de dia do que noite. Os resultados do teste estatstico
foram: Z=3,10 e P=0,002; Z=2,23 e P=0,026 e Z=2,15; P=0,031, respectivamente. Os
dados esto representados nas figuras 1, 2 e 3. O teste no apresentou significncia para
durao (Z=0,45; P=0,65) (Figura 04) e intervalo entre notas (Z=0,34;P=0,734) (Figura
05)
125

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

4,0
3,5

Amplitude de frequncia (KHz)

3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
-0,5
d

Figura 01: Amplitude de frequncia dos sons de grilos para os perodos diurno (d) e
noturno (n), na Floresta Pluvial Atlntica na Plancie de Restinga do Parque Estadual
Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, SP.
8
7

Nmero de pulsos

6
5
4
3
2
1
0

Figura 02: Nmero de pulsos dos sons de grilos para os perodos diurno (d) e noturno
(n), na Floresta Pluvial Atlntica na Plancie de Restinga do Parque Estadual Serra do
Mar, Ncleo Picinguaba, SP.
8,5

7,5

Frequncia mdia (KHz)

6,5

5,5

4,5

3,5

2,5

1,5

Figura 03: Frequncia mdia dos sons de grilos para os perodos diurno (d) e noturno
(n), na Floresta Pluvial Atlntica na Plancie de Restinga do Parque Estadual Serra do
Mar, Ncleo Picinguaba, SP.

126

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

600

500

Durao da nota (s)

400

300

200

100

Figura 04: Durao da nota dos sons de grilos para os perodos diurno (d) e noturno (n),
na Floresta Pluvial Atlntica na Plancie de Restinga do Parque Estadual Serra do Mar,
Ncleo Picinguaba, SP.
4500

Intervalo entre notas (s)

3500

2500

1500

500

-500

Figura 05: Intervalo entre notas dos sons de grilos para os perodos diurno (d) e noturno
(n), na Floresta Pluvial Atlntica na Plancie de Restinga do Parque Estadual Serra do
Mar, Ncleo Picinguaba, SP.

Discusso
A tendncia de diferenciao da amplitude de frequncia e da frequncia mdia
dos sons nos diferentes perodos indicam a ocorrncia de uma mudana de padro de
comportamento das espcies de um perodo para o outro.
Uma maior amplitude da freqncia durante o dia pode ser uma resposta maior
sobreposio dos sons dos grilos com aqueles de outras espcies animais durante esse
perodo. Uma segunda hiptese para a diferenciao de frequncias entre os dois perodos estaria numa diferente distribuio de espcies de hbitos diurnos ou noturnos.
A durao e o intervalo entre notas no foi diferente entre dia e noite, sugerindo
que estes padres ocorreriam devido a outros fatores externos ou ainda apenas uma consequncia de fatores intrnsecos das espcies.

127

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

Agradecimentos - Agradecemos a Marcio Martins pela colaborao com o nosso estudo.


Referncias
Borror, D. J.; DeLong, D.M. 1988. Introduo ao Estudo dos Insetos. Edgard Blucher
Ltda. So Paulo. 653 pp.
McCracken, K.G.; Sheldon, F. H. 1997. Avian vocalizations and phylogenetic signal.
Proc. Natl. Acad. Sci. USA. v.94, pp. 3833-3836.
Penna, M.; Feng, A.S.; Narins, P. M. 1997. Temporal selectivity of evoked vocal responses of Batrachyla antartandica (Amphibia: Leptodactylidae). Anim. Behav.,
v.54, pp.833-848.
Sick, H. 1984. Ornitologia Brasileira. Editora Universidade de Braslia, Braslia, 480 pp.
Zar, J.H. 1996. Bioestatistical Analysis. Ed. Prentice-Hall International, 662 pp.

128

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

Herbivoria em plantas jovens e adultas de Asclepias curassavica no Ncleo Picinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP
Cristiana Neves Ferreira e Nina Nazario
Resumo
Algumas plantas, como as da famlia Asclepiadaceae, apresentam compostos secundrios que tem um papel importante como defesa contra herbivoria. Essas defesas
qumicas protegem a planta e promovem adaptaes por parte da fauna associada. O
objetivo deste estudo foi comparar a intensidade de herbivoria entre as plantas jovens e
adultas de Asclepias curassavica, alm de descrever os herbvoros associados a ela. Os
resultados mostram que a porcentagem de herbivoria notavelmente maior nas plntulas do que nos adultos, embora esta espcie apresente baixa taxa de herbivoria quando
comparada com outras espcies que no possuem compostos secundrios txicos. A
menor intensidade de herbivoria nas plntulas sugere que h uma concentrao menor
do composto secundrio (glicosdeo cardaco) neste estgio do ciclo de vida.
Introduo
Diversas plantas apresentam compostos secundrios, substncias naturais que
aparentemente no so necessrias s atividades bioqumicas primrias que afetam seu
crescimento, desenvolvimento e reproduo (Janzen, 1980). Estes metablitos secundrios das plantas tropicais so bastantes diversos quimicamente, como por exemplo, a
caravanina, os alcalides, saponinas, glicosdeos cianognicos e cardacos, compostos
fenlicos e taninos, entre outros (Janzen, 1980).
Compostos secundrios geralmente tem distribuio taxonmica restrita
(Crawley, 1997). O gnero Asclepias apresenta triterpenides do tipo glicosdeo cardaco, substncia de defesa txica aos mamferos. A qualidade do glicosdeo varia de uma
espcie para outra, de forma que compostos mais venenosos podem ocorrer mais em
uma espcie de Asclepias do que em outra. No h dvida, no entanto, que os glicosdeos cardacos provem uma vantagem competitiva a este gnero por limitarem seu
consumo por herbvoros. Embora sejam conhecidos os efeitos deletrios desta substncia, muitos herbvoros so to perfeitamente adaptados s suas plantas hospedeiras que
eles podem usar estes compostos em seu benefcio (Edwards & Wratten, 1981).

129

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

Na maior parte das espcies, as folhas jovens so mais vulnerveis aos herbvoros do que as folhas maduras (Coley, 1991). Elas tem maior quantidade de nitrognio e
gua e so menos robustas, caractersticas que tem sido relacionadas com alta herbivoria
em estudos de campo e em laboratrio. Existem espcies de plantas que produzem folhas que se tornam menos saborosas para os insetos e menos valiosas como alimento
medida que elas amadurecem. Na maioria dos casos, no est claro se esses efeitos so
devidos a mudanas na qumica secundria das plantas ou meramente ao valor nutritivo
mais baixo das folhagens mais velhas ( Coley, 1991).
Em muitas outras plantas, as concentraes de compostos txicos secundrios
so maiores nas folhas jovens, e ento a folhagem mais velha que mais atrativa para
os herbvoros (Edwards & Wratten, 1981).
O objetivo deste estudo foi comparar a proporo de herbivoria entre as plantas
jovens e adultas de Asclepias curassavica e descrever os herbvoros associados a esta
espcie.
Materiais e Mtodos
Foram amostradas 20 plntulas de A. curassavica com at 20 cm de altura e 10
plantas adultas, situadas na zona rural do Ncleo de Picinguaba. Foram utilizados os
dados de 10 outras plantas adultas analisadas previamente por Pavo et al (2001).
A estimativa da proporo de herbivoria foi feita a partir do nmero de folhas e
da rea foliar que havia sofrido herbivoria. Para a estimativa da taxa de herbivoria foram determinadas quatro categorias: de 1 a 5% de herbivoria (categoria 1); 6-10% (categoria 2); 11-15% (categoria 3) e 16-20 % (categoria 4). Para cada planta amostrada,
contou-se o nmero total de folhas, o nmero de folhas com cicatrizes de herbivoria e
estimou-se a proporo de herbivoria. A taxa de herbivoria uma estimativa da intensidade de herbivoria dentre as folhas afetadas, enquanto a proporo de herbivoria corresponde ao nmero de folhas com cicatrizes/ nmero total de folhas da planta.
Foi aplicado o teste de Mann-Whitney (Zar, 1996) para avaliar se havia diferena entre a proporo de herbivoria das plntulas e adultos.
Resultados
A proporo de herbivoria foi significativamente maior em plntulas do que nas
plantas adultas (Z = 2,84 e p= 0,004, Figura 1).

130

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

0,32

Proporo de herbivoria

0,26
0,20
0,14
0,08
0,02
-0,04

Adulto

Plntula

Mximo
Mnimo
75%
25%
Mediana

Estgio do ciclo de vida

Figura 1 Proporo de herbivoria em adultos e plntulas de Asclepias curassavica em


uma rea alterada do Ncleo de Picinguaba.
A taxa de herbivoria (Figura 2) nas folhas de plntulas se mostrou significativamente maior do que nas folhas de adultos da mesma espcie (Z = 2,76 e p = 0,006, Figura 2).

2,2

Taxa de herbivoria

1,8
1,4
1,0
0,6
0,2
-0,2

Adulto

Plntula

Mximo
Mnimo
75%
25%
Mediana

Estgio do ciclo de vida

Figura 2 Taxa de herbivoria nas folhas de adultos e plntulas de Asclepias curassavica.


Foram encontradas quatro grupos de herbvoros associados a A. curassavica.
Os representantes da Ordem Hemptera pertenciam s famlias Miridae e Lygaeidae,
sendo o percevejo um inseto da segunda famlia. Na Ordem Lepidptera foi encontrada
131

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

uma lagarta, pertencente Famlia Noctuide. O pulgo encontrado pertencia Famlia


Aphidae, Ordem Homptera.
Notou-se a ocorrncia de indivduos com colorao aposemtica (amarelo-vivo,
manchas pretas destacadas e vermelho brilhante).
Discusso
A proporo de herbivoria foi notavelmente maior nas plntulas do que nos
adultos, embora esta espcie apresente baixa taxa de herbivoria quando comparada com
outras espcies que supostamente no possuem compostos secundrios txicos (Pavo
et al., 2001). No mximo 5% da rea foliar das plntulas evidenciaram herbivoria, enquanto as folhas das plantas adultas estavam praticamente inteiras. Ou seja, a herbivoria
maior nas plntulas, embora sua taxa seja baixa.
Embora o nmero amostral tenha sido baixo e no tenha sido feita uma anlise
bioqumica dos compostos presentes nas folhas, nossos resultados indicam que esta porcentagem desigual de herbivoria est relacionada menor quantidade de compostos secundrios nas plntulas de A. curassavica, cujos glicosdeos cardacos so altamente
potentes (Harborne, 1997). No entanto, h dados da literatura que no corroboram esta
interpretao. Coley e Aide (1991), em estudo comparativo da herbivoria nas folhas jovens e maduras em zonas temperadas e tropicais, constataram que em zonas tropicais as
folhas jovens apresentavam quase o dobro da concentrao de compostos fenlicos e de
taninos condensados em relao s folhas maduras. possvel que a concentrao do
glicosdeo cardaco se comporte de forma diferente dos compostos estudados, ou mesmo A. curassavica no se enquadre neste padro.
A partir da tendncia observada, seria interessante estudar a composio qumica
das substncias secundrias presentes nas folhas desta espcie nos diferentes estgios do
ciclo de vida.
Em relao fitofauna encontrada, a colorao aposemtica est de acordo com
as cores esperadas em herbvoros que se alimentam de plantas com substncias txicas,
como forma de sinalizar sua toxicidade (Edwards & Wratten, 1981).
Referncias
Coley, P. D. & Aide, T. M. 1991. Comparison of Herbivory and Plant Defenses in
Temperate and Tropical Broad- Leaved Forests. In: Plant Animal Interactions.
John Wiley & Sons, Inc. New York. pp. 25 49.

132

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

Edwards, P. J. & Wratten, S. D. 1981. Ecologia das Interaes entre Insetos e Plantas.
Temas de Biologia, Vol. 27. E.P.U. e Ed. Universidade de So Paulo. So Paulo.
71pp.
Harborne, J. B. 1997. Plant Secondary Metabolism. In: Plant Ecology. 2ed. Crawley, M.
J. (ed). Blackwell Science Ltd. Oxford. pp. 132 - 155.
Hartley, S. E. & Jones, C. G. 1997. Plant Chemistry and Herbivory, or Why the World
is Green. In: Plant Ecology. 2ed. Crawley, M. J. (ed). Blackwell Science Ltd.
Oxford. pp. 284 324.
Pavo, T.; Ferreira, C. N.; Laperta, M. J.; Paula, C. D. Herbivoria em Asclepias curassavica e em trs espcies supostamente no txicas em rea alterada. Livro da
Disciplina Ecologia de Campo 2001. Programa de Ps- Graduao em Ecologia,
Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo.
Zar, J. H. 1996. Biostatistical Analysis. 3th ed. Prentice Hall. New Jersey.

133

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

Caracterizao da estrutura da populao de Euterpe edulis Mart (Arecaceae) em


um trecho de Mata Atlntica de plancie.
Renato Soares Armelin e Eduardo Mariano Neto
Resumo
Populaes so influenciadas tanto por fatores ambientais como por relaes inter e intraespecificas. Podem ser caracterizadas por sua estrutura vertical, que se refere a
classes etrias ou de tamanho, e horizontal, que se refere ao seu padro de distribuio.
Este trabalho se prope a descrever a estrutura populacional de Euterpe edulis Mart
(Arecaceae), com a inteno de dar subsdios para estudos posteriores que avaliem a
capacidade de manuteno da populao sob condies de alterao na estrutura da vegetao.

Introduo
Interrelaes espcies-hbitat podem ser consideradas, ou ento interaes entre
espcies de uma comunidade. Mas, antes de tudo, devemos examinar seus componentes
bsicos: as populaes. Apenas depois que a populao descrita podemos estudar as
causas de sua dinmica (Begon & Mortmer, 1986). Uma populao pode ser caracterizada por sua estrutura vertical, que diz respeito a classes etrias ou de tamanho, e por
sua estrutura horizontal, que diz respeito a seu padro de distribuio. A estrutura sofre
influencias tanto de fatores ambientais como de relaes intraespecificas e interespecificas que, em ultima instancia, se refletiro na abundancia de indivduos da populao.
A estrutura populacional do tipo J invertido freqentemente encontrada em
espcies arbreas tropicais, e portanto parece ser adequada para que as populaes se
mantenham. A mortalidade, o crescimento e a fecundidade das plantas podem ser regulados por dependncia de densidade (Harper, 1977).
Neste trabalho descreveremos a estrutura populacional de E. edulis a fim de dar
subsdios para estudos posteriores que avaliem a capacidade de manuteno da populao sob condies de alterao na estrutura da vegetao.

134

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

Materiais e Mtodos
Este estudo foi realizado no Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, Ubatuba So Paulo. A rea estudada apresenta cobertura florestal do tipo Pluvial
tropical de plancie litornea, com altura do dossel entre 15 e 20 metros.
A espcie estudada, Euterpe edulis (Mart), tambm conhecida como palmito jussara ou palmito doce, uma palmeira com estipe nica e folhas pinadas que atingem
cerca de 2 a 2,5m de comprimento. As inflorescncias chegam a medir 70cm de comprimento. As flores esto dispostas em trades, com uma flor feminina e duas masculinas. Os frutos so globosos e arroxeados a negros quando maduros (ver Bencke, 1999).
A planta apresenta zoocoria, sendo o fruto procurado por fauna diversa.
Para amostrar a populao de E. edulis, 12 parcelas de 10 x 10m foram distribudas aleatoriamente. Contabilizou-se todos os indivduos encontrados na parcela, as
alturas dos indivduos menores do que 2,5m foram medidas e os demais tiveram suas
alturas estimadas. As alturas foram baseadas no ponto de insero do primeiro par de
fololos da folha mais alta.
A partir de algumas caractersticas morfolgicas, dividiu-se a populao em seis
classes de tamanho descritas abaixo. A classe de plntulas, que inclui indivduos com
ate 30cm e que possui folhas palmadas; Infantes, composta por indivduos recm estabelecidos, definida na faixa de altura de 31cm a 1m e que tem como principal caracterstica, o desenvolvimento da rquis; Juvenil 1, indivduos entre 1,01 a 3m, caracterizada por folhas pinadas; Juvenil 2, individuos entre 3,01 a 6m de altura; Pr reprodutivos, definida em uma faixa de 6,01 a 9m por indivduos que atingiram um porte muito
prximo ao dos adulto mas que ainda no se reproduziram. Adultos, indivduos acima
de 9m em reproduo sexuada.
Foram calculadas as densidades populacionais para cada classe de tamanho e
para a populao inteira. A suficincia amostral da densidade mdia foi avaliada por
meio de uma curva de performance (Brower et al., 1999).
A estrutura da populao foi caracterizada a partir da freqncia de ocorrncia
por classe de altura. Foi calculada a razo varincia/mdia (Brower et al. 1999) para a
populao. A significncia da razo varincia/mdia foi avaliada por teste t (Brower et
al. 1999).

135

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

Resultados
As densidades por classe esto apresentadas na tabela 1. A curva de performance
da densidade mdia (figura 1) atingiu a estabilidade, o demonstrando que a amostragem
da densidade foi suficiente.
A estrutura vertical da populao, representada no grfico de nmero de indivduos por classe de altura, (figura 2) condizente com o padro J invertido.
A razo varincia/mdia dos indivduos amostrados foi de 7,14.
Tabela 1: Densidades de indivduos por classe por hectare no Parque Estadual Serra do
Mar, Ncleo Picinguaba, SP.
Classe Classe Classe Classe Classe Classe
1

925

442

467

125

67

83

total
2108

0.3

0.25
de
nsi
0.2
da
de
de
in 0.15
div
d
uo
0.1
s

0.05

0
1

10

11

12

nmero de parcelas
acumulado

Figura 1 - Curva de performance da amostragem de Euterpe edulis por classe de tamanho no Parque Estadual Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, SP.
'''

120

100
n
me
ro
80
de
ind
ivd
uos 60

40

20

0
classe 1

classe 2

classe 3

classe 4

classe 5

classe 6

Figura 2 - Abundncia de Euterpe edulis por classe de tamanho no Parque Estadual Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, SP.

136

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

Discusso
Podemos considerar pela estrutura vertical da populao analisada, do tipo J
invertido, que o potencial de regenerao atual consideravelmente alto devido a quantidade de plntulas presente. Este nvel de regenerao garantido por um nmero relativamente pequeno de matrizes (cerca de 15 individuos). Como a estrutura apresenta
classes pr reprodutivas e juvenis suficientemente abundantes para repor a classe reprodutiva, possvel concluir que, mantendo-se os processo atuantes, o nvel de reposio
est garantido. A alta mortalidade nas primeiras classes etrias e considerada como a
principal responsvel pela forma da curva. Ao longo do tempo, o nmero de indivduos
de uma mesma gerao vai se reduzindo, o que explica o baixo nmero de adultos. O
valor obtido para a razo varincia media indica que a populao tem padro de disperso agregado.
Referencias Bibliograficas
Begon, M. & Mortmer, M 1986. Population ecology A unified study of animals and
plants 2. ed Blckwell Oxford. p220
Bencke, C.S.C.1999 Estudo comparativo do comportamento fenolgico de espcies arbreas em trs reas de Floresta Atlntica no litoral norte do estado de So Paulo. Dissertao de Mestrado IB Rio Claro, UNESP, So Paulo. p.86
Brower, J.E.; Zar, J.H. & von Ende, C.N. 1997 Field and laboratory methods for general
ecology. 4.ed Mc Graw-Hill. p273
Harper, J. L. 1977. Population Biology of Plants. Academic Press, San Diego, California. p. 892

137

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

Diversidade e Dominncia de Bromeliceas em uma rea de Floresta de Restinga


no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba/SP.
Maria Rosa Darrigo e Laura Buitrn
Resumo
Bromeliaceae constitui componente importante na Floresta Atlntica. Neste estudo analisamos a comunidade de bromlias em uma rea da restinga no Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo de Pinciguaba, a fim de caracterizar a distribuio, diversidade, e dominncia das espcies epfitas e terrestres. Encontramos uma diversidade e
equitatividade maior entre as bromlias epfitas, e grande dominncia de uma espcie
terrestre, Canistrum sp., que apresentou distribuio agregada.
Introduo
As restingas recobrem cerca de 79% da costa brasileira (Lacerda et al. 1993
apud Cogliatti Carvalho et al., 2001), possuindo caractersticas fisico-qumicas distintas como elevada temperatura, salinidade e alta exposio luminosidade (Henriques
et al., 1984 apud Cogliatti Carvalho et al., 2001). As comunidades vegetais de restingas da costa brasileira so conhecidas quanto composio, havendo, contudo, poucos
trabalhos sobre a ecologia das espcies vegetais (Cogliatti Carvalho et al., 2001).
A famlia Bromelicea caracterstica dos neotrpicos e muito representativa
em restingas (Bencke 1999), onde ocorrem formas terrestres e epfitas, sendo componente importante para a comunidade como um todo, principalmente pela capacidade de
armazenar gua em suas brcteas, o que a torna um elemento importante para a manuteno da diversidade da fauna deste habitat (Rocha et al., 1997 apud Cogliatti Carvalho et al., 2001).
Neste estudo pretendemos avaliar diferenas na diversidade entre comunidades
de bromlias epfitas e terrestres, sendo descrita tambm a distribuio espacial da populao da espcie dominante. Relacionaremos estes dados, com os encontrados para a
estrutura da comunidade bromeliaceae da restinga do Parque Estadual de Jurubatiba/RJ.
Metodologia
A rea de estudo localiza-se no Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, Municpio de Ubatuba, So Paulo. A floresta de restinga, classificada como ar138

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

bustiva fechada de ps-praia, segundo Henriques et al. (1998) apud Cogliatti Carvalho et al., 2001, caracterizada por uma vegetao densa e lenhosa de difcil penetrao, distando cerca de 1 km da praia.
Para avaliar a composio de espcies e nmero de indivduos de cada espcie
na comunidade epfita e terrestre de bromlias, realizamos um transecto de 40 metros de
comprimento e 4 metros de largura, numa rea de floresta de restinga. Foram registrados todos os indivduos de cada espcie que ocorriam at 2 metros de altura.
Com estes dados, de abundncia e riqueza, foi calculado o ndice de Shannon
para diversidade e J para equitatilidade (Krebs, 1989).
Devido grande dominncia de uma espcie na comunidade terrestre (obs.
pess.), decidimos amostrar a sua distribuio. Utilizamos parcelas de 1 m dispostas a
cada 2 metros de forma sistemtica, formando trs fileiras de trs parcelas. Este censo
foi realizado em trs reas distando 20 metros entre si. O ndice de Morisita foi calculado para estimar a agregao dos indivduos na populao. A distribuio dos agrupamentos desta espcie na populao foi estimada atravs do Mtodo do Vizinho mais
Prximo (Southwood, 1987). Foram amostradas 20 touceiras em trs reas, medindo-se
a distncia entre os agrupamentos. A mdia das distncias entre os agrupamentos elevada ao quadrado, nos fornece a rea mdia ocupada por cada agrupamento. E ao extrapolar este dado para um hectare, obteremos a abundncia espcie/ha.
Resultados
Dentre as morfoespcies registradas, uma pode ser considerada terrestre, sete
epfitas e dois comuns a ambas categorias de hbito (Figura 1), sendo em total 86 indivduos terrestres e 24 epfitas.
Extrapolando a abundncia da rea amostrada para um hectare, encontramos
uma densidade de 18.200 indivduos/ha. O ndice de Similaridade Percentual de 13%,
indicando grande diferena na composio das duas comunidades.
A diversidade encontrada na comunidade de bromlias epfitas (H=1,76) foi
maior que a de terrestres (H= 0,24).
Entre as terrestres a dominncia foi 0,83 e para epfitas 0,15. A alta dominncia
na comunidade de terrestres deve-se populao de Canistrum sp.

