O DESENVOLVIMENTO DA TEORIA DA EVOLUO

A idia de que os seres vivos no so imutveis, mas se modificam atravs do tempo, j existia entre os filsofos gregos da Antigidade. O primeiro filsofo a escrever sobre evoluo foi Anaximandro (611 - 547 a.C.). Ele props que a Terra existiu primeiro no estado fluido e que, medida que ia endurecendo, eram formados seres humanos semelhantes a peixes. Somente mais tarde eles se desenvolviam a ponto de poderem viver em terra. Ele no especulou sobre a origem de outros animais, mas acreditava na gerao espontnea. Xenfanes (576 - 480 A. C.) foi o primeiro a reconhecer que os fsseis eram restos de animais de um passado remoto. Empdocles (495 - 435 a. C.) considerado o pai da teoria da evoluo. Ele acreditava que todas as coisas eram formadas dos quatro elementos clssicos - fogo, terra, gua e ar. A interao destes elementos levava primeiro formao das plantas, e depois a uma longa srie de tentativas e erros pelos quais as plantas davam origem aos animais. As vrias partes dos animais se originavam separadamente e se atraam em combinaes casuais, incluindo no somente os animais atuais, mas tambm os monstros da mitologia grega. As combinaes impraticveis eram extintas e as mais viveis sobreviviam. Aristteles (384 - 322 a.C.) observou uma gradao na natureza que ia dos minerais inanimados s plantas, aos animais como esponjas e anmonas, aos animais com sensibilidade e locomoo e finalmente aos humanos. A base deste desenvolvimento era metafsica, e ele rejeitava as idias de Empdocles de seleo dos organismos mais bem adaptados.

Anaximandro Xenfanes Figura 1. Precursores da teoria da evoluo.

Empdocles

Aristteles

Sto Agostinho

Alguns "pais" da igreja interpretavam as escrituras como sendo favorveis aos conceitos evolutivos. Assim, Gregrio de Nyssa (331 - 396) ensinava que Deus criou a matria e dotou-a de propriedades fundamentais que continham em potencial, todas as qualidades do mundo que ns conhecemos. O mundo era ento, o resultado do desenvolvimento gradual da matria de acordo com seu potencial em vez de uma srie de atos explcitos de criao. Santo Agostinho (353 - 430) acreditava que o criador no havia criado apenas produtos acabados, mas grande parte da criao de Deus consistia em conferir natureza a capacidade de produzir organismos. Suas essncias foram criadas no incio, mas em muitos casos, elas s foram ativadas mais tarde. A partir do sculo IV (381 a. D.), o cristianismo foi passou a ser a religio oficial do imprio romano pelo imperador Teodsio e o papa Damaso I incumbiu S. Jernimo de traduzir os textos bblicos para o latim. No ano 400 S. Jernimo entregou ao papa a sua verso em latim da Bblia (tambm conhecida como Vulgata) a qual reunia num s livro o velho e o novo testamento. A partir da passou a ser difundida nas regies dominadas pelos romanos a idia da criao descrita no livro de Gnesis, segundo a qual o mundo e todos os seres vivos haviam sido criados diretamente por Deus em seis dias.

As idias evolucionistas ficaram desconhecidas da grande maioria da populao por muito tempo e a crena de que o mundo havia sido criado por Deus e que era imutvel fazia parte do pensamento da grande maioria das pessoas cultas ou ignorantes.

A teoria das catstrofes

James Usher John Lightfoot Figura 2. Clrigos que estimaram a idade da Terra.

James Ussher (1581 - 1656), arcebispo de Armagh, Inglaterra, anunciou em l650, como resultado de seus clculos baseados na descendncia de No, narrada no velho testamento, que a criao havia se dado no ano 4004 a. C. Mais tarde, John Lightfoot (16021675), mestre do S. Catherine's College de Cambridge, declarou que o dia preciso da criao havia sido 23 de outubro s nove horas da manh. Assim, os clculos de Ussher e Lightfoot deram Terra, a idade de aproximadamente 6000 anos. No entanto, o desenvolvimento da Geologia trouxe alguns problemas para a teoria de Ussher e Lightfoot. O gelogo escocs James Hutton (1726 - 1797) publicou em 1788 uma obra denominada "Teoria da Terra", na qual ele expunha seu pensamento de que as foras que haviam modelado a Terra no passado continuavam a agir no presente. William Smith, engenheiro e agrimensor na Inglaterra, e Georges Cuvier (1769-1832), naturalista francs desenvolveram no fim do sculo XVIII e incio do sculo XIX, a estratigrafia, segundo a qual as rochas que formam a crosta terrestre se dispunham em camadas superpostas com fsseis diferentes, o que implicava num processo de formao, difcil de ser conciliado como a histria da criao. Alm disso, havia fsseis, que eram claramente, restos de animais extintos. medida que as evidncias deste tipo iam se acumulando foi procurada uma explicao que ainda correspondesse aos ensinamentos da Bblia. O resultado foi a teoria do Dilvio, que explicava os fsseis como remanescentes de animais que haviam perecido na grande inundao, no tempo de No. Logo, no entanto, a teoria do Dilvio sofreu presses, quando se tornou claro que ele no bastava para explicar a aparente progresso de fsseis em diferentes camadas de rocha. A sada foi encontrada pelo famoso naturalista francs, Georges Cuvier (1769 - 1832) que props uma srie de catstrofes, cada uma das quais exterminando por completo os seres vivos, produzindo assim os fsseis; estas catstrofes seriam seguidas por perodos de calma durante os quais Deus repovoou a terra com novas espcies, sendo o Dilvio, apenas uma dessas catstrofes.

Georges Cuvier William Smith Maupertuis Figura 3. Personalidades que contriburam para a teoria da evoluo

Erasmus Darwin

No sculo XVII Pierre Louis Moreau de Maupertuis (1698 - 1759) Filsofo, matemtico e astrnomo francs unindo seu conhecimento das teorias newtoniana e seu conhecimentos acerca da hereditariedade desenvolveu uma teoria da vida muito prxima quela bastante posterior do mutacionismo de Hugo de Vries (1848-1935). Segundo Maupertuis, as primeiras formas de vida apareceram por gerao espontnea, a partir de combinaes aleatrias de matrias inertes, molculas ou grmens. A partir dessas primeiras formas de vida, uma srie de mutaes fortuitas engendrou uma multiplicao sempre crescente de espcies. Ele chega, inclusive, a postular a eliminao dos mutantes deficientes, convetendo-se assim num precursor da teoria da seleo natural. Ainda no sculo XVIII, Erasmus Darwin (1731 - 1802), av de Charles Darwin, foi o principal propugnador da evoluo. Mdico, Filsofo e poeta, ele juntou evidncias da Embriologia, Anatomia comparada, Sistemtica e Biogeografia a favor de uma nica fonte de vida "um filamento vivo", uma teia de vida em evoluo que inclusse at mesmo o homem. Ele percebeu que a competio e seleo eram possveis agentes de mudana; que a superpopulao era um fator importante para acirrar a competio; que as plantas no deveriam ser excludas do processo evolutivo; que a competio entre machos e fmeas era importante na evoluo; que a fertilidade e a suscetibilidade a doenas eram reas de seleo. Ele admitia que as respostas das plantas e animais s condies de vida eram responsveis pelas modificaes adaptativas e que estas se transmitiam aos descendentes. No entanto, as idias de Erasmus Darwin ficaram desconhecidas dos naturalistas da poca porque ele as escreveu em termos mdicos e em linguagem potica, pouco convidativa ao estudo pela comunidade cientfica.

A teoria de Lamarck (1744 1829)

Figura 4. Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet, apelidado de Lamarck.

