http://dx.doi.org/10.

5902/2236117013181
Revista do Centro do Cincias Naturais e Exatas - UFSM, Santa Maria
Revista Eletronica em Gesto, Educao e Tecnologia Ambiental - REGET
e-ISSN 2236 1170 - v. 18. Ed. Especial Mai. 2014, p. 165-174

APLICAO DA GENTICA MOLECULAR PARA A MELHORIA DA

QUALIDADE DA CARNE BOVINA
Application of molecular genetics to improving the quality of beef

Jackeline Karsten Kirinus1, Ana Paula Burin Fruet2, Csar Teixeira3, Andrea Cristina Drr4, Jos Laerte Nrnberg5
Prof. Efetiva do Departamento de Medicina Veterinria, Campus Xanxer II, Universidade do Oeste de Santa Catarina (UNOESC), Xanxer, Santa Catarina, Brasil

UFSM - Aluna de mestrado do Programa de Ps-graduao em Cincia e Tecnologia de Alimentos (PPGCTA), Centro de Cincias Rurais
(CCR), Universidade Federal de Santa Maria (UFSM), Santa Maria, Rio Grande do Sul, Brasil.

Advogado e Mestre em Direito Ambiental pela Universidade de Zaragoza (Espanha). Doutorando em Direito Civil pela Universidade de
Zaragoza.

Prof. Adjunto do Departamento de Cincias Econmicas, CCR, UFSM, Santa Maria, Rio Grande do Sul, Brasil.
Prof. Adjunto do Departamento de Tecnologia e Cincia dos Alimentos (DTCA), CCR, UFSM, Santa Maria, Rio Grande do Sul, Brasil.
4

Resumo
A bovinocultura de corte representa grande importncia econmica no contexto mundial e nacional. Os objetivos deste trabalho revisar
alguns aspectos relevantes da aplicao da gentica molecular para a melhoria da qualidade da carne bovina com vistas definio de qualidade do produto crneo e de mercados consumidores mais exigentes. Tendo em vista a necessidade do mercado consumidor em avaliar a
carne produzida, faz-se necessrio conhecer as caractersticas econmicas do produto a ser consumido, assim como padronizar e implementar
tcnicas mais sofisticadas para a avaliao das propriedades reolgicas da carne. Neste contexto, devido aos inmeros processos bioqumicos
no qual esto envolvidos os sistemas de ativao de enzimas proteolticas e a degradao das protenas miofibrilares, os mtodos moleculares
vm sendo utilizados como ferramenta para a avalio gentica dos fatores que influenciam a maciez da carne bovina.
Palavras-chave: marcadores moleculares, PCR, SNPs.

Abstract
The beef cattle industry is of great economic importance in global and national context. The objectives of this paper is to review some
important aspects of the application of molecular genetics to improving the quality of beef with a view to defining quality of meat product
and more demanding consumer markets. Considering the need of the consumer market to assess the meat produced, it is necessary to
know the economic characteristics of the product to be consumed, as well as standardize and implement more sophisticated techniques for
the evaluation of the rheological properties of meat. In this context, due to the numerous biochemical processes which are involved in the
activation systems of proteolytic enzymes and degradation of myofibrillar proteins, molecular methods are being used as a tool for rating
the genetic factors that influence the tenderness of beef.
Keywords: marker molecular, PCR, SNPs.

Recebido em: 16.03.14 Aceito em:04.06.14

166

Kirinus et al.

1 INTRODUO

em nvel gentico e protico, o que possibilitar

a seleo de novas estratgias e indicadores de
maciez da carne bovina.
Entretanto, o problema da obteno da
qualidade da carne no fcil de solucionar
(SAUDO et al., 2008). Este no devido somente
aos interesses mencionados dos diferentes grupos
da cadeia, seno tambm a prpria fragilidade do
produto devido a complexidade de sua composio
e estrutura, alm da falta de estabilidade intrnseca
e da multiplicidade de fatores que influem suas
caractersticas e qualidades, desde o momento
antes do nascimento do animal, at o momento
final do consumo.
Assim, as marcas de qualidade so uma
realidade parcial no mercado e no futuro sero
uma necessidade com o objetivo de fidelizar o
consumidor (CAEQUE; SAUDO, 2005). No
entanto, a credibilidade de uma marca de qualidade em produtos crneos e a prpria fidelidade
do consumidor a estes, somente se constitui na
medida em que encontra suporte cientfico, o
qual valide tais atributos como: aspectos fsico-qumicos, sensoriais, funcionais e genticos de
um determinado produto.