139

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

90
80

terrestre

n indivduos

70

epfita

60
50
40
30
20
10
0
sp. 1 sp. 2 sp. 3 sp. 4 sp. 5 sp. 6 sp. 7 sp. 8 sp. 9 sp. 10
morfoespcies

Figura 1 - Distribuio dos indivduos de cada morfoespcie em funo do habito, Terrestre ou Epfita.

O ndice de Morisita indicou que os indivduos de Canistrum sp. possuem uma


distribuio agregada (Id = 1,72) no local de estudo. No entanto, a distribuio dos
agrupamentos de indivduos dentro da populao apresenta distribuio regular (r = 2).
Discusso
As comunidades de bromlias terrestres e epfitas na rea de estudo, parecem
estar bem definidas quanto composio de espcies, j que das nove espcies encontradas como epfitas, apenas duas tambm estavam presentes na comunidade terrestre,
mas em densidades bem diferentes sendo uma espcie, Canistrum sp. preferencialmente
terrestre e a outra , sp.4, preferencialmente epfita (vide grfico 1). Encontramos uma
estrutura de comunidade diferente do descrito por Cogliatti - Carvalho et al., (2001)
para ambiente de restinga no Parque Estadual de Jurubatiba/RJ. A rea de Pinciguaba
apresenta o dobro de espcies (10), sendo que entre as cinco espcies encontradas em
Jurubatiba nenhuma era epfita. No entanto, ao considerar somente a comunidade de
bromlias terrestre, a riqueza semelhante para ambos os locais, Rio de Janeiro e So
Paulo.
Ambas comunidades apresentam espcies terrestres com grande dominncia,
Bromlia antiacantha (J= 0,46) para Jurubatiba/RJ e Canistrum sp. (J = 0,74) para
Picinguba/SP. O valor extremamente alto de dominncia apresentado, pode ter sido
provocado por alterao na rea, como por exemplo mudanas no regime hdrico do local, em virtude da construo da estrada BR-101. Canistrum sp. poderia estar atuando
140

Ecologia de Campo 2001 - Projetos de um dia

como uma espcie oportunista, ocupando nichos antes ocupados por outras espcies
antes das mudanas do habitat. A baixa diversidade encontrada na comunidade de bromlias terrestres est relacionada grande dominncia de Canistrum sp. A diversidade
das bromlias epfitas maior que as terrestres, possivelmente em funo da maior variabilidade de condies abiticas nos estratos verticais na floresta de restinga (Fontoura,
2001).
A populao de Canistrum sp. apresentou distribuio agregada (Id = 1,72), que
pode ser explicada devido a reproduo vegetativa comum em Bromeliaceae (Benzing,
1980), que provoca formao de touceiras. Estudos sobre a biologia da espcie esclareceriam se este padro foi acentuado devido as alteraes do ambiente aps a construo
da BR 101.
O padro de distribuio regular das touceiras dentro da populao de Canistrum
sp. pode estar indicando que a espcie est ocupando diversos microhabitats dentro do
ambiente, sem restries, sendo generalista e oportunista quanto a seleo de microhabitats.
Em concluso, na floresta de restinga de Picinguaba, a comunidade de bromlias
epfitas apresenta maior diversidade que a terrestre, sendo acentuada esta diferena em
funo da dominncia de Canistrum sp. na comunidade terrestre.
Agradecimentos - Silvana Buzatto e Mrcio Martins nos apoiaram e ajudaram no desenvolvimento deste projeto, a quem estamos agradecidos.
Referncias bibliogrficas
Bencke,C.S.C. 1999. Estudo comparativo do comportamento fenolgico de espcies
arbreas em trs reas de Floresta Atlntica no litoral Norte do Estado de So
Paulo. Tese de Mestrado. UNESP. Rio Claro.
Cogliatti Carvalho, L.; Nunes de Freitas, A F.; Duarte da Rocha, C.F. e Van Sluys, M.
2001. Variao na estrutura e na composio de Bromeliaceae em cinco zonas
de restinga no Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, Maca, RJ. Rva. Brasil. Bot. 24 (1): 1-9.
Krebs, C.J. 1989. Ecological Methodology. Harper & Row, Publishers. New York. 654
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Southwood, T. R. E. 1987. Ecological Methods. Chapman & Hall. 2nd ed. New York.
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141

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Livro da Disciplina Ecologia de Campo 2001

Projetos finais da primeira fase

142

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Efeito da densidade na predao de sementes no interior de Floresta Pluvial


Tropical do Parque Estadual da Serra do Mar, no Ncleo Picinguaba, Ubatuba,
SP
Adriana de Arruda Bueno e Marina Janzantti Lapenta
Resumo
As sementes constituem alimento para insetos, roedores, ungulados e aves, resultando em altas taxas de mortalidade das mesmas. O objetivo deste estudo foi analisar a predao de sementes artificiais em diferentes densidades no interior da Floresta
Pluvial Tropical do Parque Estadual da Serra do Mar, no Ncleo Picinguaba, Ubatuba,
SP. Nossos resultados indicam que o aumento da densidade no afeta a taxa de predao. Os predadores mais encontrados foram as formigas dos gneros Atta e Solenopsis, embora os resultados possam ter sido influenciados pelos hbitos das mesmas.
Introduo
As florestas tropicais produzem uma grande quantidade de frutos carnosos por
unidade de rea, sendo que uma poro considervel delas pode chegar ao cho da
floresta seja de modo espontneo, seja derrubado por vertebrados frugvoros (ver Pizo
& Oliveira 1998). A chuva de sementes nas florestas tropicais estimada em 49 sementes m2.ms-1 (ver Pizo & Oliveira 1998), sendo que muitas so perdidas por predao aps a disperso. A predao de sementes atua como um agente perturbador
espacialmente localizado, e pode ter um efeito sobre o sucesso reprodutivo das espcies, sobre a distribuio espacial dos indivduos e sobre a diversidade das comunidades, tornando-se um fator ecolgico de grande importncia (Howe & Westley, 1988,
Tabarelli & Mantovani, 1996).
As sementes constituem alimento para insetos, roedores, ungulados e aves, resultando em altas taxas de mortalidade das mesmas (ver Tabarelli & Mantovani,
1996). As formigas so talvez os organismos que mais chances tm de encontrar as
sementes no cho da floresta em reas tropicais (Pizo & Oliveira 1998).
De acordo com o modelo de Janzen-Connell, a taxa de mortalidade das sementes aumenta com a densidade, devido a fatores como competio, patgenos e
predao. Ou seja, em maiores densidades de sementes so esperadas maiores taxas
de predao (ver Howe & Westley, 1988).

143

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

O objetivo deste estudo foi analisar os nveis de remoo de sementes artificiais em diferentes densidades no interior da Floresta Pluvial Tropical do Parque Estadual da Serra do Mar, no Ncleo Picinguaba, Ubatuba, SP. Testou-se a seguinte hiptese: a taxa de predao de sementes positivamente correlacionada com a densidade destas.
Material e Mtodos
O experimento foi realizado em dois trechos de Mata Pluvial Tropical no Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo de Desenvolvimento de Picinguaba, Ubatuba
(4448 4452 W e 2320 2322S) entre os dias 15 e 20 de julho de 2001. O
clima da regio quente e mido, com estao seca pouco pronunciada entre maio e
agosto (Arajo, 1996). A pluviosidade anual est em torno de 2.836,5mm (Arajo,
1996) e a temperatura mdia registrada para o ms de julho de 19,5C (SMA, 1996).
A Floresta de encosta localiza-se s margens do Rio da Fazenda, nas encostas
do vale dos morros do Cuscuzeiro e do Corisco, distante 4 km da praia. Podem ser
reconhecidos trs estratos arbreos, e o interior da mata caracteriza-se pelo elevado
nmero de epfitas, lianas, herbceas e lenhosas, e espcies constrictoras. A vegetao
herbcea diversa (Bencke, 1999).
Foram utilizadas sementes de amendoim com 35 a 45% de lipdios em duas
densidades diferentes (3 e 30). As sementes foram dispostas em 10 linhas separadas
50m umas das outras. Cada linha possua cinco pontos separados por 10m. As diferentes densidades foram dispostas alternadamente em cada linha. No total, 50 pontos
foram dispostos em cada trecho de mata, totalizando 100 pontos. As sementes foram
vistoriadas a cada 24 h. O nmero de sementes predadas, removidas ou no, foi computado e todas as sementes foram substitudas, reiniciando o experimento, com 1.650
sementes por dia. A presena ou ausncia de formigas foi anotada, e as espcies coletadas para identificao. O teste de Mann-Whitney foi aplicado para verificar se as
taxas de predao diferiam para cada densidade, somando os quatro dias de coleta.
Resultados
A taxa de predao para a densidade 30 variou entre 0,67% e 82% (49,1 +
26,15) e para densidade 3 variou entre 0 e 100% (54,33 + 31,22) (Figura1). A taxa de

144

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

predao de sementes nas duas densidades testadas no apresentou diferena significativa (Z = 0,88; p = 0,37).
Dentre o total de pontos com predao, 41,07% foram predados por formigas
(estando estas presentes no local). Os gneros Solenopsis e Atta pertencentes a subfamlia Myrmicinae foram identificados, sendo que Atta foi encontrada em apenas um
ponto de uma das linhas, e esteve presente nos quatro dias de amostragem. Em todos
os demais pontos predados por formigas, s foram encontradas formigas do gnero
Solenopsis.

90

Porcentagem de predao

80
70
60
50
40
30
20
10

Densidade3

Densidade30
Densidade de sementes

Figura1 - Porcentagem de predao de sementes artificiais (amendoins) em duas densidades na Floresta Pluvial Tropical em Picinguaba, Ubatuba, SP.

Discusso
A variao nas taxas de predao pr e ps-disperso variam em funo da floresta, do hbitat, da densidade de predadores e da disponibilidade local de alimento
(ver Tabarelli & Mantovani, 1996).
Em locais de maior densidade de sementes seria esperada uma maior taxa de
predao, devido facilidade (visual e odorfera) do predador encontrar o recurso, e
uma relao custo benefcio mais vantajosa. No entanto, nossos resultados no se
adequam ao modelo proposto por Janzen-Connell, uma vez que as taxas de predao
no foram significativamente diferentes para as duas densidades de sementes utiliza-

145

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

das. Embora no tenha sido o objetivo principal do trabalho, foi possvel avaliar que
as formigas foram responsveis por quase 50% das predaes. Possivelmente, o resultado encontrado pode ser devido ao comportamento social dessas formigas, que
estariam encontrando as sementes independente da densidade em que ocorrem.
Nos ambientes tropicais a abundncias de formigas pode exceder 8 milhes de
indivduos por hectare de solo (Hlldobler & Wilson, 1990), compreendendo cerca de
um tero de toda a biomassa de insetos. As formigas podem afetar em muito a disperso secundria de plantas no mirmecricas, por meio da remoo das sementes deixadas por dispersores primrios, e podem alterar o banco de sementes originariamente
criado por tais organismos e, por fim, promover o estabelecimento das sementes (ver
Pizo & Oliveira, 1998).
Formigas predadoras, que utilizam sementes como parte de sua dieta, esto
distribudas nas subfamlias Ponerinae, Formicinae e Myrmicinae, estando concentradas principalmente nesta ltima subfamlia. O efeito que exercem sobre as plantas no
totalmente negativo, pois algumas sementes podem se perder pelo caminho e acabam se dispersando. As formigas so guiadas por marcas visuais e odorferas prximas ao ninho. Algumas formigas podem levar individualmente a semente para o ninho, outras podem recrutar operrias no local ou ainda recrutar operrias e cobrir as
sementes com solo, como o caso das formigas do gnero Solenopsis (comportamento observado em campo) (ver Hlldober & Wilson, 1990).
As formigas foram o nico grupo de predadores observados no local do experimento, mas muitas sementes desapareceram, sem que tenha sido possvel detectar o
tipo de predador. Outros provveis predadores de sementes encontrados em ambientes
tropicais so os pequenos roedores (< 500g: Oryzomys, Proechymys), grandes roedores (> 500g: Myoprocta, Dasyprocta, Agouti) (ver Tabarelli& Mantovani 1996), Didelphis sp., Mazama sp., Nasua nasua, entre outros, e algumas aves. Estudos futuros
verificando as diferentes taxas de predao para diferentes predadores poderiam ser
realizados para averiguar se a relao entre alta taxa de predao e alta densidade
verdadeira para os demais tipos de predadores.
Agradecimentos Agradecemos a Silvana Buzato e Marcio Martins pelas sugestes
durante o desenvolvimento do projeto, a Ctia Dejuste de Paula e Kelly Bonach pelo
auxlio em campo, e a Rosa Darrigo e Alessandro Barghini pelo auxlio nas anlises
estatsticas.

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Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Referncias
Arajo, A. C. 1996. Beija-Flores e seus recursos florais numa rea de plancie costeira
do litoral norte de so Paulo. Dissertao de mestrado. Universidade Estadual
de Campinas. So Paulo. 69pp.
Bencke, C. S. C. 1999. Estudo comparativo do comportamento fenolgico de espcies
arbreas em trs reas de floresta atlntica no litoral norte do Estado de So
Paulo. Disserto de mestrado. Universidade Estadual Paulista. So Paulo.
86pp.
Howe, H.F. & Westley, L.C. 1988. Ecological Relationships of Plants and Animals.
Oxford University Press. Oxford. 273 pp.
Pizo, M.A. & Oliveira, P. S. 1998. Interaction between ants and seeds of a nonmyrmecochorous neotropical tree, Cabralea canjerana (Meliaceae), in the Atlantic Forest of Southeast Brazil. American Journal of Botany 85(5): 669-674.
So Paulo. Secretaria do Meio Ambiente. 1996. Macrozoneamento do Litoral Norte:
plano de gerenciamento costeiro. So Paulo.
Tabarelli, M. & Mantovani, W. 1996. Remoo de Sementes de Bertholletia excelsa
(Lecythidaceae) por Animais em uma Floresta de Terra Firme na Amaznia
Central, Brasil. Rev. Brasil.Biol. 56(4):755-760.

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Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Impacto da Rodovia Santos Rio de Janeiro sobre a vida selvagem na rea do Ncleo de Picinguaba (Ubatuba)
Alessandro Barghini
Resumo
A rodovia BR 101 corta, entre o Km 0 e o Km 13,5, a continuidade do Parque
Estadual da Serra do Mar, ncleo de Picinguaba, no nico trecho do litoral norte no
qual est assegurada a preservao da mata da orla martima at o alto da serra. Mediante um levantamento e anlise das fatalidades com a vida silvestre durante o perodo
de uma semana e uma inspeo a todo o percurso, tentou-se quantificar o impacto da
rodovia sobre a vida animal. Durante o perodo foram registradas as mortes de 15 pequenos animais: gamb, cobras, ratos e sapos. O autor conclui que o nmero de animais mortos no maior unicamente porque a influncia antrpica nos pontos mais
crticos afasta os animais para a parte mais interna da reserva. O efeito da rodovia ,
porm, muito mais grave do que o registro de ocorrncias deixa imaginar. A rodovia
quebra a continuidade do habitat e coloca em risco indivduos de espcies endmicas
ou raras. Duvidando que, a curto prazo, a rodovia possa ser remanejada, so propostas
algumas medidas simples, principalmente de colocao de anteparo nos pontos mais
crticos, que poderiam reduzir o atual risco.
Introduo
O ncleo de Picinguaba, do complexo do Parque Estadual da Serra do Mar, a
nica rea do litoral norte paulista no qual a reserva abrange uma rea contnua da
Serra at a praia, oferecendo um panorama completo da sucesso da vegetao da floresta de altitude, passando pela floresta onbrfila, at a floresta de plancie, a restinga
e o mangue.
Na regio, a influncia antrpica foi relativamente limitada at a metade do
sculo 19. A partir de 1850, com a criao de um engenho de acar e uma agricultura
destinada economia monetria, a regio da plancie e da restinga foi fortemente afetada levando a um desequilbrio hidrulico da rea. Com sucessivas falncias dos empreendimentos comerciais, a regio voltou a uma economia de subsistncia, reduzindo

148

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

o impacto sobre a vegetao e permitindo um parcial restabelecimento da rea. (SMA,


1994)
A abertura da rodovia, com o incremento do trnsito e do turismo, acarretou
conseqncias srias, provocou vrios impactos nos ecossistemas locais, cujas conseqncias persistem ainda hoje, sobretudo em relao fauna (circulao, excesso de
rudos e outros) e flora, com alterao da drenagem da praia da Fazenda. (SMA,
1998:10).
Apesar da influncia antrpica acentuada, a recuperao das reas degradadas
se encontra bastante avanada e, se for possvel reduzir, ou compatibilizar com o meio
ambiente, a influncia da populao residente ou que visita a regio, principalmente
no vero, o parque poder oferecer a ltima testemunha contnua do complexo florestal da mata Atlntica, da qual hoje sobram apenas alguns fragmentos.
Em uma situao bem mais crtica se encontra a fauna. De fato, a presso da
caa, atividade ainda difundida na regio, e da agricultura de subsistncia presente na
regio, representam uma presso contnua para o afastamento dos mamferos da regio da restinga. O deslocamento de cotias, veados, macacos, tamandus, porcos do
mato foi assinalado por pessoas que se deslocam com freqncia na regio da reserva
entre os morros.
A rodovia, que interrompe a continuidade entre a mata da plancie flviomartima e a orla martima, representa mais um obstculo a um reequilbrio do sistema. O rudo da rodovia representa um primeiro elemento que afasta a vida selvagem.
O perigo de atropelamentos representa uma realidade concreta e se a fauna voltasse a
ocupar a rea, a mortalidade por atropelamento seria elevada. Ocorrncias de fatalidades em pequenos e mdios mamferos no so mais freqentes unicamente porque
esta fauna extremamente limitada e parcialmente afetada pelo rudo da rodovia.
Se a pouca fauna existente voltar a utilizar a orla martima, sem dvida se registrariam fatalidades graves, que representariam o ltimo golpe para extino da fauna autctone. O avistamento de veados, cotias, macacos, pacas e preguia na regio
do litoral indica que, a qualquer momento, possvel registrar fatalidades tambm
com estas espcies.
O objetivo do presente estudo foi realizar uma avaliao do impacto sobre a
fauna da reserva pela passagem da Rodovia BR 101, tentando identificar as causas
principais e indicar os pontos crticos.