Apesar da existncia de todos esses evolucionistas, nenhum apresentou uma teoria para explicar como a evoluo se daria. A primeira teoria que procurava explicar o mecanismo da evoluo s apareceu em 1802, de autoria de Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet, apelidado de Lamarck. Lamarck nasceu no norte da Frana como o 11o filho e na idade escolar foi enviado a um seminrio para seguir a carreira religiosa. Quando seu pai morreu, fugiu do seminrio e resolveu ingressar no exrcito. Comeou uma carreira militar no exrcito francs e se destacou na luta dos sete anos contra os alemes sendo promovido a tenente. Envido para Toulon aos poucos foi desanimando e desistiu da carreira militar. Mudou-se para Paris e tentava ganhar a vida fazendo trabalhos literrios. A conheceu o grande filsofo Jean Jacques Rousseau e passou a acompanh-lo em estudos de Botnica. Entusiasmado com a botnica, dedicou-se durante dez anos a um levantamento da flora francesa que resultou na publicao da Flore Franaise ou Descriptions Succinctes de Toutes les Plantes(Flora Francesa ou descrio sucinta de todas as plantas), em 1778.

George Buffon, a primeira figura cientfica da Frana, o convidou para trabalhar no Jardin du Roi, onde ingressou como guardio de herbrio. Com a revoluo francesa, os revolucionrios mudaram o nome do Jardin du Roi para Jardin des Plantes. Em 1793, mudaram novamente o nome do jardim botnico para Muse National d'Histoire Naturelle e criaram novos cursos, inclusive dois de zoologia. Como no havia zologos na Frana, Lamarck foi incumbido do curso de invertebrados e Geoffroy Saint Hilaire do curso de vertebrados. Lamarck estava ento com cinqenta anos de idade, quando comeou a sua carreira de zologo. Seus trabalhos no campo da zoologia de invertebrados so muitos e resultaram numa melhor classificao destes. Ele agrupou os animais em 12 grupos em ordem de crescente de complexidade estrutural: plipos (esponjas), radiolrios, vermes, insetos, aranhas, crustceos, aneldeos, moluscos, peixes, rpteis, aves e mamferos. Segundo ele, os mamferos seriam os mais complexos enquanto as esponjas os mais primitivos. Esta observao o levou a pensar que os mais complexos derivavam dos mais simples. Lamarck verificava que as caractersticas dos organismos estavam intimamente relacionadas com o ambiente em que viviam, uma vez que organismos que viviam em ambientes diferentes diferiam na forma, tamanho e cor e concluiu que o ambiente era o grande causador de modificaes nos animais. Dizia ele no foram os rgos que deram origem aos hbitos e estruturas, mas foram os hbitos e a maneira de vida, as condies em que os antepassados viveram que lhes amoldaram a forma do corpo e os rgos e suas qualidades. Outras observaes que muito contriburam para sua teoria vieram dos estudos da coleo de moluscos. Esta coleo tinha tanto moluscos fsseis como recentes e ele descobriu que muitas espcies viventes tinham anlogos entre as espcies fsseis, Em casos em que o material era completo foi lhe possvel ordenar os fsseis dos estratos primitivos e recentes do Tercirio numa srie cronolgica. Em outros casos espcies recentes existiam j no Tercirio. Ele concluiu ento que, ao longo do tempo, as espcies vo se aperfeioando e se transformam numa nova espcie, diferente da primeira. Lamarck decidiu escrever sua teoria da evoluo para explicar a crescente complexidade que ele observava. Sua teoria da evoluo pode ser resumida em quatro pontos: 1) Mudanas no ambiente levam a mudanas nas necessidades; Estas,por sua vez, levam a mudanas de aes; 2) Se novas necessidades duram muito tempo, os animais adquirem novos hbitos 3) Os novos hbitos levam os organismos a utilizarem mais uns rgos do que outros; Se um rgo usado constantemente ele tende a se desenvolver enquanto o desuso leva degenerao (lei do uso e desuso); 4) As modificaes produzidas pelo uso e pelo desuso dos rgos sero transmitidas aos descendentes e elas se acumularo ao longo do tempo levando a transformaes nas espcies (lei da herana das caractersticas adquiridas). 5) Assim, as novas espcies apareceriam como resultado da aquisio ou perda de caracteres. Lamarck dizia que se duas crianas tivessem seu olho esquerdo tapado durante toda a vida e se elas se cruzassem, deixando filhos que tambm ficassem com o olho esquerdo privado da luz; se esta experincia fosse repetida por muitas geraes sucessivas, o olho esquerdo se atrofiaria e o direito se desenvolveria para compensar a perda do olho esquerdo e seria produzida uma classe de pessoas com um olho s. Lamarck usou muitos exemplos da natureza para explicar sua hiptese. Segundo ele, os ancestrais das cobras, provavelmente, teriam tido pernas e corpos curtos, mas quando se tornou necessrio, estes animais passaram a rastejar pelo solo e a distender seus corpos para passar atravs de aberturas estreitas. Assim, usavam muito pouco suas pernas porque

atrapalhavam o rastejar. Depois de um longo perodo de desuso, tornaram-se mais alongados. As membranas entre os dedos dos ps das aves aquticas eram explicadas como conseqncia do seu uso na natao. Aves aquticas tinham necessidade de esticar constantemente os dedos tanto para pousar como para movimentar-se, o que fez com que as membranas entre os dedos esticassem e surgissem, com o tempo, as membranas interdigitais dos patos, assim tambm os anfbios. Aves pernaltas, como as garas, teriam desenvolvido longas pernas esticando-as para manter seus corpos secos enquanto pescavam. Cornos e chifres teriam aparecido como resultado das batidas de cabeas nas lutas que os animais travavam. As longas pernas dianteiras e longo pescoo na girafa eram explicados por Lamarck da seguinte maneira: A girafa vive em regies onde o solo invariavelmente seco e sem capim. Obrigada a comer folhas e brotos no alto das rvores, ela forada e se esticar continuamente para cima. Este hbito mantido por todos os indivduos por longos perodos de tempo, resultou nas pernas anteriores se tornarem mais longas que as posteriores e o pescoo to alongado que a girafa pode levantar a cabea a uma altura de l5 metros e meio sem tirar as patas anteriores do solo. Os peixes tm olhos laterais porque nadam em cardumes e tm necessidade de se verem durante o movimento do cardume. A hiptese de Lamarck poderia ser aplicada tambm s plantas. Se, por exemplo, em uma regio o clima estivesse se tornando progressivamente mais seco, as plantas teriam necessidade de conservar gua e desenvolveriam caractersticas para economizar gua. Elas passariam estas caractersticas aos descendentes que, repetindo o processo por vrias geraes, produziriam as plantas tpicas de desertos. Lamarck defendeu sua teoria at sua morte em 1829. Por isso, ele sofreu ostracismo cientfico e social, mas ele tinha coragem de suas convices. Sua teoria no foi muito aceita porque Georges Cuvier, que era a figura mais proeminente das cincias na Frana, rejeitou-a enfaticamente e tambm por causa da falta de dados que a apoiassem. O princpio de que novos rgos surgem de novas necessidades, falsa, porque seria necessrio admitir uma conscincia dos seres para se modificarem em funo dos desafios ambientais. O princpio de que o uso desenvolve e o desuso atrofia os rgos, s vlido para os msculos. O uso constante da viso, por exemplo, causa presbiopia ou vista cansada (dificuldade de focalizar a imagem devido ao enrijecimento dos msculos que contraem o cristalino). Seu ltimo princpio, o de que caractersticas adquiridas so hereditrias, no tem comprovao experimental. Alm disso, sabemos hoje que o material gentico no sofre alteraes devido ao uso e desuso dos rgos, condio necessria para que as modificaes fossem herdadas. A teoria de Lamarck no teve grande impacto na sua poca e ficou ignorada por muito tempo at que Alfred Giard, a partir de 1870 redescobriu a teoria de Lamarck e a tornou conhecida. Em 1888 foi criado o primeiro curso de Evoluo na Frana, Universidade de Sorbonne e Giard foi indicado para assumir a disciplina, tornando se o primeiro professor de evoluo da Frana. Como seus ensinos eram fundamentados na teoria de Lamarck, o lamarckismo ganhou muita fora na Frana.