O setor bovino forma hoje uma importante

cadeia do agronegcio, com forte interao dos
setores ligados ao agronegcio, gentica, comrcio, cultura e turismo, sendo uma das cadeias
produtivas que mais oferece oportunidades de
trabalho, conquistando posio de destaque na
economia mundial.
Segundo a USDA (2013), os principais fatores que contribuem para o aumento da produo de
carne bovina so: o maior nmero de exportaes;
crescimento contnuo na demanda domstica por
carne bovina; maior poder de compra dos consumidores, o que levar ao maior consumo de protena
animal e fatores como pesos levemente maiores
de carcaas, aliados das melhorias genticas e de
nutrio.
De modo geral, a bovinocultura de corte
um dos setores que mais cresce na economia
mundial, impulsionada pelo crescimento da renda
e amparada pela mudana estrutural e tecnolgica.
No entanto, so necessrios investimentos contnuos em aspectos sanitrios, inocuidade dos alimentos de origem animal, inspeo, biossegurana
e bem-estar animal para melhorar a produtividade e
garantir uma adequada sustentabilidade no futuro.
Este trabalho tem por objetivo revisar alguns
aspectos importantes da aplicao da gentica
molecular para a melhoria da qualidade da carne
bovina. Assim, sero abordados temas relacionados
as perspectivas dos consumidores por produtos
crneos de qualidade, aplicao da genmica na
seleo de raas, fatores que afetam o processo de
amaciamento da carne bovina, principais genes
descritos na literatura e sua relao com a maciez,
alm de perspectivas da aplicao gentica para
melhoria da qualidade da carne bovina.
2 BUSCA POR PRODUTOS DE QUALIDADE
A qualidade da carne considerada como
complexa e multivariante; podendo ser influenciada
por mltiplos fatores e suas interaes, entre eles:
raa, sexo, idade, alimentao, manejo prvio
ao abate, mtodo de insensibilizao e sangra,
assim como, resfriamento, conservao e gentica
(ANDERSON et al., 2005). Desta forma, analisar
como estes fatores influem nos mecanismos biolgicos; e qual a sua relao com os parmetros
especficos de qualidade importante para compreender os processos fsicos e fisiolgicos que
possibilitam a transformao do msculo em carne,

3 PROCESSO DE AMACIAMENTO DA CARNE BOVINA

O amaciamento da carne um processo
que merece grande ateno dos pesquisadores,
pois atualmente tem crescido a exigncia dos
consumidores por produtos de qualidade. Grande
parte do processo de amaciamento da carne post
mortem ocorre durante a estocagem refrigerada,
ou maturao, e consiste na protelise dos componentes estruturais das protenas miofibrilares
presente no tecido muscular.
Sabe-se que carnes com alta atividade de
calpastatina no primeiro dia post mortem so menos
macias, ou seja, necessitam de maior fora para
serem cortadas (GOLL, 2003). Desta forma, o
modelo proposto por DRANSFIELD (1993) vem
confirmar que a inibio das calpanas pela ao
da calpastatina e a inativao de calpanas e calpastatinas por autlise, ocorre na medida em que
se d o amaciamento da carne. Portanto, a calpastatina o inibidor da ao da calpana durante o
processo de protelise post mortem (CASAS et al.,
2005; GEESINK et al., 2006).
Assim, tm-se que todas as clulas de mamferos contm um sistema proteoltico dependente
de clcio, composto pela protease endgena cal-

REGET -v. 18. Ed. Especial Mai. 2014, p. 165-174

Aplicao da gentica molecular...

