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Ecologia e Conservao da

Caatinga
Editores
Inara R. Leal
Marcelo Tabarelli
Jos Maria Cardoso da Silva
Ecologia e Conservao
da Caatinga

1
APOIO:

CONSELHO NACIONAL DE
DESENVOLVIMENTO CIENTFICO E
TECNOLGICO - CNPq

CENTRO DE PESQUISAS AMBIENTAIS DO


NORDESTE CEPAN

CONSERVATION INTERNATIONAL DO
BRASIL

THE NATURE CONSERVANCY

2
Ecologia e Conservao da
Caatinga

Editores
Inara R. Leal
Marcelo Tabarelli
Jos Maria Cardoso da Silva

Universidade Federal de Pernambuco


Recife

3
TODOS OS DIREITOS RESERVADOS. Proibida a reproduo total ou parcial, por
qualquer meio ou processo, especialmente por sistemas grficos, microflmicos,
fotogrficos, reprogrficos, fonogrficos e videogrficos. Vedada a memorizao e/ou a
recuperao total ou parcial em qualquer sistema de processamento de dados e a incluso
de qualquer parte da obra em qualquer programa jusciberntico. Essas proibies aplicam-
se tambm s caractersticas grficas da obra e sua editorao.

Copyright Inara Roberta Leal, Marcelo Tabarelli e Jos Maria Cardoso da Silva

Capa: Sergio Siqueira


Fotos da Capa: Cedidas pelos autores
Diagrao: Gilberto Jos
Reviso: Os autores

Ecologia e conservao da caatinga / editores Inara R. Leal, Marcelo


Tabarelli, Jos Maria Cardoso da Silva; prefcio de Marcos Luiz
Barroso Barros. Recife : Ed. Universitria da UFPE, 2003.
822 p. : il., fotos, mapas, grf., tab.

Vrios colaboradores.

Inclui bibliografia.

1. Ecologia Biodiversidade. 2. Caatinga Nordeste brasileiro


Padres de diversidade. 3. Caatinga Flora e fauna Processos
ecolgicos. 4. Meio ambiente Estratgias de conservao Semi-rido
nordestino. I. Leal, Inara R. II. Tabarelli, Marcelo. III. Silva, Jos Maria
Cardoso da.

504.5(213.52) CDU (2. ed.) UFPE


574.5265 CDD (20. ed.) BC/2003-364

4
Sumrio

Sumrio

Prefcio .................................................................................... IX
Introduo. Ecologia e conservao da Caatinga: uma
introduo ao desafio (Inara R. Leal, Marcelo Tabarelli &
Jos Maria Cardoso da Silva) ................................................... XIII

SEO I
PADRES DE DIVERSIDADE E DISTRIBUIO DE
ESPCIES EM ESCALA REGIONAL
Captulo 1. As Caatingas da Amrica do Sul
(Darin E. Prado)...................................................................... 3
Captulo 2. Abelhas da Caatinga: biogeografia, ecologia e
conservao (Fernando Csar Vieira Zanella & Celso Feitosa
Martins) .................................................................................... 75
Captulo 3. Diversidade, padres de distribuio e
conservao dos peixes da Caatinga (Ricardo S. Rosa,
Narcio A. Menezes, Heraldo A. Britski, Wilson J. E. M.
Costa & Fernando Groth) ......................................................... 135
Captulo 4. Herpetofauna da Caatinga (Miguel Trefaut
Rodrigues) ................................................................................ 181
Captulo 5. Aves da Caatinga: status, uso do habitat e
sensitividade (Jos Maria Cardoso da Silva, Manuella
Andrade de Souza, Ana Gabriela Delgado Bieber & Caio
Jos Carlos)............................................................................... 237
Captulo 6. Mamferos da Caatinga (Joo Alves de Oliveira,
Pablo Rodrigues Gonalves & Cibele Rodrigues
Bonvicino) ............................................................................... 275

V
Sumrio

SEO II
PADRES DE DIVERSIDADE E DISTRIBUIO DE
ESPCIES EM ESCALA LOCAL

Captulo 7. Riqueza e diversidade de plantas lenhosas


em cinco unidades de paisagem da Caatinga
(Roselita Altagina da Silva, Andr Mauricio Melo Santos &
Marcelo Tabarelli) .................................................................... 337
Captulo 8. Padres locais de diversidade de Coleoptera
(Insecta) em vegetao de caatinga (Luciana Iannuzzi, Artur
Campos Dlia Maia, Carlos Eduardo Beserra Nobre, Dbora
Kiyomi Suzuki & Fausto Jos de Arajo Muniz)..................... 367
Captulo 9. Padres locais de diversidade de Cerambycidae
(Insecta, Coleptera) em vegetao de caatinga (Artur C. D.
Maia, Luciana Iannuzzi, Carlos Eduardo B. Nobre & Cleide
Maria R. de Albuquerque) ........................................................ 391
Captulo 10. Diversidade de formigas em diferentes unidades
de paisagem da Caatinga (Inara R. Leal) .................................. 435
Captulo 11. Composio e anlise comparativa da
diversidade e das afinidades biogeogrficas dos lagartos e
anfisbendeos (Squamata) dos brejos nordestinos (Diva Maria
Borges-Nojosa & Ulisses Caramaschi)..................................... 463

SEO III
PROCESSOS ECOLGICOS

Captulo 12. Recursos florais e sistemas de polinizao e


sexuais em Caatinga (Isabel Cristina Machado & Ariadna
Valentina Lopes)....................................................................... 515

VI
Sumrio

Captulo 13. Variao no modo de disperso de espcies


lenhosas em um gradiente de precipitao entre floresta seca
e mida no nordeste do Brasil (Adriano Vicente, Andr
Mauricio Melo Santos & Marcelo Tabarelli) ........................... 565
Captulo 14. Disperso de sementes por formigas na
Caatinga (Inara R. Leal) ........................................................... 593
Captulo 15. Estratgias de germinao e crescimento de
espcies lenhosas da Caatinga com germinao rpida
(Dilosa Carvalho de Alencar Barbosa) ..................................... 625
Captulo 16. Fenologia de espcies lenhosas da Caatinga
(Dilosa Carvalho de Alencar Barbosa, Marlene Carvalho de
Alencar Barbosa & Lilian Cristine Marinho de Lima) ............. 657
Captulo 17. Herbivoria por caprinos na Caatinga da regio
de Xing: uma anlise preliminar (Inara R. Leal, Adriano
Vicente & Marcelo Tabarelli)................................................... 695

SEO IV
ESTRATGIAS PARA CONSERVAO DA
BIODIVERSIDADE
Captulo 18. Quanto ainda resta da Caatinga? Uma
estimativa preliminar (Carlos Henrique Madeiros Castelletti,
Andr Maurcio Melo Santos, Marcelo Tabarelli & Jos
Maria Cardoso da Silva) .......................................................... 719
Captulo 19. Variveis mltiplas e desenho de unidades de
conservao: uma prtica urgente para a Caatinga (Andr
Mauricio Melo Santos & Marcelo Tabarelli) ........................... 735
Captulo 20. reas e aes prioritrias para a conservao da
biodiversidade da Caatinga (Marcelo Tabarelli & Jos Maria
Cardoso da Silva)...................................................................... 777
Autores..................................................................................... 797

VII
Sumrio

VIII
Prefcio

Prefcio

Para falar da Caatinga antes de mais nada h que se despir de


alguns preconceitos, principalmente daqueles relacionados aos
aspectos da pobreza paisagstica e da biodiversidade, caractersticas
adotadas por quem desconhece a riqueza e importncia da Mata
Branca.
O desafio proposto pelos autores desta obra mais um
esforo no sentido de agregar contribuies tanto dos cidados
comuns como de cientistas e estudiosos que, de uma forma ou de
outra, primeiro analisam a Caatinga com os olhos do corao, para,
num segundo momento, conhecer os seus segredos com os olhos da
razo.
Embora a diversidade de plantas e animais em ambientes
ridos e semi-ridos seja menor que nas luxuriantes florestas
tropicais, os desertos apresentam plantas e animais adaptados a
suas condies extremas, o que os torna ambientes com alta taxa de
endemismos de fauna e flora.
No Brasil, no existem desertos, mas uma regio semi-rida,
com caractersticas e espcies nicas. A Caatinga o nico bioma
restrito ao territrio brasileiro, ocupando basicamente a Regio
Nordeste, com algumas reas no Estado de Minas Gerais.
A vegetao da Caatinga no apresenta a exuberncia verde
das florestas tropicais midas e o aspecto seco das fisionomias
dominadas por cactos e arbustos sugere uma baixa diversificao
da fauna e flora. Para desvendar sua riqueza, necessrio um olhar
mais atento, mais aberto. Assim ela revela sua grande
biodiversidade, sua relevncia biolgica e sua beleza peculiar.

IX
Prefcio

Merece destaque a multiplicidade de comunidades vegetais,


formadas por uma gama de combinaes entre tipos edficos e
variaes microclimticas. So inmeras e de grande interesse a
variedade de estratgias para sobreviverem aos perodos de
carncia de chuvas que as espcies apresentam. Muitas plantas
perdem suas folhas para reduzir a perda de gua nos perodos de
estresse hdrico, renovando-as quando as chuvas chegam de uma
forma to rpida e espetacular que a paisagem muda quase que da
noite para o dia; diversas ervas apresentam ciclos de vida anuais,
crescendo e florescendo no perodo das guas; os cactos e
bromlias acumulam gua em seus tecidos e h uma predominncia
de arbustos e arvoretas na paisagem. Alm disso, existe na
Caatinga uma proporo expressiva de plantas endmicas. Diversas
destas plantas so comumente utilizadas pela populao por suas
propriedades teraputicas.
Dentre a fauna, os rpteis e anfbios merecem destaque. So
conhecidas para a regio semi-rida 97 espcies de rpteis e 45 de
anfbios. No que se refere s aves, existem espcies endmicas e a
riqueza de uma mesma localidade pode ultrapassar 200 espcies.
Poucos so os mamferos endmicos da Caatinga, mas nesta regio
muito ainda est para se descobrir, aguardando a realizao de mais
estudos.
Contrastando com a relevncia biolgica da Caatinga, o
bioma pode ser considerado um dos mais ameaados do Brasil.
Grande parte de sua superfcie j foi bastante modificada pela
utilizao e ocupao humana e ainda muitos estados so carentes
de medidas mais efetivas de conservao da diversidade, como a
criao de unidades de conservao de proteo integral. Hoje em
dia j muito difcil encontrar remanescentes da vegetao nativa
maiores que 10 mil hectares e os mais expressivos esto nos
estados da Bahia e Piau.

X
Prefcio

A feliz iniciativa de reunir as informaes obtidas em outros


estudos para compor os captulos deste livro , antes de mais nada,
uma maneira de se desfazer o mito de que a Caatinga um bioma
pobre quanto biodiversidade e importncia biolgica e, a partir
da, incentivar a busca de novos conhecimentos e a definio de
estratgias e mecanismos que garantam a conservao efetiva e
eficiente da rica biodiversidade que compe este bioma e dos quase
30 milhes de cidados que vivem e dependem da sua boa
qualidade.
O tratamento dispensado Caatinga nesta obra, retrata a
sensibilidade dos autores em enxergarem o diferente com respeito e
como uma oportunidade de enriquecimento do conhecimento
humano sobre todos os aspectos que um bioma to singular pode
proporcionar.

Marcus Luiz Barroso Barros


Presidente do Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos
Recursos Naturais Renovveis
Braslia, DF

XI
Prefcio

XII
Introduo

ECOLOGIA E CONSERVAO DA
CAATINGA: UMA INTRODUO AO
DESAFIO

Inara R. Leal, Marcelo Tabarelli & Jos Maria Cardoso da Silva

O estudo e a conservao da diversidade biolgica da Caatinga


um dos maiores desafios da cincia brasileira. H vrios motivos para
isto. Primeiro, a Caatinga a nica grande regio natural brasileira
cujos limites esto inteiramente restritos ao territrio nacional.
Segundo, a Caatinga proporcionalmente a menos estudada entre as
regies naturais brasileiras, com grande parte do esforo cientfico
estando concentrado em alguns poucos pontos em torno das principais
cidades da regio. Terceiro, a Caatinga a regio natural brasileira
menos protegida, pois as unidades de conservao cobrem menos de
2% do seu territrio. Quarto, a Caatinga continua passando por um
extenso processo de alterao e deteriorao ambiental provocado pelo
uso insustentvel dos seus recursos naturais, o que est levando
rpida perda de espcies nicas, eliminao de processos ecolgicos
chaves e formao de extensos ncleos de desertificao em vrios
setores da regio.
Para ampliar o interesse da comunidade cientfica pela Caatinga
necessrio estruturar o conhecimento j existente em um formato
adequado para permitir a identificao e compreenso dos grandes

XIII
I. R. Leal et al.

padres e processos ecolgicos e evolutivos que operam na regio.


Este livro um caminho nessa direo. Para comp-lo, reunimos
informaes de quatro fontes principais: (a) estudos desenvolvidos
durante o projeto Padres de Biodiversidade como Instrumento de
Gesto Ambiental na Caatinga, financiado pelo Programa Nordeste
de Pesquisa e Ps-Graduao, do Conselho Nacional de
Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq); (b) estudos
desenvolvidos no Programa Xing entre 1999 e 2001 e apoiados
atravs do convnio entre o CNPq e a Companhia Hidroeltrica do So
Francisco (CHESF); (c) alguns relatrios temticos preparados para o
subprojeto Avaliao e Identificao de reas Prioritrias, Utilizao
Sustentvel e Repartio de Benefcios da Biodiversidade do bioma
Caatinga, patrocinado pelo Ministrio do Meio Ambiente e (d) artigos
independentes produzidos especialmente para esta obra.
O livro foi dividido em quatro sees. A primeira seo
apresenta seis captulos sobre os grandes padres de diversidade e
endemismo em diferentes grupos de organismos (plantas lenhosas,
abelhas, peixes, rpteis, anfbios, aves e mamferos) na Caatinga. Esta
seo uma excelente introduo para todos os interessados na origem
e evoluo da biota da Caatinga. A segunda seo composta por
cinco captulos que apresentam os padres e processos responsveis
pelas diferenas na diversidade e composio das espcies em plantas
lenhosas, colepteros, formigas, lagartos e anfisbendeos em uma
escala local, ou seja, entre os diferentes tipos de habitats existentes em
uma regio delimitada da Caatinga. Estes estudos jogam por terra a
idia de uma caatinga homognea e pouco diversa e abrem a
possibilidade para um novo paradigma sobre a heterogeneidade

XIV
Introduo

ambiental nesta escala espacial na regio. A terceira seo apresenta


seis captulos sobre os principais processos ecolgicos responsveis
pela manuteno da diversidade atual de plantas na Caatinga, tais
como polinizao, disperso, germinao e crescimento, fenologia e
herbivoria. Estes captulos so essenciais para compreender como as
relaes entre plantas e animais interagem de forma positiva para
manter ou mesmo reduzir (no caso da herbivoria por caprinos, um
conjunto de espcies exticas regio) a diversidade. Por fim, a quarta
seo, composta por trs captulos, apresenta um conjunto de propostas
para balizar estratgias eficientes de conservao para a Caatinga,
levando em conta critrios internacionais amplamente aceitos para o
desenho de sistemas adequados de reas protegidas, tais como: (a)
representatividade e balano; (b) adequabilidade; (c) coerncia e
complementaridade; (d) consistncia; e (e) efetividade de custo,
eficincia e eqidade.
Esperamos que este livro seja suficiente para refutar de uma vez
por todas a falsa noo de que a Caatinga uma regio pobre em
espcies e endemismos, e, por isso, homognea e desinteressante para
pesquisas que visam compreender os intricados processos evolutivos e
ecolgicos que deram origem e ajudam a manter a extraordinria
diversidade biolgica sul-americana. Alm disso, esperamos que, a
partir das informaes apresentadas neste livro, a sociedade brasileira
passe a reconhecer a Caatinga como um dos seus mais importantes
patrimnios naturais e que promova um grande esforo para expandir
consideravelmente o sistema de unidades de conservao na regio.
Gostaramos de agradecer ao CNPq pelo financiamento do projeto que
deu origem a esta obra, a Editora da Universidade Federal de

XV
I. R. Leal et al.

Pernambuco pela diagramao e impresso do livro, aos autores por


atender ao nosso convite e aos inmeros revisores pela extraordinria
contribuio qualidade desta obra. Gostaramos de agradecer,
tambm, ao Centro de Pesquisas Ambientais do Nordeste, a
Conservation International do Brasil e a The Nature Conservancy pelo
apoio a publicao desta obra.