Figura 5. Alfred Giard

A Teoria da Seleo natural de Darwin (1809-1882) e Alfred Russel Wallace (1823-1913)

Figura 6. Charles Darwin

Alfred R. Wallace

A segunda teoria para explicar a evoluo surgiu em julho de 1858, na Inglaterra, de autoria de Charles Darwin (neto de Erasmus Darwin) e Alfred Russel Wallace, sendo mais conhecida hoje, como teoria de Darwin. Charles Darwin nasceu em 1809, na cidade de Shrewsbury, interior da Inglaterra, filho de mdico e de famlia aristocrtica. Seu pai, desejoso de que Charles se tornasse mdico, enviou-o para a universidade de Edinburgh, na Esccia, para estudar medicina. Logo, no entanto, ele percebeu que aquela profisso no era para ele e, assim - de novo influenciado pelo pai - foi para Cambridge estudar teologia. Em Cambridge, como em Edinburgh, ele no foi nenhum prodgio acadmico, e tinha uma paixo pela Histria Natural, tendo como principais amigos, bilogos e gelogos. No fim de 1831, por influncia de um ex-professor, J. S. Henslow, botnico da Universidade de Cambridge, Darwin foi aceito para integrar uma expedio martima, como acompanhante do capito do navio "Beagle", que daria volta ao mundo, numa viagem que durou cinco anos.

Figura 7. Roteiro da viagem de Darwin

Figura 8. Arquiplago de Galpagos.

Uma vez que Darwin era diplomado em Teologia, no tinha qualquer qualificao em cincias e no acreditava em evoluo, como ele prprio menciona na introduo de sua principal obra "A origem das espcies":
"...vejo-me, contudo, aps os estudos mais profundos e uma apreciao desapaixonada e imparcial, forado a sustentar que a opinio defendida at h pouco tempo pela maioria dos naturalistas, opinio que eu prprio partilhei, isto , que cada espcie foi objeto de uma criao independente, absolutamente errnea."

A descrena de Darwin na evoluo era devido falta de provas; pelo contrrio, as provas existentes na poca pareciam refut-la. No entanto, os estudos realizados por ele sobre a fauna e a flora das regies tropicais, bem como os estudos dos fsseis encontrados na Amrica do Sul, tiveram importncia fundamental na mudana de suas idias a respeito da evoluo. Uma das observaes que mais impressionaram Darwin foi a que ele fez sobre a fauna e a flora das ilhas do arquiplago de Galpagos. Este arquiplago um conjunto de ilhas ridas situadas no oceano pacfico, a 800 km da costa do Equador. O nome do arquiplago dado pelos jabutis (galapagos, em espanhol) gigantes que habitam as ilhas. Estes jabutis gigantes so tpicos do arquiplago, no tendo semelhantes em nenhuma outra parte do mundo. Cada ilha povoada por uma variedade especfica de jabuti que d nome ilha. Outro fato que impressionou Darwin foi a semelhana entre os pssaros fringildeos que habitam as ilhas. Das treze espcies ali encontradas, doze so muito semelhantes entre si, diferindo apenas quanto estrutura do bico, que variam desde pequenos e delicados at grandes e macios. O tipo de bico est relacionado com a alimentao de cada espcie. As espcies com bico pequeno, alimentam-se de brotos e frutos moles e as de bico forte e macio, se alimentam de sementes. Em nenhuma outra parte do mundo, Darwin vira pssaros com hbitos alimentares to diferentes serem to semelhantes na estrutura do corpo, diferindo apenas no bico. O comum era encontrar outras diferenas alm daquelas do bico. Com relao flora, Darwin observou que as maiores e mais comuns rvores das ilhas

pertenciam a um nico gnero (Scaleria) da famlia Compositae. Os representantes desta famlia em outras partes do mundo so arbustivos e ervas. Darwin observou ainda, que a flora e a fauna de arquiplagos distantes entre si, mas com as mesmas caractersticas climticas eram diferentes entre si e eram semelhantes fauna e flora dos continentes mais prximos. Por exemplo, a fauna e a flora das ilhas Cabo Verde so muito diferentes das ilhas galpagos, embora tenham caractersticas climticas semelhantes. A fauna e flora de Galpagos se assemelham mais da costa oeste da Amrica do Sul, enquanto a das ilhas Cabo Verde se assemelham da Costa oeste da frica.

Figura 9. Mapa mostrando a localizao da ilhas Cabo Verde

Um terceiro fato que impressionou Darwin foi enorme semelhana entre fsseis de Gliptodonte (animais semelhantes a gigantescos tatus) com o esqueleto do tatu atual.

Figura 10. Gliptodonte

De volta `a Inglaterra, em outubro de 1836, Darwin j estava convencido da idia de evoluo, mas ainda no sabia explic-la. Comeou a escrever um livro baseado no seu dirio de viagem a bordo do Beagle, publicado em 1839 com grande sucesso, e tambm comeou a trabalhar com a vasta quantidade de material coletado durante sua viagem, com o qual fez vrias publicaes.

Figura 11. Charles Lyell

Em 1830, um grande Gelogo e amigo de Darwin, Charles Lyell, publicou um livro intitulado "Princpios de Geologia", no qual propunha que ao longo de sua histria, a Terra esteve sob constante modificao produzida pelo efeito lento, constante e cumulativo de foras naturais, e que o estudo do que ocorre atualmente na crosta poderia explicar o que havia ocorrido em pocas passadas. Lyell defendia a idia de que as mudanas no ambiente e a competio entre espcies causavam a extino e que as espcies extintas eram substitudas por criao, um processo que ele no sabia explicar muito bem. Lyell no era evolucionista, mas sim um fixista. Darwin, grande admirador do trabalho de Lyell, se props a aplicar o mtodo de Lyell aos seres vivos, e em 1837 comeou a escrever um livro sobre variao das plantas e animais no estado domstico e na natureza. Para isso ele reuniu todas as informaes possveis: informaes pessoais, artigos publicados, cartas de bilogos conversas com melhoristas e jardineiros. Em conseqncia deste trabalho, Darwin concluiu que o homem poderia produzir

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novas variedades selecionando entre os indivduos da espcie, aquelas caractersticas que lhe interessava. Um dos exemplos a que Darwin mais se prendeu foi o da variedade de pombos domsticos.

Figura 12. Variedades de pombos domsticos

A maior parte dos naturalistas da poca, mesmo os que no acreditavam na mutabilidade das espcies, admitia que todas as variedades de pombos domsticos eram descendentes de uma nica espcie selvagem (Columbia livia). A diferena entre as variedades de pombos era to grande que Darwin, em seu livro "A origem das espcies", escreve:
"Poder-se-ia facilmente reunir uma vintena de pombos to diferentes que, se mostrassem a um ornitlogo e se lhe dissessem que eram aves selvagens, ele os classificaria, com certeza, como outras tantas espcies distintas. Duvido mesmo que qualquer ornitlogo consentisse em colocar no mesmo gnero o Correio Ingls, o Cambalhota de face curta, o Ano, o Barbado, o pombo-de-papo e o pombo-de-leque..."