pana e seu inibidor, a calpastatina (LEE et al.,

2000). No entanto, tendo em vista as dificuldades
encontradas para se entender todo o processo
bioqumico no qual esto envolvidas a ativao
de enzimas proteolticas e a degradao das protenas miofibrilares, os mtodos moleculares vm
conquistando espao neste contexto (PAGE et al.,
2002; PAGE et al., 2004).
4 APLICAO DA GENMICA NA BOVINOCULTURA
Umas das estratgias propostas pela FAIP
(Farm Animal Industrial Plattform, 2003) incorporar a genmica nos processos de seleo de
raas. A genmica capaz de gerar novas hipteses biolgicas que podem ser estudadas com
mais detalhes (HOCQUETTE et al., 2007). Estes
mtodos possibilitam maior impacto na avaliao
de caractersticas complexas, que so afetadas por
interaes entre diferentes genes com pequenos
efeitos. Por exemplo, as caractersticas do tecido
conjuntivo, contedo de gordura, composio
das fibras musculares e maturao da carne so
consideradas fatores biolgicos complexos.
A identificao individual de bovinos
mediante a utlizao do DNA um importante
instrumento para controlar e autentificar os sistemas tradicionais (nmero de tatuagem, brincos,
sistemas eletrnicos). Esta vantagem atribuida
ao fato de que a informao gentica contida no
indivduo inalteravl durante toda a sua vida,
alm de ser nica em cada animal e de estar presente em cada parte do seu organismo (sangue,
tecidos, folculos pilosos, smen). Assim, uma
anlise genmica possibilita maior objetividade,
repetibilidade e segurana quando comparados aos
sistemas de identificao tradicionais (FRYLINCK
et al., 2009; PICARD et al., 2010; GUILLERMIN
et al., 2011).
Neste contexto, importante verificar as
normas estabelecidas pelo Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento, rgo responsvel
por emitir as autorizaes e registros, alm de
fiscalizar produtos e derivados destinados a uso
animal, na agricultura, pecuria, agroindstria e
reas afins, de acordo com a legislao em vigor
e segundo o regulamento da Lei 11.105, de 24 de
maro de 2005 (BRASIL, 2005).
Alm disso, fatores ambientais tambm
apresentam contribuio para a variao da maciez
da carne bovina. Dentro de uma raa, a gentica
controla 30% da variao da maciez, que representa

167

a herdabilidade (efeito de genes aditivos) desta

caracterstica. Por outro lado, 70% da variao
explicada por fatores ambientais e efeito de genes
no aditivos. Desta forma, tm-se que entre raas,
esta vario igual ou menor que dentro de uma
s raa (KOCH et al., 1982).
No entanto, outros autores constataram que
em bovinos, aproximadamente 40% da variao
da maciez de origem gentica e 60% de origem
ambiental, sem levar em conta o efeito da raa.
Isto significa, que entre raas ou dentro de uma
mesma raa, a maciez pode ser controlada por
fatores ambientais, como por exemplo: alimentao,
tempo de engorda, estresse, maturao da carcaa,
mtodo de coco, entre outros (HOCQUETTE
et al., 2007).
Portanto, a utilizao de marcadores moleculares auxilia na previso precoce do potencial
gentico do animal para produo de uma carne
com alta qualidade, alm de tornar dispensvel o
abate do animal para avaliao fenotpica.
5 MARCADORES MOLECULARES RELACIONADOS COM A MACIEZ DA CARNE BOVINA
A variabilidade das caractersticas musculares dos animais explica somente entre um
tero e um quarto da variabilidade encontrada
na maciez, devido a esta ser uma caracterstica
de difcil mensurao (RENAND et al., 2001).
Isto sugere que outras caractersticas musculares,
sem identificao at o momento, contribuam
em grande parte para a variabilidade total (BERNARD et al., 2007). Desta forma, a maciez da
carne bovina representa um conjunto complexo
de diferentes vias celulares, onde os estudos de
genmica mostram que muitas protenas podem
ser consideradas como importante marcadores
desta caracterstica (GUILLERMIN et al., 2011).
Diversos marcadores moleculares (toda e
qualquer caracterstica herdvel presente no DNA
e que diferencia dois ou mais indivduos) associados a genes responsveis pela maciez apresentam
grande importncia para o setor crneo. Segundo
Caeque e Saudo (2005), um marcador de DNA,
para ser utilizado em identificao gentica e em
sistemas de rastreabilidade, necessita reunir as
seguintes caractersticas:
a)ser polimrfico, ou seja, apresentar diferentes formas genticas (alelos) em uma populao
que permita diferenciar indivduos;
b)ser estvel, para que as mutaes no
possam influenciar os resultados;

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Kirinus et al.