XVI
Introduo

XVII
SEO I
Padres de Diversidade e Distribuio
de Espcies em Escala Regional
D. E. Prado

2
1. As Caatingas da Amrica do Sul

1
AS CAATINGAS DA AMRICA
DO SUL

Darin E. Prado

Introduo
A provncia das Caatingas no nordeste do Brasil estende-se
de 254 a 1721 S (estimada em cerca de 800.000 km2 pelo IBGE
1985) e inclui os estados do Cear, Rio Grande do Norte, a maior
parte da Paraba e Pernambuco, sudeste do Piau, oeste de Alagoas
e Sergipe, regio norte e central da Bahia e uma faixa estendendo-
se em Minas Gerais seguindo o rio So Francisco, juntamente com
um enclave no vale seco da regio mdia do rio Jequitinhonha
(Figura 1). A ilha de Fernando de Noronha tambm deve ser
includa (Andrade-Lima 1981).
O nome caatinga de origem Tupi-Guarani e significa
floresta branca1, que certamente caracteriza bem o aspecto da
vegetao na estao seca, quando as folhas caem (Albuquerque &
Bandeira 1995) e apenas os troncos brancos e brilhosos das rvores
e arbustos permanecem na paisagem seca. Martius se refere s
Caatingas como Hamadryades ou pelas frases descritivas silva
horrida ou silva aestu aphylla, a ltima (a floresta sem folhas no
vero) seguindo o costume local de tratar a estao chuvosa das

1 A etimologia Tupi-Guarani consiste das partculas caa, planta ou floresta; t, branco


(derivado de morot, branco); e o sufixo ng (de ang), que lembra, perto de (Peralta &
Osuna, 1952). Assim, a floresta esbranquiada.

3
D. E. Prado

Caatingas como inverno, apesar de, na verdade, este perodo


coincidir com o solstcio de vero.

Figura 1. Localizao das Caatingas na Amrica do Sul.

Axiomtico a qualquer estudo florstico a questo do que


a provncia fitogeogrfica como uma abstrao. Assim, o conceito
proposto por Braun-Blanquet (1919, sub Domaine), depois
modificado por Takhtajan (1986), seguido. Este sistema consiste
na subdiviso da flora do mundo em reas ordenadas em categorias
hierrquicas de acordo com o seu grau de endemismo florstico.
Ento, o sistema compreende reinos, caracterizados por famlias

4
1. As Caatingas da Amrica do Sul

endmicas, subfamlias e tribos; regies, estabelecidas com


base no elevado nmero de endemismos de gneros e espcies
(e algumas vezes de pequenas famlias); provncias so sub-
divises de regies nas quais o endemismo de gnero menos
relevante e consiste em um nmero reduzido de gneros endmicos
monotpicos e oligotpicos, mas nos quais endemismos de espcies
so abundantes e particulares (Takhtajan 1986).
importante notar que as provncias fitogeogrficas no
necessariamente coincidem com as regies geogrficas que podem
possuir o mesmo nome. Assim, as reas geogrficas da Amrica do
Sul caracterizadas como Pampas, Patagnia, Amaznia ou Chaco
no implicam em uma vegetao homognea ou equivalente com
as provncias fitogeogrficas. O uso incorreto de regies
geogrficas como sinnimos de unidades de vegetao tem sido
salientado por Castellanos (1960) e Kuhlmann & Correia (1982);
isto de fato tem ocorrido com as Caatingas.
Infelizmente, a denominao caatinga tem sido muito
usada para a regio geogrfica no nordeste do Brasil, e isto tem
gerado algumas confuses (Castellanos 1960). O conceito de
regio das Caatingas inclui reas tais como a chapada do Araripe,
com vegetao de Cerrado, ou outras reas mais midas dos
brejos de Pernambuco, com florestas midas. Porm, o conceito
exclui reas que, apesar de floristicamente serem parte da
vegetao de caatinga, no so consideradas dentro da regio
geogrfica, tais como o vale seco do rio Jequitinhonha em Minas
Gerais (e.g., Sampaio 1995) ou certas regies da bacia Rio Grande
no oeste da Bahia. Deve-se enfatizar que o conceito fitogeogrfico
de Caatinga aqui usado no inclui as caatingas amaznicas (sensu
Anderson 1981), que representam um tipo floristicamente no
relacionado com florestas de troncos brancos restritas s areias
brancas extremamente distrficas na regio Amaznica. Seguindo-

5
D. E. Prado

se Andrade-Lima (1966a), aceita-se que a provncia deva ser


chamada de Caatingas, no plural, uma vez que esta inclui vrias
fisionomias diferentes de vegetao, bem como numerosas fcies
(denominadas de mosaicos de vegetao por Sampaio 1995), que
so geralmente referidas como caatinga adicionando-se eptetos
vernaculares ou tcnicos (e.g., caatinga arbrea).
Muito esforo tem sido feito para classificar a vegetao do
mundo de acordo com a sua fisionomia (Schimper 1903, Drude
1913, Trochain 1957, Ellenberg & Mueller-Dombois 1967).
Alguns autores tm criado classificaes fisionmicas hierrquicas
da vegetao a nvel continental (Beard 1944, 1955, Smith &
Johnston 1945, Eiten 1974) ou brasileiro (Castellanos 1960,
Rizzini 1963, Veloso & Ges-Filho 1982, Eiten 1983). No presente
trabalho, nenhuma tentativa direcionada a fim de analisar estes
sistemas, embora Eiten (1974, 1983) provavelmente fornea o mais
detalhado e til inventrio dos diferentes tipos estruturais de
vegetao de caatinga. Em outro extremo, muito difcil aceitar o
uso da palavra estepe para denominar esta formao como
empregado pelo RADAMBRASIL (Veloso & Ges-Filho 1982,
RADAMBRASIL 1983), usada de forma ampla a partir do acordo
Yangambi (Trochain 1957). As estepes russas e siberianas so
campos, s vezes com arbustos baixos espalhados, que sofrem um
inverno rigoroso com o solo congelado, e seu uso para a caatinga j
foi contestado por Kuhlmann (1974). Contudo, este um termo
puramente geogrfico e o seu uso para a fisionomia de vegetao
tem sido rejeitado (Tanfiljew 1905, Cain & Castro 1959).

Geologia e geomorfologia das Caatingas


No nordeste do Brasil a maior parte das caatingas
localizada nas depresses interplanlticas (AbSber 1974), porm,
h algumas excees, tais como a chapada baixa do raso da

6
1. As Caatingas da Amrica do Sul

Catarina (Bahia), a faixa da Borborema na Paraba, ou o plat


Apodi no Rio Grande do Norte, onde a vegetao de caatinga
encontrada no apenas nas depresses, mas tambm nos planaltos
(Andrade-Lima 1981). No geral, esta provncia estende-se ao longo
de pediplanos ondulados (Andrade & Lins 1965), expostos a partir
de sedimentos do Cretceo ou Tercirio que cobriam o escudo
brasileiro basal do pr-cambriano (Cole 1960). Um grande
processo de pediplanao ocorreu durante o Tercirio superior e
Quaternrio inferior (AbSber 1974) para descobrir as superfcies
atuais de rochas cristalinas do Pr-Cambriano (gnaisses, granitos e
xistos), deixando apenas vestgios isolados das superfcies mais
jovens por toda a parte das Caatingas. Estes remanescentes so
caracterizados como inselbergs (tais como os de Quixad - Cear,
e Patos - Paraba), serras ou chapadas, em ordem de eroso
decrescente. Desta forma, as chapadas ainda apresentam carac-
tersticas completas das superfcies sedimentares de arenito
originais do Tercirio, enquanto que as serras indicam um estgio
mais avanado do processo de pediplanao e os inselbergs so os
ltimos remanescentes a serem erodidos. No geral, a vegetao
varia do mesmo jeito, com vegetao de cerrado no topo dos
tabuleiros, tais como a chapada do Araripe e os tabuleiros
costeiros, florestas midas pereniflias ou semidecduas nos topos
das serras (tais como os brejos de Pernambuco; ver Andrade-Lima
1964a, Andrade & Lins 1964, Ferraz et al. 1998), e florestas secas
ou formaes de caatinga arbrea nas encostas e nos inselbergs
(Figura 2, redesenhado de Cole 1960). H algumas reas
sedimentares dentro das Caatingas, tais como as reas costeiras e a
bacia do rio Mossor no Rio Grande do Norte (Andrade-Lima
1964b) e o raso da Catarina bem como as regies sob influncia do
rio So Francisco na Bahia.

7
D. E. Prado

Figura 2. Relao entre a vegetao e a geomorfologia no nordeste do Brasil


(redesenhado de Cole 1960). (1) floresta de caatinga nas encostas de serras; (2) cerrados
na superfcie Sul-Americana; (3) floresta de caatinga ou floresta seca em encostas;
(4) caatinga arbustiva na superfcie Paraguau; (5) floresta tropical recobrindo rea
exposta na zona costeira; (6) cerrado nos tabuleiros costeiros; (7) cerrado em
remanescentes da superfcie das Velhas e (8) florestas de galeria.

Como resultado da origem do substrato das Caatingas, os


solos so pedregosos e rasos, com a rocha-me escassamente
decomposta a profundidades exguas e muitos afloramentos de
rochas macias (Tricart 1961, AbSber 1974). O interior
levemente ondulado e montanhoso, to caracteristicamente
chamado de serto, originou-se no processo de pediplanao
seguindo dois tipos principais de processos erosivos (Tricart 1961):
esfoliao milimtrica, peculiar a esta provncia e com apenas
alguns milmetros de profundidade, resulta em areias abundantes
levadas pelas guas correntes dos pedimentos, modelando as
plancies inclinadas tpicas da topografia do semi-rido do nordeste

8
1. As Caatingas da Amrica do Sul

do Brasil; e esfoliao mtrica, cerca de um metro de profundidade


e explorando fissuras paralelas superfcie, produz grandes rochas
encontradas nas bases dos inselbergs e montes cristalinos.
A ao morfogentica da gua corrente apresenta trs formas
principais (Tricart 1961): a) em serras cristalinas com rochas nuas
abundantes: existe uma drenagem rpida e imediata da gua da
chuva, com poucos efeitos mecnicos, porm, apresentando, na sua
maior parte, corroso qumica; b) drenagem difusa ao longo dos
pedimentos: a gua corrente transporta as partculas mais finas
(argila, silte, areia fina) e deixa para trs areia grossa, cascalho
e pedras caracterizando as extensas plataformas de detritos;
c) concentrao de fluxos descendentes de guas correntes das
plancies inclinadas: onde se unem para cortar pequenos vales com
drenagem temporria. A hidrografia da regio consiste em cursos
de gua intermitentes sazonais com drenagem exorrica (AbSber
1974); nos anos mais secos, os rios nas reas afetadas se tornam
espordicos ou efmeros. Tais rios fluem durante a estao
chuvosa, mas logo aps desaparecem gradualmente. Durante esta
fase terminal anual, os rios parecem receber um resduo alimentar
de um lenol fretico cheio. Uma inverso hidrolgica ocorre to
logo as chuvas cessem, sendo responsvel pelo desaparecimento
dos cursos de gua: os rios retroalimentam os lenis freticos e
permanecem secos at a prxima estao chuvosa.
Cailleux & Tricart (1959) postularam que, durante o
Quaternrio, as Caatingas no sofreram mudanas climticas
acentuadas que afetaram outras reas do Brasil. A nica evidncia
de uma flutuao pleistocnica foi fornecida por certas camadas
localizadas de seixos que parecem ser produtos de um regime
mais torrencial. Porm, h evidncias indicando que o nordeste
do Brasil teve um clima muito mais seco durante certos perodos
do Quaternrio, originando os campos de paleo-dunas de Xique-

9
D. E. Prado

Xique, Bahia (AbSber 1977, Tricart 1985, Clapperton 1993).


Estas formaes elicas devem ter se originado quando o alctone
rio So Francisco, o nico maior rio perene que cruza as Caatingas,
secou completamente no seu curso mdio (provavelmente prximo
localidade de Barra, Bahia), e os sedimentos arenosos e aluviais
previamente espalhados na rea foram modelados em dunas
especialmente por ventos leste e sudeste (Tricart 1985, Barreto et
al. 1999). Supe-se que o So Francisco mdio e seus tributrios
esto atualmente em um limite climtico de exorresmo, e que
qualquer queda permanente na precipitao ir resultar em
condies endorricas (Tricart 1985), com aumentos subseqentes
de salinidade.
Apesar de que este campo de dunas seja geralmente atribudo
ao Pleistoceno (Clapperton 1993), Colinvaux et al. (2001) pensam
o contrrio, com base em trabalhos recentes (Barreto et al. 1999,
Oliveira et al. 1999). Estes ltimos autores realizaram uma
investigao profunda utilizando datao de termoluminescncia
de amostras de areias e por turfas datadas com 14C no vale do rio
Icatu. Seus dados sugerem atividade intermitente ao longo de todo
o Pleistoceno e nos perodos do Tercirio, enquanto que a datao
de radiocarbono mostra que estas dunas foram ativas pela ltima
vez h cerca de 2000 anos, sendo provavelmente intermitentemente
ativas durante todo Holoceno (Colinvaux et al. 2001).

Clima
As Caatingas semi-ridas, comparadas a outras formaes
brasileiras, apresentam muitas caractersticas extremas dentre os
parmetros meteorolgicos: a mais alta radiao solar, baixa
nebulosidade, a mais alta temperatura mdia anual, as mais baixas
taxas de umidade relativa, evapotranspirao potencial mais

10
1. As Caatingas da Amrica do Sul

elevada, e, sobretudo, precipitaes mais baixas e irregulares,


limitadas, na maior parte da rea, a um perodo muito curto no ano
(Reis 1976). Fenmenos catastrficos so muito freqentes, tais
como secas e cheias, que, sem dvida alguma, tm modelado a
vida animal e vegetal particular das Caatingas. Contudo, a
ausncia completa de chuvas em alguns anos que caracterizam a
regio, mais do que a ocorrncia local rara de um nvel triplo ou
duplo de precipitao (Nimer 1972). Para coordenar o estudo das
secas cclicas sucessivas, foram passadas leis ao governo
brasileiro para delimitar o Polgono das Secas, que hoje coincide
aproximadamente com a provncia fitogeogrfica das Caatingas
(Figura 3).
A natureza semi-rida desta rea resulta principalmente da
predominncia de massas de ar estveis empurradas para o sudeste
pelos ventos Alsios, que tm sua origem na ao do anticlone do
Atlntico sul. Todo o leste costeiro do Brasil consiste em uma faixa
estreita de terras baixas atrs das quais h uma faixa de montanhas
estendendo-se do Rio Grande do Norte at o Rio Grande do Sul: a
serra do Mar. Quando as massas de ar Atlntico-Equatoriais
carregadas de vapor de gua so transportadas pelos ventos Alsios
contra a costa do nordeste do Brasil, so adiabaticamente
umedecidas e precipitam anualmente cerca de 2000 mm de chuva.
Esta a rea da Mata Atlntica, onde o sistema Atlntico-
Equatorial perde a maior parte da sua umidade, enquanto que nas
reas de sombra de chuva das faixas de montanhas, as Caatingas
esto submetidas ao efeito de massas de ar secas e estveis
(Andrade & Lins 1965). apenas quando a ltima encontra
algumas das poucas elevaes resultantes do processo de
pediplanao que ocorrem os brejos, como ilhas de vegetao
mida dentro da regio de semi-rido (Andrade-Lima 1964a,
Andrade & Lins 1964), uma vez que novamente a massa de ar

11
D. E. Prado

aumentada e umedecida e deposita sua gua remanescente nestas


regies. A zona de baixa presso, conhecida como Zona de
Convergncia Inter-tropical ou Frente Inter-tropical, ocorre onde os
ventos Alsios de ambos os hemisfrios se encontram,
posicionando-se quase que paralelo ao Equador, a cerca de 10oN.
Durante o vero, esta linha de encontro move-se para o sul do
Equador, trazendo alta instabilidade ao clima da metade norte da
Caatinga de fevereiro a abril, que representa a estao chuvosa na
maior parte do nordeste do Brasil. A massa mida equatorial
continental origina-se ao longo da Amaznia, produzindo fortes
chuvas de conveco, e pode alcanar as Caatingas do oeste de
novembro a janeiro, particularmente quando ocorre em conjunto
com o deslocamento em direo ao sul da Convergncia Inter-
tropical. Assim, a estao chuvosa segue uma seqncia de
novembro a janeiro no oeste e sudoeste, at fevereiro ou abril no
norte e nordeste, dependendo da penetrao de duas massas midas
instveis provenientes do norte e do oeste, assim como da sua
habilidade em deslocar a massa seca e estvel trazida pelos ventos
Alsios. Secas catastrficas ocorrem quando as anteriores so
incapazes de alcanar as Caatingas devido aos ltimos (Andrade &
Lins 1965, Reis 1976). O impacto do fenmeno de Oscilao Sul
do El Nio (ENSO) no nordeste do Brasil pode apenas ser
presumido at o momento, embora ocorrncias repetidas de ENSO
tm sido postuladas para as Caatingas baseadas na presena de
fragmentos de carvo juntamente com achados similares em outras
regies do Brasil (Barreto et al. 1996), indicativo de climas mais
secos e de queimadas mais freqentes.
Foi demonstrado anteriormente (Nimer 1972, Reis 1976,
Andrade-Lima 1981) que o conceito fitogeogrfico de Caatinga
geralmente aceito coincide aproximadamente com as isoietas de
chuvas de 1000 mm (Figura 4). Cerca de 50% da rea recebe
menos de 750 mm, enquanto certas regies localizadas tm menos

12
1. As Caatingas da Amrica do Sul

Figura 3. O Polgono das Secas do nordeste do Brasil. Redesenhado de


Andrade-Lima (1981).