149

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Material e mtodos
Durante um perodo de 7 dias foi percorrido o trecho da rodovia que atravessa
o parque entre o Km 0 e o Km 13,5, duas vezes por dia, s 7:30 h e as 17:30 h., registrando todas as marcas de animais mortos ao longo do percurso e anotando a quilometragem. Na maioria dos caso foi possvel, graa ajuda de um especialista, identificar algumas das espcies de vertebrados encontradas.
A verificao visual duas vezes por dia estava baseada no pressuposto que,
sendo a predao das fatalidades limitada a urubu e gavies, os corpos permaneceriam
presentes na estrada um tempo suficiente para ser observados. Uma inspeo noturna
permitiu verificar que isto nem sempre ocorre e que a predao de necrfagos pode
remover os corpos em poucas horas. Por outro lado, durante as diferentes misses,
foram encontrados e recolhidas cobras mortas, para identificao e subsequente anlise, sem portanto verificar se os corpos teriam permanecido no local at a prxima inspeo.
Considerado o curto tempo disponvel, que levou a amostrar unicamente 15
ocorrncias, foi realizada uma entrevista com quatro guardas florestais da reserva, os
quais, percorrendo com freqncia a rea, possuem maiores informaes sobre as fatalidades e seus registros. Foi tambm consultada a lista dos avistamentos de fauna
silvestre registrada em liberdade pelos funcionrios do Parque.
Para ter uma melhor compreenso do contexto no qual se registram as fatalidades, o trecho inteiro foi percorrido a p, observando os pontos nos quais parece
mais provvel que possam ocorrer acidentes, ou os pontos que possam interromper o
deslocamento da fauna entre os ecossistemas da encosta e da restinga e os ecossistemas da plancie fluviomaritima e da escarpa da pennsula de Parati. A observao detalhada se fez necessria porque a fauna ameaada no unicamente aquela de mamferos, mais facilmente assinalada e pela qual os pontos crticos so mais evidentes,
mas tambm a fauna de serpentes e anuros, rica em espcies endmicas, e para a qual
a estrada representa um perigo para sobrevivncia, e tambm uma barreira fsica para
o deslocamento no ecossistema.
Por outro lado o impacto da rodovia no pode ser limitado simples lista das
fatalidades. O impacto sonoro da rodovia e quebra da continuidade do hbitat gera
uma interrupo da continuidade da vida silvestre mais ampla, que se reflete em um
afastamento da fauna para regies internas dos morros, acentuado pelo aumento da

150

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

presena antrpica na regio. Entrevistas com pessoas residentes na regio (o cacique


Altino, da Aldeia do rio Promirim, o guarda florestal Douglas) e com um pesquisador
que realiza freqentes visitas na regio montanhosa entre o litoral e a escarpada da
serra do Mar, indicam que a vida selvagem diminuiu sensivelmente aproximando-se
da rea da rodovia, concentrando-se na regio dos morros at a escarpa da Serra do
Mar.
Resultados.
A lista de ocorrncias registradas (Tabela 1) mostra o alto nmero de fatalidades, principalmente de gambs e cobras. Trata-se, porm, de uma lista que subestima
as fatalidades por causa da predao de carnvoros (provavelmente cachorros do mato,
e cachorros domsticos) e necrfagos (estes registrados com uma certa freqncia durante o dia, em visitas no programadas), indicando que a fatalidade de pequenos
animais pode estar registrada de forma incompleta nas inspees dirias. Por outro
lado, vale notar que, pelo perodo do ano mais frio (ms de julho), a fauna menos
ativa e a freqncia de carros na rodovia reduzida. Como mostra a tabela 1, o maior
nmero de ocorrncias foi verificado ao trmino de um feriado prolongado, quando o
fluxo rodovirio aumentou significativamente. Durante o perodo de vero, quando
aumenta a utilizao da rodovia, e aumenta tambm a atividade dos animais, os resultados de uma contagem de fatalidades deveria ser sensivelmente superior.
As entrevistas com funcionrios do parque indicaram que esta hiptese correta, e que as maiores fatalidades ocorrem no trecho entre o km 8 e o km 11, na regio
em que a estrada intercepta o Rio Picinguaba, um afluente do Rio da Fazenda e o prprio Rio da Fazenda. Nestes pontos se concentram os registros de ocorrncias de mamferos de mdio porte: capivara, cutia, preguia e macacos. Trata-se, porm, de indicaes que podem estar parcialmente enviesadas. De fato, por razes topogrficas,
neste trecho (entre o centro de pesquisa e o centro de recebimento dos visitantes) que
se verifica o maior fluxo de trnsito, e a maior presena de mamferos, que despertam
a maior ateno dos observadores. As fatalidades com anuros no so nem assinaladas
e as com serpentes so assinaladas unicamente quando os indivduos so especialmente grandes, sendo as outras ocorrncias consideradas corriqueiras.

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Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Tabela 1 - Registro de animais mortos na Rodovia BR 101 no trecho em que corta o


Ncleo de Picinguaba, Parque Estadfual da Serra do Mar, Ubatuba, SP.
Dia

Hora Km

16.08.2001

7:00

2,9
6,8
7,5
13,0
17:00 5,0

17.08.2001

Didelphis marsupialis
7.40 12,0
7.40 13,5
Rato
13.20 7,5
Cobra Philodryas olfersii
Didelphis marsupialis
24:00 12,5
7,5 Didelphis marsupialis adulto

18.08.2001
19.08.2001
20.08.2001

21.08.2001

Espcie

Necrfagos
observados
Didelphis marsupialis mdio
Urubu
Gavio
Didelphis marsupialis mdio
Didelphis marsupialis mdio
Cobra Chironius bicarinatus

Observaes
Aps feriado prolongado

Urubu

Nenhum registro
7:30
17:30
7:30
14:00
17:30
7:30

7,2

Cobra Oxyrhopus clathratus

7,5
8,0

Cobra Spilotes pullatus


Cobra Chironius sp.
Nenhum registro
Rato de barriga branca
Sapo Bufo ornatus
Sapo Bufo ornatus
Nenhum registro

4,7
11,5
12,0

17:30

Restos (morta h dois dias?)

Totais
Gambs
Ratos
Sapos
Cobras

6
2
2
5

A inspeo a p do trecho inteiro permitiu verificar que, na realidade, o problema muito mais complexo, e que a interferncia da rodovia no trecho da encosta
no menos crtico que no trecho da plancie. No trecho da encosta, a interferncia da
rodovia se manifesta no s com as fatalidades, mas tambm com uma interrupo do
habitat, principalmente dos anuros e das serpentes.
No trecho serrano, do Km 0 ao Km 7, a rodovia corta a escarpa, alterando totalmente o ambiente. Do lado da encosta, quando no existe degradao pelos trabalhos de construo e manuteno da rodovia, a vegetao de floresta mida de encosta, com lianas, epifitas e bromlias, com pequenos riachos e com amplas reas nas
quais existem minas de gua e alta umidade do solo. Na rodovia, as guas so con152

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

centradas em uma canaleta e periodicamente drenadas em direo da costa em tubos


de cimento amianto de dimetro varivel entre 0,6 e 1,0 m. Em um nico caso (cachoeira localizada no Km 1), a passagem maior, com uma abertura de 3 a 4 m. Nos outros casos, os sistemas de passagem de gua rompem a continuidade do ecossistema
local, criando a passagem com poos verticais de concreto que no permitem a passagem de animais de um lado a outro da rodovia. Este fato especialmente grave quando se leva em conta que a fauna dos riachos registra casos de endemismo ainda pouco
estudados e que riachos a poucas centenas de metros podem registrar espcies diferentes (M. Martins, com. pess.). A gua coletada nos barrancos transportada para o
lado oposto da rodovia em tubos e dirigida a fundos vale, transformando a vegetao
na rea da barroca em vegetao de galeria, onde a gua canalizada, e encostas secas, com forte marcas de antropizao, onde a gua foi drenada.
No trecho no qual a rodovia passa pela restinga, a situao muda e a rodovia
elevada em relao cota do terreno de 3 a 5 m. Nesta rea, a rodovia, alm de criar
um srio desequilbrio hidrulico, representa uma barreira livre circulao de animais entre a plancie fluvial e o litoral. Trs passagens das guas colocam em comunicao as duas reas. A passagem do Rio Picinguaba realizada com uma estrutura de
concreto em forma retangular, que no deixa um piso seco para a passagem de animais. Uma segunda passagem, a do afluente esquerdo do Rio da Fazenda, praticamente uma galeria de cerca de 4 m de lado, o qual novamente no deixa passagem
seca para os animais. A terceira, a ponte sobre o Rio da Fazenda, mais extensa, deixando um espao seco relativamente pequeno no perodo de maior precipitao. Neste
trecho est tambm instalado um centro de coleta de lixo, que representa um ponto de
concentrao de urubus. neste trecho que foram assinalados, no passado, acidentes
com mamferos de mdio porte.
O ltimo trecho, da entrada da Estrada do Engenho at o final da rea de proteo (km 13,5), o lado da serra est fortemente degradado e, perto do trmino da divisa, fortemente antropizado, no constituindo portanto um grande risco para vida selvagem.
Sem dvida o interesse naturstico e histrico da rea mereceria que a rodovia
fosse repensada, para tentar recuperar a flora e a fauna de um dos ltimos remanescentes da Mata Atlntica. Enquanto isto no for feito, mereceriam ser tomadas medi-

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Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

das pontuais que, com baixo investimento, poderiam reduzir pelo menos alguns dos
pontos mais crticos de impacto.
Pelo rpido estudo do problema, parece que os pontos principais de interveno podem ser reduzidos a dois: criao de barreiras na regio da restinga, para evitar
que animais que se deslocam da plancie ao litoral, passem pela rodovia, e proteo e
criao de uma continuidade dos riachos, no setor da encosta.
Na regio da restinga, a criao de barreiras passagem de animais nos pontos
de cruzamento com cursos d'gua e nos lugares onde a escarpa menor, poderia diminuir as fatalidades de indivduos que se deslocam entre a plancie e o litoral. Na
rea de encosta, a reviso dos pontos nos quais a gua atravessa a rodovia poderia diminuir a quebra da continuidade entre os dois ecossistemas para os animais. Obras de
proteo para os animais, oportunamente assinaladas, alm de proteo para vida silvestre, poderiam representar um estmulo para os visitantes ter mais respeito com o
ambiente da regio.
Agradecimentos - Agradeo a Silvana Buzato pelas preciosas sugestes e a Marcio
Martins pelos conselhos e pela ajuda nas inspees e na identificao das ocorrncias.
Referncias bibliogrficas
Mattoso, Adriana de Q., supervisora: Diagnstico Scio econmico e Fundirio Ncleo de Picinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar, S.M.A. So Paulo,
1994. pp.66.
Secretaria do Estado do Meio Ambiente do Estado de So Paulo (SMA): Macrozoneamento do Litoral Norte, Plano de gerenciamento costeiro, So Paulo 1996.
Secretaria do Estado do Meio Ambiente do Estado de So Paulo: Plano de Manejo das
Unidades de Conservao: Parque estadual da Serra do Mar. Ncleo de Picinguaba, 1999.

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Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Comparao da estrutura populacional de Avicennia schaueriana (Avicenniaceae) entre um manguezal assoreado e outro no assoreado em Picinguaba, Ubatuba, So Paulo.
Brbara Medeiros Fonseca, Emilia Itakawa e Tatiana Pavo
Resumo
Denomina-se manguezal o ecossistema costeiro de transio entre a terra e o
mar, tpico de regies tropicais e subtropicais, sujeito ao fluxo e refluxo da mar. O
assoreamento nos rios da regio de Picinguaba vem aumentando nos ltimos anos, o
que pode estar alterando o padro de distribuio dos manguezais. O presente trabalho
teve como objetivo comparar a estrutura populacional de Avicennia schaueriana
(Avicenniaceae) entre um manguezal assoreado e outro no assoreado em Picinguaba.
A hiptese inicial de que h diferenas na estrutura populacional de A. schaueriana
entre as duas reas foi confirmada. Os resultados demonstraram que, apesar da aparente semelhana nas fisionomias do manguezal assoreado e do no assoreado, as duas reas diferem quanto densidade e abundncia relativa dos indivduos de A.
schaueriana, principalmente nas fases iniciais do ciclo de vida.
Introduo
Denomina-se manguezal o ecossistema costeiro de transio entre a terra e o
mar, tpico de regies tropicais e subtropicais, sujeito ao fluxo e refluxo da mar (Silva & Silva, 1998). Trata-se de um ecossistema dominado por arbustos e rvores peculiares, capazes de crescer em ambientes banhados por gua salgada. Esta fisionomia ,
geralmente, conhecida como mangue, termo que se refere a uma de suas espcies tpicas, Rhizophora mangle (Rhizophoraceae) (Nybakken, 1988).
O manguezal um ecossistema aberto, considerado um dos mais produtivos
da Terra. As principais vias de entrada de nutrientes so a gua do mar, os sedimentos
trazidos pelos rios, e a chuva, que com a maresia, traz nutrientes da atmosfera. A via
de sada a mar cheia. Os detritos transportados do manguezal serviro como nutrientes s guas costeiras adjacentes a ele, sendo importantes para a cadeia alimentar
marinha. Ocorre tambm uma reciclagem interna, por espcies animais como os caranguejos, que removem e cavam o substrato, permitindo que as plantas reutilizem os

155

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

nutrientes em camadas mais profundas do solo. Alm disso, o manguezal tambm


exerce a funo de berrio para muitas espcies de guas doce e salgada (Silva &
Silva, 1998 e Lacerda, 1984).
Este ecossistema ocorre nos litorais tropicais de todo o mundo, sendo que as
maiores florestas esto na sia (Malsia e ndia), na Amrica Atlntica (Brasil e Venezuela), e na frica Atlntica (Nigria e Senegal). Existem 12 gneros distribudos
em oito famlias, sempre ocorrendo pouca variedade, mas grande quantidade de indivduos (Lacerda, 1984).
No Brasil, os tipos de manguezal so diferenciados por suas espcies mais abundantes, ocorrendo o mangue-vermelho (Rhizophora mangle), o mangue-siriba ou mangue-preto (Avicennia schaueriana) e o mangue-branco (Laguncularia racemosa).
Apesar de no ser tpica de manguezal, pode ocorrer tambm uma quarta espcie, o
algodoeiro da praia (Hibiscus pernambucensis) (Lacerda, 1984).
A alta salinidade do solo do manguezal dificulta a absoro de gua e nutrientes pelas plantas. Para contornar esse problema, algumas espcies possuem glndulas
de sal nas folhas que ajudam na manuteno do equilbrio osmtico (Avicennia); outras excluem o sal e separam a gua nas razes, atravs de um processo de osmose inversa (Lacerda, 1984).
Um outro problema enfrentado pelas plantas no manguezal a anxia. O fluxo
lento de gua leva ao depsito de partculas finas, deixando o substrato instvel e favorecendo a decomposio da matria orgnica. A baixa concentrao de oxignio no
substrato, que poderia comprometer as trocas gasosas, contornado por razes rasas
que se espalham amplamente, com freqentes projees acima da superfcie do substrato (pneumatforos). Estas estruturas possuem pequenos agrupamentos de tecidos
especficos para troca de gases chamadas lenticelas (Lacerda, 1984).
Apesar de se desenvolverem bem em ambientes menos salinos, as espcies tpicas do manguezal no so encontradas em locais mais ao interior do continente,
como por exemplo a mata de restinga, porque no conseguem se estabelecer em locais
sob uma maior presso de competio interespecfica (Lacerda, 1984).
Os manguezais so ecossistemas extremamente frgeis, onde intempries naturais (ventos fortes, tempestades) ou fatores antrpicos (drenagem e canalizao) causam a eroso imediata do sedimento. A oxigenao do sedimento normalmente anxico, juntamente com a variao das guas, fazem com que nutrientes sejam solubiliza-

156

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

dos e perdidos, causando a diminuio do manguezal e eutrofizao, contaminando


guas costeiras. Se os sedimentos ultrapassarem o nvel dos pneumatforos e lenticelas, pode ocorrer decrscimo das trocas gasosas (Lacerda, 1984).
Um outro problema que pode comprometer o manguezal o assoreamento.
Em Picinguaba, o assoreamento dos rios da regio vem aumentando muito nos ltimos anos, o que pode estar alterando o padro de distribuio dos manguezais e sua
relao com os ecossitemas vizinhos.
Este trabalho teve como objetivo comparar a estrutura populacional de Avicennia schaueriana (Avicenniaceae) entre um manguezal assoreado e outro no assoreado em Picinguaba. A hiptese inicial de que h diferenas na estrutura populacional de A. schaueriana entre as duas reas de manguezal amostradas, em funo do
assoreamento numa das reas.
.
Material e Mtodos
Realizamos o estudo no Ncleo de Desenvolvimento Picinguaba (7.850 ha), o
qual integrado ao Parque Estadual da Serra do Mar e se localiza no extremo norte de
Ubatuba, litoral norte do estado de So Paulo, entre as coordenadas 23 20 a 23 22 S
e 44 4845 a 44 5230 W (Silva & Silva, 1998). O clima da regio do tipo Af,
pela classificao de Kppen (1948), definido como de floresta tropical chuvosa, caracterizada pela temperatura mdia do ms mais frio do ano superior a 18C (A) e a
umidade constante decorrente de precipitao abundante em todos os meses (f). A
precipitao mdia anual de 2.100 mm e a temperatura mdia anual 22C, sendo a
umidade relativa do ar sempre superior a 80% (Bencke, 1999).
O ncleo Picinguaba a nica parte do Parque Estadual que preserva todo o
gradiente altitudinal, desde o nvel do mar at altitudes de 1300 m. Esta variao altitudinal favorece a existncia de vrios ecossistemas representativos da Floresta
Atlntica, que aqui se apresentam num mosaico de diferentes tipos vegetacionais distribudos em praias, dunas, manguezais, florestas paludosas e outras formaes florestais (Bencke, 1999).
Os manguezais de Picinguaba apresentam porte reduzido, ocupando faixas estreitas do litoral. Apenas 10% de seu substrato formada por argila, sendo o restanto
constitudo de areia. Isso causado pela origem do material, proveniente da Serra do

157

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Mar, que em Ubatuba encontra-se muito prxima linha da costa (Silva & Silva,
1998).
Este estudo se realizou num manguezal entre as desembocaduras dos rios Fazenda e Picinguaba (Figura 2). A posio da enseada de Picinguaba, voltada para sudoeste, contribui para seu assoreamento, principalmente, nos esturios dos rios Fazenda e Picinguaba. Estes rios recebem influncia direta dos sistemas das ondas e correntes gerados em condies meteorolgicas associadas ao deslocamento de Frentes
Polares, que favorecem o acmulo de sedimentos neste esturio (Silva & Silva, 1998).
O fluxo de drenagem na regio vem sendo alterado, desde a dcada de 70, devido ao aporte sedimentar provocado pelos processos erosivos induzidos a partir da
construo da rodovia BR 101 (Rio Santos). Deste modo, o processo de assoreamento na bacia dos rios Fazenda e Picinguaba foi acelerado. Uma das consequncias
deste assoreamento sobre os rios foi a mudana na desembocadura do rio Fazenda,
que desde a construo da rodovia j se deslocou cerca de 500 m em direo foz do
rio Picinguaba (Silva & Silva, 1998) (Figura 1). Atualmente, os dois rios desembocam
num mesmo ponto na Praia da Fazenda (Figura 2).
Este assoreamento atingiu no s os rios, mas tambm parte da vegetao circundante. A rea de plancie litornea de Picinguaba ocupada por manguezais, desde a
construo da rodovia, cresceu 1 ha. Contudo, o aumento de rea ocupada por manguezal impactado foi de 2,85 ha. Portanto, esta expanso ilusria, pois expandindose sobre bancos de areia, a fisionomia, o porte arbreo e a concentrao de determinada espcie demonstram ser um manguezal impactado (Silva & Silva, 1998).
Definimos como manguezal assoreado aquele cujo substrato era de areia, e
manguezal bom aquele no assoreado, com substrato mais lodoso e escuro, exalando
forte cheiro de material em decomposio. Escolhemos Avicennia schaueriana pelo
fato dessa espcie ser dominante nos manguezais de Picinguaba.
Em cada um dos manguezais em estudo, instalamos 20 parcelas aleatrias de 2
x 2 m, onde amostramos todos os indivduos de Avicennia schaueriana, separando-os
em classes de tamanho. Determinamos estas classes previamente, correspondendo s
fases de: infantes (permetro da base inferior ou igual a 1 cm e altura at 0,30 m), jovens (permetro da base maior do que 1 cm e altura de 0,30 m at 2 m) e adultos (altura superior a 2 m).

158

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Figura 1: Desembocadura dos rios Fazenda e Picinguaba em sua situao atual. Em


destaque, a rea de estudo, com o manguezal assoreado pontilhado e o manguezal
bom hachurado apresentando o sentido dos perfis diagrama.

Figura 2: Desembocaduras dos rios Fazenda e Picinguaba h 25 anos atrs.