Isto nos d uma idia da grande variedade de pombos, que, entretanto, pertenciam a uma nica espcie. Um fato interessante que nenhuma dessas variedades era encontrada no estado selvagem. Assim, Darwin concluiu que elas eram resultado de trabalho humano: atravs de vrias geraes, o homem selecionou, dentro da espcie selvagem, certos tipos morfolgicos, ligeiramente diferentes do padro e os usou como progenitores da gerao seguinte. Este tipo de seleo foi possvel porque os membros da espcie selvagem apresentavam pequenas variaes no tamanho, forma, cor, longevidade, fecundidade, etc. Darwin acreditava que todas as plantas e animais cultivados que apresentavam caractersticas no encontradas nos exemplares selvagens, haviam sido produtos da seleo realizada pelo homem (seleo artificial), como se pode depreender da seguinte citao:
"se compararmos o cavalo de tiro e o cavalo de corrida,... as diversas raas de carneiros adaptadas, quer s plancies cultivadas, quer s pastagens de montanhas...se compararmos as diversas raas de ces...; se compararmos o galo de briga , to inclinado luta, com outras raas pacficas...; se considerarmos, finalmente, esta legio de plantas agrcolas e culinrias, as rvores que ensombram nossos pomares, as flores que adornam nossos jardins... necessrio procurar, penso eu, algo mais que um simples efeito de mutabilidade. No podemos supor, com efeito, que todas essas raas tenham sido

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sucedaneamente produzidas com a perfeio e a utilidade que apresentam atualmente, sabemos mesmo, em muitos casos que no tem sido assim. O poder de seleo e de acumulao que o homem possui a chave deste problema; a natureza fornece variaes sucessivas, o homem as acumula em certos sentidos que lhe so teis. Assim sendo, pode-se dizer que o homem criou, para seu proveito, raas teis..."

O processo de seleo realizado pelo homem permite que se reproduzam apenas aqueles espcimes com as caractersticas que se quer selecionar. Assim, os indivduos que apresentam estas caractersticas so artificialmente favorecidos, pois s a eles dada a oportunidade de deixar descendentes. Isto pode ser visto nas associaes de criadores de animais: os criadores escolhem sempre os melhores exemplares de raa, aqueles que mais se aproximam do tipo ideal preestabelecido, para servirem de reprodutores, conseguindo assim, descendentes mais semelhantes ao padro da raa. Darwin pensou que fenmeno semelhante pudesse acontecer na natureza, mas no sabia como a seleo poderia ser aplicvel na natureza.

Figura 13. Thomas Malthus

Em outubro de 1838, Darwin leu "Ensaio sobre princpios de populao" de Thomas Malthus (1766-1834), um economista. Nesta obra, publicada em 1798, Malthus afirmava que enquanto os recursos cresciam aritmeticamente, a populao crescia geometricamente sobrepujando os recursos, e que a pobreza e a competio eram normais. Darwin viu que podia aplicar estas idias s populaes naturais - a sobrevivncia de apenas uma pequena poro dos descendentes produzidos seria conseqncia direta da intensa competio a que esto submetidos os animais e as plantas selvagens. Nessas condies, qualquer variao que aumentasse a capacidade do organismo deixar descendncia frtil seria preservada, enquanto as variaes que reduzissem essa capacidade seriam eliminadas. Assim, da mesma forma que o homem seleciona reprodutores de uma determinada raa, a natureza seleciona os membros da espcie em estado selvagem; apenas os mais adaptados s condies reinantes so capazes de contribuir significativamente para a gerao seguinte. Darwin chamou de seleo natural o processo de perpetuao das caractersticas favorveis e eliminao das desfavorveis ao ambiente em que a espcie vive. Em 1844 Darwin j estava com sua teoria pronta, mas antes de public-la, preferiu juntar uma srie de evidncias em seu favor para que a mesma tivesse mais fora de aceitao. Dedicou-se durante 8 anos ao estudo de cracas que havia coletado no Chile, e nos prximos anos publicou "A estrutura e a distribuio de recifes de coral" em 1842, "Observaes geolgicas em ilhas vulcnicas", em 1844 e "Observaes geolgicas na Amrica do Sul", em 1846. Alfred Russel Wallace nasceu em 8/01/1823 em Usk, no Pas de Gales, e quando tinha 5 anos, sua famlia se mudou para Hertford, prximo Londres. Seu pai era advogado, mas nunca exerceu a profisso, vivia de renda de uma propriedade, mas aps o casamento a situao financeira comeou piorar e ele tentou vrios empreendimentos sem sucesso. Em 1835 foi trapaceado e perdeu sua propriedade, ficando em srias dificuldades financeiras.

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Wallace aos treze anos teve de deixar a escola e ir morar com seu irmo John, em Londres. Alguns meses aps foi para Bedford (Noroeste de Londres) aprender a profisso de agrimensor com outro irmo William, que tinha uma empresa no ramo e que era um negcio promissor, na poca. Durante o perodo que trabalhou com seu irmo ele aprendeu vrias habilidades do comrcio, principalmente desenhar mapas, geometria e trigonometria, projetos de construo, mecnica e qumica agrcola. Seu trabalho como agrimensor o levou a se interessar em Botnica e Geologia. Em 1843, os negcios de seu irmo no iam bem e ele foi demitido. Foi contratado por uma escola em Leicester (Noroeste de Bedford) para ensinar desenho, agrimensura, ingls e aritmtica. Enquanto estava trabalhando em Leicester Wallace leu, entre outras coisas, duas obras que iriam exercer muita influncia sobre sua vida: The Voyage of the Beagle, de C. Darwin, onde ele faz um relato de sua viagem ao redor do mundo, Narrativa Pessoal, de Humboldt, sobre sua viagem Amaznia, e Um Ensaio sobre Princpios de Populao, de Thomas Malthus. Em 1844 ele conheceu Henry Walter Bates, um entomologista, e se interessou por entomologia. Em 1845 seu irmo William faleceu e ele teve que deixar a escola em Leicester para dirigir os negcios de seu irmo em Neath (oeste da Inglaterra), o que no lhe agradava nem um pouco, pois o que o interessava mesmo era ser naturalista, tanto que ele foi nomeado curador do Museu Literrio e Filosfico de Neath. Nessa poca, Wallace leu os livros Vestgios da Histria Natural da Criao, de Robert Chambers e Princpios de Geologia, de Charles Lyell. No livro Vestgios da Histria Natural da Criao, publicado em 1844, Robert Chambers postulava que a fauna do mundo evoluiu ao longo do tempo, e que as mudanas eram lentas e graduais e no estavam relacionadas com eventos catastrficos no meio ambiente. Chambers ordenava suas evidncias da seguinte maneira: (1) os registros fsseis manifestam que os estratos mais antigos no contm restos orgnicos; sucede ento uma era de invertebrados, vem um prximo perodo durante o qual os peixes eram os nicos vertebrados, a seguir um tempo em que aparecem os rpteis, mas no pssaros nem mamferos, e assim por diante; (2) Em todas as maiores ordens dos animais houve uma progresso do simples ao complexo, onde sempre as formas superiores e mais tpicas so atingidas por ltimo; (3) a unidade fundamental da organizao revelada em cada grupo maior de animais, como transparece no estudo da anatomia comparada; (4) os fatos da Embriologia, tal como foram elaborados por Von Baer, mostram que os embries tendem a passar por estgios que se assemelham aos seus ancestrais mais primitivos. Embora cheio de erros, como o da gerao espontnea, e ter sido muito criticado na poca, o livro de Chambers contribuiu para o desenvolvimento teoria da evoluo. Influenciado por essas obras, Wallace se sentiu motivado a esclarecer a questo levantada por Lyell de como as espcies extintas so substitudas e convidou seu amigo Henry Bates para irem at a Amaznia. L poderiam tentar esclarecer o problema da origem das espcies e, com a venda do material coletado financiariam a expedio. Wallace acreditava que poderia demonstrar a evoluo traando os registros geogrficos e geolgicos das filogenias individuais, no espao e no tempo. Wallace e Bates chegaram ao Brasil em 25 de abril de 1848. Aqui ele permaneceu quatro anos coletando animais ao longo do rio Amazonas e do rio Negro. Ele fez uma coleo fantstica de animais que se perderam por causa de um incndio no navio de volta Inglaterra. Na inglaterra ainda pode publicar muitos trabalhos com esse material que ele tinha de memria, mas no conseguira ainda esclarecer o problema da origem das espcies. Wallace decide ento continuar seu trabalho nas ilhas da Indonsia. Conseguiu uma ajuda financeira da Royal Geographic Society e chegou a Cingapura em 20 de abril de 1854, com 31 anos de idade. Wallace permaneceu durante oito anos visitando e coletando animais