13
D. E. Prado

de 500 mm, tais como o raso da Catarina, juntamente com uma


grande rea central dos estados de Pernambuco e Paraba (Figura
4). Contudo, no a quantidade total de chuva anual que mais
importa, mas sim a distribuio anual e o desvio da moda.
A figura 5 mostra que quase toda a rea sob estudo sofre uma
concentrao de 50 a 70% de chuva em trs meses consecutivos,
assim constituindo um clima sazonal muito forte. Em toda a parte
da rea, a durao da estao seca muito varivel, na faixa de
dois a trs meses nos brejos midos, de seis a nove meses na maior
parte da regio e at 10 a 11 meses no raso da Catarina (Nimer
1972). Em geral, o perodo seco aumenta da periferia para o centro
do serto (Nimer 1972, Nishizawa 1976). A caracterstica mais
marcante deste clima o sistema de chuvas extremamente irregular
de ano a ano, com a mdia de desvio anual (expressa como
percentagem) de 20 a mais de 50% (Figura 6). Alm disso, tais
setores com desvios mais elevados de chuvas esto ligados em
geral queles com o total anual menor, com alta concentrao em
trs meses e perodos secos mais longos (Nimer 1972). Contudo,
uma vez que o desvio representa uma mdia, ele no mostra quo
marcante esta irregularidade. Por exemplo, no regime de chuvas
caracterstico de Sobral, Cear, uma localidade emblemtica de
Caatinga com variao anual extrema, durante o perodo de 1934-
52 observada uma grande variao de 363 a 1348 mm (dados de
Guerra 1955), apesar de a mdia ser em torno de 750 mm (Kirmse
et al. 1983).

14
1. As Caatingas da Amrica do Sul

Figura 4. Iso-linhas de precipitao para o nordeste do Brasil (isoieta de


1000 mm destacada). Modificado de Nimer (1972).

15
D. E. Prado

Figura 5. Percentagem de concentrao de chuvas em trs meses


consecutivos no nordeste do Brasil. Modificado de Nimer (1972).

16
1. As Caatingas da Amrica do Sul

At o momento, nenhuma geada foi registrada para as


Caatingas, e as temperaturas mais baixas dentro da regio (4C)
ocorrem como um efeito da altitude em algumas serras (Figura 7).
As mdias absolutas mximas so raramente superiores a 40C
(Figura 8), e ainda so restritas a regies mais secas (baixo So
Francisco e o vale do rio Jequitinhonha em Minas Gerais),
enquanto que nas reas mais midas fora das Caatingas, tais como
os estados do Par ou Gois, temperaturas maiores do que 40 ou
42oC so muito mais freqentes (Nimer 1972). Temperaturas
mdias anuais muito elevadas outra caracterstica marcante das
Caatingas (Reis 1976), com valores entre 26 a 28C (Nimer 1972).
Entretanto, todas as reas superiores a 250 m de altitude tm
temperaturas mdias mais baixas (20 22C).

Solos
Os fatores morfogenticos que do origem aos solos atuais
das Caatingas foram explicados acima com relao ao material de
origem (rochas pr-cambrianas cristalinas e setores sedimentares
localizados). As superfcies das rochas, que devem gerar os solos
subseqentes sob ao do clima, so alcalinas, mas a chuva produz
uma dissoluo das bases que so lixiviadas e ento um
microambiente cido criado. A formao de argilas inicia-se em
rochas que sofrem ao do clima, mas o pH principal (devido
presena ou ausncia de bases) ir determinar a sua natureza; em
meios cidos a caolinita formada, enquanto montmorilonita ir
predominar se as chuvas forem insuficientes para lixiviar os sais.
De acordo com Tricart (1972) Este um critrio certo para
delimitar os trpicos midos da zona de semi-rido. Nas regies
das Caatingas do Brasil [...] filmes de sal se acumulam entre as
serras cristalinas, indicando uma insuficincia na lixiviao dos
sais. A caolinita no pode ser formada nestas circunstncias.

17
D. E. Prado

Assim, a argila predominante a ser encontrada a montmorilonita,


responsvel por um tipo particular de solos, grumossolos ou
vertissolos, que so muito comuns em plataformas inter-fluviais ao
longo do pediplano das Caatingas. De fato, os vertissolos tm sido
considerados os solos climatognicos nesta rea (AbSber 1974,
1977).
A origem geomorfolgica e geolgica das Caatingas tm
resultado em vrios mosaicos de solos complexos com
caractersticas variadas mesmo dentro de pequenas distncias
(Sampaio 1995), como mostrado pelo mapa intrincado de solos do
IBGE (1985). Talvez a classe de solos mais comum seja a dos
marrons sem clcio (Beek & Bramao 1968, Bautista 1986),
freqentemente variando de Vrticos com caractersticas
intermedirias a vertissolos (Figueiredo-Gomes 1981), com um
horizonte B textural e pedras e pedregulhos caractersticos
na superfcie. Dada a natureza desta regio, entissolos e,
particularmente, latossolos so muito abundantes, derivados de
rochas-me sob ao do clima. Afloramentos extensivos de
rochas so regionalmente chamados de lajedos, que atuam
ecologicamente como meios desrticos e como locais onde s
plantas suculentas so encontradas. Pedimentos cobertos por
camadas mais ou menos contnuas de pedras (pavimentos
desrticos) tambm so freqentes. Solos incipientes podem ser
encontrados sob camadas de pedras de alguns litossolos, e so
freqentes pequenas reas com finos vertissolos ou solos alcalinos
moderadamente profundos (AbSber 1974) na mistura de solos
resultante de diferentes fases erosivas (Beek & Bramao 1968).
Alguns solos Solonetz, com elevada concentrao de argila e sdio
no horizonte B, ocorrem em reas localizadas do Cear e Bahia
(AbSber 1974) e, no Rio Grande do Norte, em reas
mais extensas no vale do rio Mossor (Figueiredo 1987).

18
1. As Caatingas da Amrica do Sul

Figura 6. Percentagem anual do desvio da mdia de chuvas no nordeste do


Brasil. Modificado de Nimer (1972).

19
D. E. Prado

Figura 7. Temperatura anual mnima absoluta no nordeste do Brasil.


Modificado de Nimer (1972).

20
1. As Caatingas da Amrica do Sul

Figura 8. Temperatura anual mxima absoluta no nordeste do Brasil. Modificado


de Nimer (1972).

21
D. E. Prado

Podem ocorrer tambm reas muito restritas localmente chamadas


de salgados, onde rios intermitentes no alcanam o rio
principal. Contudo, deve ser enfatizado que s o carter exorrico
da drenagem das Caatingas que faz com que os solos halomrficos
no sejam uma caracterstica mais destacada desta regio
(AbSber 1974, 1977).
Vale a pena tambm notar a presena de reas mais isoladas
com solos vermelhos (latossolos vermelho escuros, em Bautista
1986) com horizonte B prismtico, que so principalmente
localizados em reas mais elevadas das depresses interplanlticas
(AbSber 1974) e que representam remanescentes do que tem sido
chamado de superfcie velha do serto que no sofreram
pediplanao completa. Tais solos vermelhos, tambm relatados
por Tricart (1961), so aparentemente solos paleofer-rlticos
verdadeiros, e so encontrados no leste de Pernambuco, Alagoas e
Rio Grande do Norte, onde eles so cobertos por uma caatinga
arbrea densa. A existncia desses solos em uma regio de semi-
rido considerada como uma evidncia de climas mais midos no
Pleistoceno superior do que aqueles dos dias atuais, e eles podem
ter servido de base para florestas tropicais secas e at mesmo
midas (AbSber 1974). Outra importante classe de solos, pouco
conhecida, relatada para as Caatingas so os solos calcimrficos no
Cear, Bahia e, particularmente, no Rio Grande do Norte
(Andrade-Lima 1964b, AbSber 1974), os solos aluviais e alguns
solos hidromrficos associados a cursos de gua (AbSber 1974,
Figueiredo-Gomes 1981, Figueiredo 1983), e os solos arenosos
sedimentares profundos, normalmente conhecidos como Areias
Quartzosas no Brasil (Quarztpsamments, Stima Aproximao),
que ocorrem na srie do Cip, em Pernambuco, e no raso da
Catarina, na Bahia (Andrade-Lima 1981).

22
1. As Caatingas da Amrica do Sul

Vegetao das Caatingas


As caatingas podem ser caracterizadas como florestas
arbreas ou arbustivas, compreendendo principalmente rvores e
arbustos baixos muitos dos quais apresentam espinhos, microfilia e
algumas caractersticas xerofticas. Algumas das espcies lenhosas
mais tpicas da vegetao das Caatingas so: Amburana cearensis
(Fr.All.) A.C. Smith, (imburana de cheiro, Fabaceae
Papilionoideae), Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan var.
cebil (Griseb.) Altschul (angico, Fabaceae Mimosoideae),
Aspidosperma pyrifolium Mart. (pau-pereiro, Apocynaceae),
Caesalpinia pyramidalis Tul. (catingueira, Fabaceae-
Caesalpinioideae), Cnidoscolus phyllacanthus (Mll. Arg.) Pax &
Hoffm. (faveleira, Euphorbiaceae), Commiphora leptophloeos
(Mart.) Gillet (imburana, Burseraceae, tambm conhecida como
Bursera leptophloeos Mart.), vrias espcies de Croton
(marmeleirose velames, Euphorbiaceae) e de Mimosa
(calumbes e juremas, Fabaceae-Mimosoideae), Myracrodruon
urundeuva Fr. All., (aroeira, Anacardiaceae), Schinopsis
brasiliensis Engler (barana, Anacardiaceae), e Tabebuia
impetiginosa (Mart. ex A. DC.) Standley (pau darco roxo,
Bignoniaceae).
A suculncia principalmente observada em Cactaceae e
Bromeliaceae, enquanto que as lianas so muito escassas (Arajo
& Martins 1999). Algumas espcies perenifolias tambm ocorrem
(Kirmse et al. 1983): Ziziphus joazeiro Mart. (juazeiro,
Rhamnaceae), Capparis yco Mart. (ic, Capparaceae),
Copernicia prunifera (Mill.) H.E. Moore [carnaba, Arecaceae,
uma espcie tambm conhecida pelo seu sinnimo C. cerifera (Arr.
Cam.) Mart. (Henderson et al. 1995)], Maytenus rigida Mart.
(pau-de-colher ou bom-nome, Celastraceae), Licania rigida
Benth. (oiticica, Chrysobalanaceae). A camada herbcea

23
D. E. Prado

efmera dominada por terfitas das famlias Malvaceae,


Portulacaceae e Poaceae. rgos de armazenamento de gua so
tpicos em alguns outros casos: Spondias tuberosa Arruda
(umb, Anacardiaceae), as duas barrigudas Cavanillesia
arborea Schum. e Ceiba glaziovii (Kuntze) Schum.
(Bombacaceae), Jacaratia sp. (Caricaceae), Manihot spp.
(maniobas, Euphorbiaceae), Luetzelburgia auriculata (Fr. All.)
Ducke (pau-moc, Fabaceae-Papilionoideae). Uma lista das
espcies das Caatingas pode ser encontrada em Prado (1991),
compreendendo 45 famlias, 199 gneros e 437 espcies; contudo,
esta lista sem dvida deve ser atualizada com os ltimos dez anos
de progresso de explorao botnica no nordeste do Brasil e o
estado de arte da taxonomia vegetal.
Agreste e serto representam duas terminologias ligadas s
Caatingas e ao seu conceito fitogeogrfico. Portanto, uma breve
discusso destes termos necessria para esclarecer as anlises
subseqentes. O agreste o nome dado faixa estreita de
vegetao que se estende entre os limites da serra do Mar a leste,
onde as florestas so abundantes, e os interiores mais secos a oeste.
Ela tem uma forma alongada com uma direo geral norte-sul, e
que pode ser encontrada do Rio Grande do Norte Bahia central,
onde substituda nesta regio de transio pela, assim chamada,
mata de cip. O agreste apresenta um regime de chuvas mais
abundante (at 1000 mm/ano) e menos sujeito s secas
catastrficas uma vez que se beneficia da umidade residual dos
ventos do sudeste. A vegetao compartilha muitas caractersticas
e espcies com as expanses semi-ridas a oeste: as plantas
geralmente so decduas e espinhosas, os cactos e bromeliceas
esto presentes no solo pedregoso, microfilia generalizada, as
espcies lenhosas e suculentas mais caractersticas no agreste
tambm ocorrem no resto das Caatingas, tais como Schinopsis

24
1. As Caatingas da Amrica do Sul

brasiliensis, Pilosocereus gounellei (F.A.C. Weber) Byles &


Rowley (xique-xique, Cactaceae), Aspidosperma pyrifolium,
Cereus jamacaru P. DC. (mandacar, Cactaceae), Caesalpinia
pyramidalis, Tabebuia impetiginosa, T. aurea (Manso) Benth. &
Hook. F. ex S. Moore (craibeira, Bignoniaceae), Commiphora
leptophloeos, Cnidoscolus phyllacanthus, Mimosa spp. (Andrade-
Lima 1954, 1960, 1970, 1973). Assim, como demonstrado por
Andrade-Lima, o agreste deve ser considerado como parte das
Caatingas, como uma variante hipoxerfila das comunidades
encontradas a oeste.2
O termo serto muito usado em toda a parte do Brasil,
desde o Estado de So Paulo ao nordeste, apresentando um
significado vago de rea no cultivada, com poucos recursos,
afastada das cidades e da civilizao (Egler 1951). As palavras em
ingls, tais como hinterlands ou bush, so usadas de forma
similar. O fato mais debatido a conotao da palavra serto no
nordeste do Brasil. Luetzelburg (1922, 1923) afirmou que as
regies mais secas e sem recursos das Caatingas so denominadas
de serto, enquanto que o restante foi considerado caatinga
propriamente dita, particularmente as reas onde Cereus jamacaru,
um cacto usado como forragem, podia ser encontrado. Egler (1951)
se ops ao uso do termo devido a este ser muito vago, e props
separar o agreste da caatinga propriamente dita, mas, como notado
acima, esta diviso inadequada. Todavia, Vasconcelos (1941) e
Andrade-Lima (1954, 1960, 1970) consideraram que as Caatingas
devem ser simplesmente divididas em agreste e serto, que a
regio leste de transio de um lado e os interiores secos do outro.
Este critrio seguido pelo presente autor.