168
c)seleccionar marcadores distribudos no
mesmo gene;
d)ser de domnio pblico, e no ser submetido a nenhum tipo de patente, o que impea
sua reproduo e aplicao;
e)ter um baixo custo financeiro, tanto na
obteno quanto na aplicao das tcnicas para
anlises;
f)ser interpretado de forma fcil e objetiva;
g)requerer pouca quantidade e qualidade
de material para anlise de DNA;
h)ser facilmente reproduzido em diferentes
laboratrios, assim como proporcionar o intercmbio de informaes de animais analisados em
distintos locais;
i)ser passvel de automatizao para aumentar o rendimento e baixar os custos financeiros.
Assim, a utilizao de marcadores moleculares para diagnstico permite uma previso
precoce do potencial gentico do animal para
produo de carne com alta qualidade, alm de
tornar dispensvel o abate do animal para avaliao fenotpica.
Em biologia molecular, a principal tcnica
utilizada para a deteco de marcadores moleculares baseia-se na reao em cadeia da polimerase
(PCR), que permitiu a automao e a simplificao
das etapas de obteno dos padres genotpicos
(CASSAR-MALEK et al., 2008). Nessa tcnica,
fragmentos de DNA especficos so replicados
in vitro e isso resulta na produo de milhares de
cpias da sequncia desejada, em quantidade
suficiente para permitir a visualizao do DNA,
sem a necessidade de mtodos indiretos. Ainda,
pode-se ressaltar a anlise de SNPs amplamente
utilizada para a verificao das mutaes.
Os primeiros mtodos de biologia molecular de alto rendimento a serem desenvolvidos
foram mtodos de sequenciamento. Portanto, a
sequenciao de genomas de muitas espcies foi
alcanada, ou est em progresso. Isto facilitou
melhor a compreenso da estrutura do genoma e a
identificao de polimorfismos (principalmente o
SNP), que permitiram o mapeamento gentico mais
preciso. Na cincia carne bovina, isto contribuir
para uma identificao mais rpida de marcadores
genticos que sero teis para a reproduo animal,
com o objetivo de melhorar a qualidade de carne
(HOCQUETTE et al., 2007).
Neste sentido, importante manter-se
atualizado com as pesquisas globais nessa rea,
buscando uma aplicao prtica desses trabalhos
a fim de caracterizar e controlar melhor a carne

bovina produzida. Portanto, os mtodos moleculares constituem-se uma alternativa caracterizao

fenotpica tradicional, que muitas vezes apresentam subjetividade nos resultados. Alm disso,
inmeros estudos que vm sendo realizados em
bovinos propem a existncia de uma associao
dos genes da calpana e calpastatina com a maciez
da carne bovina.
5.1 Calpana
No contexto molecular, o gene da calpana
(CAPN) codifica para -calpana e est localizado
no cromosoma 29 (BTA 29) de bovinos (CASAS
et al., 2005). Diversos marcadores moleculares
do gene CAPN foram relacionados ao processo de
seleo hereditria em Bos indicus e Bos taurus,
onde relatou-se um alto nvel de significncia deste
gene com a fora de cisalhamento da carne bovina.
Page et al. (2002) avaliaram dois SNPs do
gene CAPN1. O primeiro, localizado no marcador
CAPN1_316 (exon 9) que altera a sequncia da
protena por substituio dos aminocidos alanina/
glicina no domnio II e influencia o peptdeo final;
e o segundo, marcador CAPN1_530 (exon 14), que
afeta a cadeia de aminocidos no domnio III da
protena na substituio de isoleucina/valina.
Por outro lado, White et al. (2005) mostrou
que o marcador de maciez CAPN1_4751 (intron 17)
tem relao tanto para Bos taurus e Bos indicus
assim como para seus descendentes hbridos, e
concluiu que os marcadores 316 e 4751 so preferidos como uma ferramenta para guiar a seleo,
porque mostram a associao de maciez em uma
grande variedade de populaes quando comparados ao marcador 530. O mesmo autor afirma
que os marcadores CAPN1_4753 e CAPN1_5331
no apresentaram frequncias satisfatrias em
amostras oriundas de animais Bos taurus.
Desta forma, segundo alguns autores pode-se sugerir que a variao gentica do marcador
CAPN1_4751 em Bos indicus est associada com a
variao da fora de cisalhamento em 7 e 21 dias
post mortem. White et al. (2005) associou o alelo
T com os maiores valores da fora de cisalhamento
e com a maior frequncia nos animais Bos indicus.
Este marcador foi, portanto, tambm testado em
raas Bos taurus, onde o alelo mais frequente foi
o C, associado aos menores valores da fora de
cisalhamento.
Costello et al. (2007) encontraram resultados semelhantes em relao marcador 316, mas
conflitantes para o marcador 530. Entretanto,
Frylinck et al. (2009) afirma que os marcadores

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Aplicao da gentica molecular...