159

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Figura 3: Perfil diagrama representativo do manguezal assoreado em estudo, entre os


rios Fazenda e Picinguaba. O nmero em cada indivduo corresponde legenda a seguir: 1 = Avicennia schaueriana; 2 = estrato herbceo; 3 = Rhizophora mangle; 4 =
Dalbergia sp.

Figura 4: Perfil diagrama representativo do manguezal bom em estudo, entre os rios


Fazenda e Picinguaba. 1 = Avicennia schaueriana; 2 = infantes de A. schaueriana; 3 =
infantes de Rhizophora mangle.

160

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Para a caracterizao das reas, realizamos perfis diagrama representativos das


estruturas da comunidade do manguezal assoreado e do manguezal bom, ambos com
20 x 0,5 m (Figuras 3 e 4).
A estrutura populacional de A. schaueriana foi comparada entre as duas reas
por meio da anlise da densidade, tanto para o total de indivduos quanto para as classes de tamanho (infantes, jovens e adultos). Foi aplicado o teste de Mann-Whitney
para comparar as densidades no manguezal assoreado e no manguezal bom. Alm disso, analisamos as propores no nmero de indivduos entre as classes dentro de cada
rea.
Resultados
Foram amostrados um total de 1246 indivduos, sendo 537 no manguezal assoreado e 719 no manguezal bom. Em uma das parcelas do manguezal assoreado encontramos um banco de infantes, que consideramos no ser representativo da populao. Deste modo, exclumos esta parcela das anlises que comparam a densidade de
infantes entre as duas reas (Figura 8) e a proporo de indivduos dentro das classes
para cada uma das reas (Figura 6). Desconsiderada esta parcela, o nmero de indivduos amostrados no manguezal assoreado cai para 379.
Os perfis diagrama demonstram que a altura mxima das rvores nas duas reas est em torno de seis metros. No manguezal assoreado, a distribuio dos indivduos de A. schaueriana um pouco irregular, havendo pequenas clareiras entre a vegetao; no estrato herbceo, ocorrem algumas morfoespcies de gramneas comuns em
solos arenosos mais secos, e no se observam infantes da espcie em estudo (Figura
3). No manguezal bom, os indivduos de A. schaueriana encontram-se distribudos
mais homogeneamente, e observam-se infantes tanto desta espcie quanto de R. mangle, outra espcie tpica de manguezal (Figura 4).
O manguezal bom apresentou as maiores densidades para todos os estgios do
ciclo de vida (Figura 5). As propores de indivduos dentro dos estgios para cada
uma das reas pode ser visto na Figura 6.
O teste de Mann-Whitney comparando as densidades nas duas reas demonstrou diferenas significativas para o nmero total de indivduos (U = 99,00; z = -2,73;
p < 0,01) (Figura 7) e para as categorias de infantes (U = 75,500; z = -3,37; p < 0,01)
(Figura 8) e indivduos adultos (U = 79,500; z = -3,26; p < 0,01) (Figura 10). Apenas

161

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

a categoria de indivduos jovens no apresentou diferenas significativas entre as duas

Nmero de indivduos

reas (U = 196,500; z = 0,09; p > 0,01) (Figura 9).

800
600
assoreado

400

bom

200
0
infantes jovens

adultos

total

Estgio do ciclo de vida

Figura 5: Nmero de indivduos total e em trs estgios de vida de Avicennia schaueriana registrados em manguezal bom e manguezal assoreado de Picinguaba.

Manguezal bom

adultos
41%

infantes
32%

jovens
27%

Manguezal assoreado

adultos
40%

infantes
16%

jovens
44%

Figura 6: Proporo de indivduos nos trs estgios de vida no manguezal bom e no


manguezal assoreado.

162

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

180

Nmero total de indivduos

140

100

60

20

-20

manguezal assoreado

manguezal bom

Figura 7 Comparao entre o nmero total de indivduos de Avicennia schaueriana


em manguezal assoreado e manguezal bom (U = 99,00; z = -2,73; p < 0,01).

22

Nmero de infantes

18
14
10
6
2
-2

manguezal assoreado

manguezal bom

Figura 8: Comparao entre o nmero de infantes de Avicennia schaueriana em manguezal assoreado e manguezal bom (U = 75,500; z = -3,37; p < 0,01).

163

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

45

Nmero de indivduos jovens

35

25

15

-5

manguezal assoreado

manguezal bom

Figura 9: Comparao entre o nmero de indivduos jovens de Avicennia schaueriana


em manguezal assoreado e manguezal bom (U = 196,500; z = 0,09; p > 0,01).
28

Nmero de indivduos adultos

22

16

10

-2

manguezal assoreado

manguezal bom

Figura 10 - Comparao entre o nmero de indivduos adultos de Avicennia schaueriana em manguezal assoreado e manguezal bom (U = 79,500; z = -3,26; p < 0,01).
Discusso
As diferenas observadas nas densidades entre as duas reas e nas propores
dos estgios de vida em cada uma das reas refletem uma possvel influncia do tipo
de substrato sobre a estrutura da populao de A. schaueriana. As maiores densidades
no manguezal bom sugerem uma populao melhor estabelecida. Alm disso, h um
equilbrio entre os estgios de vida, indicando que est ocorrendo recrutamento nesta
populao. No manguezal assoreado, por outro lado, a classe de infantes representa
menos de um quinto do nmero total de indivduos, demonstrando que nos prximos
164

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

anos a proporo de jovens e adultos tender a diminuir nesta rea. O estgio de jovens foi o nico que no apresentou diferena significativa entre as duas reas, talvez
porque a determinao das classes dos estgios do ciclo de vida tenha sido feita arbitrariamente e esta categoria incluiu uma faixa muito ampla de alturas.
Supe-se que o solo do manguezal assoreado tenha sido semelhante ao solo
lodoso do manguezal bom, e que os indivduos jovens e adultos presentes hoje tenham
se estabelecido nessa poca. Atualmente, o recrutamento das plntulas pode estar sendo prejudicado pela maior compactao do solo, causada pelo assoreamento. Um outro fator a ser considerado o efeito de eventos catastrficos, como ressacas muito
fortes, sobre esta rea, a qual se encontra mais exposta ao mar. Durante nosso estudo,
observamos rvores mortas na margem e galhos arrastados para o interior do manguezal.
A regio de Picinguaba se caracteriza por um mosaico vegetacional bem conhecido ao nvel de comunidades (Bencke, 1999). Apesar da aparente semelhana nas
fisionomias do manguezal assoreado e do manguezal bom, as duas reas diferem
quanto densidade e abundncia relativa dos indivduos de A. schaueriana, principalmente nas fases iniciais do ciclo de vida. Os resultados deste trabalho demonstram
que o mosaico na vegetao acontece tambm ao nivel populacional para as comunidades do manguezal, provavelmente como consequncia do assoreamento nessas reas.
Agradecimentos - Aos amigos Alessandro Barghini, Renato Armelin e Eduardo Mariano Neto pelas sugestes no campo, e a Silvana Buzato pelos comentrios e pelas caronas.
Referncias
Bencke, C.S.C. 1999. Estudo comparativo do comportamento fenolgico de espcies
arbreas em trs reas de floresta Atlntica no litoral norte do estado de So
Paulo. Dissertao de Mestrado. Universidade Estadual Paulista, Rio Claro,
SP. 86pp
Lacerda, L. D. 1984. Manguezais, florestas de beira-mar. Instituto de Qumica. Universidade Fedreral Fluminense. Cincia Hoje. v 3 n 13.
Nybakken, J.W. 1988. Marine Biology: an Ecological Approach. 2nd. Ed. Harper Collins Publishers, New York: 514pp.
Silva, S. R.; Silva, R. S. 1998. Estudo do processo de assoreamento dos rios Fazenda
e Picinguaba (Ubatuba, SP): A interveno humana e os processos naturais. In:
II Simpsio Nacional de Geomorfologia. Revista Geosul, Florianpolis, V 14.
N 27. 134-137pp.

165

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Predao de ninhos artificiais em Floresta Pluvial Atlntica, Parque Estadual da


Serra do Mar, So Paulo
Ctia Dejuste de Paula e Kelly Bonach
Resumo
A predao de ninhos de aves que nidificam no solo representa uma das maiores causas do insucesso reprodutivo deste grupo, podendo provocar oscilaes em suas populaes. Este estudo teve como objetivo avaliar a taxa de predao de ninhos
artificiais no interior da Floresta Atlntica. Obtivemos uma taxa de predao de
14,3%, sugerindo uma baixa porcentagem de predadores na rea estudada. No foi
possvel identificar os predadores devido ao tipo de substrato do local.
Introduo
Os remanescentes de Mata Atlntica constituem atualmente pequenos fragmentos disjuntos, dificultando, sem um estudo botanicamente mais aprofundado, a
diferenciao das matas primitivas das secundrias (Sick, 1997). Apesar deste estado
de fragmentao, Sick (1997) afirma que a avifauna, com exceo das espcies cinegticas, vem sobrevivendo relativamente bem nas ilhas de vegetao primria ou regenerada.
No entanto, pesquisas realizadas em reas temperadas e tropicais tm identificado a predao de ninhos por vertebrados como uma das maiores limitaes para as
populaes de aves de florestas, sendo a composio da comunidade de predadores e
a estrutura da vegetao do local de estudo os principais responsveis na determinao das taxas de predao (ver Cooper e Francis, 1998). Outros estudos abordando o
sucesso reprodutivo de Anseriformes, Galiformes e Passeriformes tambm concluem
que a destruio dos ovos e dos ninhos por predadores o fator mais importante no
insucesso da nidificao (Lahti, 2001).
Marini & Weale (1997) fazem referncia a vrios autores que abordam a vulnerabilidade dos ninhos predao. Os ninhos das aves so construdos em uma variedade de ambientes e so fortemente consumidos por uma grande diversidade de predadores, sendo a predao considerada, genericamente, como dependente da densidade das presas.

166

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Em um estudo realizado no Canad por Arts et al. (1998), a maioria dos ovos
de patos selvagens foram predados por mamferos. Os possveis predadores encontrados no parque onde o estudo foi realizado foram: cangamb (Mephitis mephitis), raposa vermelha (Vulpes vulpes), coiote (Canis latrans), mo pelada (Procyon lotor), esquilos, aves (como o corvo), ces e gatos. Granzinolli & Lopes (2000), trabalhando
em diferentes fisionomias de Cerrado, encontraram indcios de predao de ninhos
experimentais por ema (Rhea americana), siriema (Cariama cristata), tatu (Dasypus
sp.), lobo guar (Chrysocyon brachyurus) e um rato de espinho (Clyomis bishopi).
Danielson et al. (1997), estudando o efeito dos predadores de ovos em reas de floresta com bordas rurais e urbanas em Massachusetts, citam o blue jay, o guaxinim
(Procyon lotor) e o urso preto (Ursus americanos) como os principais responsveis
por predao de ninhos em seu estudo. Estes ltimos autores verificaram que os potenciais predadores eram aqueles que procuravam especificamente pelos ninhos ou
aqueles que perambulavam por reas extensas da floresta, procurando por comida em
qualquer lugar. Isto fortalece a importncia da variedade de diferentes predadores em
diferentes habitats.
Em recente reviso sobre predao de ninhos, Paton (1994 ver Haegen & DeGraaf, 1996) encontrou evidncias suficientes para suportar as hipteses correntes de
que as taxas de predao diminuem com o aumento do tamanho do fragmento e com o
distanciamento da borda. Predadores generalistas associados com reas de agricultura
e de desenvolvimento so freqentemente responsabilizados por causar o aumento da
predao de ovos de ninhos de cho e de arbusto (ver Haegen & DeGraaf, 1996).
As redues das paisagens naturais e a fragmentao de florestas resultam em
uma maior abundncia e distribuio de predadores de ninhos (ver Donovan et al,
1995). A abundncia de predadores de ninhos aumenta em paisagens fragmentadas
devido ao aumento dos recursos alimentares associados com a agricultura ou desenvolvimento suburbano (ver King et al., 1998).
Haegen & DeGraaf (1996), em estudo realizado em paisagem dominada por
manejo florestal em Maine, Estados Unidos, acreditam que possvel que alguns dos
grandes carnvoros das florestas que so conhecidos por predar ninhos foram mais
comuns em florestas extensas do que em fragmentos florestais e exerceram uma grande presso de predao nas primeiras. Estes autores acreditam que a proximidade
borda, tanto em florestas extensas quanto em florestas fragmentadas, coincide com

167

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

altas taxas de predao, indicando que grandes ambientes com grandes reas interiores poderiam beneficiar as aves que nidificam no cho e em arbustos.
Como as florestas esto se tornando mais fragmentadas, as manchas florestais
remanescentes cada vez menores e a quantidade de bordas aumentando, as aves so
submetidas a altas taxas de predao e de parasitismo de ninhos. A predao de ninhos e o parasitismo em ninhadas so fortemente influenciados pela paisagem dos arredores das manchas florestais (Danielson et al., 1997).
O objetivo do presente estudo foi avaliar a taxa de predao de ninhos de aves
que nidificam no cho em um trecho de Mata Atlntica do sudeste do Brasil, por meio
de experimentos com ninhos artificiais. Ocorrem na rea de estudos algumas aves
que nidificam no cho (Tabela 1) e vrios predadores potenciais de ovos (Tabela 2).
Tabela 1 Exemplos de aves que nidificam no cho da Mata de Encosta da Floresta
Atlntica, Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, So Paulo.
Nome comum
Nome cientfico
Inhambu
Tinamidae
Macuco
Tinamus solitarius
Urutau
Nyctibius griseus
Bacurau
Caprimulgidae
Fonte: Menezes com pess., 2001; Secretaria do Meio Ambiente, 1998.

Tabela 2 Exemplos de predadores potenciais de ovos de aves na Mata de Encosta da


Floresta Atlntica, Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, So Paulo.
Grupos

Mamferos

Aves

Rpteis

Nome cientfico

Sciurus aestuans
Dusycion thous
Procyon cancrivorus
Tayassu tajacu
Dasypus sp.
Coendou prehensilis
Nasua nasua
Galictis vittata
Didelphis marsupialis
Polyborus plancus
Ramphastos sp.
Falconiformes
Tapera naevia
Iguana iguana
Tupinambis sp.
Spilotes pullatus

Nome comum
Serelepe
cachorro do mato
mo pelada
porco do mato
Tatu
Ourio
Quati
furo
gamb
caracar
tucano
gavio
Saci
iguana
tei
caninana

Fonte: Menezes com pess., 2001; Secretaria do Meio Ambiente, 1998.

168

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Mtodos
Realizamos o presente estudo em dois trechos de mata de encosta da Floresta
Pluvial Atlntica, Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, Ubatuba, So
Paulo. Bencke (1999) caracteriza a vegetao desta rea, de uma forma geral, como
uma floresta pluvial tropical costeira, abrangendo os vales e as encostas orientais da
Serra do Mar e a plancie litornea. Em relao ao clima da regio, Martin-Garjado
(1999) aponta a existncia de dois perodos durante o ano, um com chuvas freqentes,
de setembro a abril, e outro menos mido, de maio a agosto.
Nas duas reas estudadas, traamos uma transeo de 670 m, subdividida em
oito linhas de 40 m, intercaladas por trechos de 50 m. Em cada linha de 40 m, instalamos cinco ninhos artificiais, distantes 10 m entre si. Cada ninho foi composto por
dois ovos de codorna (Coturnix coturnix). Os ovos foram colocados sobre o solo, aps
a remoo da serapilheira. Cada ninho foi marcado por uma fita plstica amarela, suspensa a aproximadamente 1 m do solo, identificada pela numerao da linha e do
ponto onde foi instalado o ninho. Utilizamos um total de 160 ovos (80 ninhos) nas
duas reas.
Em uma das reas, a transeo situava-se a 10 m de uma trilha. A outra rea
era destituda de trilhas. Levando em considerao a baixa utilizao humana da trilha
da primeira rea e o afastamento dos ninhos deste trecho, assumimos que eventuais
efeitos de borda eram desprezveis nesta rea.
O experimento de campo foi desenvolvido entre 15 e 20 de julho de 2001,
sendo o primeiro dia destinado montagem do experimento e os demais para a observao da predao dos ninhos. Os ninhos foram inspecionados diariamente e os ovos
predados no foram substitudos.
Resultados
O nmero total de ovos predados foi de 23 (14,4%). Na transeo da trilha da
Casa da Farinha , foi predado um total de oito ovos e, na transeo da trilha da
Restinga, 15 ovos. Dentre os ovos predados, haviam aqueles que foram removidos do
ninho (70% do total) e aqueles que tiveram apenas uma parte do ovo aberta (30%). O
nmero de ovos removidos e de ovos parcialmente predados variou consideravelmente ao longo dos cinco dias do estudo (Figura 1). Durante o nosso estudo, do total

169

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

de 80 ninhos, 66 permaneceram intactos. Dentre os 14 ninhos predados, cinco ninhos


tiveram todos os ovos removidos e nove apresentaram apenas um ovo predado.

10
9
Nmero de ovos

8
7
6

Ovos desaparecidos

Ovos abertos

4
3
2
1
0
1

Dia

Predao (%)

Figura 1: Nmero de ovos predados ao longo do estudo na Mata de Encosta da Floresta Atlntica, Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, So Paulo.

40
35
30
25
20
15
10
5
0
Mata Atlntica

Amaznia

Cerrado

Biomas

Figura 2: Predao de ninhos artificiais instalados no cho de diferentes biomas brasileiros: Mata Atlntica (este estudo), Amaznia (Costa, 1995) e Cerrado (Granzinolli
& Lopes, 2000).
Discusso
Em estudo realizado na Amaznia, ao norte de Manaus, foi observada uma
taxa de predao de 10% dos ovos no interior da mata (Costa, 1995). Em rea de cerrado de Itarapina, So Paulo, Granzinolli & Lopes (2000) verificaram taxa de predao de ovos de aproximadamente 35%. Portanto, a taxa de predao encontrada neste
estudo foi mais prxima taxa encontrada na Amaznia e bem menor do que a taxa
observada no cerrado (Figura 2). A taxa de predao no cerrado foi maior provavelmente devido a uma possvel maior exposio dos ovos, j qua a riqueza de predado170

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

res deve ser mais baixa neste ambiente. No presente estudo no foi possvel identificar
os predadores devido ao tipo de substrato que no permitiu a visualizao de pegadas.
Uma segunda explicao para a baixa taxa de predao do ninhos de nosso
estudo estaria na estacionalidade de postura de algumas aves que nidificam no cho.
Conforme Marini & Weale (1997), geralmente a frequncia de predao tende a mudar conforme muda a densidade das presas. Talvez no tenha havido correspondncia
do perodo de amostragem com o perodo de nidificao das aves em nosso estudo.
Paton (1994) e Haegen & DeGraaf (1996) confirmaram, em seus trabalhos,
que as taxas de predao diminuem com o aumento do tamanho do fragmento e com o
distanciamento da borda. Desta forma, grandes ambientes com grandes reas interiores poderia beneficiar as aves de ninhos de cho e de arbusto, como o caso da nossas
reas de estudo.
Ao contrrio de Haegen & DeGraaf (1996), que acreditam na possibilidade de
que alguns dos grandes carnvoros conhecidos por predar ninhos exeram uma grande
presso de predao em reas mais extensas de floresta, no encontramos ndices de
predao significativos na Mata de Encosta da Floresta Atlntica que confirmassem
este pressuposto. Este fato poderia ser explicado pela presena de pequenos grupos
humanos instalados na proximidade de nossa rea de estudo, o que poderia impedir a
aproximao de carnvoros de maior porte, que poderiam predar os ninhos.
Em concordncia com as observaes de Danielson et al. (1997), quando diferenciaram a taxa de predao de ninhos pelo comportamento de forrageio dos possveis predadores, podemos sugerir que provavelmente a abundncia de predadores que
procuram especificamente por ninhos ou que perambulam pela floresta procurando
alimento em qualquer lugar baixa em nossa rea de estudo, predominando, mas no
em grande quantidade, aqueles que encontram os ovos ao acaso.
A maior parte da predao dos ovos de nosso estudo foi constatada pelo desaparecimento de ovos. Cooper & Francis (1998) afirmam que aves e rpteis tendem a
depredar ovos sem deixar vestgios de cascas de ovos nos ninhos.
Da mesma forma que Arts et al. (1998), verificamos que alguns ninhos estavam inteiros e os ovos remanescentes com marcas de bicadas; neste caso, os ovos teriam sido predados por aves. No entanto, no encontramos nem ovos esmagados e
nem cascas espalhadas, o que seria interpretado como predao por mamfero (Arts et
al, 1998).