2 O nome agreste tambm tem sido aplicado a vegetaes de cerrado muito diferentes no topo da
chapada do Araripe, Cear.

25
D. E. Prado

No sudoeste do Piau e na borda do Cear h um ectono


complexo onde a vegetao da caatinga se encontra com a do
cerrado e comunidades variadas podem ocorrer (Andrade-Lima
1978, Emperaire 1983, Oliveira et al. 1988, Arajo et al. 1999).
H vrios nveis de transio entre estas maiores formaes: i.e.,
(a) cerrado semidecduo, com alguns elementos de caatinga,
(b) o carrasco ou catanduva, com proporo quase igual de
elementos de caatinga e cerrado, mas tambm com alguns
elementos exclusivos, e (c) a caatinga tpica com elementos de
cerrado esparsos (Eiten 1972, Andrade-Lima 1978). notvel,
contudo, que nesta rea o cerrado e a vegetao de carrasco so
confinados a setores sedimentares com solos arenosos, enquanto
que a caatinga tende a aparecer em setores afetados pelos
afloramentos de rochas diabsicas com solos muito mais frteis
(Andrade-Lima 1978, Emperaire 1983, 1985), apesar do regime
de chuvas ser o mesmo, cerca de 1000 mm/ano. O carrasco
inclui espcies da caatinga, mas florstica, fisionmica e
fenologicamente (semidecdua) mais prximo ao cerrado e, ento,
no aceito no presente trabalho como parte das Caatingas. Alm
disso, Arajo e colaboradores tm produzido uma srie de artigos
sobre a natureza do carrasco do Cear (Arajo et al. 1998a, 1998b,
1999, Arajo & Martins 1999), onde eles tm convincentemente
demonstrado a natureza peculiar deste tipo de vegetao,
separando-o dos cerrados e das caatingas.
As fisionomias de caatinga so muito variveis, dependendo
do regime de chuvas e do tipo de solo, variando de florestas altas
e secas com at 15-20 m de altura, e.g., a caatinga arbrea
(a verdadeira caatinga dos ndios Tupi, segundo Andrade-Lima)
encontrada de forma espalhada da Bahia (Andrade-Lima 1975) e
Minas Gerais (Magalhes 1961) at o Rio Grande do Norte
(Andrade-Lima 1964b), em solos um tanto melhores e em

26
1. As Caatingas da Amrica do Sul

localidades mais midas, at afloramentos de rochas com arbustos


baixos esparsos e espalhados, com cactos e bromeliceas nas
fendas.
Fisionomias intermedirias so numerosas, mas podem ser
reduzidas a poucos tipos generalizados, tais como caatinga
arbrea aberta com camada arbustiva aberta, caatinga arbreo-
arbustiva com camada de arbustos fechada, caatinga arbustiva
espinhosa fechada com rvores baixas espalhadas que , talvez,
o tipo mais comum da comunidade da caatinga atual (Eiten 1974,
1983), caatinga arbustiva espinhosa fechada, caatinga arbustiva
aberta (comuns em reas com solos rasos), savana arbustiva com
camada de grama (serid; Andrade-Lima 1966a, Eiten 1983), e
palmares de Copernicia ao longo de rios intermitentes
principalmente nas provncias das Caatingas do noroeste.
Outro grupo de autores tem tentado analisar e identificar as
diferentes unidades de vegetao da Caatinga, seguindo critrios
fisionmico-florsticos, atribuindo mais peso na composio
florstica das comunidades. Uma contribuio importante neste
sentido foi dada por Luetzelburg (1922, 1923) no Estudo
Botnico do Nordeste, um trabalho baseado em extensivas
expedies do autor pelas Caatingas, num perodo de mais de dez
anos. Sua classificao, apesar de conter alguns erros taxonmicos
e conceituais (Andrade-Lima 1954), pode ser ainda vista como um
arcabouo na concepo de Andrade-Lima (1981). Luetzelburg
dividiu a Caatinga em duas classes amplas que ele ento subdividiu
em vrios grupos:
1) Caatinga arbustiva, incluindo: 1.1- Caatinga Euphorbia -
Croton - Caesalpinia; 1.2- Caatinga Mimosa - Caesalpinia;
1.3- Caatinga Spondias - Caesalpinia - Cnidoscolus;
1.4- Caatinga Cereus - Mimosa - Spondias - Bromelia;
1.5- Caatinga Combretum - Aspidosperma - Caesalpinia;

27
D. E. Prado

1.6- Caatinga Jatropha - Cnidoscolus - Mimosa; 1.7-


Caatinga Ceiba (sub Chorisia) - Mimosa - Manihot; 1.8-
Caatinga-carrascal ou Caatinga suja; 1.9- Caatinga serrana.
2) Caatinga arbrea, incluindo: 2.1- Caatinga
Aspidosperma - Schinopsis (sub Melanoxylon) - Piptadenia;
2.2- Caatinga Chorisia - Piptadenia - Spondias;
2.3- Caatinga Cocos coronata - Copernicia prunifera - Cocos
comosa (sub Mimosa).
Algumas dessas unidades foram reconhecidas ou levemente
modificadas por Andrade-Lima (1981), tais como grupos 1.3 ou
2.1 e 2.2. No grupo 2.1 Melanoxylon de fato Schinopsis, um dos
erros mais comuns do trabalho de Luetzelburg, enquanto que
Mimosa no grupo 2.3 deve ser um erro de compilao para Cocos
comosa [= Syagrus comosa (Mart.) Mart., Arecaceae], a palmeira
catol, que ocorre apenas ocasionalmente nas Caatingas
(Glassman 1987, Henderson et al. 1995). No grupo 1.8 o termo
suja alude ao fato de que estas comunidades apresentam
elementos mistos da formao dos cerrados. Este grupo
claramente o que se conhece como carrasco (Andrade-Lima 1978,
Arajo et al. 1999), que aqui no aceito como parte das
Caatingas. O grupo 1.9 refere-se vegetao arbustiva rasteira ou
baixa nos inselbergs ou serra seca, principalmente em afloramentos
rochosos, mas no caatinga arbrea que pode ocorrer em encostas
mais secas, nem para os brejos midos que ocorrem no leste das
Caatingas e so floristicamente excludos da provncia (Andrade-
Lima 1982). Hueck (1972) criticou a classificao de Luetzelburg,
mas suas crticas so mais inconsistentes, e, inclusive, perpetuou
erros de Luetzelburg, incluindo os mais bvios tais como a
identificao errada de Schinopsis para Melanoxylon.
Rizzini (1963), em seu trabalho fitosociolgico-florstico da
vegetao brasileira, concluiu que as Caatingas deveriam ser

28
1. As Caatingas da Amrica do Sul

tratadas como uma subprovncia da provncia Atlntica, com base


na florstica muito prxima entre as caatingas e as florestas
litorneas. Assim, a Subprovncia do Nordeste de Rizzini inclui:
1- setor agreste: floresta xerfila decdua; 2- setor serto: arbustiva
espinhosa e suculenta, tambm com trs distritos internos,
2.1: palmares de Copernicia prunifera; 2.2: florestas tropicais de
montanha (brejos); 2.3: savanas xerofticas de montanha e florestas
em superfcies sedimentares (agreste do Araripe); 3- setor serid:
arbustos e suculentas espalhadas de semi-rido; 4- ilha de
Fernando de Noronha: vegetao do tipo agreste, com uma longa
estao seca de seis meses. Rizzini (1963) agrupou tipos diferentes
de vegetao que apresentam pouco em comum florstica ou
fisionomicamente com as Caatingas, como aceito pela maioria dos
autores, tais como a vegetao do cerrado da chapada do Araripe,
os tabuleiros costeiros e as florestas tropicais e ombrfilas dos
brejos; esta classificao deveria ser descartada.
Veloso (1964) tambm apresentou um mapa de vegetao do
nordeste baseado em critrios geogrficos, porm dividiu a regio
em subregies (suas reas fisionmicas). O resultado inadequado
para a sntese fitogeogrfica que foi proposta, embora a maior parte
das caatingas seja aqui agrupada, porque vrias reas so separadas
em diferentes sub-regies, e.g., o agreste fragmentado e s vezes
confundido com a vegetao do cerrado, mas nunca associado s
caatingas. Para o conjunto das Caatingas, denominado vegetao
semirida do leste do nordeste, a partir do qual Veloso
corretamente separou o cerrado da serra do Araripe, a vegetao
dos pediplanos foi classificada como se segue:
1) Formao caatinga3: vegetao predominantemente
decdua espinhosa. Esta foi subdividida em trs subclasses

3 Veloso (1964) utilizou erroneamente o termo formao, que uma unidade de


vegetao fisionmica com estrutura similar, um habitat essencial caracterstico, e

29
D. E. Prado

baseadas na posio fisiogrfica no terreno (em vez de


florstica): (a.1) caatinga de tabuleiros arenosos, com
vegetao arbustiva densa interceptada por rvores; (a.2)
caatingas de depresses, tambm arbustiva, ocasionalmente
com rvores; (a.3) caatingas em inselbergs e depresses
ridas, com vegetao em fragmentos espalhados e
suculentas espinhosas.
2) Formao florestal: vegetao arbrea decdua,
espinhosa, com rvores pereniflias espalhadas. Isto
evidentemente se refere caatinga arbrea, como descrito
por Andrade-Lima (1981), mas a presena de rvores
pereniflias no pode ser utilizada para caracteriz-la uma
vez que elas ocorrem em toda a parte das Caatingas (e.g.,
Ziziphus joazeiro; Kirmse et al. 1983).
Schnell (1966) tambm props uma classificao
simplificada das caatingas, com (1) florestas secas densas com
algumas espcies de rvores de tronco suculento, (2) arbustiva
densa com cactceas de grande porte, (3) arbustiva aberta com
caracterstica de estepe, e (4) Caatinga difusa com arbustos
espaados nas reas mais secas. Hayashi & Numata (1976)
tentaram classificar as Caatingas com base nas formas de vida, mas
seu estudo foi muito reduzido na abordagem geogrfica para ser de
valor.
O trabalho mais coerente e compreensivo neste tipo de
vegetao o de Andrade-Lima (1981). Nesta reviso, que trata as
Caatingas como um domnio (uma unidade corionmica
equivalente mais comumente usada unidade de provncia,

independente da flora (Beard 1944, 1955). A Formao caatinga seria possvel apenas
se esta tivesse uma fisionomia exclusiva a ela, o que certamente no o caso.
As Caatingas podem facilmente se ajustar na floresta espinhosa de Beard (op.cit.).
Em um outro extremo, "Formao florestal" muito ambguo.

30
1. As Caatingas da Amrica do Sul

Takhtajan 1986, Prado 2000), fundamentado nos registros


pioneiros de Luetzelburg, mas tambm resultado de numerosos
estudos prvios de Andrade-Lima que enfocavam reas
particulares de Caatinga, especialmente com a vegetao do Estado
de Pernambuco (Andrade-Lima 1953, 1954, 1960, 1961, 1964a,
1964b, 1966a, 1966b, 1967, 1970, 1971, 1973, 1975, 1977, 1978).
Essencialmente, o conceito de caatingas de Andrade-Lima, que foi
basicamente uma concepo florstica da provncia, porm sem
perder a relao com a fisionomia e a ecologia da vegetao, a
mais seguida aqui, e tem se mantido praticamente sem alteraes
at o momento (e.g., Prado 1991, Sampaio 1995, Sampaio & Rodal
2000).
A tabela 1, modificada a partir de Andrade-Lima (1981),
mostra, de uma forma condensada, as principais unidades de
vegetao e tipos de comunidades das Caatingas, e inclui um novo
tipo de vegetao proposto aqui. Segue abaixo uma breve
discusso sobre as unidades:
UNIDADE I: Tipo de vegetao 1, Floresta de caatinga
alta. aceita como membro da provncia; embora a fisionomia
desta comunidade seja muito diferente das outras vegetaes
tpicas da Caatinga, o perodo sem folhas, e sobretudo a
composio florstica, conectam fortemente este tipo de floresta
provncia. Gneros e espcies dominantes so comuns em toda a
parte das Caatingas, ou, como colocado por Andrade-Lima (1981,
p. 156), elas aparecem em reas de caatinga inquestionveis
[e.g., Myracrodruon urundeuva, Schinopsis brasiliensis, Tabebuia
impetiginosa, Cereus jamacaru e Pterogyne nitens Tul. (madeira
nova, Fabaceae - Caesalpinioideae)]. Certamente algumas
espcies mesofticas atpicas a esta vegetao tambm so
encontradas, mas sempre como membros minoritrios da
comunidade. Veja tambm Magalhes (1961), Andrade-Lima

31
Tabela 1. Unidades principais de tipos de vegetao e comunidades das Caatingas (modificado de Andrade-Lima 1981).

Unidade Tipo de vegetao Fisionomia e localidade Substrato


I 1 Tabebuia-Anadenanthera- Floresta de caatinga alta; Norte de Pedras calcrias do Bambu ou
Myracrodruon-Cavanillesia- Minas Gerais & Centro-sul da Bahia rochas cristalinas do Pr-
Schinopsis Cambriano
II 2 Myracrodruon-Schinopsis- Floresta de caatinga mdia; maior Principalmente rochas
Caesalpinia parte do centro da provncia cristalinas do Pr-Cambriano
II 3 Caesalpinia-Spondias- Floresta de caatinga mdia; rea mais Principalmente rochas
Commiphora-Aspidosperma seca que a anterior cristalinas do Pr-Cambriano
II 4 Mimosa-Syagrus-Spondias- Floresta de caatinga baixa; Centro- Principalmente rochas
Cereus norte da Bahia cristalinas do Pr-Cambriano
III 5 Pilosocereus-Poeppigia- Floresta de caatinga baixa; solos Arenitos das sries do Cip
Dalbergia-Piptadenia arenosos da srie do Cip

II 6 Cnidoscolus-Commiphora- Caatinga arbrea aberta; Sudoeste do Principalmente rochas


Caesalpinia Cear e reas secas mdias com solos cristalinas do Pr-Cambriano
soltos e cidos
IV 7 Caesalpinia-Aspidosperma- Caatinga arbustiva; reas mais secas Principalmente rochas
Jatropha do vale do rio So Francisco cristalinas do Pr-Cambriano

32
1. As Caatingas da Amrica do Sul
Unidade Tipo de vegetao Fisionomia e localidade Substrato
IV 8 Caesalpinia-Aspidosperma Caatinga arbustiva aberta; Cariris Principalmente rochas
Velhos, Paraba cristalinas do Pr-Cambriano
IV 9 Mimosa-Caesalpinia-Aristida Caatinga arbustiva aberta (serid); Rio Principalmente rochas
Grande do Norte & Paraba cristalinas do Pr-Cambriano
IV 10 Aspidosperma-Pilosocereus Caatinga arbustiva aberta; Cabaceiras, Principalmente rochas
Paraba cristalinas do Pr-Cambriano
V 11 Calliandra-Pilosocereus Caatinga arbustiva aberta; pequenas Principalmente rochas
reas restritas e espalhadas com solos metamrficas do Pr-
ricos em cascalhos Cambriano
VI 12 Copernicia-Geoffroea-Licania Floresta de caatinga de galeria; vales Principalmente solos aluviais
dos rios do Cear, Piau & Rio Grande
do Norte
II 13 Auxemma-Mimosa- Floresta de caatinga mdia; oeste do Principalmente rochas
Luetzelburgia-Thiloa Rio Grande do Norte & Cear central cristalinas do Pr-Cambriano

33
D. E. Prado

(1971, 1975, 1977), Magalhes & Ferreira (1976, apud Andrade-


Lima 1981), Ratter et al. (1978). No Cear, um tipo de mata seca
de mdio-encosta (floresta seca), ou floresta mesfila, foi descrita
por Figueiredo (1984) como no possuindo Bombacaceae de
troncos suculentos, mas em todos os outros aspectos se parecendo
com a caatinga arbrea com alguns elementos mesfilos. Das 16
espcies mencionadas por este autor, 10 so membros das florestas
das caatingas, e mais uma ocasionalmente encontrada (Syagrus
comosa). No leste e sudeste da Bahia, a mata de cip (floresta de
lianas) parece compreender uma grande transio entre a Floresta
Atlntica e as caatingas internas, e consiste em diferentes tipos de
florestas decduas secas e semidecduas sub-midas. Pelo menos
algumas regies contm espcies tpicas da Caatinga (Andrade-
Lima 1971). H muito pouco conhecimento sobre esta formao,
um fato destacado por Bgu (1967, 1968), porm, algumas
descries resumidas, mas precisas (Andrade-Lima 1966a, 1971;
veja tambm Noblick, in litt., em Plowman 1987), permitem a
incluso de pelo menos algumas destas florestas secas como
caatinga arbrea.
UNIDADE II: Tipos de vegetao 2, 3, 4 e 6 (para o tipo de
vegetao 13, veja abaixo), tpica Floresta de caatinga mdia,
com densidade varivel nas camadas arbreas, 7 15 m de altura.
Esta unidade de vegetao muito disseminada e comum em toda
parte do nordeste brasileiro, provavelmente com uma grande
variedade de formas, das quais Andrade-Lima comentou quatro.
Vrias das espcies dominantes na unidade I tambm aparecem
como elementos espalhados nestes tipos de comunidades, tais
como Anadenanthera colubrina var. cebil, Commiphora
leptophloeos, Myracrodruon urundeuva, Schinopsis brasiliensis, e
Amburana cearensis. A maioria dos artigos de Andrade-Lima
apresenta no mnimo uma descrio deste tipo de vegetao;

34
1. As Caatingas da Amrica do Sul

tambm em Figueiredo-Gomes (1981), Figueiredo (1983, 1987),


Figueiredo & Fernandes (1985) e Carvalho (1986).
UNIDADE III: Tipo de vegetao 5, Floresta de caatinga
baixa. Unidade muito distinta, descrita mais detalhadamente em
Egler (1951) e Andrade-Lima (1960, 1970). Muito restrita s reas
de solos arenosos no centro sul de Pernambuco (tabuleiro Moxot)
e norte da Bahia (raso da Catarina; Guedes 1985), caracterizada
pelas espcies Pilosocereus pachycladus Ritter subsp.
pernambucoensis (Ritter) Zappi, [facheiro, Cactaceae, nor-
malmente identificada de forma errada como P. piahuyensis
(Grke) Byles & Rowley (Zappi 1994) como em Andrade-Lima
(1989, p. 24)], Poeppigia procera Presl., muqum (Fabaceae
Caesalpinioideae), Dalbergia cearensis Ducke, pau violeta
(Fabaceae - Papilionoideae), Pilosocereus tuberculatus (Werderm.)
Byles & Rowley, caxacubri (Cactaceae). A palmeira Syagrus
coronata (Mart.) Becc. (ouricouri, Arecaceae) tambm pode
ocorrer aqui em grandes populaes (Egler 1951, Andrade-Lima
1960, 1970).
UNIDADE IV: Tipos de vegetao 7, 8, 9 e 10, Caatinga
arbustiva densa ou aberta. Este o tipo de vegetao mais
disseminado atualmente e ainda se discute at que ponto
inteiramente natural ou induzida pelo homem. Apesar da influncia
do homem nesta rea ser muito acentuada, considerar esta unidade
como uma vegetao completamente secundria seria subestimar
grosseiramente a habilidade homeosttica deste ecossistema.
Contrariamente, Carvalho (1986) apontou a estabilidade como a
caracterstica principal das caatingas do oeste de Pernambuco
durante o perodo entre 1955 e 1983, juntamente com uma
expanso moderada da agricultura, apesar da provvel grande
presso humana nos anos intervenientes. Alm disso, uma
coincidncia gritante que esta unidade IV corresponda

35
D. E. Prado

geograficamente s reas mais secas dentro da provncia, tais como


o vale do rio So Francisco (tipo no 7), o serid (tipo no 9), ou a
vegetao dos Cariris Velhos, Paraba (tipos no 8 e 10, no plat da
Borborema), com o registro mais baixo de chuvas das Caatingas
(Cabaceiras: 252,4 mm/ano; Figueiredo-Gomes 1981). Ainda, h
uma correlao direta entre as chuvas, profundidade e per-
meabilidade do solo altura e densidade da comunidade (Sampaio
et al. 1981), que permitiria predizer o tipo de vegetao a ser
encontrado em uma rea especfica. Esta unidade consiste
tipicamente em rvores espalhadas de Amburana cearensis,
Spondias tuberosa, Aspidosperma pyrifolium, em uma matriz
arbustiva de Caesalpinia spp., Mimosa spp., Jatropha spp., e
Acacia spp. Informaes adicionais esto disponveis em
Vasconcelos (1941), Egler (1951), na maioria dos artigos de
Andrade-Lima, Annimo (1980), Figueiredo-Gomes (1981),
Figueiredo (1987).
UNIDADE V: Tipo de vegetao 11, Caatinga arbustiva
aberta baixa. Muito restrita em superfcie e rea, em solos rasos
arenosos ou ricos em cascalhos sob um longo perodo seco (8 9
meses), a incomum baixa altura desta comunidade (0,70 1 m)
parece ser causada pela pastagem (Andrade-Lima 1981). domi-
nada por Pilosocereus gounellei, Calliandra depauperata Benth.,
carqueja (Fabaceae Mimosoideae) e Melocactus zehntneri
(Britt. & Rose) Luetzelburg, coroa de frade (Cactaceae),
normalmente referido erroneamente como M. bahiensis (Britt. &
Rose) Luetzelburg (Taylor 1991). Apenas descrito por Andrade-
Lima (op. cit.), seu status duvidoso para o presente autor que
visitou um fragmento desta comunidade no Cear. Parece muito
provvel isto ser o resultado da pastagem excessiva e, portanto, da
influncia antrpica indireta; mais pesquisas so necessrias.