316 e 530 da calpana podem ser usados como guia

de seleo em Bos taurus, mas no apresentam
altas frequncias em bovinos da raa Brahman
(Bos indicus).
Por outro lado, estudos recentes realizados
por Barendse et al. (2008) encontraram significativos efeitos de substituio em hapltipos de trs
raas: Brahman, Belmont Red e Santa Gertrudis.
Este autor sugere que os marcadores estudados
(CAPN3, APN3), localizado em BTA 10, podem
ser responsveis por parte da diferena global entre
as raas taurina e zebunas na maciez da carne.
Acredita-se que a maior variabilidade na maciez da
carne foi encontrada nas raas zebunas e cruzas;
tal afirmativa, sugere que nenhum desses SNPs
testados so mutaes causais.
5.2 Calpastatina
O gene da calpastatina (CAST), mapeado
em BTA 7, por Bishop et al. (1993) considerado
um gene candidato para a maciez da carne. No
entanto, estudos iniciais no detectaram associao significativa de polimorfismos para a maciez
da carne (LONERGAN et al., 1995; CHUNG et
al., 1999). Pode-se constatar que em ambos os
estudos, o tamanho amostral era pequeno, o que
pode ter contribudo para a no identificao das
associaes.
Em 2001, Chung et al. (2001a) identificou
pela primeira vez a alterao gentica no domnio
L do gene CAST bovino no intron 6 (acesso Genbank nmero L14450); e mais tarde, os resultados
indicaram que a utilizao da genotipagem deste
marcador permitiria a identificao de animais com
atividade enzimtica favorvel de calpastatina e
caractersticas da carcaa (CHUNG et al., 2001b).
No mbito mundial, Barendse (2002) identificou e patenteou um SNP caracterizado pela
transio de uma adenina por uma guanina na
regio 3 UTR do gene calpastatina, o CAST_2959
(exon 30). Este polimorfismo tem sido utilizado em
tcnicas de genotipagem utilizando espectrometria
de massa e de associaes significativas com as
caractersticas relacionadas qualidade da carne
de bovinos de corte (CASAS et al., 2006; MORRIS
et al., 2006). Alm disso, o mesmo j foi descrito
em tcnicas de PCR-RFLP atravs da anlise do
mapa de restrio da sequncia, uma vez que est
localizado no stio de reconhecimento da enzima
Dde I (CURI et al., 2008). A predominncia do
alelo A em CAST_2959 foi relatada por Curi et
al. (2009) e Ribeca et al. (2012).
Outro SNP, o CAST_UoG (intron 5) foi