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em muitas ilhas o arquiplago. Seu trabalho foi a maior pesquisa em zoologia e biogeografia do sculo XIX realizado naquela regio. Um ano aps sua chegada ao arquiplago, Wallace publicou um de seus mais famosos artigos, Sobre a Lei Que Tem Regulado a Introduo de Novas Espcies. Este artigo constitui a primeira contribuio de Wallace ao esclarecimento da origem das espcies. Wallace argumenta nesse trabalho que as espcies mais prximas geograficamente e geologicamente, isto , no espao e no tempo, so mais parecidas entre si do que com aquelas mais distantes, e que isso s podia ser explicado admitindo-se que as novas espcies se originam das pr-existentes. Nessa poca Wallace ainda no havia encontrado o mecanismo que explicava a origem de uma nova espcie a partir de uma precedente. S em 1858, segundo ele mesmo afirmou, durante um ataque de febre de malria em Ternate, uma das ilhas Molucas, Wallace associou a teoria da Malthus ao processo de transformao das espcies. Quando se recuperou, escreveu um artigo com o ttulo Sobre a Tendncia das Variedades se Desviarem Indefinidamente do Tipo Original e o remeteu a Darwin no dia 9 de maro de 1858. Darwin afirmou ter recebido o original de Wallace em junho de 1858. Na carta que acompanhava o artigo (Hoje desaparecida), Wallace pedia a Darwin que se ele achasse bom o trabalho, que o enviasse a Lyell para dar parecer. Darwin viu no trabalho de Wallace a sua prpria teoria da seleo natural e escreveu a Lyell dizendo:
Eu nunca vi mais frisante coincidncia; se Wallace tivesse de posse de meu esboo manuscrito, exarado em 1842, no poderia ter feito um melhor resumo! Os prprios termos que usa ora figuram como ttulos dos meus captulos.

Por conselho de amigos, Darwin publicou um resumo de sua teoria juntamente com o artigo de Wallace no "Journal of Proceedings of the Linnean Society" em 1858. No ano seguinte, Darwin publicou sua obra entitulada "A origem das espcies" contendo sua teoria. A teoria de Darwin-Wallace pode ser resumida como segue: 1) Todo organismo produz um nmero de clulas reprodutoras muito maior do que aquele que origina indivduos adultos; 2) O nmero de indivduos de cada espcie mantm-se mais ou menos constante no decorrer das geraes; 3) Deve haver uma alta taxa de mortalidade, pois nascem muito mais indivduos do que os que atingem a maturidade; 4) Os indivduos de uma espcie no so idnticos, mas apresentam variaes em quase todas as caractersticas; 5) Algumas dessas variaes permitiro maior ou menor sucesso na luta pela sobrevivncia, e os pais da gerao seguinte sero selecionados naturalmente entre aqueles membros da espcie que apresentam variaes que lhes permitam melhor adaptao s condies reinantes; 6) As caractersticas vantajosas e desvantajosas so hereditrias; 7) Assim, as geraes subseqentes mantero e melhoraro, atravs de mudanas graduais, o grau de adaptao conseguido por seus pais, atravs da preservao das caractersticas vantajosas e a eliminao das desvantajosas. 8) Este processo de seleo natural agindo em habitats diferentes ocupados pela espcie leva formao de variedades dentro da espcie; 9) O processo de seleo agindo ao longo de muitas geraes faz com que as variedades se diferenciem cada vez mais se tornando espcies diferentes. Embora muito semelhantes h pequenas diferenas entre Darwin e Wallace quanto origem das espcies. Para Darwin as variedades adaptativamente superiores espcie original venceriam a competio com a original, enquanto para Wallace, no haveria competio entre

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variedades novas e antigas; as variedades novas e adaptativamente superiores substituiriam as mais antigas e menos adaptadas que foram extintas pelo estresse ambiental. A teoria de Darwin-Wallace foi amplamente aceita no meio cientfico da poca, mas recebeu crticas tambm. Mas como estas foram incitadas pelos mais diversos motivos, uns menos louvveis que outros, nunca chegou a se formar uma oposio concertada. Os ignorantes em matria de cincia interpretaram mal a obra e no sabiam de biologia o bastante para entenderem o problema. A mais famosa e ridcula expresso desta atitude, registrou-se em Oxford, na reunio de 1860 da Associao Britnica para o Avano da Cincia (BAAS). Inchado de presuno, o bispo Wilberforce fez um papel de idiota, na convico que havia destrudo a reputao intelectual de Darwin. Outros membros do clero contentaram-se em difundir o boato de que Darwin era o homem mais perigoso da Europa. No entanto, cientistas srios fizeram crticas importantes teoria da seleo natural, que Darwin procurou responder nas sucessivas edies de "A origem das espcies" e nas outras obras que escreveu para detalhar as informaes ali apresentadas. Assim, publicou "A fertilizao de orqudeas" (1862); "A variao de plantas e animais sob domesticao" (1868); "A descendncia do homem e a seleo sexual" (1871); "A expresso das emoes nos homens e nos animais" (1872); "Plantas insetvoras" (1875); "Os efeitos da fecundao cruzada e da autofecundao no reino vegetal" (1876); "Diferentes formas de flores em plantas da mesma espcie" (1877); "O poder do movimento nas plantas" (1880), e finalmente "A formao de mofo vegetal pela ao dos vermes" (l881). Um dos grandes problemas de Darwin e Wallace foi explicar a causa das variaes. Em sua poca era predominante a idia de que os fatores hereditrios eram de natureza fluida, tanto que eles se misturavam nos filhos. O processo hereditrio se assemelhava a uma sucessiva mistura de vrias solues com concentraes diferentes. O resultado deste processo, ao fim de um grande nmero de geraes, seria a uniformidade dos indivduos. Com base nesta idia, em 1867, um engenheiro escocs chamado Fleeming Jenkin chamou a ateno para o fato de que qualquer organismo que nascesse com uma variao nova, mesmo que fosse adaptativa, logo se dissiparia na populao, porque se cruzaria com indivduos sem aquela variante. Era como jogar uma gota de tinta no oceano, uma vez que os filhos do indivduo variante apresentariam metade do valor daquela caracterstica, os netos 1/4, os bisnetos 1/8 e assim por diante. Deste modo, a seleo natural no poderia perpetuar aquela caracterstica favorvel, como queria Darwin. A esta crtica, Darwin poderia ter respondido satisfatoriamente se tivesse conhecimento do trabalho de Gregor Mendel, publicado em 1865. Mendel, trabalhando com ervilhas num mosteiro da Tschecoslovquia, descobriu que os fatores hereditrios no se misturam nos filhos, mas conservam sua identidade, separando-se durante a reproduo, o que permite que a seleo possa se dar. Darwin acreditava que as leis da hereditariedade eram ainda desconhecidas, mas aceitava que a variao poderia ser causada pelo efeito direto do ambiente sobre os organismos, e pela herana de caractersticas adquiridas pelo uso e desuso dos rgos. Em 1868, publicou a teoria da pangnese para explicar como se daria a herana de caractersticas adquiridas. De acordo com esta teoria, cada rgo produziria uma gmula ou um pangene que ia pela corrente sangnea at os rgos reprodutores fazer parte dos gametas. No desenvolvimento do zigoto, cada pangene formaria uma duplicata do rgo que o havia produzido. Assim, se um animal conseguisse, mediante seu prprio esforo, desenvolver os msculos dos membros, o nmero de gmulas provenientes dessa parte tenderia a aumentar, e elas ficariam em maior nmero do que as gmulas de outras partes. Deste modo, a prole herdava o fruto do esforo dos pais. Inversamente, se um membro ou rgo definhasse por falta de uso, seria menor o nmero de pangenes dele resultantes e a descendncia herdaria a

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deficincia do progenitor. Esta teoria de Darwin, que foi rejeitada, reforou a opinio daqueles que eram contra seleo natural. Como Darwin acabou aceitando a influncia do ambiente na produo da variao e a herana de caracteres adquiridos, parece no haver diferena entre as teorias de Darwin e Lamarck. A diferena crucial entre elas que, para Lamarck o ambiente e suas mudanas tinham prioridade. O ambiente produzia necessidades e estas operavam mudanas adaptativas devido ao maior ou menor uso de certos rgos. Para Darwin, a variao casual tem prioridade e atividade ordenada do ambiente (seleo natural) vem depois. Por outro lado, entre aqueles naturalistas que aceitaram a teoria seleo natural, houve um grande entusiasmo pelo darwinismo nos anos que se seguiram at o incio do sculo XX. Este perodo, chamado por alguns de perodo romntico, foi caracterizado por desprezo s evidncias negativas e interpretao forada dos fatos para ajust-los teoria. Os principais defensores do darwinismo eram Thomas Henry Huxley, Herbert Spencer e George Romanes na Inglaterra, Asa Gray e David Starr Jordan nos EUA, e Karl Gegenbaur, Ernst Haeckel e August Weissmann na Alemanha. Como um grupo, eles caram num extremo interpretativo, vendo significado adaptativo em todas as estruturas orgnicas. Eles citavam excelentes evidncias anatmicas e taxonmicas, mas no realizavam experincias para testar seu valor adaptativo.