36
1. As Caatingas da Amrica do Sul

UNIDADE VI: Tipo de vegetao 12, Floresta ciliar, ao


longo dos cursos de gua principalmente no Piau, Cear e Rio
Grande do Norte. Fisionomia dominada por palmeiras Copernicia
prunifera, acompanhadas por Licania rigida, Geoffroea spinosa
Jacq.4 (umar, Fabaceae - Papilionoideae), Sideroxylon
obtusifolium (Roem. & Schult.) Pennington (quixabeira,
Sapotaceae), Erythrina velutina Willd. (mulung, Fabaceae
Papilionoideae), Ziziphus joazeiro, Capparis yco. A espcie de
palmeira dominante, Copernicia prunifera, alm de Licania rigida
e talvez Capparis yco, no so apenas endmicas das Caatingas,
mas tambm deste meio limitado, onde h fornecimento
relativamente constante de gua a partir dos lenis freticos
durante as secas e inundado na estao chuvosa. A dessecao
muito lenta dos solos aluviais pesados causa salinizao, um
fenmeno muito raro nas Caatingas. Descries deste tipo de
vegetao podem ser encontradas em Andrade-Lima (1954, 1964b,
1978), Emperaire (1983), Figueiredo (1987).
UNIDADE VII: Tipo de vegetao 13, Floresta de caatinga
mdia. Este compreende um novo componente classificao de
Andrade-Lima aqui proposto. A existncia desta unidade foi
indicada por Andrade-Lima (1981) que comentou: Nos estados do
Rio Grande do Norte e Cear, esta unidade {II} apresenta uma
regio (que pode ser uma unidade independente a ser reconhecida
aps estudos complementares) na qual Auxemma oncocalyx uma
das espcies dominantes. Durante o trabalho de campo no Cear,
o presente autor teve a oportunidade de visitar vrios pontos desta
comunidade e pde confirmar que esta deve constituir uma
entidade separada, visto que apresenta um conjunto distinto de
espcies que so altamente restritas a este tipo de vegetao:

4 De acordo com Ireland & Pennington (1999) esta a binomial correta para a rvore at
ento conhecida como G. striata (Willd.) Morong.

37
D. E. Prado

Auxemma oncocalyx (Fr. All.) Taub. (pau-branco,


Boraginaceae), Mimosa caesalpiniifolia Benth. (sabi, Fabaceae
Mimosoideae), e em reas pedemontanas Luetzelburgia
auriculata (Lima 1982), e, menos consistentemente, Thiloa
glaucocarpa (Mart.) Eichl. (sipaba, Combretaceae). A comu-
nidade , s vezes, dominada por outras espcies de ampla
distribuio como Myracrodruon urundeuva, Anadenanthera
colubrina var. cebil, Aspidosperma pyrifolium e Caesalpinia
pyramidalis, que compartilham o dossel com Auxemma oncocalyx.

As origens da flora das Caatingas

Espcies endmicas e outras espcies caractersticas das


Caatingas
Foi proposto, tanto por Rizzini (1963) como por Andrade-
Lima (1982), que o nvel de endemismo nas Caatingas to baixo
para indicar que a Caatinga possui uma flora nica que surgiu nesta
regio para o nvel especfico e genrico. Andrade-Lima (1982)
citou apenas trs gneros como endmicos: Fraunhoffera,
Auxemma e Apterokarpos. O ltimo um gnero separado de
Loxopterigium (apud Barkley, 1962; ver mapa de distribuio em
Pennington et al. 2000), que foi ilegitimamente publicado por
Rizzini (1975). Fernandes & Bezerra (1990) adicionaram mais dois
gneros como endmicos: Cranocarpus e Moldenhawera
(Fabaceae); contudo, suas espcies quase no aparecem nas
Caatingas, e sim so membros da restinga ou Mata Atlntica
(fide Lewis 1987). Na realidade, o nmero de gneros endmicos
da Caatinga muito mais alto. Prado (1991) listou 12 gneros
endmicos e a seo endmica Glaziovianae (compreendendo
7 spp.) no gnero Manihot, Euphorbiaceae, do total de 199 para as
Caatingas: Auxemma (Boraginaceae, 2 spp.) e Fraunhoffera

38
1. As Caatingas da Amrica do Sul

(Celastraceae, 1 sp.), ambos mapeados em Prado & Gibbs (1993),


Alvimiantha (Rhamnaceae, 1 sp.; Grey-Wilson 1978), Blanchetia
e Telmatophila (Asteraceae, 1 sp. cada), Haptocarpum
(Capparaceae, 1 sp.), Neesiochloa (Poaceae, 1 sp.), e Neoglaziovia
(Bromeliaceae, 1 sp.). Em Cactaceae, Prado (1991) listou
Arrojadoa, Tacinga (s.s.), Stephanocereus e Zehntnerella, porm,
mais tarde, Taylor (2000) corrigiu esta assertiva adicionando a
preciso taxonmica; os gneros endmicos atuais so: Facheiroa
(3 spp., incluindo Zehntnerella), Stephanocereus (2 spp.),
Espostoopsis (1 sp.) e Leocereus (1 sp.), com Arrojadoa (45 spp.)
quase endmico. A ltima adio Dizygostemon
(Scrophulariaceae, 2 spp.; Giulietti & Forero 1990), no listado por
Prado (1991). Assim, atingindo o valor atual de 14 gneros
endmicos para as Caatingas.
Em relao espcie, o grau de endemismo ainda mais
expressivo, visto que, dentro das reas de Caatinga sensu Andrade-
Lima (1966a), parece haver pelo menos 183 espcies endmicas do
total de 437 espcies, como verificado a partir de trabalho de
campo, literatura e material de herbrio (Prado 1991). Isto gera um
nvel de endemismo de cerca de 42% de espcies suculentas e
lenhosas das Caatingas. Alguns exemplos so: os moleques
Cordia dardani Taroda e C. leucocephala Moricand, e o
mulamb Patagonula bahiensis Moricand (Boraginaceae),
Hymenaea eriogyne Benth. (jatob, Fabaceae
Caesalpinioideae), Ziziphus joazeiro, e o umbuzeiro das
Caatingas Spondias tuberosa (todos mapeados em Prado & Gibbs
1993). Alguns outros casos esto apresentados em Prado (1991):
Bauhinia catingae Harms, B. estivana Wund. e B. flexuosa
Moricand (Fabaceae Caesalpinioideae), a camaratuba Cratylia
mollis Mart. ex Benth. e C. nuda Tul. (Fabaceae Papilionoideae),
que parece sobrepor levemente nos cerrados vizinhos no oeste da

39
D. E. Prado

Bahia, Maytenus rigida, vrias espcies do gnero Mimosa


(Fabaceae Mimosoideae; Barneby 1991), M. adenophylla
Taubert (tambm aparecendo na vegetao de carrasco), M.
coruscocsia Barneby, M. glaucula Barneby, M. morronsis
Barneby, M. nothopteris Barneby e M. xiquexiquensis Barneby.
Em Rubiaceae, pode-se mencionar Alseis involuta K. Schum. e a
recentemente descrita (Barbosa & Peixoto 2000) Simira
gardneriana M. R. Barbosa & A. L. Peixoto (pereiro-de-tinta),
que havia sido previamente listada como endmica para as
Caatingas e mapeadas em Prado (1991) sob Simira sp.
Sups-se at muito recentemente que Commiphora
leptophloeos, rvore tipicamente contorcida e freqente, seria uma
outra espcie exclusiva das Caatingas. Todavia, Ratter (1987),
Ratter et al. (1988), e o tratamento taxonmico desta espcie dado
por Gillet (1979), mostraram que existem disjunes isoladas longe
das Caatingas. Ela foi encontrada em solos calcreos em Corumb
(Mato Grosso do Sul) e na Ilha do Bananal (Gois) em florestas
decduas com uma composio florstica relacionada quela das
Caatingas no nordeste do Brasil. Alm disso, Ule coletou esta
espcie em colinas no Estado de Roraima (ver mapa em Prado &
Gibbs 1993). Um caso diferente colocado por Hymenaea velutina
Ducke (jatob da caatinga, Fabaceae Caesalpinioideae), que,
embora seja uma espcie de Caatinga (Lee & Langenheim 1975),
tambm pode ser encontrada no cerrado no norte do Piau e nas
proximidades do Maranho. Este padro parece ser seguido por
algumas outras espcies tpicas de Caatinga que, quando se
estendem ao Piau, misturam-se com elementos de cerrado na
vegetao de carrasco. Assim acontece para Piptadenia obliqua
(Pers.) Macbride (catanduva, Fabaceae Mimosoideae),
Cenostigma gardnerianum Tul. (caneleiro, Fabaceae
Caesalpinioideae), ambas espcies caractersticas do carrasco

40
1. As Caatingas da Amrica do Sul

(Andrade-Lima 1978, Emperaire 1983), e, s vezes, para


Luetzelburgia auriculata (Lima 1982). A sabi do serto do
Cear tambm no uma espcie endmica; Mimosa
csalpiniifolia tambm foi coletada no Estado do Maranho, na
Amaznia, prxima a Manaus e na Floresta Atlntica na Bahia
(Lewis 1987, Barneby 1991), apesar de sua ocorrncia em tais
reas ser muito ocasional e nunca to presente como no Cear.
Os nveis de endemismos de gneros e espcies das
Caatingas esto, portanto, de acordo com o critrio de Takhtajan
(1986) empregado para caracterizar as provncias florsticas do
mundo. Alm disso, e discordando de Sampaio (1995), as
Caatingas so muito mais ricas do que qualquer outra floresta seca
da Amrica do Sul (e.g., as plancies uniformes do Chaco; Prado
1993a), fornecendo hbitats numerosos e variados. A provncia das
Caatingas est muito bem definida a partir deste ponto de vista e,
mesmo permitindo uma super-estimativa do grau de endemismo,
quando comparada com a tabela de Major (1988) para vrias
regies do mundo, equivalente quelas da provncia florstica da
Califrnia e ilhas Canrias. No h nenhuma razo, portanto, em
considerar a flora das Caatingas como muito baixa em
endemismos, como foi afirmado vrias vezes por Rizzini (1963,
1979) e Andrade-Lima (1982), que sugeriram que a rea no
poderia possuir sua prpria flora. Alm disso, os percentuais de
gneros e espcies exticas e autctones nas Caatingas perfazem
uma probabilidade to elevada quanto qualquer outra provncia
florstica bem definida no mundo, mesmo comparvel quelas de
certas ilhas que normalmente concentram os mais elevados
percentuais de endemismos (Major 1988).

41
D. E. Prado

Chaco vs. Caatinga


A idia de que existe uma forte ligao entre as floras das
provncias da Caatinga e do Chaco muito se deve a Andrade-Lima,
bem como s consideraes que ele expressou ao analisar as
origens da flora da Caatinga. Ele acreditava veementemente que a
flora das Caatingas foi essencialmente de origem extica,
especialmente em relao aos gneros, e em um menor grau para as
espcies, e que estes elementos parecem ter alcanado a rea por
uma rota migratria a sudoeste e nordeste, tanto que a fonte da
maioria dos taxa da Caatinga parece ter estado presente na regio
norte do Chaco Argentino-Paraguaio-Boliviano (Andrade-Lima,
1982).
Em seu ltimo trabalho, Andrade-Lima listou algumas
espcies de rvores que, de acordo com ele, so plantas sub-
xerofticas ou xerofticas que so comuns em reas ridas mas
possuem disjunes no nordeste do Brasil. Os exemplos para a
disjuno Chaco-Caatinga foram: Schinopsis brasiliensis,
Anadenanthera colubrina var. cebil [sub A. macrocarpa (Benth.)
Brenan], Amburana cearensis, Pterogyne nitens, Phytolacca dioica
L. (Phytolaccaceae), e Prosopis ruscifolia Grisebach (vinal,
Fabaceae Mimosoideae). Contudo, exceto P. ruscifolia, nenhuma
destas ltimas espcies so encontradas em qualquer comunidade
florestal tpica de Chaco s.s. (Prado 1993a, 1993b), mas apenas em
vegetao de vales de rios na borda leste do Chaco (rios Paran,
Paraguai, e tributrios), e no Ncleo Pedemontano Subandino a
oeste do Chaco (Prado & Gibbs 1993). Isto particularmente o
caso de Anadenanthera colubrina var. cebil, Amburana cearensis
e Pterogyne nitens, que so s vezes membros das florestas de
galeria do oeste do Chaco na Argentina, mas so consideradas
como espcies no caractersticas do Chaco (Morello & Saravia
Toledo 1959, Admoli et al. 1972). Schinopsis brasiliensis no

42
1. As Caatingas da Amrica do Sul

uma espcie do Chaco, mas uma rvore comum no nordeste do


Brasil, na caatinga arbrea (Andrade-Lima 1981), e sua
distribuio se estende na direo sul, interrompida pelas
formaes de Cerrado, reaparecendo no Mato Grosso do Sul e
norte do Paraguai, nas proximidades do rio Paraguai e na Bolvia,
ao longo das Serras de Santiago e Chiquitos e na rea de Yungas.
Da mesma forma, o omb argentino, Phytolacca dioica, no
uma espcie verdadeira do Chaco, mas sim uma rvore comum em
florestas altas que margeiam o vale do rio Paran, com poucas
intruses de caractersticas chaquenhas (ver mapa em Prado &
Gibbs 1993, Klein 1972, Prado et al. 1989).
O caso de Prosopis ruscifolia merece uma anlise separada;
ela de fato uma rvore endmica do Chaco, uma vez que a sua
rea de disperso completamente localizada dentro do Chaco s.s.
(Prado 1991). O que extremamente duvidoso, contudo, se esta
espcie ocorre nas Caatingas. Todas as exsicatas conhecidas
provm de uma nica rvore nas proximidades de Cachoeira do
Roberto, Pernambuco (Neiva & Pena 1916, Luetzelburg 1922,
1923, Ducke 1953, Bigarella et al. 1975), que foi uma vila
prspera na criao de gado da Bahia ao Piau (Andrade-Lima,
1954). Burkart monografou o gnero e confirmou a identidade
deste espcime, mas considerou a hiptese de que esta nica rvore
represente uma introduo casual na rea (Burkart 1976). Todavia,
Andrade-Lima (1954, 1982) considerou este indivduo isolado
como uma prova de migrao das espcies do Chaco para o
nordeste do Brasil em uma fase climtica mais seca, supondo que
outros indivduos tenham provavelmente desaparecido com a
eroso progressiva da rea. No entanto, as rvores de Prosopis
ruscifolia apresentam uma expectativa de vida de at 80 anos
(Morello et al. 1971) so muito agressivas em sua rea natural na
Argentina, com uma vagem altamente palatvel para grandes

