Pena

Nota: Se procura pelas freguesias portuguesas ou

outros signicados, veja Pena (desambiguao).
A pena uma das estruturas epidrmicas que for-

As cores das penas so o resultado de diferentes pigmentos.

Esquerda: turacina (vermelho) e turacoverdina (verde, com tons
iridescentes de azul na extremidade inferior) numa asa de turacode-bannerman.
Direita: carotenoides (vermelho) e melaninas (negro) nas asas
de um ti-sangue

em uma glndula especial chamada uropigiana, prxima

da regio da cauda.
As tectrizes ou coberturas so pequenas e revestem o
corpo, enquanto que a penugem, por baixo, forma uma
camada que fornece isolamento trmico adicional. As
penas destinadas ao voo so longas e rijas, existindo dois
tipos: penas de cauda ou rectrizes, que so frequentemente simtricas, e penas da asa ou rmiges, que tm um
formato irregular.

Uma pena branca vista de perto

mam o revestimento externo distintivo ou plumagem, nas

Aves. Elas so consideradas as mais complexas estruturas tegumentrias encontradas nos vertebrados[1] . Esto
entre as caractersticas que distinguem as Aves dos outros grupos vivos. As penas tambm foram encontradas
nos Theropoda (designao dos dinossauros com penas).
Embora as penas aparentem cobrir todo o corpo das aves,
elas surgem apenas em determinados sectores bem denidos da pele. Os auxlios em voo, o isolamento trmico,
a impermeabilizao e a cor, ajudam na comunicao e
na Proteo das aves[2] .

As penas esto presentes unicamente nas aves. Sua presena um dos aspectos que distinguem as aves dos outros animais. Outras criaturas podem voar, cantar, fazer
ninhos, migrar e at colocar ovos, mas apenas as aves tm
penas. Um tpico pssaro que canta tem entre 2 000 e
4 000 penas no total, 30 ou 40% das quais so encontradas na cabea e no pescoo. Pssaros que vivem em
climas frios podem ter mais do que isso, e algumas espcies como o cisne-da-tundra tm mais de 25 000 penas
no total.
As penas evoluram de escamas encontradas em rpteis
e dinossauros. As aves tm vrios tipos de penas, cada
uma com sua estrutura especializada dependendo de sua
funo. Elas dependem destas penas especializadas para
propsitos cruciais. Sua habilidade de voar, em particular, depende das penas de contorno e de voo. As penas
de contorno so encontradas na superfcie do corpo e ajudam a fazer com que a ave que aerodinmica e plana, e
reduz a turbulncia. As penas grandes de voo nas asas e
cauda atuam como um leme no voo, dando controle ae-

Estrutura e caractersticas

O conjunto de todas as penas de uma ave chamado de

plumagem e o processo de substituio das penas conhecido como muda. As penas das aves que vivem na
gua so impermeabilizadas atravs de um leo lubricante que elas prprias produzem e espalham com o bico,
1

3 CRESCIMENTO DE PENAS

rodinmico.