171

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

A vegetao densa da nossa rea de estudo, associada densa camada de serrapilheira sobre o solo e a abundncia de cips so fatores que podem ter dificultado a
predao dos ovos, fato este relatado por Matin (1993 ver Cooper & Francis, 1998)
quando, trabalhando em regies tropicais e temperadas e zonas temperadas, verificou
uma menor taxa de predao em reas escondidas pela vegetao.
Agradecimentos: Agradecemos a Marcio Martins pelas sugestes do projeto, a Adriana de Arruda Bueno e Marina J. Lapenta pela colaborao no trabalho de campo.
Referncias
Arts, M.P.; Clark, R.G.; Messier, F. 1998. Duck nesting success in a fragmented prairie landscape: is edge effect important? Biological Conservation, 85: 55-62.
Bencke, C.S.C. 1999. Estudo comparativo do comportamento fenolgico de espcies
arbreas em trs reas de Floresta Atlntica no Litoral Norte do Estado de So
Paulo. Dissertao de Mestrado, Universidade Estadual Paulista, Rio Claro,
So Paulo. 86p.
Cooper, D.S.; Francis, C.M. 1998. Nest predation in a Malaysian lowland rain forest.
Biological Conservation, 85: 199-202.
Costa, A.C.M. 1995. Presso de predao sobre ovos de aves na borda e interior de
uma floresta de terra firme na Amaznia Central. Curso de campo Ecologia da
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172

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Padro de atividade de uma populao de Atta sexdens (Myrmicinae) em colnias no Ncleo Picinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP

Laura Buitrn e Nina Nazario

Resumo
As formigas cortadoras do gnero Atta (as savas) desempenhando um papel
biolgico importante em ambientes tropicais. Estas formigas podam a vegetao, estimulam o crescimento de novas plantas, fragmentam rapidamente a matria vegetal e
reviram e enriquecem o solo. Por outro lado, so um dos flagelos da agricultura tropical, atacando plantaes e provocando srios danos econmicos. Neste trabalho, registramos a atividade de savas, Atta sexdens, identificando perodos de atividades
correspondentes a um padro circadiano. Esta espcie parece comear a forragear no
incio da tarde, por volta das 14:00h, permanecendo muito ativa durante toda a tarde e
a noite, apresentando um pico de atividade entre as 17:00 e 21:00h. Houve correlao
pouco significativa entre a sada de indivduos e a entrada de alimento no formigueiro.
Apesar de apresentarem um padro geral de atividade, os picos de maior e menor atividade no ocorreram nos mesmos intervalos de tempo para as colnias amostradas.
Introduo
Attini, da famlia Myrmicinae, um grupo muito bem sucedido, sendo as formigas dominantes das zonas tropicais e subtropicais. O gnero Acromyrmex formado por 24 espcies, enquanto Atta tem 15 espcies. Atta sexdens, a espcie observada
neste estudo, se distribui desde a Costa Rica at a Argentina e o Paraguai.
As formigas cortadoras do gnero Atta e Acromyrmex so consideradas pragas
agrcolas devido sua habilidade em serem generalistas na coleta de espcies vegetais
para nutrir os jardins de fungo que cultivam no interior de seus formigueiros. As espcies de Atta, em particular, so um dos flagelos da agricultura tropical, atacando
plantaes e provocando srios danos econmicos. No Brasil so vulgarmente conhecidas como savas.
As cortadoras so os herbvoros dominantes dos Neotrpicos, predando mais
recursos vegetais do que qualquer outro grupo animal de diversidade taxonmica
comparvel, incluindo mamferos, hompteros e lepidpteros. Estas formigas podam
173

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

a vegetao, estimulam o crescimento de novas plantas, fragmentam rapidamente a


matria vegetal e reviram e enriquecem o solo, desempenhando um papel biolgico
importante. Em florestas tropicais, Atta o principal escavador do solo e estimulador
do crescimento de razes (ver Hlldobler e Wilson, 1990).
As formigas cortadoras so denominadas herbvoras pelo seu forrageamento
em recursos vegetais, embora no se alimentem diretamente das plantas. As folhas e
ptalas so usadas para cultivar fungos do grupo Gongylidae, com os quais estabelecem uma relao simbitica (Hlldobler e Wilson, 1990???). As folhas frescas e outros pedaos de plantas que so carregados para o interior do ninho, passam por um
processo de degradao antes de serem inseridos no substrato do jardim de fungos.
As formigas lambem e cortam as folhas em pedaos de 1 a 2 mm de dimetro, mastigam os fragmentos pelas margens at tornarem-se molhados e polpudos, s vezes adicionando uma gota de seu lquido anal superfcie para ajudar na decomposio. Com
movimentos suaves do tarso elas inserem cuidadosamente os fragmentos no substrato.
Em seguida, as formigas retiram tufos de miclio de outras partes do jardim e os
plantam nesse substrato recm formado. O miclio transportado cresce rapidamente,
cobrindo a superfcie do substrato. As formigas Attinii perderam algumas de suas enzimas principais, dependendo fortemente de seus simbiontes para obter a maioria dos
nutrientes, alimentando-se dos fungos que cultivam. Os fungos, em troca da proteo
e cultivo, digerem a celulose e outros produtos normalmente inacessveis s formigas
cortadoras, compartilhando parte dos seus produtos metablicos assimilveis com
elas.
Cada espcie de formiga tem um horrio de forrageamento dirio caracterstico. Ao que parece, o ritmo circadiano o que afeta o comportamento de forrageamento, mas em muitas espcies de formigas eles podem ser violados ou at deslocado
pela fome da colnia ou por certas mudanas ambientais (Hlldobler e Wilson, 1990).
Em pesquisa realizada por Rosengren (1977, ver Hlldobler e Wilson, 1990),
ao transportar fragmentos de formigueiros para o laboratrio e os submeter a ciclos de
12:12 h de luz:obscuridade, a colnia manteve seu ritmo natural de modo bastante similar, e quando mantidas na completa escurido mas com ciclos de 12:12 hs de calor:frio, as operrias aumentaram sua atividade no perodo quente. Isto faz supor que
no somente a luz seja crucial para a manuteno dos ciclos dirios.

174

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Neste trabalho investigamos a existncia de padres de atividade de uma populao de Atta sexdens (Myrmicinae), sua correlao com a entrada de alimento no
formigueiro e a possvel influncia da temperatura e umidade sobre o padro de atividade.
Materiais e Mtodos
Amostramos sete formigueiros localizados no entorno da sede administrativa
do Ncleo de Picinguaba (km 8 da rodovia BR-101), no municpio de Ubatuba, SP
(4448W e 2322S). O Ncleo tem uma rea de aproximadamente 8.000 ha pertencente ao Parque Estadual da Serra do Mar, que compreende uma rea total de 118.000
ha.
Definimos atividade como a movimentao de entrada e sada de savas do
formigueiro. Cabe lembrar que esta movimentao no nos d uma idia da atividade
interna da colnia, sendo possvel no estar sendo registrada uma movimentao externa quando no interior elas esto ativas.
As observaes da atividade de savas foram realizadas durante dois dias, com
censos de uma hora de durao, realizados a intervalos de duas horas.
Definimos quatro perodos ao longo do dia: manh (06:00-12:00h), tarde
(12:00-18:00h), noite (18:00-24:00h) e madrugada (24:00-06:00h). Os intervalos de
amostragem para cada perodo foram, respectivamente: das 08:00-09:00h e 11:0012:00h; das 14:00-15:00h e 17:00-18:00h; 20:00-21:00h e 23:00-24:00h; das 02:0003:00h e 05:00-06:00h.
Para cada formigueiro registramos a atividade na abertura principal e secundria, e contabilizamos a entrada e sada das formigas durante 7 min, registrando tambm os indivduos que carregavam alimento (folhas e flores) para dentro da colnia.
O intervalo de censo entre formigueiros foi de 2 min, tempo utilizado para o deslocamento prxima colnia, medio da temperatura e umidade com o uso do psicrmetro e adaptao do observador atividade do novo formigueiro.
Com os dados obtidos, traamos curvas de atividade diria para cada formigueiro, aqui denominadas de curvas individuais. Como no pudemos estimar o tamanho de cada formigueiro nem o nmero total de formigas, os dados obtidos tiveram
que ser normalizados, de forma a possibilitar a comparao da entrada e sada de formigas entre as colnias.

175

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

O mesmo tipo de curva de atividade foi traado para a populao como um


todo (curva da populao). Como as medidas foram tomadas ao longo de dois dias,
traamos separadamente as curvas para cada dia de amostragem. As curvas de atividade da populao foram sobrepostas s curvas de variao de umidade e temperatura.
Calculamos o coeficiente de correlao de Spearman (Fowler et all., 1998)
para verificar se havia relao entre a sada de formigas e a entrada de alimento.
Atravs de anlise do agrupamento de ligao simples e das curvas individuais
de atividade ao longo de um dia, comparamos as curvas de entrada e de sada de formigas de cada formigueiro para verificar possveis similaridades entre elas.
Resultados
As curvas individuais mostram que a atividade de Atta sexdens no constante
ao longo do dia, ficando evidenciados picos de maior e menor movimentao de indivduos na colnia. Na figura 1, que mostra a atividade de um dos formigueiros estudados, podemos ver que a atividade no perodo da manh muito baixa; observamos a
maior atividade do dia no horrio compreendido entre as 15:00 e 21:00h, momento a

120%
100%
80%

ENTRADA

60%

SAIDA

40%
20%
0%

08
:0
0
-0
11
9:
:0
00
0
-1
14
2:
:0
00
0
-1
17
5:
:0
00
0
-1
20
8:
:0
00
0
-2
23
1:
:0
00
0
-2
02
4:
:0
00
0
-0
05
3:
:0
00
0
-0
6:
00

Porcentagem de formigas

partir do qual decresce a atividade.

Horrio (h)

Figura 1- Atividade de Atta sexdens no formigueiro 1 ao longo do dia, no Ncleo Picinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP.

Cabe destacar que, embora as curvas de atividade individuais tenham sido diferentes para cada formigueiro, os intervalos de maior atividade sempre coincidiram

176

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

nos perodos da tarde e da noite, enquanto os de menor intensidade ocorreram no perodo da manh.
A curva da populao (Fig. 2) para o primeiro dia de amostragem, indica que
no perodo da manh a entrada e sada de formigas foram semelhantes. Houve uma
intensificao do fluxo de sada de formigas a partir das 14:00h, incio da tarde, atingindo seu valor mximo no intervalo das 20:00-21:00h. A entrada de formigas na colnia sofreu um leve aumento por volta das 17:00h, porm a quantidade de formigas
que entrava era quase a metade da que estava saindo. A maior atividade no formigueiro aconteceu no perodo da noite, entre as 20:00 e 24:00h, quando a entrada e a sada
foram praticamente equivalentes. A partir do intervalo das 23:00-24:00h a entrada de
formigas diminuiu lentamente, enquanto que o ritmo de sada sofreu uma queda brusca.
1,2

1,0

0,8

0,6

0,4

0,2

0,0

-0,2

8-9

11-12

14-15

17-18

20-21

23-24

2-3

5-6

entrada
"outliers"
sada
"outliers"

horrio (hs)

Figura 2. Atividade de Atta sexdens ao longo do primeiro dia de amostragem, no Ncleo Picinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP.
Na curva da populao no segundo dia de amostragem (Fig. 3) tambm fica
evidenciado que no perodo da manh a entrada e sada de indivduos da colnia
aconteceu de uma forma mais ou menos similar ao primeiro dia e que a partir das
14:00h tambm h um aumento considervel na quantidade de formigas que estavam

177

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

saindo. Mas neste caso o mximo de atividade em funo da sada aconteceu no intervalo das 17:00 s 18:00h. Aps isto decaiu o nmero de indivduos que saam, ocorrendo outro pico de sada no intervalo das 2:00 s 3:00h.
O fluxo de entrada tambm acusou um aumento a partir das 14:00h, mas alcanou seu mximo no intervalo posterior ao pico de sada, ou seja, s 17:00-18:00h.
Novamente, o nmero de formigas que entrava era aproximadamente a metade do
nmero de formigas que saa. A partir deste momento, o fluxo de entrada acompanhou
as variaes do fluxo de sada, mas com maior nmero de indivduos.

1,4
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
-0,2

8-9

11-12

14-15

17-18

20-21

23-24

2-3

5-6

entrada
"outliers"
sada
"outliers"

horrio (hs)

Figura 3. Atividade de Atta sexdens ao longo do segundo dia de amostragem, no Ncleo Picinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP.
Houve relao positiva e significativa entre sada de formigas da colnia e entrada de comida no primeiro dia de amostragem (rs = 0,69, p = 0,058); no o segundo
dia, houve uma correlao negativa para a relao entre sada de formigas da colnia e
entrada de comida (Rs=-0,66, p=0,071) .
O perodo de menor atividade nos formigueiros correspondeu s maiores temperaturas e menores umidades observadas (Fig. 4).

178

30,0

100,0

25,0

80,0

20,0

60,0

15,0

40,0

10,0

20,0

5,0

0,0

0,0

Temperatura

120,0

entrada 1
sada 1
temperatura 1
umidade 1

8:
0
11 0-9
:0 :00
0
14 -12
:0 :00
0
17 -15
:0 :00
0
20 -18
:0 :00
0
23 -21
:0 :00
0
02 -24
:0 :00
0
05 -03
:0 :00
006
:0
0

% de formigas/
U relativa

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Horrio

Figura 4. Variao da temperatura e umidade durante a atividade de Atta sexdens no


primeiro dia de amostragem, no Ncleo Picinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar,
Ubatuba, SP.

Os agrupamentos encontrados no corresponderam ao esperado; houve pouca


similaridade entre as curvas de entrada e sada dos formigueiros para os dois dias
amostrados (Figs. 5 e 6). O nico agrupamento detectado pela anlise foi os dos formigueiros 1 e 2, que se repetiu para a entrada e sada durante o segundo dia de amostragem.
Discusso
Pelos resultados obtidos, identificamos um padro de atividade para Atta
sexdens. Esta espcie parece comear a forragear no incio da tarde (14:00h), e permanece muito ativa durante toda a tarde e noite, tendo um pico de atividade entre as
17:00 e as 21:00h, declinando no incio da madrugada. Atta sexdens apresenta um padro de atividade circadiano, o qual foi muito similar nos perodos da manh e tarde
para os dois dias amostrados. Mesmo que as curvas de atividade dos dois dias de observao tenham sido diferentes, o padro geral se repete: durante o perodo da manh
as savas apresentaram uma atividade sutil, no incio do perodo da tarde houve um
grande deslocamento de formigas para fora da colnia em relao s formigas que
entravam, e aps o horrio de pico de sada o nmero de formigas que entrava superou o nmero de formigas que saam.
179

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Entrada - Primeiro dia


100
90

Linkage Distance

80
70
60
50
40
30
20

Form 7

Form 6

Form 4

Form 5

Form 2

Form 3

Form 1

form 3

Form 6

Form 1

Sada - Primeiro dia


90

80

Linkage Distance

70

60

50

40

30

20

Form 2

Form 4

Form 7

Form 5

Figura 5. Dendrograma resultante da anlise de agrupamento com os dados de entrada


e sada de formigas no primeiro dia de amostragem, no Ncleo Picinguaba, Parque
Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP.

O fato dos picos de atividade no cterem oincidido dentro dos intervalos da


noite pode dever-se a variaes de distncia da fonte alimentar, pois novos recursos
podiam ter sido achados ou a colnia podia estar procurando por novas fontes. De
fato, muitas espcies de formigas parecem ser bastante capazes de mudar os picos de
forrageamento como um ajuste s variaes do ambiente. Colnias da mesma localidade freqentemente no esto sincronizadas, e isto parece estar relacionado com maneiras independentes de encontrar melhores fontes alimentares (ver Hlldobler e
Wilson, 1990).

180

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Entrada - Segundo dia


100

90

Linkage Distance

80

70

60

50

40

30

Form 7

Form 6

Form 3

Form 5

Form 4

Form 2

Form 1

Sada - Segundo dia


100
90
80

Linkage Distance

70
60
50
40
30
20
10

Form 6

Form 5

Form 7

Form 4

Form 3

Form 2

Form 1

Figura 6. Dendrograma resultante da anlise de agrupamento com os dados de entrada


e sada de formigas no segundo dia de amostragem, no Ncleo Picinguaba, Parque
Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP.

No primeiro dia, a correlao positiva entre a sada de formigas e a entrada de


alimento na colnia indica que, aparentemente, o forrageamento estava sendo bem
sucedido, pois a entrada de alimento acompanhou a sada de formigas. A correlao
indica que em cada um dos oito intervalos de amostragem, as formigas que saram
retornaram com comida. O teste, no entanto, marginalmente significativo, dado que
o nvel de significncia alto e o valor calculado est prximo do valor crtico. Por
este motivo, mesmo que o resultado seja significante, a correlao deve ser interpretada com cautela. O coeficiente de Spearman calculado para o segundo dia indicou uma
181

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

correlao negativa, o que tambm deve ser interpretado com cautela pois o valor obtido tambm est prximo do crtico. Se esta tendncia for correta, a sada de formigas
est negativamente relacionada entrada de recurso na colnia, o que indica que as
formigas que se deslocavam para fora estariam forrageando pouco naquele momento e
podiam estar envolvidas em outra atividade.
O perodo de menor atividade nos formigueiros correspondeu s maiores temperaturas e menores umidades observadas. De fato, a atividade das formigas pode ser
bastante influenciada pelas mudanas de umidade e cada espcie tem sua atividade
intensificada em intervalos de temperatura e umidade especficos, sendo que as espcies de ambientes mais quentes tm maior tolerncia ao calor do que as espcies de
zonas temperadas (ver Hlldobler e Wilson, 1990). Durante o perodo amostrado no
observamos grandes variaes de temperatura e umidade, de forma que no podemos
inferir se as duas variveis afetam a atividade das formigas.
Dos sete formigueiros que amostramos, somente um estava situado numa rea
totalmente exposta ao sol, sem sombreamento ao longo do dia. Este formigueiro foi o
nico que apresentou um proeminente montculo de terra na sua superfcie, caracterstica constatada em colnias de formigas como estratgia para diminuir a temperatura no interior do formigueiro (ver Hlldobler e Wilson, 1990). Durante os censos da
noite e da madrugada, registramos neste formigueiro uma grande atividade de manuteno desta estrutura.
Segundo a anlise de agrupamento, o comportamento dos formigueiros em
cada dia de amostragem foi diferente, o que nos leva a crer que, embora a populao
de Atta sexdens apresente um padro de atividade circadiano, cada colnia tem seus
intervalos de atividade caractersticos. Talvez estas variaes se devam a diferenas
no tamanho e/ou idade dos formigueiros.
O acompanhamento da atividade de Atta durante um perodo mais longo poderia garantir maior confiabilidade quanto s tendncias observadas. Uma amostragem
maior poderia evidenciar curvas de atividade da populao mais caractersticas, permitindo identificar as curvas que se desviam do padro. A realizao de um maior
nmero de censos durante o perodo da tarde e noite poderia ajudar a determinar as
variaes no comportamento das formigas durante os perodos de alta atividade.
Tambm seria interessante acompanhar o deslocamento das formigas para fora do
formigueiro para localizar as fontes alimentares.

182

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Agradecimentos - Agradecemos aos professores Silvana Buzatto, Marcio Martins e


Jos Carlos Motta Jnior pelo apoio e pacincia mostrado ao longo de todo o curso,
aos colegas, ao Capito Arturo pelo emprstimo do computador, a David Carrera pelas dicas mimertolgicas e, por ltimo, ao amigo Adam Kay.
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pp.
Fowler, J.; Cohen, L e Jarvis, P. 1998. Practical Statistics for Field Biology. 2nd ed.
Ed. John Wiley & Sons. England. 259 pp.

183

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Caracterizao de stio de canto e densidade de machos de Hylodes phyllodes e


Hylodes asperus (Amphibia, Leptodactylidae) em dois riachos de encosta no Ncleo Picinguaba do Parque Estadual da Serra do Mar.
Ana Claudia Toledo Prado dos Santos
Resumo
Machos de Hylodes phyllodes e Hylodes asperus vocalizam ao longo de riachos de encosta da Serra do Mar. So territoriais e residentes. Este trabalho teve como
objetivo caracterizar os stios de canto de cada espcie, bem como determinar suas
densidades em dois riachos de encosta da Serra do Mar. Informaes sobre altura em
relao gua, distncia da corrente principal, distncia da poa mais prxima, distncia do macho mais prximo, tipo de substrato e tipo de cobertura foram obtidas
para a caracterizao dos stios de canto. Machos de H. phyllodes ocupam stios de
canto mais altos, mais abrigados, quase sempre secos e com cobertura e relativamente
distantes da corrente principal. J machos Hylodes asperus vocalizam sobre rochas
midas ou molhadas, quase ao nvel da gua, na maioria das vezes sem cobertura e
prximos corrente principal. Estas diferenas devem refletir principalmente restries devidas filogenia, j que, embora congenricas, as duas espcies fazem parte de
grupos distintos de espcies. As densidades de H. phyllodes e H. asperus no riacho 1
foram 0,22 machos/m e 0,04 machos/m respectivamente e, no riacho 2, 0,05 machos/m para H. phyllodes e 0,04 machos/m para H. asperus. A maior densidade de
machos de H. phyllodes vocalizando no riacho 1 talvez reflita uma maior disponibilidade de locais apropriados para o estabelecimento de stios de canto.
Introduo
Machos de Hylodes phyllodes e Hylodes asperus (rs diurnas) vocalizam ao
longo de riachos de encosta da Serra do Mar (Heyer et al., 1990). possvel localizlos e diferenci-los atravs do canto. So territoriais e residentes. Dentre os possveis
fatores determinantes da escolha do territrio destaca-se a proximidade a poas. Girinos destas espcies so observados em poas ao longo do riacho, sugerindo que ali
seja o local mais apropriado para o amplexo e oviposio.