43
D. E. Prado

herbvoros e gado e, assim, com sementes adequadas para


disperso endozoocrica (Morello et al. 1971, Burkart 1976). Estas
caractersticas fazem desta espcie um colonizador de sucesso em
ambientes alterados do Chaco. Alm disso, a localizao deste
indivduo nas Caatingas separada por mais de 2.300 km a partir
do volume de espcies no Chaco, e no h uma coleta ou referncia
a sua presena na rea interveniente, diferente do que tem sido
mostrado para numerosas outras espcies que conectam as
Caatingas a outras formaes sazonais da Amrica do Sul (Prado &
Gibbs 1993). Assim, as evidncias apontam para a sua ocorrncia
como uma introduo casual no nordeste do Brasil, provavelmente
atravs do gado importado.
Existem, de fato, apenas trs espcies lenhosas em comum
entre o Chaco e a Caatinga (Prado 1991): Parkinsonia aculeata L.
(turco, Fabaceae - Caesalpinioideae), Ximenia americana L.
(ameixa, Olacaceae), e Sideroxylon obtusifolium. Sua presena
em ambas as reas, contudo, est fora de contexto uma vez que
todas as trs espcies apresentam distribuio muito espalhada do
Mxico Argentina, ocorrendo em numerosos tipos de vegetao,
sendo X. americana, pantropical.
H uma diferena ecolgico-florstica entre o Chaco e a
Caatinga. A vegetao de vales de rios e florestas de galeria no
nordeste do Brasil compreende algumas espcies de larga
distribuio (Erythrina velutina, Geoffroea spinosa, Sideroxylon
obtusifolium), elementos endmicos das Caatingas (Ziziphus
joazeiro, Maytenus rigida, Capparis yco, Pilosocereus gounellei,
Cereus jamacaru) e duas espcies e uma variedade que no so
endmicas, mas podem ser encontradas apenas nestes ambientes:
Copernicia cerifera, Licania rigida e Caesalpinia pluviosa DC.
var. sanfranciscana G.P. Lewis descrita recentemente (Lewis
1998). Diferentemente, a vegetao homloga no Chaco

44
1. As Caatingas da Amrica do Sul

geralmente dominada por elementos exticos de larga distribuio


tropical ou espcies que se desenvolvem em populaes quase
puras em condies riprias sobre todo o continente (Salix
humboldtiana Willd., Tessaria integrifolia Ruiz & Pavn). No h
certamente nenhuma espcie de Chaco restrita a meios riprios,
como encontrada nas Caatingas.
Tem-se postulado tambm que a maioria das espcies das
conexes botnicas conhecidas entre o Chaco e as Caatingas so
normalmente pares de espcies vicariantes (Rizzini 1963, Veloso
1964). Todavia, demonstra-se que estas conexes vicariantes
conhecidas no existem (Prado 1991), uma vez que no h
conhecimento taxonmico suficiente dos gneros envolvidos, ou
quando os gneros foram submetidos a revises taxonmicas
formais, e.g., Schinopsis (Meyer & Barkley 1973), Astronium
(Barkley 1968), Aspidosperma (Marcondes-Ferreira 1988) e
Copernicia (Dahlgren & Glassman 1961), as conexes seguem em
direes diferentes (e.g., o Arco Pleistocnico de Prado & Gibbs
1993, Prado 2000) ou mesmo opostas (e.g., Caatingas com o norte
da Amrica do Sul). O nico caso de vicarincia possvel posto
pelo gnero Geoffroea (Ireland & Pennington 1999); o gnero foi
reduzido a apenas duas espcies, que so certamente vicariantes:
G. decorticans (Gillies ex Hook. & Arn.) Burkart e G. spinosa,
mas deve ser notado que nenhuma delas so exclusivas das suas
provncias.
Pode-se concluir que as ligaes de vicarincia entre o Chaco
e as Caatingas so muito fracas, se elas existem de fato, e que a
proposta de Andrade-Lima (1982), de rotas migratrias sudeste-
nordeste, uma vez que ela se refere flora do Chaco, tem que ser
rejeitada completamente. No existe nenhum elemento florstico do
Chaco seguindo esta rota at as Caatingas, e todos os exemplos de
Andrade-Lima so falhos. Porm, em alguns casos, a rota parece

45
D. E. Prado

ser exatamente a oposta, como se sugere para os gneros


Copernicia e Aspidosperma. Podemos ento seguramente rejeitar a
proposta de que um forte componente da flora das Caatingas deriva
da provncia do Chaco (Andrade-Lima 1982) e, da mesma forma, o
argumento de Rizzini (1963, 1979) de que os elementos das
Caatingas tm suas origens em propores iguais a partir do Chaco
e da Floresta Atlntica.

O domnio das florestas tropicais sazonais


Demonstrou-se previamente que a provncia das Caatingas
pertence ao Arco Pleistocnico (Prado & Gibbs 1993), que deve ter
se originado a partir de mudanas climticas na Amrica do Sul
durante o Pleistoceno Superior, e que varia de interiores semi-
ridos do nordeste ao sudeste do Brasil, at a confluncia dos rios
Paraguai e Paran, no sudeste da Bolvia e noroeste da Argentina, e
se estende esporadicamente em vales secos nos Andes do Peru ou
costa oeste do Equador. Este arco considerado como uma nova
unidade fitogeogrfica para a Amrica do Sul (Prado 2000),
denominada de Domnio das Florestas Sazonais Tropicais, como
caracterizado por um nmero considervel de txons de plantas
endmicas tanto em relao a gneros quanto a espcies.
Compreende cerca de 11 gneros endmicos para toda ou quase
toda rea (por exemplo: Amburana, Diatenopteryx, Myracrodruon,
Patagonula, Perianthomega, Pterogyne, etc.), e 22 gneros que so
separadamente endmicos a cada um dos trs ncleos (provncias)
dentro do arco, e mais de 300 espcies endmicas.
O paradigma do arco o padro de distribuio de
Anadenanthera colubrina (Fabaceae; veja mapa de distribuio
em Prado & Gibbs 1993), que, quando sobreposto s outras
31 espcies lenhosas de florestas sazonais, permite realizar
um mapeamento razoavelmente preciso da nova regio. As comu-

46
1. As Caatingas da Amrica do Sul

nidades de plantas desta nova unidade fitogeogrfica so


consideradas particulares em composio florstica, quando
comparadas a outras reas florsticas do continente por meios de
anlises numricas e fitosociolgicas clssicas. A nova unidade
compreendida por, no mnimo, trs provncias: as Caatingas sensu
lato, as florestas do Pedemonte Subandino e a provncia
Paranaense. A primeira no diferente da perspectiva mais ou
menos estabelecida do conceito atual de Caatingas (Andrade-Lima
1981), exceto pela adio de parte substancial da mata de cip
baiana (Andrade-Lima 1966a) e ao sul do corredor do Rio das
Velhas em Minas Gerais (ver mapa em Prado 2000).
Estes ecossistemas permaneceram inconspcuos dentro de
outras unidades de vegetao na fitogeografia da Amrica do Sul
(tais como os domnios do Chaco e da Amaznia, sensu Cabrera &
Willink 1980), e tm sido negligenciados em polticas de
conservao at o momento. Como resultado, a vegetao da
regio das florestas sazonais tropicais tem sido negligenciada em
todos os projetos de conservao srios na Amrica do Sul, como
evidenciado por uma simples comparao com os mapas
continentais de reas protegidas (Barzetti 1993). Esta situao
particularmente crtica para a rea de Caatinga neste aspecto; esta
provncia no tem se beneficiado do empurro em direo
conservao da Floresta Amaznica, e talvez a aridez do clima e
do solo que evitam o desaparecimento total da sua vegetao
original, j profundamente alterada (Moffat 2002). As reas mais
representativas devem ser preservadas antes que elas desapaream
juntamente com seus recursos genticos e potencialidades da
biodiversidade.

47
D. E. Prado

Rotas migratrias e a origem da flora das Caatingas


Pode-se postular que a vegetao das Caatingas esteve na
presente posio por um perodo muito longo, como de fato as
evidncias geolgicas indicam (Tricart 1961). Entretanto, ela
tambm foi submetida aos ciclos secos e midos do Pleistoceno,
particularmente na rea da mata de cip e regio central do vale do
So Francisco, que eram mais secas durante certos perodos
(Tricart 1961, 1985). Se as Caatingas tm estado firmemente
estabelecidas desde o final do Tercirio (AbSber 1974), um
acentuado grau de endemismo seria esperado para a flora e fauna.
Este o caso que se considera para as plantas, embora seja menos
claro em relao aos mamferos (Mares et al. 1985), mas
verdadeiro para a rica fauna endmica de aves (Prado 1991).
Os gneros e espcies endmicos particularmente numerosos em
Cactaceae (Taylor 2000), uma famlia quase restrita Amrica do
Sul, tambm apia a hiptese do estabelecimento antigo das
Caatingas. Todavia, ambos os taxa de plantas endmicas e no
endmicas podem ter uma origem extica dentro do continente;
algumas rotas migratrias (Figura 9) podem ser postuladas para a
flora das Caatingas:
1) A conexo africana: embora a conexo de angiospermas
da frica-Amrica seja polmica, alguns gneros pan-
tropicais poderiam ter entrado na Amrica do Sul via
Caatinga (ou vice-versa) no perodo de posio mais prxima
da frica, e.g.: Ziziphus, Cochlospermum, Parkinsonia, etc.
Por exemplo, a nica espcie americana conhecida de
Commiphora, um gnero de 185 espcies quase totalmente
africanas, C. leptophloeos, previamente reconhecida como
Bursera simplesmente por ter sido coletada na Amrica do
Sul e no na frica (Gillet 1979). Uma contra-hiptese
poderia ser levantada sugerindo que C. leptophloeos evoluiu

48
1. As Caatingas da Amrica do Sul

independentemente dos membros africanos do gnero a partir


do estoque florstico de Bursera presente na Amrica.
2) A conexo do Caribe: certas espcies das Caatingas
parecem ter derivado de um parente prximo na costa seca
do Caribe, no norte da Colmbia e Venezuela (a provncia
Guajira de Cabrera & Willink 1980), com alguns casos
provveis de vicarincia. Esta hiptese encontra apoio em
Sarmiento (1975), que concluiu que as relaes florsticas
mais fortes das Caatingas se referem provncia Guajira.
Assim o caso de Copernicia tectorum - C. cerifera; Licania
rigida das Caatingas apresentando L. arborea colombiana e
venezuelana como seu parente mais prximo (Prance 1972);
Spondias tuberosa encontra sua espcie homloga em S.
mombin da regio seca do Caribe do norte da Amrica do
Sul. Na famlia Cactaceae, a endmica das Caatingas
Pereskia aureiflora Ritter a mais prxima a P. guamacho
Weber da provncia seca Guajira (Leuenberger 1986).
Algumas espcies seguem uma disjuno Caatingas-Guajira
na sua faixa, tais como Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. e
Chloroleucon mangense (Jacq.) Britton & Rose (Fabaceae
Mimosoideae), talvez indicando que elas no tiveram tempo
evolutivo suficiente para se especiar. Considerando o gnero
Cavanillesia parece mais provvel que C. arborea das
Caatingas, mata de Cip e florestas no Esprito Santo, deva
ser vicariante de C. platanifolia, o macondo da costa
caribenha da Amrica do Sul.

49
D. E. Prado

Figura 9. Rotas migratrias postuladas para a origem da flora das


Caatingas: a) conexo africana, b) conexo do Caribe, c) rota andina, d) rota
Trans-Amaznica, e) movimento de pinas, f) Arco Pleistocnico, g)
invaso da Amaznia, h) invaso da Floresta Amaznica, i) expanses dos
Cerrados.

50
1. As Caatingas da Amrica do Sul

3) A rota andina: provvel que algumas espcies tenham


chegado s Caatingas (ou se expandido a partir delas) via
oeste do continente, como os fragmentos atuais de uma
distribuio previamente contnua indicam. Os principais
passos desta rota rea caribenha seca, costa oeste do
Equador, floresta Pedemontana Subandina da Bolvia e
Argentina, e o restante do arco Pleistocnico esto
conectados via vales secos inter-andinos principalmente na
Colmbia e Peru, tambm postulados como possveis vias
migratrias usadas por animais (Mller 1973). As rvores
Geoffroea spinosa, Parkinsonia aculeata e Sideroxylon
obtusifolium seguem este padro.
Uma tarefa mais complexa determinar a direo seguida
pelo txon proposto para esta rota migratria. Por exemplo,
Haynes & Holm-Nielsen (1989) consideram as Caatingas
como centro de origem do gnero Hydrochleys
(Limnocharitaceae), e postularam uma migrao ao sul
similar a do arco Pleistocnico. Subseqentemente, o gnero
deve ter se unido rota at a costa caribenha da Amrica do
Sul, a partir da divergindo a sudeste para as Guianas e
noroeste para a Amrica central. Exatamente a direo oposta
parece ter ocorrido com o gnero Coursetia sect. Craccoides
(Leguminosae), com dois centros primrios de diversidade
nas cordilheiras do centro e sul do Mxico e nos Andes da
Colmbia at o norte do Peru. Lavin (1988) postula que C.
vicioides (Nees. & Mart.) Benth., endmica da Caatinga, ou
seu ancestral, deve ter chegado do norte da Argentina e sul
da Bolvia onde existem vrias espcies pertencendo a este
grupo.

51
D. E. Prado

4) A rota Trans-Amaznica: um nmero de espcies das


Caatingas provavelmente atingiu esta regio via o lado
atlntico do continente, atravessando as plancies da
Amaznia quando as florestas recuaram devido aos ciclos
secos e midos durante o Pleistoceno. Originalmente
oriundas do Mxico, Amrica Central e/ou rea caribenha, os
principais passos remanescentes parecem ser: 1- a provncia
Guajira no norte da Colmbia e Venezuela; 2- as Guianas
como um todo, ou a regio sudoeste da Guiana e a divisa
com Rio Branco no Brasil, i.e., rea Roraima-Rupununi,
onde Commiphora leptophloeos e Brunfelsia uniflora (Pohl)
D. Don (Solanaceae) foram coletadas; 3- rea Faro/Monte
Alegre prxima a Santarm no Par, onde espcies tais como
Tabebuia impetiginosa, Myroxylon balsamum, Aspidosperma
pyrifolium (Marcondes-Ferreira 1988) e Cereus cf. jamacaru
(Andrade-Lima 1959, 1966b) foram coletadas ou citadas; 4-
vrias localidades no Estado do Maranho, tais como a
vegetao conhecida da Caatinga na rea Coroat-Vargem
Grande (Bigarella et al. 1975). Alguns outros exemplos so
as faixas de distribuio de Crateva tapia L. (Capparaceae),
Albizia polyantha (Spreng. f.) G. P. Lewis, e Aspidosperma
discolor A. DC.
5) O movimento de pinas (rota andina/Trans-Amaznica):
parece provvel que um grupo de espcies tenha migrado
seguindo ambas as vias. So os casos das rvores anfi-
tropicais Tabebuia impetiginosa, Myroxylon balsamum,
Coutarea hexandra (Jacq.) K. Schum. (Rubiaceae), o
complexo Cordia alliodora (R. & Pav.) Oken/C. trichotoma
(Vell.) Arrab. Ex Steud. (Boraginaceae; Gibbs & Taroda
1983) e os arbustos Ipomoea carnea Jacq. subsp. fistulosa
(Mart. ex Choisy) D. Austin (Convolvulaceae) e Solanum

52
1. As Caatingas da Amrica do Sul

granuloso-leprosum Dunal (Solanaceae). Tambm o gnero


Loxopterigium (Anacardiaceae) poderia ser adicionado
a esta lista, visto que ele se divide em quatro espcies ao
longo de ambos os lados do continente (Pennington et al.
2000). Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng.
(Cochlospermaceae), considerada como a espcie mais
primitiva do gnero, perece tambm ter seguido ambas as
rotas (Poppendieck 1981). Um outro grupo de espcies da
Caatinga mudou-se ao longo desta rota migratria proposta,
mas tornou-se extinto em certas regies: Aspidosperma cuspa
(Kunth) Blake e A. polyneuron Mll. Arg. (Apocynaceae;
Prado 1991), Erythrina velutina (mapa em Bigarella et al.
1975) e, em Compositae, o gnero Isocarpha (Keil & Stuessy
1981). O grupo Franciscea no gnero Brunfelsia reconhece
dois centros de especiao principais: o leste dos Andes e o
sudeste do Brasil (Plowman 1979). A ligao entre ambas as
reas B. uniflora, que migrou ou do leste dos Andes, nas
florestas Pedemontanas Subandinas, para o sudeste do Brasil
e, mais tarde, para as Caatingas, ou do sudeste do Brasil, em
direo oeste e norte. Em qualquer caso, o corredor deve ter
ficado disponvel atravs do arco da vegetao sazonal.
A partir das Caatingas, esta espcie provavelmente se
estendeu ao norte, na provncia seca Guajira na costa do
Caribe da Amrica do Sul, atravs do leste da Amaznia,
deixando populaes na regio de Rio Branco-Roraima.
Os ltimos so morfologicamente distintos e parecem ter
sido isolados nesta rea endmica por algum tempo
(Plowman op. cit.). Assim, o grupo Franciscea parece se
ajustar bem ao movimento de pinas, enquanto que o caso de
B. uniflora pode ser tomado como mais uma evidncia da
rota trans-amaznica (na direo sul-norte).