As penas so estruturas mortas, de queratina, originadas

Penas macias oferecem calor s aves mantendo ar perto a partir de papilas vivas da derme (origem mesodrmica).
do corpo, isolando e prevenindo que eles percam calor As penas ou plumas das aves so formadas de:
para o meio ambiente - uma caracterstica que os huma Clamo - a ponta oca que ca enterrada na pele
nos vm utilizando durante anos para se manter aquecida ave;
dos em roupas de inverno e cobertores. As penas tm
uma estrutura prpria, com coluna central e protubern Raque - a parte central o eixo da pena";
cias cobertas de penugem que ajudam a manter o ar.
A maioria dos lhotes coberta de penas macias, mas,
Barbas - So os raminhos das penas, que esto prequando o animal chega idade adulta, elas cam esconsos raque;
didas atrs das penas de contorno.
Brbulas - So as pequeninas ramicaes das barAs penas so muito importantes no comportamento das
bas.
aves. Os machos de muitas espcies tm penas coloridas
Hamuli - So ganchos presentes nas brbulas.
e vibrantes elaboradas em cristas e nas caudas, sendo usadas como sinais durante o acasalamento. O pavo um
dos exemplos mais conhecidos, graas sua cauda colorida. Em contraste, as penas das fmeas so frequente- 3 Crescimento de Penas
mente de cores apagadas, provavelmente para ajudar na
camuagem, evitando chamar a ateno de predadores
As penas se desenvolvem ao longo de leiras especcas
para os seus ninhos e sua prole.
no corpo, denominadas pterilas. O estgio inicial de cresAs penas so estruturas epidrmicas peculiares, consti- cimento da pena a formao do placdio, que consiste
tudas por um revestimento do corpo leve e exvel, mas em espessamento da epiderme, via alterao no formato
resistente com inmeros espaos areos teis como iso- das clulas de cuboide para colunar. Placdios esto prelante.
sentes nos estgios iniciais de escamas avianas da regio
Protegem a pele contra o desgaste e as penas nas, achata- do tarso glndulas mamrias e pelos de mamferos; condas e sobrepostas das asas e da cauda formam superfcies tudo no foram observados nos estgios iniciais das escamas de lagartos e jacars.
para sustentar a ave durante o voo.

Partes

O placdio se alonga, originando o germe da pena. O

estgio seguinte a formao de uma invaginao epidrmica (denominada folculo) em torno da base desse
germe. Neste estgio, observa-se, em corte transversal, a
regio mais interna, denominada polpa drmica, envolta
pelo colar do folculo; a estrutura mais externa a epiderme do folculo, separada do colar por uma cavidade.
A proliferao de clulas do colar (queratincitos), fora
clulas mais velhas para fora, criando uma estrutura em
forma de tubo. As clulas mais externas desse tubo formam a bainha, estrutura temporria que protege a pena
em crescimento. As mais internas se organizam em uma
srie de costelas longitudinais paralelas (cristas da barba),
que daro origem s barbas da pena. As brbulas so formadas por diferenciao de algumas clulas perifricas
das cristas da barba e morte de outras.
Em penas penceas, as cristas so deslocadas de maneira helicoidal conforme crescem, at se fundirem com
a maior das cristas (crista da raque). Nas plumas, no
ocorre esse crescimento helicoidal; a raque simples e
ocorre na base da pena.

Estrutura geral de Pena Pencea

O crescimento da pena a impulsiona para fora da bainha

protetora, desenrolando-a, o que leva ao estabelecimento
do formato laminar da pena pencea. Somente nesse estgio nal que as brbulas de uma barba podem se enganchar com as de outras barbas, estabelecendo relativa rigidez lmina. O clamo (estrutura oca na base da pena)
tambm se forma nesses estgios nais, a partir do colar
do folculo.

4 Evoluo das penas

No h consenso se as penas evoluram a partir de escamas reptilianas. Estudos recentes indicam que penas e
escamas compartilham um estgio inicial de formao,
com base na expresso de -catenina[3] . Outro estudo
indica que as penas podem ter evoludo a partir da reutilizao do mdulo de sinalizao Shh-Bmp2[4] . Estes
genes se expressam na fase do placdio de penas e escamas e tambm nos estgios subsequentes do crescimento
das penas.
Richard Prum props um modelo de evoluo das penas
a partir dos estgios de crescimento dessas estruturas nas
aves atuais[5] . A primeira pena seria um lamento oco,
composto do germe e o folculo. No estgio 2, haveria a
diferenciao do colar do folculo com a camada externa
formando a bainha e a interna se diferenciando nas cristas da barba; isso permitiu a evoluo de uma pena com
barbas fundidas a uma base oca, o clamo. O estgio 3
possui duas alternativas (3a e 3b). Na primeira opo, a
evoluo da raque e da lmina precedem as brbulas; na
segunda ocorre o oposto. O chamado estgio 3a+b consiste numa pena pencea sem enganchamento das brbuCrescimento de Penas
las das diferentes raques; essa condio marca o estgio
4, que consiste numa tpica pena de contorno. O estgio
5 a formao da pena assimtrica, similar as penas das
O pigmento para a colorao depositado nas clulas epi- asas das aves voadoras.
drmicas durante o crescimento no folculo, porm no
depois. Quando o crescimento termina, rompe-se a bainha, a qual retida por alisamento com o bico. A, a pena
distende-se em sua forma completa.