A teoria das mutaes de Hugo de Vries (1848-1935). Em 1886, Hugo de Vries (1848-1935), um botnico holands que aceitava a teoria da seleo natural de Darwin, estava intrigado com o problema do surgimento das variaes e de como a seleo natural produziria novas espcies. Ele observava que os horticultores conseguiam apenas pequenas melhorias selecionando beterrabas mais adocicadas, espigas de milho mais pesadas e tulipas mais negras, mas no conseguiam produzir novas espcies.

Figura 14. Oenothera lamarckiana

Hugo De Vries

Pensando em resolver este problema, comeou estudar as plantas das redondezas de Amsterd, na busca de algum achado que o levasse a esclarecer sua dvida. Num belo dia de vero ele encontrou um campo de plantao de batatas abandonado e invadido por ervas daninhas. A que mais lhe chamou a ateno foi um grupo de onagras (Oenothera lamarckiana) floridas. Esta planta uma erva daninha originria das Amricas que produzem folhas em roseta da qual sai uma haste contendo flores amarelas na ponta. De Vries passou a estud-las intensivamente, e transplantou algumas mudas para seu jardim. No vero de 1887, de Vries encontrou no campo abandonado, dez plantas que diferiam das demais por

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apresentarem folhas menores e mais lisas que as de lamarckiana, e de formato oval, em vez de formato de corao. Como essas diferenas eram mantidas, porque no encontrou intermedirios apesar de ver polinizao cruzada, ele julgou que este grupo era uma outra espcie que ele denominou O. laevifolia. Alm dessas, ele encontrou um grupo de outro tipo que tinha estiletes curtos, a qual ele denominou O. brevistylis porque tambm no tinha intermedirios com as lamarckianas. As plantas que ele levou para o jardim produziram sementes que ele plantou e geraram mais de quinze mil plantas. Dentre estas havia cinco de um novo tipo, maior, que ele chamou O. lata, e cinco de outra, an, que ele chamou de O. nanella. Na terceira gerao, encontrou alm de lata e de nanella, um outro tipo que ele chamou de O. rubrinervis porque apresentava nervuras bem vermelhas. No estudo das onagras, de Vries observava que novas espcies surgiam repentinamente, sem a necessidade de muitas geraes de seleo natural ou de luta pela vida. Ele concluiu que o surgimento de novas espcies se dava por mutao. Alm disso, ele verificava que as mutaes no modificavam o organismo todo, mas apenas partes dele. Concluiu ento, que as caractersticas dos organismos dependem de unidades independentes. Procurando na literatura, apoio para suas suposies, ele descobriu o trabalho de Mendel. Refez os experimentos com trigo e chegou s mesmas concluses que ele. De Vries descobriu, assim, as leis bsicas da herana. O declnio da teoria de Darwin. No incio do sculo XX, com o surgimento da Gentica e da Teoria das mutaes, a teoria de Darwin comeou a cair em descrdito. Para Hugo De Vries, a evoluo se dava por uma srie de mutaes ocorrendo em linhas puras e no por seleo natural. Infelizmente, De Vries havia generalizado um fenmeno que s ocorre em Oenothera. Esta planta contm 7 pares de cromossomos, sendo cada par formado de um elemento normal e outro contendo uma translocao. Assim, o par n 1 formado de um cromossomo n 1 e um cromossomo constitudo de um brao do n 1 e um brao do n 2. O par n 2 constitudo de um elemento n 2 normal e um elemento com um brao do n 2 e um brao do n 3, e assim por diante. Deste modo, durante a meiose desta planta, todos os cromossomos se pareiam ao mesmo tempo formando um anel, separando os normais para um polo e os translocados para outro, formando apenas dois tipos de gametas. Os homozigotos formados pela unio de dois gametas iguais so inviveis porque os dois tipos de gametas carregam letais recessivos. Cada espcie de onagra tem um complexo de translocaes diferentes. O nascimento da Gentica, com a redescoberta das leis de Mendel em 1900 por Hugo De Vries (na Holanda), Carl Correns (na Alemanha) e von Tschermack (na ustria). os primeiros geneticistas passaram admitir que todas as caractersticas hereditrias deviam apresentar diferenas marcantes e deviam se manifestar segundo as propores mendelianas. Atualmente, qualquer estudante de Gentica sabe que muitas caractersticas hereditrias no apresentam diferenas marcantes como as estudadas por Mendel e os redescobridores do seu trabalho. Na realidade, a maioria das caractersticas importantes para a sobrevivncia e reproduo dos organismos selvagens apresenta pequenas diferenas entre os indivduos. Assim, o tamanho, peso, nmero de ovos ou de filhos, quantidade de leite produzida, cor da pele, o grau de inteligncia, a capacidade de realizar fotossntese, o nmero de gros de plen ou de sementes, a quantidade de frutos, so apenas algumas das caractersticas deste tipo. Ao contrrio dos caracteres estudados por Mendel, no encontramos somente animais altos e baixos, com muitos e poucos filhos, inteligente e no inteligente, pretos e brancos. O que verificamos que existem indivduos com todos os graus de tamanho, peso, cor, fecundidade,

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fertilidade, inteligncia, etc. Como se sabe, estas caractersticas, embora hereditrias, no dependem de apenas um par de genes dominantes ou recessivos, mas so controlados por muitos genes codominantes espalhados nos cromossomos, cada um contribuindo com uma pequena parte da variao daquela caracterstica. Estas caractersticas de variao contnua so denominadas de caracteres quantitativos. Os primeiros geneticistas conheciam este tipo de variao, mas acreditavam que ela no era hereditria, mas devido ao efeito do ambiente. Para eles, s eram hereditrias, as variaes que nos cruzamentos segregavam na proporo 3:1. Darwin baseava sua teoria da seleo natural na hereditariedade de pequenas diferenas entre os indivduos que conferiam vantagem de um sobre outro na luta pela vida. Como os primeiros geneticistas no aceitavam a hereditariedade das pequenas variaes, passaram a rejeitar a teoria da seleo natural. No entanto, nem todos aceitavam as leis de Mendel no incio do sculo XX. Os que no aceitavam se denominavam biometristas, dentre os quais Karl Pearson (1857 1936) foi um dos lderes. Os biometristas estudavam pequenas diferenas entre indivduos, deixando de lado as grandes, e desenvolveram tcnicas estatsticas para descrever como as freqncias dos caracteres mensurveis (como a altura) passavam de uma gerao a outra. Os biometristas aceitavam mais a teoria da seleo natural do que os geneticistas mendelianos. Um terceiro fator contra a teoria da seleo natural foi o trabalho de W. Johannsen sobre a herana do tamanho do gro de feijo. Ele plantou feijes pesando 200, 400 e 600 miligramas provenientes de uma linhagem pura cujo peso mdio dos feijes era 492 mg. As plantas provenientes das sementes de 200 mg produziram sementes pesando 459 mg em mdia; aquelas provenientes de sementes de 400 mg produziram sementes pesando 495 mg em mdia; enquanto as que descendiam de sementes de 600 mg produziram sementes de 482 mg em mdia. Ele mostrou assim, que as diferenas no peso das sementes paternas no afetaram a mdia do peso das sementes filhas. Todavia, quando ele tomava sementes de linhagens no puras (heterozigotas), ele conseguia aumentar ou diminuir o peso das sementes filhas muito pouco. Infelizmente, o insucesso de Johannsen se deve ao fato de que ele utilizou feijo, que uma espcie que se reproduz por autofecundao, e as sementes so altamente homozigotas, impedindo o progresso com a seleo. Um quarto fator foi o fato de que os defensores da teoria de Darwin eram naturalistas e se baseavam muito na taxonomia, e a taxonomia gozava de baixa reputao. Taxonomista se tornara um termo pejorativo.