53
D. E. Prado

6) O arco Pleistocnico como uma rota migratria: um grupo


considervel de espcies lenhosas, compreendendo alguns
dos mais importantes membros das Caatingas, segue este
padro de distribuio e um provvel corredor de migrao
atravessando o centro da Amrica do Sul; veja discusso
acima e Prado & Gibbs (1993) e Prado (2000) para
exemplos.
7) A invaso da Amaznia: algumas espcies pertencendo
aos gneros com sua distribuio principal nas florestas
tropicais da Amaznia e florestas de galeria nos Cerrados,
podem tambm ser encontrados no semi-rido do nordeste
brasileiro: Couepia uiti (Mart. & Zucc.) Benth.
(Chrysobalanaceae), e Sterculia striata St.-Hil. & Naud.
(xix, Sterculiaceae; Taroda 1984). O pequeno gnero
amaznico Martiodendron (Fabaceae) compreende a maioria
de rvores de dossel, mas tambm um arbusto a arvoreta que
pode ter evoludo nas Caatingas, M. mediterraneum (Mart. ex
Benth.) Koeppen (Koeppen & Iltis 1962).
8) A invaso da Floresta Atlntica: na perspectiva de Rizzini
(1963, 1979) metade do estoque florstico das Caatingas
derivado das florestas tropicais da Mata Atlntica. Existem
alguns casos indicando que certas espcies poderiam ser
resultado de adaptao de txons de ambientes mais midos.
Lee & Langenheim (1975) sugeriram que o gnero
Hymenaea se originou nas florestas tropicais no Novo
Mundo, mais tarde originando o endemismo de H. eriogyne
na Caatinga. Da mesma forma, as espcies endmicas da
Caatinga Pereskia bahiensis Grke e P. stenantha Ritter
(Cactaceae) so muito prximas a P. grandifolia Haworth da
costa do Brasil (Leuenberger 1986). Outros possveis pares
de espcies com tais ligaes esto nos gneros de Fabaceae

54
1. As Caatingas da Amrica do Sul

Parapiptadenia (Lima & Lima 1984) e Luetzelburgia (Lima


1984).
9) As expanses dos Cerrados: algumas espcies cuja
distribuio centralizada nos Cerrados podem se estender
no nordeste do Brasil e se tornarem relevantes ou membros
secundrios das Caatingas, tais como Tabebuia aurea, e em
Fabaceae Machaerium acutifolium Vog., Platypodium
elegans Vog., Hymenaea martiana Hayne, Copaifera
langsdorfii Desf. e Riedeliella graciliflora Harms.5

Concluses
A vegetao das Caatingas no nordeste do Brasil compreende
uma unidade fitogeogrfica bem definida (a provncia das
Caatingas) estendendo-se sobre pediplanos ondulados de origem
erosiva, que deixou o escudo brasileiro do Pr-Cambriano exposto
e sulcado por numerosos riachos exorricos efmeros. carac-
terizada pelo seu alto grau de endemismo florstico e
particularidades dos diferentes tipos de vegetao. O conceito de
Caatingas de Andrade-Lima (1981) no foi basicamente mudado
at o presente, e mais uma unidade de vegetao adicionada nesta
contribuio; consiste no tipo de vegetao 13, Unidade II, floresta
de caatinga mdia dominada por Auxemma oncocalyx em parte do
Cear e Rio Grande do Norte.
O presente autor discorda da afirmao de Sampaio (1995),
ao considerar as unidades de Andrade-Lima, estabelecendo que
algumas delas no podem ser encontradas no campo. Certamente

5 Dois casos gritantes de disjuno foram encontrados (Prado 1991): o gnero Skytanthus
(Apocynaceae) tem apenas duas espcies, uma nas Caatingas e a outra no deserto do norte
do Chile. No gnero Hyptis sect. Leucocephala h uma disjuno similar: Caatingas
costa do Peru. Estes podem ter sido o resultado de uma disperso a longa distncia mais
moderna, ou ambas as reas conectadas de alguma forma antes do soerguimento final do
Altiplano Puna no Tercirio inferior.

55
D. E. Prado

muito mais trabalho de campo requerido, e muito mais tem de ser


aprendido, contudo as referncias para todos os seus tipos de
vegetao podem ser encontradas na literatura. At onde se pode
averiguar, h apenas uma unidade que foi descrita nas suas
anotaes que no foi mencionada em nenhum outro local (Prado
1991): a unidade VII Calliandra. Este visitou uma parte do que
pareceu ser a unidade VII, e poderia confirmar a sua existncia,
mas expressou dvidas sobre a sua real identidade (poderia apenas
ser resultado da pastagem excessiva ou algum outro tipo de efeito
antrpico). Esta proposio deve ser ainda confirmada em futuros
inventrios de vegetao, estudando-se especialmente a distri-
buio de C. depauperata, para verificar se esta espcie est
realmente confinada a esta comunidade.
Durante dcadas muito se discutiu sobre at que ponto as
Caatingas so inteiramente naturais ou induzidas pelo homem,
especialmente no que se refere s comunidades arbustivas
dominando a rea central do Brasil (Unidade IV). Embora a
influncia do homem nesta rea seja considervel, isto tambm
verdico para qualquer fragmento de vegetao no mundo, e
consider-la como uma vegetao completamente secundria
parece algo excessivo. Alguns autores, por exemplo, atriburam a
estabilidade como a principal caracterstica das Caatingas por um
perodo de 30 anos. Isto tambm uma coincidncia notvel que
esta unidade IV corresponda geograficamente s reas mais secas
dentro das Caatingas, com o ndice de chuvas mais baixo
registrado para a regio (Figueiredo-Gomes 1981). Alm disso,
estabeleceu-se que h uma correlao direta entre as chuvas, a
profundidade e permeabilidade do solo altura e densidade destas
comunidades (Sampaio et al. 1981).
Parece haver uma forte relao entre solo e vegetao dentro
das Caatingas, tais como latossolos vermelhos com a caatinga

56
1. As Caatingas da Amrica do Sul

arbrea no oeste de Pernambuco, Alagoas e Rio Grande do Norte,


ou solos derivados de pedras calcrias do Bambu com outros tipos
de caatinga arbrea, e os solos arenosos sedimentares profundos
(Areias Quartzosas) que ocorrem nas sries do Cip em
Pernambuco e raso da Catarina (Andrade-Lima 1981) com floresta
de caatinga baixa. Nenhuma destas relaes entre as comunidades
solo-planta foi estudada adequadamente at o momento.
Tem sido mostrado que a origem da flora das Caatingas
uma matria de discusso complexa, mas certamente tem pouco a
ver com o que tem sido proposto pelos autores clssicos. Vrias
rotas migratrias so propostas, baseadas em estudos florsticos e
taxonmicos prvios. A florstica se conecta principalmente com o
restante das florestas sazonais secas, desde a Argentina at a
Colmbia e Venezuela, muito mais particularmente com o arco
Pleistocnico do que com a vegetao do Chaco ou da Mata
Atlntica.
A tarefa futura e o desafio mais fascinante consistem
em subdividir as Caatingas em sub-regies (distritos, na
classificao de Takhtajan), como foi feito em outras reas da
Amrica do Sul. Um ponto de partida razovel seria os mapas
regionais com nfase nos solos e no substrato, mas a florstica
deveria ser superior agora; inventrios e estudos florsticos so
crticos para este propsito dado o peso da informao fornecida.
Ao se considerar as sub-regies, notvel a concentrao de
endemismos florsticos em certas reas de Caatinga; por exemplo,
noroeste da Bahia, sudeste do Piau e oeste de Pernambuco
compreendem espcies tais como: Tacinga funalis Br. & Rose
(Andrade-Lima 1989, Taylor 2000), Tabebuia spongiosa Rizzini,
vrias Mimosa (M. lepidophora Rizzini, M. ulbrichiana Harms, M.
hexandra M. Micheli), Loxopterigium (Apterokarpus) gardneri
Engler, Caesalpinia microphylla Mart. ex G. Don, Jacaranda

57
D. E. Prado

rugosa A. Gentry, e at um certo ponto Godmania dardanoi (J. C.


Gomes) A. Gentry e Jacaranda jasminoides (Thunberg) Sandwith.
Isto deve tambm ser combinado com as evidncias das dunas
continentais ricas em endemismos da Bahia (Barreto et al. 1999),
ou das Caatingas do leste da Bahia/nordeste de Minas Gerais, com
seus endemismos florsticos prprios (Leuenberger 1986, Taylor
2000). Ainda necessrio estabelecer os limites e relaes exatas
destas sub-regies, porm as evidncias disponveis proporcionam
um quadro razovel de possibilidade.

Agradecimentos
Este trabalho foi parcialmente financiado pelo CONICET
(Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas,
Argentina) e Universidade Nacional do Rosario, Argentina.

Referncias Bibliogrficas
ABSBER, A. N. 1974. O dominio morfoclimtico semi-rido das Caatingas
brasileiras. Geomorfologia 43: 1-39.

ABSBER, A. N. 1977. Problemtica da desertificao e da savanizao no


Brasil intertropical. Geomorfologia 53: 1-19.

ADMOLI, J., R. NEUMANN, A. D. RATIER COLINA & J. MORELLO. 1972. El


Chaco aluvional salteo (Convenio INTA-Prov. de Salta). Revista de
Investigaciones Agropecuarias, INTA. Serie 3, Clima y Suelo 9: 165-237.

ALBUQUERQUE, S. G. & G. R. L. BANDEIRA. 1995. Effect of thinning and


slashing on forage phytomass from a caatinga of Petrolina, Pernambuco,
Brazil. Pesquisa Agropecuria Brasileira 30: 885-891.

ANDERSON, A. 1981. White-sand vegetation of Brazilian Amazonia. Biotropica


13: 199-210.

58
1. As Caatingas da Amrica do Sul

ANDRADE, G. O. & R. C. LINS. 1964. Introduo ao estudo dos brejos


pernambucanos. Arquivos do Instituto de Cincias da Terra 2: 21-34.

ANDRADE, G. O. & R. C. LINS. 1965. Introduo morfoclimatologia do


nordeste do Brasil. Arquivos do Instituto de Cincias da Terra 3-4: 17-28.

ANDRADE-LIMA, D. 1953. Notas sbre a disperso de algumas espcies vegetais


no Brasil. Anais da Sociedade de Biologia de Pernambuco 11: 25-49.

ANDRADE-LIMA, D. 1954. Contribution to the study of the flora of Pernambuco,


Brazil. Monografas. Universidade Rural de Pernambuco, Recife.

ANDRADE-LIMA, D. 1959. Viagem aos campos de Monte Alegre, Par.


Contribuio para o conhecimento de sua flora. Boletim Tcnico do
Instituto Agronmico do Norte 36: 99-149.

ANDRADE-LIMA, D. 1960. Estudos fitogeogrficos de Pernambuco. Arquivos do


Instituto de Pesquisas Agronmicas 5: 305-341.

ANDRADE-LIMA, D. 1961. Tipos de floresta de Pernambuco. Anais da


Associao dos Gegrafos Brasileiros 12: 69-85.

ANDRADE-LIMA, D. 1964a. Esboo fitoecolgico de alguns brejos de


Pernambuco. Boletim Tcnico, Instituto de Pesquisas Agronmicas de
Pernambuco 8: 3-10.

ANDRADE-LIMA, D. 1964b. Notas para la fitogeografia de Mossor, Grossos e


Areia Branca. Anais da Associao dos Gegrafos Brasileiros 13: 29-48.
ANDRADE-LIMA, D. 1966a. Vegetao. Atlas Nacional do Brasil, vol. II: 11.
IBGE. Conselho Nacional de Geografia, Rio de Janeiro.

ANDRADE-LIMA, D. 1966b. Contribuio ao estudo do paralelismo da flora


amaznico-nordestina. Boletim Tcnico, Instituto de Pesquisas
Agronmicas de Pernambuco 19: 3-30.

ANDRADE-LIMA, D. 1967. Estudo crtico da nomenclatura fitogeogrfica latino-


americana. Pp 211-219 in: Anais do XV Congresso Nacional de Botnica,
Porto Alegre, Brasil.

59
D. E. Prado

ANDRADE-LIMA, D. 1970. Recursos vegetais de Pernambuco. Cadernos do


Conselho de Desenvolvimento de Pernambuco, Srie 1 - Agricultura, 1:
43-54.

ANDRADE-LIMA, D. 1971. Vegetao da rea Jaguaquara-Maracs, Bahia.


Cincia e Cultura 23: 317-319.

ANDRADE-LIMA, D. 1973. Traos gerais da fitogeografia do Agreste do


Pernambuco. Pp 185-188 in: Anais do XXIII Congresso Nacional de
Botnica, Garanhuns, Brasil.

ANDRADE-LIMA, D. 1975. Vegetation of the Rio Grande Basin, Bahia, Brazil.


Preliminary note. Revista Brasileira de Biologia 35: 223-232.

ANDRADE-LIMA, D. 1977. A flora de reas erodidas de Calcrio Bambu, em


Bom Jesus da Lapa, Bahia. Revista Brasileira de Biologia 37: 179-194.

ANDRADE-LIMA, D. 1978. As formaes vegetais da bacia do Parnaba. Pp. 123-


135 in: R. C. Lins (ed.) Bacia do Parnaba: aspectos fisiogrficos.
Instituto de Pesquisas Sociais, Recife.

ANDRADE-LIMA, D. 1981. The Caatingas dominium. Revista Brasileira de


Botnica 4: 149-163.

ANDRADE-LIMA, D. 1982. Present-day forest refuges in northeastern Brazil. Pp


245-251 in: G. T. Prance (ed.) Biological diversification in the tropics.
Columbia Univ. Press, New York.

ANDRADE-LIMA, D. 1989. Plantas das Caatingas. Academia Brasileira de


Cincias, Rio de Janeiro.

ANNIMO. 1980. La vegetation. Pp 107-149 in: Gographie et ecologie de la


Paraiba (Bresil). CNPq-UFP-Centro dEtudes de Geographie Tropicale,
Travaux et Documents de Gographie Tropicale, No 41.

ARAJO, F. S., E. V. S. B. SAMPAIO, M. A. FIGUEIREDO, M. J. N. RODAL & A.


G. FERNANDES. 1998a. Composio florstica da vegetao de carrasco,
Novo Oriente, CE. Revista Brasileira de Botnica 21: 105-116.

60
1. As Caatingas da Amrica do Sul

ARAJO, F. S., E. V. S. B. SAMPAIO, M. J. N. RODAL & M. A. FIGUEIREDO.


1998b. Organizao comunitria do compo-nente lenhoso de trs reas de
carrasco em Novo Oriente CE. Revista Brasileira de Biologia 58: 85-
95.

ARAJO, F. S. & F. R. MARTINS. 1999. Fisionomia e organizao da vegetao


do carrasco no Planalto da Ibiapaba, Estado do Cear. Acta Botnica
Braslica 13: 1-13.

ARAJO, F. S., F. R. MARTINS & G. J. SHEPHERD. 1999. Variaes estruturais e


florsticas do carrasco no Planalto da Ibiapaba, Estado do Cear. Revista
Brasileira de Biologia 59: 663-678.

BARBOSA, M. R. V. & A. L. PEIXOTO. 2000. A new species of Simira


(Rubiaceae, Rondeletieae) from Northeastern Brazil. Novon 10: 110-112.

BARKLEY, F. A. 1962. Anacardiaceae, Rhoideae: Loxopterigium. Lloydia 25:


109-122.

BARKLEY, F. A. 1968. Anacardiaceae, Rhoideae: Astronium. Phytologia 16:


107-152.

BARNEBY, R. C. 1991. Sensitivae Censitae. A description of the Genus Mimosa


Linnaeus (Mimosaceae) in the New World. Memoirs of the New York
Botanical Garden 65: 1-835.

BARRETO, A. M. F., L. C. R. PESSENDA & K. SUGUIO. 1996. Probable drier


Holocene climate evidenced by charcoal bearing middle So Francisco
River paleodunes, State of Bahia, Brazil. Anais da Academia Brasileira
de Cincias 68: 43-48.

BARRETO, A. M. F., K. SUGUIO, P. E. OLIVEIRA & S. H. TOTUMI. 1999.


Palaeoenvironmental interpretation of the inative [sic] dune field, (Late
Quaternary) of middle So Francisco River, State of Bahia, Brazil. Anais
da Academia Brasileira de Cincias 71: 131-132.

61
D. E. Prado

BARZETTI, V. 1993. Parques y Progreso: reas protegidas y Desarrollo


Econmico en Amrica Latina y el Caribe. UICN-BID, Edwards Bros,
Washington.