169

reportado por Schenkel et al. (2006), este um

produto de substituio de uma guanina por uma
citosina na base 282 do gene CAST e seu nome
deriva da University of Guelph (Guelph, Ontario,
Canad) onde se realizaram estudos com este
marcador (www.uoguelph.ca). Foi verificado uma
maior frequencia para o alelo C, do que do alelo
G, e desta forma, os autores sugerem que animais
com o haplotipo CC teriam uma carne mais macia
nos perodo post mortem, alm de evidenciar esse
SNP como elemento que afeta outras importantes
caractersticas de carcaa, tais como a produo
de gordura.
Em estudos de associao de polimorfismos da calpastatina em animais da raa Piemontese, Ribeca et al. (2013) encontraram menores
frequncias para o alelo G no SNP CAST_UoG
(base 282), localizado no intron 5. Todavia estes
resultados estavam de acordo com os relatados
em um estudo anterior sobre o gado Piemontese
(LISA; DI STASIO, 2009). Tambm, Pinto et al.
(2010) encontraram resultados muito semelhantes
para polimorfismos e testes de associao com os
valores obtidos para CAST_UoG e CAST_WSU.
Outro SNP da calpastatina relacionado
com as caractersticas de qualidade da carne
o CAST_2870, localizado no exon 30 da regio
3UTR do gene. Corva et al. (2007) encontrou
maior frequncia do alelo G em uma populao
de cruzamento de animais Angus e Hereford. O
mesmo resultado foi obtido por Ribeca et al. (2013)
em animais da raa Piemontese.
Portanto, com relao as aplicaes moleculares, pode-se visualizar em estudo realizado na
Argentina, no Sumrio Consolidado de touros
Angus do Mercosul_2012 (Figura 1), que indivduos com variantes allicas (genticas) mais
favorveis (+) para os marcadores da calpana
e calpastatina apresentam uma forte correlao
significativa (p < 0,001) com a maciez da carne,
medida por WBSF (1 quilograma menos de fora
de corte). Por simplicidade, a variante allica
de maior maciez se identifica como (+) e a de
menor maciez como (-). Desde modo, para cada
marcador, os animais podiam ser ++ (homozigotos para maior maciez), -- (homozigotos para
menor maciez), ou +- (heterozigotos). O gentipo
mais favorvel para a maciez (6 positivos) para
CAST_2959, CAPN1_316, CAPN1_4751 foi ++ ++
++, respectivamente, enquanto o menos favorvel
foi -- -- --. Dentro destas variantes extremas tm-se 27 possveis combinaes que indicam maior
ou menor maciez (ou fora de corte) de acordo
como se apresentam estes trs marcadores em

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Kirinus et al.

170
um reprodutor particular. O marcador molecular
CAST_2959 utilizado pela empresa australiana
GeneSTAR, enquanto a empresa americana
Igenity utilizada o CAST_UoG. Em consequencia, todo o expressado anteriormente vlido,
somente foi necessrio substituir o CAST_2959

por CAST_UoG. Isto significa, que a diferena de

menor fora de corte a mesma (um quilograma),
independente do marcador molecular que foi usado
para a calpastatina, sempre e quando o gentipo
combinado for o mais favorvel (++ ++ ++) com
respeito ao menos favorvel (-- -- --).

Figura 1. Como interpretar o sumrio de pais Angus consolidado do Mercosul.

Todavia, o efeito destes genes no explica a

totalidade da variabilidade gentica da caracterstica estudada. Alm disso, em algumas raas estes
alelos so fixos e a variabilidade da caracterstica
no esta atribuda aos mesmos. Nestes casos,
possvel que outros genes sejam responsveis
por esta variabilidade. Entre eles, destaca-se a
chaperoninas (heat shock proteins, HSP), que so
protenas protetoras que participam em mecanismos de apoptose celular; e a leptina, relacionada
com a deposio de gordura.
5.3 Chaperoninas (heat shock proteins, HSP)
As chaperonas, co-chaperonas e Heat
Shock Factors constituem a maquinaria celular
para a manuteno correta da conformao das
protenas, cujo o bom funcionamento depende
da correta forma da sua estrutura tridimensional
(FINK, 1999).
As chaperonas so estimuladas por fatores de estresse (temperatura, umidade, hipoxia,
entre outros) devido a mudana na conformao
e desnaturalizao das protenas celulares. Elas
podem atuar tanto na recuperao da conformao natural das protenas, como na realizao de
outras funes celulares at agora desconhecidas.
possvel que tambm estejam relacionadas aos
processos de maciez, pois formam um complexo
ativo com as caspases, impedindo suas funes;
alm de proteger protenas diana, impedindo sua
degradao e reparando as estruturas iniciais e
ativas de protenas que tenham sofrido danos
estruturais (PICARD et al., 2010; GUILLERMIN
et al., 2011).
Tambm, foi encontrado outro gene
(HSPB1) que codifica uma chaperona (HSP27), ela
foi relacionada com a dureza da carne, a resistn-