184

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Hylodes phyllodes uma pequena r diurna de colorao marrom-oliva com


uma faixa clara ao longo da regio dorso-lateral. Machos e fmeas diferem principalmente quanto ao tamanho (mdia do comprimento de machos e fmeas, 31,8 mm e
29,2 mm, respectivamente). Hylodes asperus, tambm diurno, marrom escuro com
manchas ainda mais escuras ou negras; machos e fmeas medem, em mdia, 40,5 mm
e 45,5 mm respectivamente (Heyer et al., 1990).
Percorrendo cerca de 120 m de um riacho (de 10 a 20 m de largura), Darrigo et
al. (2001), localizaram machos de H. phyllodes vocalizando em pequenas grutas. Barghini e Santos (2001) observaram os stios de canto da espcie H. phyllodes, caracterizando-os e associando-os proteo contra predadores, ao efeito de concha acstica
e proximidade a poas. Apesar de terem localizado indivduos somente no riacho,
Darrigo et al. (2001), puderam perceber a presena de machos tambm vocalizando na
vegetao marginal. Tal observao sugere que existam grutas timas, utilizadas por
machos adultos j estabelecidos, enquanto machos jovens, recm incorporados populao adulta, provavelmente ocupem ambientes marginais. Heyer et al. (1990) e
Darrigo et al (2001) observaram que machos de H. asperus geralmente so encontrados em locais mais expostos que H. phyllodes.
Este trabalho teve por objetivos a comparao dos stios de canto das duas espcies e a determinao de suas densidades em dois riachos de encosta da Serra do
Mar.
Material e Mtodos
Machos de H. phyllodes e H. asperus foram localizados e identificados atravs
do canto em dois riachos de encosta do Ncleo Picinguaba do Parque Estadual da Serra do Mar (riacho 1, localizado no Km 5,05 e riacho 2, no km 3,05 da BR 101). Foram
percorridos 115 m ao longo do riacho 1 e 165 m ao longo do riacho 2; tambm foi
percorrido um pequeno trecho de um pequeno afluente do riacho 2.
Os dois riachos diferem quanto inclinao, granulometria do fundo e
quantidade de rochas em seus leitos. O riacho 1 mais inclinado, apresenta fundo pedregoso e muitas rochas em seu leito. J o riacho 2 quase plano, apresenta fundo
arenoso e menos rochas em seu leito.

185

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

O stio de canto de cada macho foi descrito quanto a: localizao ao longo do


riacho, altura em relao gua, distncia corrente principal, distncia poa mais
prxima, distncia ao stio de canto do macho mais prximo, substrato e cobertura.
Para comparar as caractersticas quantitativas dos stios de canto dos machos
das duas espcies foi utilizado o teste U de Mann-Whitney; as freqncias das caractersticas qualitativas foram comparadas com o teste exato de Fisher (Zar, 1996).
Resultados
No riacho 1 foram localizados 22 machos de H. phyllodes em atividade de vocalizao e quatro de H. asperus. No riacho 2, foram localizados nove machos de H.
phyllodes e sete de H. asperus. Para o riacho 1 a densidade de machos de H. phyllodes
foi de 0,22 machos/m e a de H. asperus foi de 0,04 machos/m. Para o riacho 2 a densidade de H. phyllodes foi de 0,05 machos/m e de H. asperus foi de 0,04 machos/m.
Os stios de canto de H. asperus so significativamente mais baixos (z = 3,59;
p < 0,001) e mais prximos da corrente principal (z = 3,05; p = 0,002) do que os stios
de H. phyllodes. A distncia entre o stio de canto e a poa mais prxima no foi significativamente diferente para as duas espcies (z = 0,09; p = 0,927). A distncia ao
stio de canto do macho mais prximo foi significativamente maior em H. asperus do
que em H. phyllodes (z = 2,88; p = 0,004).
Todos os dez machos de H. asperus vocalizavam sobre rochas midas ou molhadas, a maioria delas (n = 8) nua, embora duas apresentassem musgos. Quatro machos desta espcie cantavam sob rochas distantes entre 1 e 20 cm de suas cabeas
(mdia de 7,00 cm).
Vinte e seis (86,7%) machos de H. phyllodes foram localizados vocalizando
sobre rochas, trs (10%) sobre galhos, um (3,3%) sobre folha e um sobre tronco. As
rochas utilizadas como stio de canto eram secas (23; 88,5%) ou midas (trs; 11,5%);
metade destas rochas eram cobertas por musgos. Apenas sete dos 31 stios de canto
observados no apresentaram cobertura; os demais eram cobertos por folhas (12;
50,0%), rochas (9; 37,5%) ou galhos (4; 16,7%). A altura mdia da cobertura foi de
10,26+10,14 cm.
Machos de Hylodes asperus utilizaram com freqncia significativamente
maior substratos molhados ou midos (todos os nove indivduos observados) do que
machos de H. phyllodes (27 em substrato seco e quatro em substrato mido ou molha-

186

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

do; teste exato de Fisher, p < 0,001). Machos de Hylodes phyllodes utilizaram stios
de canto cobertos com freqncia significativamente maior (24 com cobertura e sete
sem cobertura) do que Hylodes asperus (quatro com cobertura e seis sem cobertura).
Pelo menos trs machos de H. phyllodes cantavam na vegetao marginal do
riacho 1. Um deles encontrava-se dentro da mata adjacente, a 3 m do riacho. Nenhum
macho em atividade vocal foi observado na vegetao marginal do riacho 2.
Um dos machos de H. phyllodes que ocupou um mesmo stio de canto por 9
dias
foi observado realizando exibio com as patas traseiras alternadamente, como descrito por Heyer et al. (1990) para H. asperus.

1,8
1,6
1,4

Altura (m)

1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0

Hylodes phyllodes

Hylodes asperus

Figura 1 Altura em relao gua dos stios de canto das duas espcies de Hylodes
estudadas em dois riachos de encosta do Ncleo Picinguaba do Parque Estadual da
Serra do Mar.

187

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

5,5
5,0

Distncia da corrente principal (m)

4,5
4,0
3,5
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0

H. phyllodes

H. asperus

Figura 2 Distncia da corrente principal dos stios de canto das duas espcies de
Hylodes estudadas em dois riachos de encosta do Ncleo Picinguaba do Parque Estadual da Serra do Mar.

Distncia da poa mais prxima (m)

7
6
5
4
3
2
1
0

H. phyllodes

H. asperus

Figura 3 Distncia da poa mais prxima aos stios de canto das duas espcies de
Hylodes estudadas em dois riachos de encosta do Ncleo Picinguaba do Parque Estadual da Serra do Mar.

188

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

65

Distncia do stio de canto do macho mais prximo (m)

60
55
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0

H. phyllodes

H. asperus

Figura 4 Distncia do stio de canto do macho mais prximo aos machos localizados
das duas espcies de Hylodes estudadas em dois riachos de encosta do Ncleo Picinguaba do Parque Estadual da Serra do Mar.
16
14

Nmero de stios de canto

12
10
8
6
4
2
0

Sem musgos
H. asperus

H. phyllodes

Com musgos

Figura 5 Freqncia de rochas nuas e cobertas com musgos utilizadas como stios de
canto pelas duas espcies de Hylodes estudadas em dois riachos de encosta do Ncleo
Picinguaba do Parque Estadual da Serra do Mar.

189

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

28

24

Nmero de stios de canto

20

16

12

Sem cobertura
H. asperus

H. phyllodes

Com cobertura

Figura 6 - Freqncia de stios de canto com e sem cobertura utilizados pelas duas espcies de Hylodes estudadas em dois riachos de encosta do Ncleo Picinguaba do
Parque Estadual da Serra do Mar.
Discusso
possvel diferenciar os stios de canto de H. phyllodes e H. asperus. Machos
de H. phyllodes ocupam stios de canto mais altos, abrigados, quase sempre secos e
com cobertura, e relativamente distantes da corrente principal. J Hylodes asperus vocalizam sobre rochas midas ou molhadas, quase ao nvel da gua, na maioria das vezes sem cobertura e prximos corrente principal.
Como observado por Darrigo et al. (2001) e Barghini e Santos (2001) machos
de H. phyllodes vocalizam em arranjos de rochas semelhantes a grutas. Estes microambientes so muito mais freqentes no riacho 1 do que no riacho 2, aparentemente
devido maior inclinao e abundncia de rochas em seu leito, o que poderia explicar
a maior densidade de machos desta espcie neste riacho. Heyer et al. (1990) descrevem altas densidades de H. phyllodes em Boracia, com machos distribudos de maneira relativamente regular a cada 1-2 m. A distncia mnima entre stios de canto
desta espcie no presente estudo foi de 1,5 m, embora a mdia tenha sido de quase
7,0 m. Portanto, as densidades encontradas por Heyer et al (1990) foram maiores do
que aquelas encontradas em Picinguaba. Talvez os riachos analisados por Heyer et al.
(1990) apresentem maior disponibilidade de locais apropriados para o estabelecimento
de stios de canto por H. phyllodes.
190

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Hylodes asperus parece escolher locais prximos a quedas dgua, sem qualquer estruturao especial. As densidades de machos de H. asperus vocalizando nos
dois riachos estudados em Picinguaba foram muito semelhantes, indicando que os locais apropriados para o estabelecimento de stios de canto desta espcie so igualmente abundantes em ambos os riachos.
As distncias dos stios de canto das duas espcies em relao a poas dgua
no foram diferentes talvez porque ambas escolham stios de canto prximos a poas
utilizadas como stio de oviposio e desenvolvimento de girinos. Alternativamente, a
proximidade de poas pode no ser um fator importante na escolha de stios de canto.
Finalmente, os machos de H. phyllodes observados na mata adjacente ao riacho provavelmente eram machos recm incorporados populao adulta, aguardando
uma possibilidade de ocupar um stio de canto apropriado (em forma de gruta) no
leito do riacho.
Agradecimentos - Agradeo a Marcio Martins pelo auxlio no desenvolvimento do
projeto.
Referncias Biblogrficas
Barghini, A. e A. C. T. P. Santos. 2001. Caracterizao de stios de canto utilizados
por machos de Hylodes phyllodes (Amphibia, Leptodactylidae) em um riacho
no Ncleo Picinguaba, Parque Estadual da Serra do Mar. Pp - in Martins, M.,
S. Buzato e J. P. Metzger, Livro da disciplina Ecologia de Campo, 2001. Programa de Ps-graduao em Ecologia, Instituto de Biocincias, Universidade
de So Paulo, So Paulo.
Darrigo, M.R., Mariano-Neto, E., Santos,A.C.T.P., Martins, M.: Fatores determinantes da distribuio de Hylodes Phyllodes. Pp - in Martins, M., S. Buzato e J.
P. Metzger, Livro da disciplina Ecologia de Campo, 2001. Programa de Psgraduao em Ecologia, Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo,
So Paulo.
Heyer, W. R., A. S. Rand, C. A. G. Cruz, O. L. Peixoto e C. E. Nelson. 1990. Frogs of
Boracia. Arq. Zool., S. Paulo. 31(4): 231-410.

191

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

As estruturas populacionais de Euterpe edulis Mart (Arecaceae) em tres fisionomias florestais de Mata Atlntica com diferentes permeabilidades luz solar.
Renato Soares Armelin e Eduardo Mariano Neto
Resumo
A palmeira E. edulis est desaparecendo em regies da Mata Atlntica aonde
vem sendo explorada comercialmente. Para que se definam reas de proteo e mesmo planos de manejo sustentado da espcie necessrio que se conhea sua autoecologia. Em florestas, a luz o recurso limitante que mais influencia a performance
das plantas. As estruturas populacionais, que so moldadas por parmetros demogrficos, trazem informaes valiosas sobre as performances das populaes e, conseqentemente, sobre a auto-ecologia das espcies. Neste trabalho descrevemos as estruturas populacionais de E. edulis em trs tipos florestais distintos, caracterizados
principalmente por diferentes graus de permeabilidade luz solar, buscando comparar
suas performances. Observamos que a populao que mostrou estrutura mais desenvolvida pertence fisionomia que apresentou nveis intermedirios de permeabilidade
luz solar, e pudemos concluir que esta populao a que apresenta a melhor performance.
Introduo
Os estudos sobre a dinmica de populaes de espcies arbreas de florestas
tropicais parecem ter ganhado notoriedade quando o risco de extino de espcies de
interesse econmico tornou-se premente. (Felfili, 1995). Uma populao pode ser caracterizada por sua estrutura vertical, que diz respeito a classes etrias ou de tamanho,
e por sua estrutura horizontal, que diz respeito a seu padro de distribuio. As estruturas populacionais so moldadas por parmetros demogrficos e trazem informaes
valiosas sobre as performances de populaes (baseadas em peso ou altura das plantas) e sobre a auto-ecologia de espcies.
A luz o recurso mais valioso para o crescimento das plantas terrestres. Medidas da quantidade de intensidade luminosa que penetra atravs das folhas do dossel
so, em parte, evidncias de que a luz pode se tornar um recurso escasso. Freqentemente, a intensidade luminosa sob o dossel cai abaixo do ponto de compensao lu-

192

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

minosa, quando a fotossntese balanceada pela respirao (Harper, 1977). Dentro de


uma floresta a maior parte da radiao fotossintetizante ativa vem de flashes de luz
que permeiam o dossel, e seu padro temporal de distribuio ao longo do dia relevante (Withmore, 1999). A maior parte das evidncias de que a escassez de luz reduz
o crescimento das plantas circunstancial e consiste na demonstrao de que a maior
parte da luz incidente interceptada pelo dossel (Harper, 1977).
O palmito extrado de E. edulis muito apreciado como alimento, sendo inclusive exportado. Na ausncia de levantamentos apropriados impossvel saber se a extrao do palmito tem reduzido significativamente as populaes de E. edulis, mas
ambientalistas e palmiteiros (extrativistas) concordam que a espcie est desaparecendo de algumas regies da Mata Atlntica. O palmiteiro uma espcie particularmente
importante na ecologia da Floresta Atlntica, pois fornece alimento para a fauna, inclusive algumas espcies ameaadas de extino (Orlande et al., 1996).
Euterpe edulis tem sido estudado sob diferentes aspectos, como manejo sustentado (Orlande et al., 1996; Reis et al., 1989; Reis et al., 2001), dinmica de populaes (Fisch, 1999) e ecologia de sua folha (Carvalho et al., 1999).
Neste trabalho descrevemos as estruturas populacionais de E. edulis em trs
tipos florestais distintos, caracterizados principalmente por diferentes graus de permeabilidade luz solar, buscando comparar suas performances.
Materiais e Mtodos
Este estudo foi realizado no Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, Ubatuba (23o22 S e 44o48W), litoral norte do Estado de So Paulo. O ncleo
possui uma rea de 7850ha. Na regio podem ser encontradas floresta de plancie,
mangue, duna, floresta de restinga e floresta de encosta (Bencke, 1999). Em algumas
reas da plancie a vegetao encontra-se bastante alterada pela atividade agrcola de
subsistncia da comunidade local, bem como pelo impacto causado pela construo
da rodovia Rio-Santos (BR-101) sobre o sistema de drenagem local (Bencke, 1999).
O clima da regio, segundo a classificao de Koeppen, do tipo Af, clima tpico de floresta tropical chuvosa, caracterizado pela temperatura mdia do ms mais
frio do ano superior a 18oC e umidade constante decorrente de precipitao abundante
em todos os meses. A precipitao mdia anual de aproximadamente 2100mm e a

193

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

temperatura mdia anual cerca de 22oC. A umidade relativa do ar mdia sempre


superior a 80% (Bencke, 1999).
A espcie estudada, Euterpe edulis (Mart), tambm conhecida como palmito
Jussara ou palmito doce, uma palmeira com estipe nica e folhas pinadas que atingem cerca de 2 a 2,5m de comprimento. As inflorescncias chegam a medir 70cm de
comprimento e as flores esto dispostas em trades, com uma flor feminina e duas
masculinas. Os frutos so globosos e arroxeados a negros quando maduros (ver Bencke, 1999). A planta apresenta sndrome de disperso zoocrica, sendo o fruto procurado por fauna diversa.
Populaes de E. edulis foram amostradas em trs fisionomias florestais: pluvial tropical de plancie litornea preservada; pluvial tropical de plancie litornea alterada, e pluvial tropical de encosta preservada.
Para cada uma das fisionomias foi elaborado um perfil diagrama de 30m de
comprimento por 2m de profundidade (figuras 1 a 3). A linha base para a elaborao
de cada perfil foi estabelecida em local considerado representativo das principais caractersticas da estrutura da vegetao. Foram excludas todas as plantas com altura
inferior a 1,5m.
A floresta de plancie preservada (figura 1) possui dossel entre 15 e 20m, com
algumas emergentes ultrapassando os 25m, e o sub-bosque dividido em dois estratos: um arbreo, de 10 a 15m, onde a maior parte dos adultos de E. edulis se encontra,
e um arbustivo, de 1 a 5m, onde dominam espcies de Rubiaceae. A floresta de plancie alterada (figura 2) no tem um dossel estruturado, seu sub-bosque, que chega a
10m, denso e tomado por lianas lenhosas e herbceas, particularmente uma espcie
de Poaceae bambuside, e a dominncia de Rubiaceae no acentuada. O tipo de
perturbao responsvel pela alterao na estrutura da vegetao desta rea parece ter
sido o corte seletivo de rvores do dossel (W. Mantovani, com. pess.). Na floresta de
encosta preservada (figura 3) o declive est orientado de NW a SE, o dossel varia de
15 a 20m e estruturado de forma imbricada. rvores emergentes so freqentes e
costumam ultrapassar os 25m de altura. O sub-bosque predominantemente arbreo e
chega aos 10m de altura.
A luminosidade mdia em cada fisionomia foi estimada com um luxmetro.
Para tanto, foram tomados 55 pontos aleatrios em cada rea. Os pontos foram tomados a uma altura de 1,80m do solo, entre 11:30 e 13:00h, em dias de cu azul, sem

194

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

nuvens. As suficincias amostrais foram avaliadas por curvas de performance (Brower


et al., 1999).
Para amostrar as populaes de E. edulis, 15 parcelas de 10 x 10m foram distribudas aleatoriamente em cada fisionomia. Os indivduos menores do que 2,5m foram medidos, e os demais tiveram suas alturas estimadas. As alturas foram baseadas
no ponto de insero do primeiro par de fololos da folha mais alta. Foram ainda contabilizadas as cepas de palmito encontradas nas parcelas com o intuito de averiguar se
a extrao poderia interferir com a interpretao dos resultados.
Figura 1. Perfil diagrama da fisionomia de plancie preservada.
Figura 2. Perfil diagrama da fisionomia de plancie alterada.
Figura 3. Perfil diagrama da fisionomia de encosta preservada.
A partir de algumas caractersticas morfolgicas, dividiu-se a populao em
seis classes de tamanho descritas abaixo: A classe de plntulas, que inclui indivduos
com ate 20cm e que possui folhas sem rquis desenvolvida; Infantes, composta por
indivduos recm estabelecidos, definida na faixa de altura de 21cm a 1m e que tem
como principal caracterstica o alongamento da rquis foliar; Juvenil 1, indivduos
entre 1,01 a 3m, j apresenta folhas pinadas totalmente desenvolvidas; Juvenil 2, indivduos entre 3,01 a 6m de altura; Pr-reprodutivos, definida em uma faixa de 6,01 a
9m por indivduos que atingiram um porte muito prximo ao dos adulto, mas que ainda no se reproduziram. Adultos, indivduos acima de 9m , aptos reproduo sexuada.
Optou-se por representar a regenerao de cada populao pelo conjunto de
indivduos com altura de at 1m, que inclui as classes de plntulas e infantes.
As populaes foram caracterizadas por suas freqncias de ocorrncia por
classe de altura, razo varincia/mdia (Brower et al., 1999), densidade total, densidade da regenerao, densidade de matrizes, mdia, mediana, mximo e varincia, e
as intensidades luminosas por suas mdias, medianas, mximos, mnimos e varincias. As performances das populaes foram inferidas comparativamente, atravs do
estudo de suas estruturas populacionais elaboradas com base em classes de alturas. As

195

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

suficincias amostrais populacionais, avaliadas pelo estudo, foram avaliadas por curvas de performance de suas densidades.
Com a inteno de averiguar se as populaes eram significativamente diferentes entre si, foram aplicados o teste no paramtrico de Kruskal-Wallis e, a posteriori, o teste de comparaes mltiplas de Dunn (Zar, 1996). Os mesmos procedimentos foram adotados para as amostras de intensidade luminosa.
Resultados
As populaes foram suficientemente amostradas, pois suas curvas de performance foram consideradas praticamente estabilizadas (figura 4). O mesmo ocorreu
com as intensidades luminosas (figura 5).
Foram amostradas na plancie preservada, na plancie alterada e na encosta
309, 357 e 748 indivduos, ficando a regenerao e o potencial de regenerao estimados em 1373, 2047 e 4493 plantas/ha e 73, 7 e 73 matrizes/ha, respectivamente.
Foram encontradas, nas reas de plancie preservada, plancie alterada e encosta, 2, 2
e 0 cepas de palmito, respectivamente.