Cladograma com Presena de Penas em grupos de Dinossauros

Modelo evolutivo de penas

Este modelo encontra certo respaldo nos fsseis[6] .

quase consensual a incluso de aves como um grupo de
Terpode, ou seja, pertencente aos Dinossauros. As evidncias recentes indicam que penas correspondentes aos
estgios iniciais do modelo descrito acima estavam presentes nas formas mais distantes de aves. Possivelmente,
cerdas simples (estgio 1) j estavam presentes nos primeiros dinossauros; h dvidas se as cerdas de Ornitsquios possuem origem comum com aquelas encontradas
em certos grupos de Terpodes. Penas penceas estavam
presentes apenas nos Terizinossauros, Oviraptorossauros,
Dinonicossauros e Aves. Penas assimtricas foram encontradas nas Paraves, grupo que inclui os Dinonicossauros e Aves; um indicativo que o voo tenha surgido antes

8 LIGAES EXTERNAS

da origem das aves propriamente ditas, fato suportado por

descobertas recentes, como Microraptor gui, que possua
penas de voo nos membros anteriores e posteriores[7] .

Penugem
Rectriz
Rmige

Colorao variadas das penas

8 Ligaes externas

A colorao variada das penas resulta principalmente de

pigmentos depositados durante o crescimento e caractersticas estruturais que causam reexo e refrao de certos comprimentos de onda, cores estruturais.
Normalmente, as cores apresentam funes de
camuagem ou reprodutiva, uma vez que em algumas espcies, as fmeas sentem-se atradas pelos machos
dotados de penas mais coloridas.

Referncias

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[2] Pettingill, OS Jr. (1970). Ornithology in Laboratory and
Field. Fourth edition Burgess Publishing Company [S.l.]
pp. 2958. ISBN 808716093 Verique |isbn= (Ajuda).
[3] Musser, Jacob M.; Wagner, Gunter P. & Prum, Richard
O. (2015). "Nuclear b-catenin localization supports homology of feathers, avian scutate scales, and alligator scales in early development". Evolution & Development 17
(3): 185-194. DOI:10.1111/ede.12123.
[4] Harris, Matthew P.; Fallon, John F. & Prum, Richard
O. (2002).
"Shh-Bmp2 signaling module and the
evolutionary origin and diversication of feathers".
Journal of Experimental Zoology 294:
160-176.
DOI:10.1002/jez.10157.
[5] Prum, Richard O.. (1999). "Development and evolutionary origin of feathers". Journal of Experimental Zoology
285: 291-306.
[6] Xu, Xing; Guo, Yu. (2009). "The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and
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[7] Xu, Xing; Zhou Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F. and
Du, X. (2003). Four-winged dinosaurs from China. Nature 421 (6921): 335-340. DOI:10.1038/nature01342.

Ver tambm
Pssaros
Aves
Tectriz

McGraw, K. J. 2005. Polly want a pigment? Cracking the chemical code to red coloration in parrots.
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DeMeo, Antonia M. Access to Eagles and Eagle
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Lecture notes on the avian integument
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Fontes, contribuidores e licenas de texto e imagem

9.1

Texto

Pena Fonte: https://pt.wikipedia.org/wiki/Pena?oldid=44950372 Contribuidores: Robbot, Rui Silva, Lusitana, RobotQuistnix, Sturm, George de Moraes, Palica, Lijealso, YurikBot, Fernando S. Aldado, Villarinho, PatrciaR, Riddle~ptwiki, LijeBot, Davidandrade, Thijs!bot,
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