cia do estresse e a organizao da actina. Estudos

recentes, demonstraram que esta chaperona tm
ao anti-apopttica, alm de ser capaz de atuar em
componentes importantes da rota de sinalizao,
como por exemplo, a ativao das caspases (YOU
et al., 2012). Por outro lado, Ouali et al. (2006)
detectaram uma relao das chaperonas HSP70,
HSP27 com a maciez da carne bovina.
Dependendo da maciez da carne, 146 genes
podem ser expressos de forma diferente em bezerros
de idades variadas (BERNARD et al., 2007). Destes,
destacam-se o gene DNAJA1, que tem uma forte
correlao negativa com a maciez e explica 63%
da variabilidade. Este gene codifica uma chaperona
de 40 KDa, a HSP40 (GUILLERMIN et al., 2011),
que por sua vez apresenta grande influncia na
maciez da carne bovina, classificada como uma
famlia de protenas conservadas responsveis pela
manuteno de funes celulares essenciais a vida,
como o empacotamento protico e apoptose celular. Assim, tem-se que as chaperoninas da famlia
HSP, como as HSP40 e HSP70, so protenas de
choque trmico associadas ao estresse e condies
ambientais, tambm conhecidas como heat shock
proteins (FINK, 1999; OUALI et al., 2006).
Finalmente, outra chaperona, a B-cristalin
codificada pelo gene CRYAB, relacionada com a
maciez da carne (SUN; MACRAE, 2005). Esta
chaperona est relacionada com a proteo dos
filamentos intermedirios, estabilizao e proteo de protenas diana impedindo sua agregao
irreversvel (BERNARD et al., 2007).
5.4 Leptina
Em bovinos, a leptina controla a deposio de gordura subcutnea e intramuscular, afeta
a terminao do animal para peso de abate e a

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Aplicao da gentica molecular...

palatabilidade da carne, aumentando a maciez e

a suculencia da carne (HAEGEMAN et al., 2000;
BUCHANAN et al., 2002; GEARY et al., 2003).
Devido a sua importncia, Lara et al. (2011)
sugerem que o SNP305 pode auxiliar na identificao de animais com potencial para produo
de carcaas com acabamento satisfatrio, alm de
afetar indiretamente a qualidade da carne bovina.
5.5 Kits comerciais
Recentemente, testes para detectar a presena de mutaes associadas com a maciez da
carne bovina e que utilizam polimorfismos genticos do genes da calpastatina e/ou calpana foram
disponibilizados por empresas privadas.
O primeiro comercialmente testado foi o
GeneSTAR (Genetic Solutions Pty. Ltd., Albion,
Austrlia), um teste de sensibilidade utilizado para
detectar a substituio G/A (AF159246, base 2959)
localizada a regio 3UTR do SNP CAST_2959.
O segundo teste foi TenderGENETM
IGENITY (Merial Ltd., Atlanta, GA), utilizado
para detectar a mutao de substituio G/C
(AY008267, base 282), localizado no intron 5 do
SNP CAST_UoG do genoma bovino (SCHENKEL
et al., 2006).
6 PERSPECTIVAS GENMICAS
Ainda no contexto anterior, Guillermin et al.
(2011) relatou trs protenas, nunca antes estudadas
em relao a maciez, so elas: SUMO4 (GUO et
al., 2005), H2AFX (YANG et al., 2010) e TP53
(GRIGORIAN et al., 2001). Estas protenas so
caracterizadas por certas funes de regulao e
podem ser responsveis para o equilbrio entre as
vias de apoptose ou estresse. Este trabalho tambm
identificou caminhos celulares fortemente envolvidos nos processos de amaciamento da carne:
apoptose, funes HSP e resistncia ao estresse
oxidativo; e por fim ressalta que o papel destas
vias diferente entre os tipos de msculos.
Logo, pode-se constatar que difcil ter uma
viso geral do atributo maciez em termos de vias
celulares. Nos ltimos anos, muitos estudos tm
sido realizados para a compreenso dos processos
biolgicos que contribuem para a maciez da carne
bovina. Em particular, a utilizao de tcnicas de
genmica funcional que revelem genes ou protenas
tal como marcadores moleculares de qualidade
sensorial da carne (maciez, sabor, suculncia).
A utilizao da genmica funcional permite