0.6

Indivduos / m

0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
Parcelas

0
1

3
Pp

7
Pa

10 11 12 13 14 15
Enc

Figura 4. Curvas de performance das densidades populacionais das populaes de E.


edulis nas trs fisionomias analisadas. Pp plancie preservada; Pa plancie alterada;
Enc. encosta preservada.

196

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

As caractersticas das populaes e das amostras de intensidade luminosa esto detalhadas na tabela 1, sendo que a maior densidade foi encontrada na floresta de encosta
e a maior varincia na plancie alterada.
Tabela 1. Caractersticas das populaes e das amostras de intensidade luminosa. D =
densidade = plantas/ha.
Populaes
Varincia/mdia
D total
D regenerao
D matrizes
Mdia
Mediana
Mximo
Varincia
Luminosidade
Mdia
Mediana
Varincia
Mximo
Mnimo

Plancie preservada
4,10
2.060
1373
73
1,49
0,40
13
6,10

Plancie alterada
3,27
2.380
2047
7
0,72
0,20
9,5
2,36

Encosta preservada
5,35
4.987
4493
73
0,62
0,15
14
3,34

480,18
250
885.639,80
6.000
90

6.189,27
310
267.000.000,00
75.000
90

924,00
290
8.500.056,00
21.000
70

197

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Plancie preservada
600

Lux mdio

500
400
300
200
100
0
1

10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55
Pontos de coleta

Plancie alterada

40,000
35,000
30,000
Lux

25,000
20,000
15,000
10,000
5,000
0
1

10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55
Pontos de coleta

Encosta preservada
1,400
1,200

Lux

1,000
800
600
400
200
0
1

10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55
Pontos de coleta

198

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

Figura 5. Curvas de performance da intensidade luminosa mdia das trs fisionomias


analisadas

Plancie preservada
Nmero de indivduos

140
120
100
80
60
40
20
0
classe
1

classe
2

classe
3

classe
4

classe
5

classe
6

classe
5

classe
6

Nmero de indivduos

Plancie alterada
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
classe
1

classe
2

classe
3

classe
4

Encosta preservada
Nmero de indivduos

600
500
400
300
200
100
0
classe 1 classe 2 classe 3 classe 4 classe 5 classe 6

Figura 6. Histogramas de distribuio de freqncias por classe de tamanho.

199

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

As curvas de distribuio de freqncias (figura 6) mostram padro do tipo J


invertido, sendo que na fisionomia de plancie alterada a curva foi um pouco mais irregular.
As anlises de Kruskal-Wallis/Dunn mostraram que as populaes de E. edulis
so diferentes entre si (H = 158,41; N = 1414; p < 0,01). Para a intensidade luminosa,
ficou evidente a ocorrncia de um gradiente crescente da fisionomia de plancie preservada para a fisionomia de plancie alterada; sendo que, s as duas fisionomias de
plancie so significativamente diferentes entre si (H = 8,20; N = 165; p = 0,017).
Discusso
A estrutura populacional caracterstica do palmiteiro parece ser mesmo do tipo
J invertido, j que as trs populaes, apesar de estarem em fisionomias diferentes,
apresentaram esse padro de distribuio.
Em relao s duas fisionomias de plancie, a populao da rea alterada mostra uma maior regenerao, representada pelas classes um e dois da distribuio de
freqncias (figura 6), que correspondem respectivamente s plntulas e plantas recm estabelecidas. Esse resultado foi surpreendente, pois esta mesma populao possui um menor potencial de regenerao, representado pela classe seis da distribuio
de freqncias (figura 6), que corresponde s plantas adultas, as fontes de propgulos.
Essa situao pode estar relacionada maior disponibilidade de luz no interior desta
floresta (tabela 1), que estaria induzindo maiores taxas de recrutamento e/ou sobrevivncia de plntulas.
A estrutura populacional na rea preservada (figura 6), onde a disponibilidade
de luz menor, indica que as classes dois e trs desta populao tambm so bastante
desenvolvidas, o que coloca em contradio a hiptese acima levantada de que a maior disponibilidade de luz est promovendo o crescimento das classes um e dois na fisionomia alterada. No entanto, comparando-se os valores absolutos das trs distribuies observa-se que, na realidade, a classe um desta distribuio que est especialmente reduzida, o que descaracteriza tal contradio.
No possvel afirmar que o corte seletivo de palmito influenciou nestes resultados j
que os nveis de extrao de 2 cepas de palmito para cada uma das reas de plancie e
nenhuma cepa na rea de encosta foram considerados insignificantes.

200

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

A populao da encosta a que apresenta a distribuio de freqncias mais


caracterstica do padro J invertido, o que permite afirmar que se trata da populao
mais bem estruturada.
Quanto ao futuro destas populaes, a da encosta mostra a situao mais promissora, pois a mais abundante (4.987plantas/ha), possui a maior regenerao
(4.493plantas/ha) e vrias matrizes (73matrizes/ha). Na rea de plancie alterada, a
populao possui regenerao (2.047plantas/ha) e densidade (2.380plantas/ha) intermedirias mas baixo nmero de matrizes (7plantas/ha), entretanto parece estar crescendo e se essa tendncia for mantida em breve o nmero de matrizes dever aumentar e sua situao se tornar mais promissora. J a populao da rea de plancie preservada parece estar em situao mais delicada, pois apesar de possuir vrias matrizes
(73plantas/ha), suas densidade (2.060plantas/ha) e regenerao (1.373plantas/ha) so
as menores e no h evidencias de que essa situao venha a se alterar.
As trs populaes apresentaram padro de distribuio agregada (tabela 1), o
mais comum entre espcies arbreas tropicais. No entanto, os nveis de agregao no
esto relacionados com as abundncias de plntulas das populaes, que normalmente
constituem a classe mais agregada da distribuio de freqncias. Assim, no h indcios que sugiram o porque de a populao na rea de plancie preservada apresentar
maior agregao do que a populao da rea de plancie alterada.
Em suma a populao da encosta mostrou a melhor performance, evidenciada
por maiores densidades total, de regenerao e de matrizes, e pela distribuio de sua
estrutura vertical, que a mais condizente com o padro j invertido e, portanto, a mais
equilibrada das trs.
Referencias Bibliograficas
Begon, M. & Mortmer, M 1986. Population ecology A unified study of animals and
plants 2. ed Blckwell Oxford. p.220
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201

Ecologia de Campo 2000 - Projetos finais da primeira fase

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202

Ecologia de Campo 2001 - Projetos em Ecologia de Paisagens

Livro da Disciplina Ecologia de Campo 2001

Projetos em Ecologia de Paisagens

203

Ecologia de Campo 2001 - Projetos em Ecologia de Paisagens

Efeito da fragmentao na avifauna de Sub bosque na regio de Caucaia do Alto,


So Paulo
Adriana de Arruda Bueno, Alessandro Barghini,
Brbara Medeiros Fonseca e Emilia Itakawa
Resumo
A fragmentao de habitats tem sido uma das maiores ameaas avifauna mundial, por aumentar as chances de extino de muitas espcies. Este trabalho teve como
objetivo comparar a avifauna de sub-bosque numa rea de mata contnua e em reas
fragmentadas na regio de Caucaia do Alto e Cotia, So Paulo. Partiu-se da hiptese de
que h diferenas na avifauna entre reas contnuas e reas fragmentadas, decorrentes
de diferenas na qualidade da paisagem e na estrutura de vegetao. O mtodo de
amostragem foi o de redes de neblina, num total de 360horas/rede para trs reas de
mata contnua e trs fragmentos. Foram encontrados 24 espcies de aves de subosque
nas reas estudadas, totalizando 96 indivduos capturados. Os maiores valores de riqueza, diversidade e equitabilidade encontrados para as trilhas de mata contnua sugerem
uma maior complexidade da avifauna dessas reas em relao aos fragmentos. O resultado no significativo da relao entre frugvoros e insetvoros de reas contnuas e
fragmentadas pode ser conseqncia da interferncia de outras caractersticas biolgicas, alm da dieta, sobre a resposta das aves fragmentao. Encontramos uma correlao negativa entre riqueza e diversidade da avifauna e nmero freqncia de rvores
ramificadas, o que nos permite inferir que a avifauna est respondendo negativamente
fragmentao. A ausncia de correlao entre a avifauna e a paisagem pode ser explicada por diferenas no micro-hbitat do sub-bosque no detectadas nas anlises de paisagem e na maioria dos critrios usados para avaliar a qualidade da vegetao.
Introduo
A estrutura da paisagem pode interferir na dinmica das populaes, alterando
os riscos de extino e as possibilidades de deslocamentos das populaes pela paisagem. A fragmentao de habitats tem sido uma das maiores ameaas avifauna mundial, por aumentar as chances de extino de muitas espcies. Ao ocorrer um processo
antrpico de fragmentao de reas que apresentam melhores qualidades de recursos

204

Ecologia de Campo 2001 - Projetos em Ecologia de Paisagens

para as populaes estudadas, a estrutura da paisagem modificada, resultando em mudanas na composio e diversidade das comunidades (ver Metzger, 1999).
Entre as conseqncias da fragmentao florestal esto a diminuio da rea de
floresta, diminuio da diversidade de habitats, diminuio da umidade em decorrncia
do maior efeito do sol e do vento nas bordas dos fragmentos, maior presso de caa.
Alguns grupos de aves so particularmente vulnerveis a esses efeitos, como os grandes
frugvoros de copa, seguidores de formigas de correio, grandes insetvoros de subbosque, seguidores obrigatrios de bandos mistos, populaes no limite de sua zona de
distribuio, espcies de dieta especializada (Christiansen & Pitter, 1997).
Este trabalho teve como objetivo comparar a avifauna de sub-bosque numa rea
de mata contnua e em reas fragmentadas na regio de Caucaia do Alto e Cotia, So
Paulo. Partiu-se da hiptese de que h diferenas na avifauna entre reas contnuas e
reas fragmentadas, decorrentes de diferenas na qualidade da paisagem e na estrutura
de vegetao.
Material e Mtodos
Este trabalho foi realizado em Floresta Ombrfila Densa Montana, situada entre
os municpios de Cotia e Ibina, Estado de So Paulo (2335S, 2350S; 4645W, 47
15W). A regio apresenta grande variedade de paisagens, seja pela heterogeneidade das
condicionantes fisiogrficas, seja pelo histrico de uso das terras e de modificao da
cobertura vegetal original (Metzger, 1999). As reas amostradas, tanto no controle de
mata contnua quanto nos fragmentos, so formadas por floresta secundria.
Foram amostradas trs reas de mata contnua e trs reas de mata fragmentada.
No Morro Grande, reserva florestal de 10.000 ha, foram feitas as amostragens de mata
contnua. As amostragens de reas fragmentadas foram feitas nos fragmentos Mioko,
Takimoto e Pedroso, com reas de 64 ha, 120 ha e 250 ha, respectivamente.
Utilizou-se redes de neblina de 12 m de comprimento, com malha de 36 mm,
para amostrar as espcies de avifauna de sub-bosque. As redes foram colocadas a 200 m
de distncia da borda do fragmento para atenuar os efeitos de borda. Foram armadas 10
redes em cada uma das reas amostradas, das 7-13 h, totalizando 60 horas/rede por rea.
Calculamos o ndice de equitabilidade e o ndice de diversidade de Shannon para
analisar a composio da avifauna das reas de estudo (Magurran, 1988). Foram feitos
ainda anlise de cluster (distncia euclidiana) comparando os fragmentos e a rea contnua, teste de Mann-Whitney para comparar as caractersticas das espcies encontradas
205

Ecologia de Campo 2001 - Projetos em Ecologia de Paisagens

nas reas estudadas, e correlaes de Pearson entre os ndices de diversidade da avifauna e os ndices de estrutura, qualidade da vegetao e da paisagem (Zar, 1999).
As espcies foram tambm agrupadas em base nos componentes fundamentais
da dieta (Sick 1985, Develey e Martensen, com. pess.)
A estrutura e a qualidade de vegetao de cada uma das reas foram estudadas
atravs de parcelas de 25 x 4 m. Delimitou-se trs parcelas em cada fragmento e seis na
rea de mata contnua. Os dados foram analisados por Santos et al. (nesse volume) e De
Paula et al. (nesse volume) e correlacionados com os dados de avifauna.
Foram delimitadas reas de 3 x 3 km centradas nas reas de amostragem biolgica para a anlise da paisagem. Esta foi feita por meio de uma classificao no- supervisionada em 20 classes espectrais, as quais foram agrupadas em cinco classes de uso
e ocupao do solo: mata, reflorestamento, cultivo, gua e campo . Utilizaram-se 16
variveis que descrevem a estrutura da paisagem (diversidade, grau de fragmentao e
de isolamento), os quais foram agrupados em uma nico eixo atravs de uma anlise de
componentes principais (PCA) (MacGarigal & Marks 1995 ).
Resultados
Foram encontradaos 24 espcies de aves de subosque nas reas estudadas, totalizando 96 indivduos capturados (Tabela 1).
Os maiores ndices de riqueza, diversidade, equitabilidade e abundncia foram
encontrados nas reas de mata contnua, com exceo da equitabilidade na da trilha trs
do Morro Grande. O fragmento Mioko foi a rea que apresentou os menores ndices
(Tabela 2).
A anlise de cluster realizada revelou um agrupamento entre as trilhas do Morro
Grande, separando-as dos fragmentos, mas estes no formaram um grupo nico (Figura
1).
No foi encontrada diferena significativa quanto riqueza de espcies de frugvoros e insetvoros nas reas contnua e fragmentadas (teste de Mann-Whitney ; p >
0,05). Da mesma forma, o mesmo resultado no significativo foi obtido para espcies
insetvoras (teste de Mann-Whitney ; p > 0,05).

206

Ecologia de Campo 2001 - Projetos em Ecologia de Paisagens

Tabela 1: Nmero de indivduos e dieta das espcies (I = insetvoro; F = frugvoro; N =


nectarvoro; O = onvoro) encontradas na mata contnua e nos fragmentos.
Espcies

Dieta

Morro Grande
Trilha 1 Trilha 2 Trilha 3

Fragmentos
Pedroso
Mioko Takimoto

Chamaeza campanisoma

Chiroxiphia caudata

Conopophaga lineata

Haplospiza unicolor

Heliobletus contaminatus

Hemitriccus orbitatus

Lepidocolaptes fuscus

Leptopogon amaurocephalus

Myiobius barbatus

Neopelma aurifrons

Phaetornis eurynome

Platyrinchus mystaceus

Pyriglena leucoptera

Schiffornis virescens

Sclerurus scansor

Sittasomus griseicapillus

Thalurania glaucops

Trichothraupsis melanops

Turdus rufiventris

Turdus aubicolis

Tachyphonus coronatus
Hemithriccus diops
Myrmecisa squamosa

0
0
0

0
0
0

0
1
1

0
0
0

0
0
0

2
0
0

Basileuterus leucoblepharus

I
I

Tabela 2: Riqueza, diversidade, equitabilidade e abundncia da avifauna de subosque na


mata contnua e nos fragmentos.

Riqueza
Diversidade
Equitabilidade
Abundncia

Trilha 1
12
2,41
0,97
19

Morro Grande
Trilha 2
Trilha 3
13
14
2,52
2,28
0,98
0,72
15
24

Pedroso
8
1,96
0,94
15

Fragmentos
Mioko
Takimoto
4
10
1,33
2,12
0,96
0,92
6
17

207

Ecologia de Campo 2001 - Projetos em Ecologia de Paisagens

Figura1: Anlise de cluster de mata contnua (MGA, MGB e MGC) e fragmentos.


A correlao entre vegetao e aves foi significativa considerando apenas a riqueza de aves e o nmero de rvores ramificadas (r = -0,90; p = 0,037; n = 5), mostrando uma relao inversa entre essas duas variveis. A mesma correlao foi encontrada
para diversidade de aves e nmero de fustes (r = -0,901; p = 0,032; n = 5).
Em relao aos componentes da paisagem, no foi encontrada correlao significativa entre a avifauna e o eixo principal do PCA.
Discusso
Os maiores valores de riqueza, diversidade e equitabilidade para as trilhas de
mata contnua sugerem uma maior complexidade da avifauna dessas reas em relao
aos fragmentos. Na trilha 3 da mata contnua, houve uma leve diminuio da diversidade e da equitabilidade devido ao fato de 50% dos indivduos amostrados na reas pertencerem a duas espcies seguidoras obrigatrias de formigas de correio, Pyriglena
leucoptera e Trichothraupsis melanops. Durante a amostragem, observamos uma colnia de formigas de correio prxima s redes, o que pode ter contribudo para a maior
abundncia dessas duas espcies.
O grau de sensibilidade das aves fragmentao pode ser explicado por meio de
caractersticas biolgicas, como grupo trfico, dieta, massa corprea, histrico filogentico e comportamento (Renjifo, 1999). Em relao dieta, espcies frugvoras, em
208

Ecologia de Campo 2001 - Projetos em Ecologia de Paisagens

geral, so mais vulnerveis, pois a diminuio da rea florestal restringe a disponibilidade de plantas frutferas nos fragmentos. O resultado no-significativo da relao entre
frugvoros e insetvoros de reas contnuas e fragmentadas pode ser conseqncia da
interferncia de outras caractersticas biolgicas, alm da dieta, sobre a resposta das
aves fragmentao. As categorias insetvoro e frugvoro podem ter sido demasiadamente amplas para demonstrarem diferenas entre as reas amostradas.
Na mata contnua do Morro Grande, foram observadas algumas espcies que no
foram encontradas nos fragmentos, como Chamaeza campanisoma, Hemitriccus orbitatus, H. diops, Neopelma aurifrons. Chamaeza campanisoma um insetvoro especialista de grande porte, de cho. O maior porte pode aumentar a vulnerabilidade de algumas espcies, uma vez que a rea de vida requerida maior. Neopelma aurifrons um
frugvoro cuja preferncia pela mata pode ser explicada pela maior especializao da
dieta. Hemitriccus orbitatus e H. diops so insetvoros associados a bambuzais e considerados ameaados; pouco se sabe sobre sua alta vulnerabilidade.
Os resultados da correlao da avifauna com a qualidade da vegetao indicam
uma resposta das aves a diferenas na vegetao das reas contnuas e fragmentadas
pelo menos numa das variveis vegetacionais, o nmero de fustes. Uma maior quantidade de rvores ramificadas est relacionada ao corte seletivo de espcies arbreas, sendo indicativo de perturbao antrpica e de uma menor qualidade da vegetao. O fato
das menores riquezas de aves terem ocorrido nas reas fragmentadas, onde o nmero de
rvores ramificadas foi maior, nos permite inferir que a avifauna est respondendo negativamente fragmentao.
As diferenas entre a avifauna da mata contnua e dos fragmentos podem ser
visualizadas tambm no resultado da anlise de cluster. Embora os fragmentos no tenham formado um grupo nico, sendo Mioko mais distante dos demais, as trilhas do
Morro Grande ficaram agrupadas. De fato, a separao do fragmento do Mioko reflete
diferenas substanciais em relao aos outros. Em primeiro lugar trata-se do fragmento
menor, portanto mais exposto ao efeito de borda. Em segundo lugar, o fragmento em
parte utilizado para retirada de epfitas, que os proprietrios do terreno cultivam comercialmente em uma propriedade vizinha. O manejo da rea e a presena antrpica perturbam o ambiente e as aves. A ausncia de correlao entre a avifauna e a paisagem pode
ser explicada por diferenas no micro- hbitat do sub-bosque no detectadas nas anlises de paisagem e na maioria dos critrios usados para avaliar a qualidade da vegetao.