A teoria sinttica da Evoluo Por volta da dcada de 1920, o darwinismo estava em baixa. Apenas alguns naturalistas mais antigos o defendiam, enquanto os geneticistas acreditavam na mutao como a fora principal da evoluo. Embora os bilogos acreditassem em evoluo, negavam a teoria da seleo natural. Em 1925, as bases da atual Gentica j eram conhecidas. J se sabia que os fatores hereditrios dependem de genes que se encontram nos cromossomos e que podem sofrer mutaes, alterando o fentipo dos organismos. Em 1906, Bateson e Punnett descobriram o fenmeno da ligao em ervilhas doce. Em 1908 Hardy e Weinberg descobriram, independentemente, que as freqncias gnicas se mantm em equilbrio nas populaes de organismos diplides. Em 1909, Nilsson Ehle, descobriu a gentica quantitativa, mostrando que pequenas diferenas entre organismos podem ser hereditrias. Tambm em 1909 Johannsen descobriu que o fentipo tambm depende do ambiente e criou os conceitos de gentipo, fentipo e gene Neste mesmo ano, Garrod mostra que certos fentipos so causados

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por erros de metabolismo. Em 1910, Morgan e seus colegas, nos EUA descobriram as verdadeiras mutaes gnicas em drosfilas. Em 1913, Sturtevant construiu o primeiro mapa gentico. O problema era conciliar a teoria mendeliana da gentica com a descrio biomtrica da variao contnua observada em populaes naturais. Esta conciliao comeou a ser feira p Ronald Fisher em 1918 e foi completada com os trabalhos de Haldane e Wright.

Figura 15. Ronald Fisher

Sewall Wright

J. Haldane

Iniciando em 1918, Ronald Aymler Fisher (1890-1962) publicou uma srie de artigos sobre a matemtica da distribuio dos genes nas populaes. Tais artigos giravam em torno de (a) partio da variao gentica em uma parte aditiva (causada por genes codominantes de efeitos semelhantes que somam uns aos outros) e uma parte no-aditiva (causada por genes dominantes, espistticos e outros); (b) condies que permitiam a manuteno de um polimorfismo balanceado e (c) a rapidez com que um gene favorvel poderia se espalhar em populaes com tamanhos diferentes. A concluso mais importante de Fisher consistiu em que a maior parte da variao contnua observada, se deve muito mais a fatores genticos mltiplos do que a fatores ambientais. Ronald Fisher mostrou, matematicamente, que a capacidade da seleo modificar a espcie diretamente proporcional variao gentica dentro da espcie. Ele confirmou, experimentalmente, o que Darwin afirmara, de que as espcies com maior distribuio geogrfica tm mais variabilidade que as menos distribudas. Seus estudos com mimetismo em borboletas o levaram a concluir que a adaptao fruto da seleo natural. Em resumo, Fisher sustentava como Haldane, que a seleo natural no s explica a adaptao, com tambm, a evoluo. As idias de Fisher sobre a evoluo esto no seu livro "A teoria gentica da seleo natural", publicado em 1930. John Burdon Scot Haldane (1892-1964) verificou que as espcies diferem em muitos genes e alteraes cromossmicas, enquanto as variedades diferem em poucos genes e poucas alteraes cromossmicas. Ele explicava que a adaptao das espcies e variedades ao ambiente era devidas seleo natural, e no s mutaes, mas salientou que a mutao e a seleo, no podem fornecer, sozinhas, a base para a evoluo prolongada. A seleo pode produzir mudanas considerveis numa populao, escreveu ele, mas o material sobre o qual ela atua deve ser fornecido pela mutao. Haldane foi, assim, um dos primeiros a estabelecer que a evoluo resulta da interao entre mutao e seleo. Em 1932 publicou um livro chamado "As causas da evoluo" que sintetiza suas idias a respeito. Sewall Wright (1889-1988) trabalhou muito tempo com gentica de porquinhos da ndia e verificou que com o tempo, as diversas linhagens que ele mantinha em laboratrio passaram a diferir em caractersticas diferentes. Uma linhagem modificava o nariz, outras os olhos, outra ainda o comportamento e assim por diante. Como o nmero de indivduos de cada linhagem que ele mantinha em laboratrio no era grande, ele verificou que aquelas

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modificaes no podiam ter sido geradas por seleo natural, uma vez que o ambiente em que viviam era o mesmo. Wright concluiu, ento, que em populaes pequenas, alguns genes podem ter sua freqncia alterada significativamente devido ao acaso. Uma vez que o nmero de filhos deixados pelos porquinhos da ndia no era grande, em algumas linhagens havia nascido mais de um tipo, e em outras, mais de outro tipo, por um efeito de probabilidade. Este fenmeno foi denominado deriva gentica. Fisher e seus colaboradores achavam que o efeito das variaes genticas casuais era desprezvel para a evoluo e uma polmica foi gerada entre os dois, e at hoje se discute quanto da evoluo depende do acaso e quanto da seleo natural. Haldane, Fisher e Wright convenceram os cientistas de que a mutao no a fora que controla e guia a evoluo; ela tem a funo de dotar as espcies de variao gentica, e que a seleo natural a grande fora modeladora da vida. O ponto comum entre eles foi sua habilidade matemtica que permitiu a eles fazer uma demonstrao matemtica de suas concluses, difcil de ser refutada, mas apesar da grandiosidade dos seus trabalhos, eles permaneciam incompreendidos pela maioria dos bilogos e naturalistas devido sua complexidade matemtica, no muito familiar a eles. Paralelamente aos trabalhos de base matemtica de Haldane, Fisher e Wright, os taxonomistas mostraram que as espcies no diferem em poucas e notveis caractersticas, mas em um grande nmero de caracteres quantitativos. Estudos de espcies selvagens no laboratrio mostraram que as linhagens puras eram raras na natureza, sendo apenas encontradas em espcies de autofecundao, e o conceito de linha pura deixou de ser importante para a evoluo. Alm disso, a partir do trabalho pioneiro de Tchetverikov, em 1926 na Rssia, os bilogos passaram a demonstrar que as populaes naturais eram geneticamente muito variveis, contendo uma quantidade grande de mutaes recessivas. A primeira grande obra que reuniu os conhecimentos dos vrios campos da Biologia para explicar a evoluo em linguagem mais acessvel foi a "Gentica e a origem das espcies, de Theodosius. Dobzhansky, em 1937. A seguir, em 1942, Ernst Mayr publicou "Sistemtica e a origem das espcies", onde aplicou os conhecimentos de evoluo s populaes animais, Julian S. Huxley, publicou "Evoluo, a sntese moderna". Em 1944, George Gaylord Simpson publicou "Tempo e modo em evoluo", onde aplicava o darwinismo aos fsseis defendendo a idia de que os mecanismos que produzem os grandes grupos como famlias, ordens, classes (macroevoluo), so os mesmos que geram novas espcies (microevoluo). Finalmente, em 1950 surgiu "Variao e evoluo em plantas", de George Ledyard Stebbins completando o conjunto das principais obras que construram a moderna teoria da Evoluo, tambm denominada de Neodarwinismo ou Teoria Sinttica da Evoluo ou ainda Sntese Moderna, como a denominou J. Huxley.