171

pesquisar centenas de marcadores biolgicos de

maciez, milhares de genes ou protenas a fim de
estabelecer uma lista com possveis potenciais
marcadores de maciez, e incluso possibilitar o
desenvolvimento de marcadores moleculares por
seleo assistida (MAS) atravs dos mtodos de
seleo genmica ou melhorias para a predio
da qualidade da carne.
Cabe salientar que os estudos j mencionados dos marcadores (CAPN1 e a CAST) explicam
somente 20% da varincia gentica aditiva. No
entanto, este valor j representa um grande avano
para a seleo objetiva de animais pelo atributo
de maciez da carne bovina, tendo em vista que
pode-se realizar por exemplo, um estudo em nvel
populacional. Neste sentido, por exemplo, as frequncias gnicas obtidas pelas variantes favorveis (+)
do marcador CAST_2959, marcador CAPN1_316
e do marcador CAPN1_4751 podem possibilitar
abrir novas expectativas e ferramentas de trabalho
com os MAS a fim de selecionar animais com
caracterstica desejvel de maciez, atributo este
mais exigido pelos consumidores de carne bovina,
tanto no mercado interno como no externo.
Por sua vez, sabe-se que a eficincia reprodutiva a caracterstica mais importante em
bovinos de carne; atualmente, existem inmeros
avanos atravs da utilizao das DEPs de certas
caractersticas quantitativas associadas, em parte
para esta eficincia (peso ao nascer, facilidade de
parto, circunferncia escrotal, etc.). No entanto,
muito pouco se avanou atravs da avaliao genmica, mas as expectativas so muito promissoras
a mdio prazo.
Portanto, os genes (DNAJA1, HSPB1 e
CRYAB), junto com a CAPN e a CAST (Quadro 1)
podem ser considerados possveis candidatos relacionados com a maciez, uma vez que encontraram-se variantes genticas com efeito significativo sobre
esta caracterstica. Assim, estes genes poderiam ser
inseridos em programas de marcadores genticos
como certificadores das raas estudadas na busca
com um produto de qualidade diferenciada.

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Kirinus et al.

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Quadro 1. Principais marcadores moleculares da calpana (CAPN1) e calpastatina (CAST) relacionados com
a maciez da carne bovina
Gene

Marcadores

CAPN

CAPN1_316

CAST

Referencia
autor, ano

Local do
estudo

Page et al., 2002 USA e Nova

Zelndia
CAPN1_530 Page et al., 2002 USA e Nova
Zelndia
CAPN1_530 Page et al., 2002 USA e Nova
Zelndia
CAPN1_4753 Casas et al.,
USA
2005
CAPN1_5331 White et al.,
USA
2005
CAPN3, APN3 Barendse, 2008 Austrlia
CAST_UoG

Posio no
BTA

Nmero de
acesso no
GenBank e
posio da base

Localizao e
mutao (SNP)

BTA29

AF252504, base
5709
AF248054.2, base
4558
AF248054.2, base
4558
AF248054.2, base
8676
AF252504.2, base
327
AF115744.1, base
1538+225
AY008267, base
282
AY008267, base
263

Exon 9 - C/G

BTA29
BTA29
BTA29
BTA29
BTA10

Exon 14 A/G
Exon 14 A/G
Intron 21- A/C
Intron 1 - A/T
Exon 6 - G/T

Schenkel et al.,
2006
Garcia et al.,
2006

Canad

BTA7

USA

BTA7

CAST_2870

Corva et al.,
2007

Argentina

BTA7

AF159246.1,
base 2870

Exon 30_3UTR
- A/G

CAST_2959

Barendse,
2002

Austrlia

BTA7

AF159246.1,
base 2959

Exon 30_3UTR
- A/G

CAST_WSU

Intron 5 G/C
Exon 4 C/T

7 CONCLUSO

REFERNCIAS

A maciez da carne uma caracterstica

estritamente relacionada com a aceitabilidade do
produto por parte dos consumidores e, por conseguinte, a seleo gentica tem sido utilizado para
a sua melhoria. Neste sentido, busca por marcas
de qualidade constitui-se em uma exigncia do
mercado consumidor.
Diversos programas de avaliao gentica
em bovinos de corte tm sido empregados, principalmente com nfase s caractersticas reprodutivas, de crescimento e certificao. Contudo,
caractersticas de carcaa, como o grau de textura
e maciez no so rotineiramente contempladas
nesses programas, provavelmente, em razo das
dificuldades de mensurao.
Alm disso, a variao bioqumica intermuscular da maciez da carne no est completamente
compreendida. Deste modo, analisar os principais
genes candidatos com importantes funes no
metabolismo animal, pode ajudar a identificar
potenciais marcadores moleculares na produo
de bovinos.

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