209

Ecologia de Campo 2001 - Projetos em Ecologia de Paisagens

Agradecimentos - Ao doutorando Pedro Develey, pela orientao no campo e na realizao do relatrio; ao Prof. Dr. Jean Paul Metzger, pela ajuda na anlise da paisagem;
aos demais colegas do curso, pela colaborao no coleta de dados de vegetao.
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210

Ecologia de Campo 2001 - Projetos em Ecologia de Paisagens

Avaliao dos efeitos da fragmentao florestal na estrutura e qualidade da vegetao na regio de Cotia e Ibina, SP
Ctia D. de Paula, Cristiana N. Ferreira, Marina J. Lapenta, Tatiana Pavo
Resumo
A Mata Atlntica apresenta um dos mais altos nveis de diversidade e de endemismos do mundo, mas a maioria das reas de ocorrncia deste ecossistema encontramse fragmentadas e submetidas a diferentes presses, refletindo diferentes graus de perturbao. Nossos objetivos foram avaliar o efeito da fragmentao sobre a qualidade e a
estrutura da vegetao no domnio da Mata Atlntica, relacionando a estrutura desta
paisagem com as variveis de estrutura e qualidade da vegetao para a regio dos municpios de Caucaia e Ibina, SP. Encontramos diferena significativa entre floresta
contnua (Morro Grande) e fragmentos para a proporo de rvores ocupadas por bromlias tanque, por bromlias no-tanque e por orqudeas, e tambm para um ndice de
estrutura da vegetao. As variveis de qualidade da vegetao que se correlacionaram
com a distribuio das variveis que descrevem a estrutura de paisagem foram a proporo de indivduos ocupados por bromlias no-tanque, e por cips lenhosos. Deste
modo, dentre os caracteres estudados os dois grupos de bromlias, as orqudeas e a estrutura da vegetao sofreram efeitos da fragmentao. Quanto as caractersticas da
qualidade relacionadas a estrutura da vegetao as bromlias no-tanque e os cips lenhosos seriam os nicos grupos indicadores de fragmentao para as reas em estudo.
Introduo
A manuteno da diversidade biolgica atualmente reconhecida como a maior
prioridade de conservao. De longe a maior ameaa biodiversidade a destruio de
habitats atravs da alterao destes e da fragmentao de grandes reas em pequenas
manchas (Noss & Csuti, 1977).
A fragmentao age reduzindo e isolando populaes que podem vir a se extinguir. Quanto menor a rea e maior o isolamento do fragmento, maiores os riscos de extines determinsticas e estocsticas (Metzger, 1999). O efeito de borda, a colonizao
por lianas e a reduo no tamanho das populaes de rvores dificultam a manuteno
das funes ecolgicas e da diversidade dentro dos fragmentos (Viana et al., 1997).

211

Ecologia de Campo 2001 - Projetos em Ecologia de Paisagens

Muitas florestas tropicais apresentam uma rpida dinmica ao longo do tempo.


Perturbaes fsicas e climticas geralmente criam mosaicos de manchas com diferentes
tamanhos e diferentes histrias de perturbao. Alm da dinmica natural destas florestas, a atual perda e fragmentao destas reas est ocorrendo em uma escala sem precedentes na histria ecolgica ou geolgica, claramente um fenmeno ao qual muitas espcies tropicais esto pouco adaptadas. razovel presumir que diferenas na estrutura
e na dinmica de populaes de plantas e animais devem ocorrer entre regies com diferentes histricos de perturbao. Estas variaes devem ser levadas em considerao na
interpretao de dados ecolgicos e elaborao de estratgias de conservao (Viana et
al., 1997).
A fragmentao de habitats est diretamente ligada dinmica do uso da terra em
reas urbanas e rurais, que influenciada por fatores econmicos, sociais, culturais e
tecnolgicos (Viana et al., 1997). O processo histrico de ocupao, sobretudo em reas
mais desenvolvidas como o estado de So Paulo, tem produzido muitas alteraes, resultando na crescente fragmentao de reas naturais, tendo sido cerca de 11% dos remanescentes da Floresta Atlntica perdidos entre 1985 e 1990 (SOS Mata Atlntica e
INPE, 1993, apud Tabarelli et al., 1999).
Na regio de Caucaia, situada prxima cidade de So Paulo, a matriz da paisagem composta essencialmente por pequenos pomares, horticulturas e chcaras. Em
alguns locais, a matriz mais heterognea e as reas agrcolas se misturam com matas
em estdios iniciais de regenerao e com reflorestamentos (J.P. Metzger, com pess.).
Nossos objetivos foram avaliar o efeito da fragmentao sobre a qualidade e estrutura da vegetao e relacionar a estrutura da paisagem com as variveis de qualidade
da vegetao na regio dos municpios de Caucaia e Ibina, SP.
Material e Mtodos
As reas de estudo localizam-se na regio dos municpios de Cotia e Ibina, estado de So Paulo (23 35 a 23 50S e 4645 a 47 15). A cobertura original pode ser
considerada como uma transio entre a Floresta Atlntica de Encosta e a Floresta Estacional Semidecidual do interior do estado (Struffaldi-De-Vuono, 1985).
Foram amostradas quatro reas de floresta secundria: trs fragmentos de diferentes tamanhos e uma rea de vegetao contnua, a Reserva Floresta de Morro Grande
(10.000ha). Esta ltima rea foi considerada como controle na anlise de fragmentao

212

Ecologia de Campo 2001 - Projetos em Ecologia de Paisagens

e os trs fragmentos selecionados para o estudo foram: Mioko (65 ha), Takimoto (120
ha) e Pedroso (250 ha).
Em cada uma das reas de estudo instalamos trs parcelas de 25 x 4 m, com uma
distncia mnima de 50 m entre elas. Para a anlise de caracteres qualitativos da vegetao, consideramos como parmetros: presena de grupos de epfitas (bromlia tanque,
no-tanque e orqudeas), lianas (cips lenhosos e herbceos) e ramificaes de rvores
abaixo de 1,3 m em todos os indivduos arbreos com DAP maior ou igual a 5cm. Com
esses dados foi calculada para cada rea em estudo a proporo de indivduos com cada
caractere.
Alm disso, consideramos outras caractersticas do estado de conservao pela
anlise da estrutura e da qualidade de cada parcela nas reas estudadas. Para isso, utilizamos as seguintes categorias: altura mxima dos estratos, cobertura dos estratos, presena de tabocais, heterogeneidade de fisionomias de vegetao, presena de clareiras
de origem antrpica, densidade de trepadeiras, densidade de plantas invasoras, bosqueamento, ocorrncia de lixo, indcios da presena de gado, indcios da ocorrncia de
fogo, presena de rvores ramificadas, densidade de espcies indicadoras (epfitas), presena/abundncia de trilhas e estradas e indcios de corte seletivo. Para cada categoria
atribumos pontuaes, cuja somatria foi utilizada para comparar os fragmentos e a
Reserva de Morro Grande, sendo que os maiores valores refletem uma melhor estrutura
e qualidade da vegetao.
A significncia das diferenas entre os fragmentos e o controle, a Reserva do
Morro Grande, foi analisada pelo teste de Mann-Whitney (Zar, 1984).
A anlise da estrutura espacial dos fragmentos e do contexto da paisagem foi realizada atravs da interpretao e classificao de uma imagem TM do satlite Landsat-5,
de 1997. Calculamos a estrutura espacial da paisagem utilizando os ndices oferecidos
pelo software Fragstats 2.0 (Mc Garigal & Marks, 1995). Posteriormente, atravs de
uma Anlise de Componentes Principais (McGarigal et al., 2000), esses ndices da paisagem foram reduzidos a apenas dois eixos principais. Para inferirmos a existncia de
correlaes entre a estrutura da paisagem e a estrutura/qualidade da vegetao, foram
utilizadas correlaes de Spearman (Zar, 1984) entre esses dois conjuntos de variveis.

213

Ecologia de Campo 2001 - Projetos em Ecologia de Paisagens

Resultados
A proporo observada de indivduos com bromlias no-tanque variou significativamente entre o Morro Grande e os fragmentos, sendo maior na rea contnua (Z=
2,715; p = 0,007) (Figura 1).
0,8
Prop de indivduos com bromlias

0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1

Mximo
Mnimo

0,0

75%
25%

-0,1

Mediana

Morro Grande

Fragmentos

Outliers

Local

Figura 1: Relao entre a proporo de rvores ocupadas por bromlias no-tanque no


Morro Grande e nos fragmentos.
A proporo de rvores com bromlias tanque foi significativamente maior no
Morro Grande em relao aos fragmentos (Z= 3,190; p = 0,001) (Figura 2), assim como
tambm a proporo observada de indivduos com orqudeas (Z= 1,96; p = 0,049) (Figura 3).

Prop de indivduos com bromlia tanque

0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2

Mximo
Mnimo

0,1

75%
25%

0,0
-0,1

Mediana
Outliers

Morro Grande

Fragmentos

Extremos

Local

Figura 2: Grfico da relao entre a proporo de rvores ocupadas por bromlias tanque no Morro Grande e nos fragmentos.

214

Ecologia de Campo 2001 - Projetos em Ecologia de Paisagens

Prop. de indivduos com orqudeas

0,45

0,35

0,25

0,15
Mximo
Mnimo

0,05

75%
25%
Mediana

-0,05

Morro Grande

Extremos

Fragmentos
Local

Figura 3: Grfico da relao entre a proporo de rvores ocupadas por orqudeas no


Morro Grande e nos fragmentos.
A somatria das pontuaes de estrutura da vegetao apresentou um valor significativamente maior para os fragmentos em relao ao Morro Grande. (Z= 2,64; p =
0,008) (Figura 4).
Os outros parmetros avaliados no demonstraram diferenas significativas entre

Indicador de estrutura de vegetao

os fragmentos e o Morro Grande.

22
21
20
19
18
17
16
15
14
13
12
11
10
9
8
7

Mximo
Mnimo
75%
25%
Mediana

Morro Grande

Fragmentos

Outliers

Local

Figura 4: Grfico da relao entre a somatria da estrutura da vegetao no Morro


Grande e nos fragmentos.

215

Ecologia de Campo 2001 - Projetos em Ecologia de Paisagens

Na anlise de componentes principais dos ndices de paisagem (PCA) destacaram-se os dois primeiros componentes por explicarem aproximadamente 97% da varincia total. As principais variveis que contriburam para o primeiro componente
(94,28%) so o nmero de fragmentos e o desvio padro do tamanho dos fragmentos de
mata. No segundo componente (3,04%), a varivel de maior peso encontrada foi o tamanho mdio dos fragmentos de mata. No primeiro componente na anlise de PCA, as
variveis de qualidade da vegetao que apresentaram correlao com o padro de distribuio das variveis de paisagem foram as propores de rvores com cips lenhosos
(r = 1; p = 0; Figura 5) e com bromlias no-tanque(r = 0,90; p = 0,04; Figura 6). No
foram encontradas correlaes significativas entre as variveis da qualidade da vegetao com o segundo componente.

0,9
0,8
0,7
0,6

lenhoso

Prop de indivduos com cip

1,0

0,5
0,4
0,3

M GB

M GA

Mi
TK
Pd

0,2
0,1
0,0
-4 00

-3 00

-2 00

-1 00

10 0

20 0

30 0

40 0

PC A La n d1

Figura 5: Distribuio das reas de estudo em funo do eixo principal da paisagem


(PCALand1) e da proporo de rvores com cip lenhoso. Pedroso (Pd), Takimoto
(TK), Mioko (Mi), Morro Grande A (MGA) e Morro Grande B (MGB).

Discusso
A somatria das pontuaes da estrutura da vegetao e as propores de rvores
com bromlias tanque, bromlias no-tanque e orqudeas foram, dentre todas as variveis em estudo, as que apresentaram diferenas significativas entre os fragmentos e a
rea de floresta contnua. A proporo de indivduos com epfitas parece estar relacionada aos efeitos da fragmentao, sendo, portanto, esperado uma menor proporo destes grupos em reas fragmentadas. Essa relao pode ser explicada, pois espcies de
orqudeas e bromlias-tanque, geralmente, so mais exigentes quanto aos recursos, alta
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Ecologia de Campo 2001 - Projetos em Ecologia de Paisagens

umidade, sombreamento, temperatura constante, etc. Estas caractersticas restringiriam a


ocorrncia destes grupos em reas mais perturbadas onde a luminosidade e a temperatura so muito altas e a umidade muito baixa, em relao ao interior de uma floresta
contnua. Os indicadores de vegetao mostraram uma maior estruturao nos fragmentos em relao rea contnua. Todavia este resultado pode ter sido influenciado
pelo baixo nmero amostral e pelas categorias de altura mxima do dossel (11 a 15m) e
de cobertura do dossel (intermediria de 51 a 80%) que talvez sejam muito amplas.
Alm disto, apenas uma das parcelas na rea A de Morro Grande amostrou um tabocal,
aumentado a heterogeneidade da fisionomia nesta rea. Para evitar este tipo de problema, seria necessrio aumentar o nmero de classes dentro de cada categoria e o nmero
de parcelas.

Prop de indivduos com bromlia

0,8
0,7
0,6

MGB

MGA

0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
-400

Pd

Mi

Tk

-300

-200

-100

PCALand1

100

200

300

400

Figura 6: Distribuio das reas de estudo em funo do eixo principal da paisagem


(PCALand1) e da proporo de indivduos com bromlias no-tanque nas rea de estudo. Pedroso (Pd), Takimoto (TK), Mioko (Mi), Morro Grande A (MGA) e Morro Grande B (MGB).
Apenas as propores de indivduos com cip lenhoso e indivduos com bromlias no-tanque apresentaram correlao significativa com o primeiro eixo principal do
PCA da estrutura da paisagem. Isto sugere que, para estas reas, quanto menor o grau de
fragmentao da paisagem, maior ser a proporo de rvores ocupadas por lianas lenhosas e bromlias no-tanque. Esses resultados parecem indicar que esses dois parmetros poderiam ser utilizados como indicadores de fragmentao.

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Ecologia de Campo 2001 - Projetos em Ecologia de Paisagens

Outra considerao que algumas espcies de lianas ocorrem somente em reas


pouco perturbadas e outras so comuns a reas bastante degradadas, sendo comumente
separadas pelo seu dimetro, sendo que as mais delgadas so muito mais frequentes em
reas perturbadas. Na determinao da varivel cip lenhoso no ocorreu discriminao
entre estes grupos impedindo que esta varivel fosse uma boa indicadora de degradao.
Deste modo, para utilizao desta categoria como indicador efetivo de fragmentao,
estes grupos devem ser separados pelo dimetro do indivduo, refinando assim a coleta
dos dados.
Agradecimentos - Agradecemos a Jean Paul Metzger, Luciana Alves e Eduardo Catharino, pela orientao do Projeto, e a todos os alunos do curso de campo, pela colaborao na coleta de dados.
Referncias Bibliogrficas
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landscape structure. U. S. Forest Service General Technical Report PNW 351
McGarigal, K.; Cushman, S.; Stafford, S. 2000. Multivariate Statistics for Wildlife and
Ecology Research. Springer-Verlag, New York.
Metzger, J.P.1999. Estrutura da paisagem e fragmentao: anlise bibliogrfica Am.
Acad. Bras. Ci. 71:445-463.
Noss, R. F.; Csuti, B. 1997. Habitat fragmentation. In: Principles of conservation biology. 2 ed. Meffe, G. K.; Carrol. C. R. and contribuitors (ed). Sinauer. Sunderland Massachusetts. 351 365 pp.
Struffaldi-De-Vuono, Y. 1985. Fitossociologia do estrato arbreo da Reserva do Instituto de Botnica (So Paulo, SP). Tese de Doutorado, Universidade de So
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Tabarelli, M.; Mantovani, W. & Peres, C.A. 1999. Effects of habitat fragmentation on
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W. F. and Bierregard Jr. R. O.. The University of Chicago Press. Chicago. 351365 pp.
Zar, J.H. 1984. Biostatistical Analysis. 2 ed., Prentice-Hall, New Jersey. 718pp.

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Ecologia de Campo 2001 - Projetos em Ecologia de Paisagens

Concluses
Os quatro projetos envolvendo 15 estudantes, com levantamento das caractersticas da paisagem, da estrutura e da qualidade da vegetao, da distribuio de uma espcie de palmeira e das comunidades do subosque, representaram um esforo significativo de amostragem e de elaborao dos dados. Durante cinco dias, por um total de mais
de 750 horas/homem, foi realizado um esforo para tentar entender como representar de
forma objetiva um fato relativamente evidente nas primeiras inspees de campo. O
fragmento do Morro Grande (10.000 ha), apesar de fortemente alterados pelo impacto
antrpico, se apresenta em melhor estado de conservao condio que os fragmentos
de mata que se encontram no meio de uma rea agrcola.
Apesar dos esforos, os resultados foram desiguais. O teste das comunidades de
aves revelou uma diferena entre as comunidades da rea do Morro Grande em comparao s dos fragmentos. O teste da difuso da populao do Syagrus romanzzofiana
no revelou diferena significativa entre os testemunhos do Morro Grande e os fragmentos isolados. Os estudos da qualidade da vegetao ofereceram resultados contrastantes.
Esses resultados no devem surpreender, pois o fato das comunidades de aves
revelar na sua estrutura uma diferena que espelha a estrutura da vegetao, pode ser
considerado um postulado da Ecologia: observando a estrutura da comunidade de aves
do subosque se observou, na realidade, a estrutura fina do ambiente. Nichos especializados criados pelo microclima de um conjunto de rvores, de um emergente, do subosque ou da serapilheira detectam as diferenas entre um subosque maduro com poucas
intervenes antrpicas, com visitaes reduzidas, e um subosque de um fragmento,
mais exposto ao impacto antrpico, fatores estes no revelados pela anlise da estrutura
e da qualidade da vegetao.
Quanto ao caso do Syagrus romanzzofiana, a tabulao dos dados revela uma
disperso uniforme, indcio de uma boa capacidade de difuso e de afirmao da semente de uma espcie que, sem um interesse econmico, diferentemente de Euterpe
edulis, se afirma de maneira quase uniforme em todo o territrio no qual a cultura agrcola foi abandonada.
No caso da anlise da estrutura e da qualidade da vegetao, a situao mais
complexa. As principais dificuldades na interpretao dos dados residem em dois pon-

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Ecologia de Campo 2001 - Projetos em Ecologia de Paisagens

tos: validade da amostragem e significado especfico dos diferentes fenmenos levantados.


Quanto amostragem, para uma estrutura heterognea como a de uma mata secundria recoberta de clareiras, marcos da interveno antrpica como fornos, caminhos, divisas, com a presena de um elevado nmero de espcies, trs parcelas de 4 x 25
m no so suficientes para representar as diferentes estruturas da vegetao. O vis de
amostragem tende, desta forma, a distorcer os resultados, representando situaes especficas no necessariamente significativas. Na impossibilidade de realizar, em um curso
de campo, um maior nmero de parcelas ou de realizar parcelas maiores, provavelmente
a melhor soluo seria representada por uma amostragem por estrato: um estrato das
plantas emergentes e um estrato mais fino que analisasse a vegetao e o subosque. A
amostragem das emergentes poderia ser realizada, conforme sugerido pelo prof. Jean
Paul Metzger, com a observao de fotografias areas com estereoscpio.
Alm destas dvidas de amostragem, o estudo levantou uma problemtica nova.
Na realidade, a falta de diferenciao entre as estruturas das parcelas do Morro Grande e
dos fragmentos poderia indicar que a presena de corredores e a distncia reduzida entre
os fragmentos permite uma relativa estabilidade da vegetao, portanto a falta de diversidade refletiria uma continuidade do pool gnico. Finalmente, uma histria comum do
impacto poderia ter determinado em cada fragmento uma evoluo similar. Portanto, a
nvel de grande fragmento, no deveria ser esperado uma diversidade
Quanto qualidade da vegetao, a maior complexidade na anlise dos resultados provm da dificuldade de entender o significado especfico da presena ou ausncia
dos elementos escolhidos para sua caracterizao. possvel que se conseguisse, como
aconteceu nas aves, escolher indicadores que caracterizem as condies microclimticas
das diferentes estruturas da vegetao, seria possvel, com um nmero de parmetros,
atingir uma melhor separao das diferentes caractersticas dos fragmentos.
A soluo deste questionamento de amostragem no resolve, porm, integralmente o problema. O pano de fundo da interpretao da paisagem da regio implica em
uma melhor compreenso do fenmeno da transformao da paisagem fortemente antropizada, quando o impacto antrpico finalmente reduzido ou suspenso.
Provavelmente ilusrio pensar que no curto prazo a vegetao volte a assumir
a configurao de uma Floresta Atlntica de Altitude no perturbada. Visto que hoje
todos os fragmentos se encontram em diferentes fases de uma sucesso de paisagem da
qual no conhecemos o perfil final. A nica coisa que possvel detectar, e que ser
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Ecologia de Campo 2001 - Projetos em Ecologia de Paisagens

necessrio tentar quantificar, se a atual paisagem evolutivamente estvel e tende,


portanto, a um novo equilbrio florestal, com um menor nmero de espcies, mas sadia,
ou se ela se encontra numa fase de regresso rumo a uma vegetao muito mais pobre e
degradao do solo.
De qualquer forma, a caracterizao do impacto antrpico permanece com a
grande interrogao da paisagem da regio. necessrio tentar reconstruir a histria da
vegetao, os modos de uso da terra, as diferentes formas de manejo utilizadas, da agricultura de corte e queima, ao corte seletivo, ao corte indiscriminado, horticultura, para
entender de que forma o impacto humano moldou a paisagem atual e de que forma esse
impacto poder evoluir. De fato, o homem se estabeleceu nesta rea e precisa aprender
as conseqncias de seus atos para evitar destruir o seu ambiente.

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