Figura 16. T. Dobzhansky

Ernst Mayr

George Stebbins

G. G. Simpson

A Teoria Sinttica da Evoluo construda pelos autores acima citados estabelece que a evoluo se d por processos que produzem variao gentica e processos que canalizam esta variabilidade construindo mecanismos de isolamento reprodutivo, produzindo novas

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espcies. Os processos que produzem variao so a mutao, a recombinao, a migrao e a hibridao. A seleo natural e a deriva gentica canalizam a variao. De acordo com essa teoria, a grande fora responsvel pela evoluo seria a seleo natural, dando muito pouca importncia deriva gentica. A seleo atua sobre os indivduos elevando a freqncia relativa dos mais adaptados e reduzindo a dos menos adaptados, aumentando o grau de adaptao da espcie ao ambiente. Ainda segundo esta teoria, os processos que levam formao de espcies (microevoluo) seriam os mesmos que produziriam os grandes grupos de organismos (macroevoluo). Segundo a teoria sinttica a evoluo lenta, gradual e contnua e sua velocidade depende da velocidade das modificaes ambientais. Esta Teoria prevaleceu como consenso entre os bilogos at o incio da dcada de 1960. Em 1962 V. C. Wynne-Edwards props a Seleo de Grupo, segundo a qual, a seleo natural tambm pode agir tambm ao nvel de populaes, isto , algumas populaes podem permanecer e outras serem extintas dependendo de relacionamento de toda a populao com o ambiente e no apenas da relao de seus indivduos. Em 1964 W. D. Hamilton props a Seleo por parentesco para explicar o comportamento altrustico de certos animais. Segundo Hamilton, mesmo que um indivduo no deixe descendentes, ele pode transmitir seus genes para a gerao seguinte ajudando um parente a deixar mais descendentes, uma vez que seus parentes carregam genes iguais aos seus.

Figura 17. Vero Copner Wynne-Edwards (1906 1997)

William Donald Hamilton, (1936 2000)

Teoria neutralista da evoluo molecular

Figura 18. Motoo Kimura (1924 1994)

Outro acrscimo teoria sinttica da evoluo a teoria neutralista da evoluo molecular. Esta teoria se baseia no fato de que o funcionamento dos organismos governado por macromolculas que so comuns a um grande grupo de organismos. Assim, por exemplo,

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todos os animais de sangue contm hemoglobina, todos os organismos anaerbicos degradam a glicose at piruvato ou lactato por meio das mesmas enzimas, os organismos aerbicos realizam o ciclo do cido tricarboxlico por meio das mesmas enzimas e a cadeia respiratria contm os mesmos citocromos. Todas as plantas verdes realizam a fotossntese por meio das mesmas enzimas. Todavia, quando uma mesma protena analisada em diferentes organismos, verifica-se que ela apresenta composio de aminocidos diferentes. Isto significa que, durante o curso da evoluo muitas mutaes ocorreram que modificaram a estrutura primria dessas protenas sem modificar significativamente sua funo. A esse conjunto de mudanas nas grandes molculas que compem a clula se chama evoluo molecular. Motoo Kimura, em 1968, props a Teoria neutralista da evoluo molecular, segundo a qual estas alteraes moleculares so adaptativamente neutras, isto , no interferem na capacidade de adaptao dos indivduos, e, portanto, no so selecionadas. Esta teoria valeria apenas para: (1) evoluo das protenas fisiologicamente equivalentes; (2) evoluo dos pseudogenes, uma vez que eles no so transcritos, e (3) evoluo dos introns dos genes estruturais, porque tambm no so transcritos. Segundo essa teoria, a evoluo molecular seria governada principalmente pela mutao e no pela seleo natural. Ao contrrio da teoria sinttica tradicional, a velocidade da evoluo, isso , a taxa de substituio de aminocidos (protenas) ou cdons (DNA no transcrito) constante e no depende das alteraes ambientais.

A teoria do equilbrio pontuado

Figura 19. Niles Eldredge (1943 - )

Stephen Jay Gould (1941 2002)

equilbrio pontuado

Outra contribuio teoria sinttica da evoluo a do Equilbrio pontuado, chamado ainda de saltacionismo, pontualismo ou teoria dos equilbrios intermitentes, uma teoria cientfica formulada originalmente em 1972 pelo falecido paleontlogo e bilogo evolucionista Stephen Jay Gould (10/09/1941 20/05/2002) e pelo paleontlogo Niles Eldredge segundo a qual a evoluo das espcies no se d forma constante, mas alternando longos perodos de poucas mudanas com rpidos saltos transformativos.No registro fssil, as espcies surgem repentinamente e sofrem poucas modificaes at se extinguirem. Para diversos pesquisadores, incluindo o prprio Darwin, isso seria explicado pela fragmentao e danos no registro fssil o que impede uma observao completa do processo evolutivo gradual postulado pelo Darwinismo. Para outros, como Gould, o padro encontrado no registro confivel, colocando dessa maneira um desafio ao gradualismo de Darwin e, portanto, uma nova explicao deveria ser encontrada para o fato. O modelo terico do Equilbrio Pontuado sugere que as espcies evoluem seguindo um padro de alternncia entre breves perodos de altas taxas de modificao morfolgica

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pontuando longos perodos de equilbrio esttico, com pouca ou nenhuma variao. Nesses perodos, chamados de estase ocorreria uma acumulao de mutaes genticas responsveis pelos saltos de especiao nos perodos subseqentes. D. Erwin, & R. Anstey (1995) fizeram uma reviso de 58 artigos para testar a teoria do equilbrio pontuado e chegaram concluso que as evidncias paleontolgicas esmagadoramente sustentam a viso de que a especiao algumas vezes gradual e algumas vezes pontuada. Segundo R. S. T. Hunter et al. (1988): o padro gradualista tende a predominar em foraminferos, radiolrios, e em outras formas marinhas microscpicas, enquanto o padro pontuado ocorre mais frequentemente em fosseis macroscpicos tais como artrpodos marinhos, bivalvos, corais e briozorios. Como vemos, pelo acima exposto, medida que as descobertas cientficas avanam, as teorias vo sendo alteradas para explicar novas descobertas, at que tenhamos uma teoria unificadora. Bibliografia utilizada. BROOKS, J. L. 1984. Just Before the Origin: Alfred Russel Wallaces theory of evolution. N. York, Columbia University Press. DOBZHANSKY, T., AYALA, J., STEBBINS, G.L. & VALENTINE, J. 1975. Evolution. S. Francisco, Freeman. DODSON, E. O. e DODSON, P. 1990. Evolution: process and product. Boston MA, Prindle, Weber & Schmidt FUTUYMA. D. 1997. Biologia evolutiva. Trad. de Mario de Vivo. Ribero Preto, Sociedade Brasileira de Gentica/CNPq GOULD, S. J. 2002. The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge, MA, The Belknap Press of The Harvard University Press LEAKEY, R. E. 1980. Origens. Trad. de Maria Luiza da Costa G. de Almeida. So Paulo, Ed. Melhoramentos e Ed. Da Universidade de Brasilia. METTLER, L. E. e GREGG, T. G. 1973. Gentica de Populaes e Evoluo, Trad. de Roland Vencovsky, Joo Lucio de Azevedo e Gerhard Bandel. So Paulo, Ed. da Universidade de S. Paulo Ed. Polgono MOODY, P. A. 1976. Introduo evoluo. Braslia, Ed. Universidade de Brasilia/Livros tcnicos e Cientificos S/A. MOORE, R. 1961. O homem, o tempo e os fsseis. Trad. De Lenidas Gontijo de Carvalho e Maria Thereza Quintella. So Paulo, Ed. Cultrix. NEI, M. 1987. Molecular Evolutionary Genetics.N. York, Columbia University Press.