BAUTISTA, H. P. 1986. Espcies arbreas da caatinga: sua importancia


econmica. Pp 117-140 in: Anais do Simpsio sobre caatinga e sua
explorao racional, Feira de Santana, Brasil.

BEARD, J. S. 1944. Climax vegetation in tropical America. Ecology 25: 127-158.

BEARD, J. S. 1955. The classification of tropical American vegetation-types.


Ecology 36: 89-100.

BEEK, K. J. & D. L. BRAMAO. 1968. Nature and geography of South American


soils. Pp. 82-112 in: E. J. Fittkau, J. Illies, H. Klinge, G. H. Schwabe & H.
Sioli (eds.) Biogeography and Ecology in South America. W. Junk, The
Hague.

BGU, L. 1967. Chronique phytogographique. Les Catingas du Brsil. Bois et


Forts des Tropiques 116: 53-61.

BGU, L. 1968. Chronique phytogographique. Les Catingas du Brsil. Bois et


Forts des Tropiques 120: 66-75.

BIGARELLA, J. J., D. ANDRADE-LIMA & P. J. RIEHS. 1975. Consideraes a


respeito das mudanas paleoambientais na distribuio de algumas
espcies vegetais e animais no Brasil. Anais da Academia Brasileira de
Cincias 47: 411-464.

BRAUN-BLANQUET, J. 1919. Essai sur les notions dlment et de territoire


phytogographique. Archives des Sciences et Physiques et Naturelles 1:
497-512.

BURKART, A. 1976. A monograph of the genus Prosopis (Leguminosae, subfam.


Mimosoideae). Journal of the Arnold Arboretum 57: 217-249, 450-525.

62
1. As Caatingas da Amrica do Sul

CABRERA, A. L. & A. WILLINK. 1980. Biogeografa de Amrica Latina. 2nd ed.


Serie de Biologa. Secretara General de la Organizacin de los Estados
Americanos, Washington.

CAILLEUX, A. & J. TRICART. 1959. Zonas fitogeogrficas e morfoclimticas do


quaternrio no Brasil. Notcia Geomorfologica 2: 12-17.

CAIN, S. & G. O. CASTRO. 1959. Manual of vegetation analysis. Harper & Bro.,
New York.

CARVALHO, V. C. 1986. Structure et dynamique de la vgtation en milieu


tropical semi-aride: la Caatinga de Quixab (Pernambouc, Brsil), du
terrain a l'analyse des donnes MSS/Landsat. Ph.D. thesis, Universidade
de Tolouse II, Le Mirail.

CASTELLANOS, A. 1960. Introduo Geobotnica. Revista Brasileira de


Geografia 22: 585-617.

CLAPPERTON, C. M. 1993. Nature of environmental changes in South America at


the last Glacial Maximum. Palaeogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology 101: 189-208.

COLE, M. M. 1960. Cerrado, caatinga and pantanal: the distribution and origin of
the savanna vegetation of Brazil. Geographical Journal 126: 168-179.

COLINVAUX, P. A., G. IRION, M. E. RSNEN, M. B. BUSH & J. A. S. NUNES DE


MELLO. 2001. A paradigm to be discarded: geological and
paleoecological data falsify the Haffer & Prance refuge hypothesis of
Amazonian speciation. Amazoniana 16: 609-646.

DAHLGREN, B. E. & S. F. GLASSMAN. 1961. A revision of the genus Copernicia


. I. South American species. Gentes Herbarum 9: 1-40.

DUCKE, A. 1953. As Leguminosas de Pernambuco e Paraba. Memorias do


Instituto Oswaldo Cruz 51: 417-461.

DRUDE, O. 1913. Die Okologie der Pflanzen. Friedr. Vieweg & Sohn,
Braunschweig.

63
D. E. Prado

EGLER, W. A. 1951. Contribuio ao estudo da caatinga pernambucana. Revista


Brasileira de Geografia 13: 577-590.

EITEN, G. 1972. The cerrado vegetation of Brazil. The Botanical Review 38:
201-341.

EITEN, G. 1974. An outline of the vegetation of South America. Pp 529-545 in:


Symposia of the 5th Congress of the International Primatological Society,
Nagoya, Japan.

EITEN, G. 1983. Classificao da Vegetao do Brasil. Coordenao Editorial


do Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico,
Brasilia.

ELLENBERG, H. & D. MUELLER-DOMBOIS. 1967. Tentative physiognomic-


ecological classification of plant formations of the earth. Bericht des
Geobotanischen Instituts der ETH, Stiftung Rbel in Zrich 37: 21-55.

EMPERAIRE, L. 1983. La caatinga du Sud-est du Piau, Bresil. Etude


ethnobotanique. Editions Recherche sur les civilisations, Memoire No 21,
Paris.

EMPERAIRE, L. 1985. Vgtation de ltat du Piau (Brsil). Compte Rendu des


Seances de la Societe de Biogographie 60: 151-163.

FERNANDES, A. G. & P. BEZERRA. 1990. Estudo Fitogeogrfico do Brasil.


Stylus Comunicaes, Fortaleza.

FERRAZ, E. M. N., M. J. N. RODAL, E. V. S. B. SAMPAIO, R. C. A. PEREIRA.


1998. Composio florstica em trechos de vegetao de caatinga e brejo
de altitude na regio do Vale do Paje, Pernambuco. Revista Brasileira de
Botnica 21: 7-15.

FIGUEIREDO, M. A. 1983. A regio dos Inhamuns-CE, no dominio das


caatingas. Escola Superior de Agricultura de Mossor, Fundao G.
Duque, Mossor, RN. Coleo Mossoroense No 411, Mossor.

64
1. As Caatingas da Amrica do Sul

FIGUEIREDO, M. A. 1984. Vegetao. Pp 89-108 in: Delimitao e


regionalizao do Brasil semi-rido. Estado do Cear, Relatorio Final.
CNPq-FCPC-UFC-SUDENE, Fortaleza.

FIGUEIREDO, M. A. & A. FERNANDES. 1985. Cobertura vegetal do Serto dos


Inhamuns, Cear. Pp 103-108 in: Anais do XXXIII Congresso Nacional
de Botnica, Macei, Brasil.

FIGUEIREDO, M. A. 1987. A microrregio salineira norte-riograndense no


dominio das Caatingas. Escola Superior de Agricultura de Mossor,
Fundao G. Duque, Mossor, RN. Coleo Mossoroense No 353,
Mossor.

FIGUEIREDO-GOMES, M. A. 1981. Padres de caatinga nos Cariris Velhos,


Paraba. Tese de Mestrado, Universidade Federal Rural de Pernambuco,
Recife.

GIBBS, P. E. & N. TARODA. 1983. Heterostyly in the Cordia alliodora-C.


trichotoma complex in Brazil. Revista Brasileira de Botnica 6: 1-10.

GILLET, J. B. 1979. Commiphora (Burseraceae) in South America and its


relationship to Bursera. Kew Bulletin 34: 569-587.

GIULIETTI, A. M. & E. FORERO. 1990. Workshop: Diversidade Taxonmica e


Padres de Distribuio das Angiospermas Brasileiras. Introduo. Acta
Botnica Braslica 4: 3-10.

GLASSMAN, S. F. 1987. Revisions of the palm genus Syagrus Mart. and other
selected genera in the Cocos alliance. University of Illinois Press, Illinois
Biological Monographs, No 56, Urbana and Chicago.

GREY-WILSON, C. 1978. Alvimiantha, a new genus of Rhamnaceae from Bahia,


Brazil. Bradea 11: 287-290.

GUEDES, R. R. 1985. Lista preliminar das Angiospermas ocorrentes no Raso da


Catarina e arredores, Bahia. Rodriguesia 37: 5-8.

65
D. E. Prado

GUERRA, I. 1955. Tipos de clima do Nordeste. Revista Brasileira de Geografia


17: 449-491.

HAYASHI, I. & M. NUMATA. 1976. Structure and succession of caatinga


vegetation in the Brazilian Northeast. Tokyo Geographical Papers 20:
24-44.

HAYNES, R. R. & L. B. HOLM-NIELSEN. 1989. Speciation of Alismatidae in the


Neotropics. Pp 211-219 in: L. B. Holm-Nielsen (ed.) Tropical forests,
botanical dynamics, speciation and diversity. Academic Press, London.

HENDERSON, A., G. GALEANO & R. BERNAL. 1995. Field Guide to the Palms of
the Americas. Princenton University Press, Princenton, New Jersey.

HUECK, K. 1972. As florestas da Amrica do Sul. Ecologia, composio e


importancia econmica. Universidade de Braslia & Editora Polgono
S.A., So Paulo.

IBGE. 1985. Atlas Nacional do Brasil. Regio Nordeste. Fundao Instituto


Brasileiro de Geografia e Estatstica, Rio de Janeiro.

IRELAND, H. & R. T. PENNINGTON. 1999. A revision of Geoffroea


(Leguminosae-Papilionoideae). Edinburgh Journal of Botany 56: 329-
347.

KEIL, D. J. & T. F. STUESSY. 1981. Systematics of Isocarpha (Compositae:


Eupatorieae). Systematic Botany 6: 258-287.

KIRMSE, R. D., J. A. PFISTER, L. V. VALE & J. S. QUEIROZ. 1983. Woody plants


of the northern Cear caatinga. EMBRAPA/Centro Nacional de Pesquisa
de Caprinos and Utah State University, Department of Range Science,
Technical Report N 14, Logan.

KLEIN, R. 1972. rvores nativas da floresta subtropical do Alto Uruguai.


Sellowia, 24: 9-62.

KOEPPEN, R. & H. H. ILTIS. 1962. A revision of Martiodendron (Cassieae,


Caesalpiniaceae). Brittonia 14: 191-209.

66
1. As Caatingas da Amrica do Sul

KUHLMANN, E. 1974. O domnio da Caatinga. Boletim Geogrfico 33: 65-72.

KUHLMANN, E. & D. S. CORREIA. 1982. Nomenclatura fitogeogrfica brasileira.


Pp 97-108 in: Anais do XXXII Congresso Nacional de Botnica,
Teresina, Brasil.

LAVIN, M. 1988. Systematics of Coursetia (Leguminosae, Papilionoideae).


Systematic Botany Monographs N 21. The American Society of Plant
Taxonomists, Ann Arbor.

LEE, Y.-T. & J. H. LANGENHEIM. 1975. Systematics of the genus Hymenaea L.


(Leguminosae, Caesalpinioideae, Detarieae). University of California
Press, Berkeley.

LEUENBERGER, B. E. 1986. Pereskia (Cactaceae). Memoirs of the New York


Botanical Garden 41: 1-141.

LEWIS, G. P. 1987. Legumes of Bahia. Royal Botanic Gardens, Kew.

LEWIS, G. P. 1998. Caesalpinia. A Revision of the Poincianella-Erythrostemon


Group. Royal Botanic Gardens, Kew.

LIMA, H. C. 1982. Nota taxonmica sbre o Pau Moc, Luetzelburgia


auriculata (Fr. Allemo) Ducke. Cadernos de Pesquisa, Fundao
Universidade Federal do Piau, Srie Botnica 1: 55-60.

LIMA, H. C. 1984. Uma nova espcie de Luetzelburgia (Leg., Papilionoideae) da


Bahia, Brasil. Pp 191-197 in: Anais do XXXIV Congresso Nacional de
Botnica, Curitiba, Brasil.

LIMA, M. P. M. & H. C. LIMA. 1984. Parapiptadenia Brenan (Leguminosae,


Mimosoideae). Estudo taxonmico das especies brasileiras. Rodriguesia
36: 23-30.

LUETZELBURG, P. VON. 1922-23. Estudo Botnico do Nordeste. Inspectoria


Federal de Obras Contra as Seccas, Ministerio da Viao e Obras
Pblicas, Publicao 57, Srie I, A, Rio de Janeiro.

67
D. E. Prado

MAGALHES, G. M. 1961. Vegetao do nordeste de Minas Gerais. Revista de


Biologia da Lisboa 2: 276-299.

MAGALHES, G. M. & M. B. FERREIRA. 1976. Vegetao. Levantamento de


reconhecimento com detalhes dos solos do Distrito Agroindustrial de
Jaba, MG. Boletim Tcnico EPAMIG, 54: 28-42 (apud Andrade-Lima
1981).

MAJOR, J. 1988. Endemism: a botanical perspective. Pp 117-146 in: A. A. Myers


& P. S. Giller (eds.) Analytical biogeography: an integrated approach to
the study of animal and plant distributions. Chapman & Hall, London.

MARCONDES-FERREIRA, W. 1988. Aspidosperma Mart., nom. cons.


(Apocynaceae): estudos taxonmicos. Tese de Doutorado, Universidade
Estadual de Campinas, Campinas.

MARES, M. A., M. R. WILLIG & T. LACHER. 1985. The Brazilian caatinga in


South American zoogeography: tropical mammals in a dry region.
Journal of Biogeography 12: 57-69.

MEYER, T. & F. A. BARKLEY. 1973. Revisin del gnero Schinopsis


(Anacardiaceae). Lilloa 33: 207-258.

MOFFAT, A. S. 2002. South American landscapes: ancient and modern. Science


296: 1959-1960.
MORELLO, J., N. E. CRUDELLI & M. SARACENO. 1971. Los vinalares de
Formosa (Repblica Argentina). La colonizadora leosa Prosopis
ruscifolia Gris. Serie Fitogeogrfica No 11. Instituto Nacional de
Tecnologa Agropecuaria, Buenos Aires.
MORELLO, J. & C. SARAVIA TOLEDO. 1959. El bosque chaqueo. I: Paisaje
primitivo, paisaje natural y cultural en el oriente de Salta. Revista
Agronmica del Noroeste Argentino 3: 5-81.

MLLER, P. 1973. The dispersal centres of terrestrial vertebrates in the


Neotropical realm. A study in the evolution of the Neotropical biota and
its native landscapes. W. Junk, The Hague.

68
1. As Caatingas da Amrica do Sul

NEIVA, A. & B. PENA. 1916. Viagem cientfica pelo norte da Bahia, sudoeste de
Pernambuco, sul do Piau e de norte a sul de Goiaz. Memorias do Instituto
Oswaldo Cruz 8.

NIMER, E. 1972. Climatologia da regio Nordeste do Brasil. Introduo


climatologia dinmica. Revista Brasileira de Geografia 34: 3-51.

NISHIZAWA, T. 1976. Some characteristics of rainfall in the northeast of Brazil.


Tokyo Geographical Papers 20: 53-61.

OLIVEIRA, J. G. B., H. L. C. QUESADO, E. P. NUNES, M. A. FIGUEIREDO & C. L.


F. BEZERRA. 1988. Vegetao da Estao Ecolgica de Aiuaba, Cear.
Escola Superior de Agricultura de Mossor, Fundao G. Duque,
Mossor, RN. Coleo Mossoroense, No 537, Mossor.

OLIVEIRA, P. E., A. M. F. BARRETO & K. SUGUIO. 1999. Late Pleistocene/


Holocene climatic and vegetational history of the Brazilian caatinga: the
fossil dunes of the middle So Francisco River. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology 152: 319-337.

PENNINGTON, R. T., D. E. PRADO & C. A. PENDRY. 2000. Neotropical


seasonally dry forests and Quaternary vegetation changes. Journal of
Biogeography 27: 261-273.

PERALTA, A. J. & T. OSUNA. 1952. Diccionario Guaran-Espaol y Espaol-


Guaran. Editorial Tup, Buenos Aires.

PLOWMAN, T. 1979. The genus Brunfelsia : a conspectus of the taxonomy and


biogeography. Pp 475-491 in: J. G. Hawkes, R. N. Lester & A. D.
Skelding (eds.) The biology and taxonomy of the Solanaceae. Academic
Press, London.

PLOWMAN, T. 1987. Ten new species of Erythroxylum (Erythroxylaceae) from


Bahia, Brazil. Fieldiana (Botany) 19: 1-41.

POPPENDIECK, H. H. 1981. Cochlospermaceae. Flora Neotropica Monographs


N 27. Hafner Press, New York.

69
D. E. Prado

PRADO, D. E. 1991. A critical evaluation of the floristic links between Chaco


and Caatingas vegetation in South America. Ph.D. thesis, University of
St. Andrews, St. Andrews, Scotland.

PRADO, D. E. 1993a. What is the Gran Chaco vegetation in South America? I. A


review. Candollea 48: 145-172.

PRADO, D. E. 1993b. What is the Gran Chaco vegetation in South America? II.
A redefinition. Candollea 48: 615-629.

PRADO, D. E. 2000. Seasonally dry forests of tropical South America: from


forgotten ecosystems to a new phytogeographic unit. Edinburgh Journal
of Botany 57: 437-461.

PRADO, D. E. & P. E. GIBBS. 1993. Patterns of species distributions in the dry


seasonal forests of South America. Annals of the Missouri Botanical
Garden 80: 902-927.

PRADO, D. E., E. A. FRANCESCHI & M. B. BIANCHI. 1989. El bosque del escarpe


occidental del Ro Paran (Argentina). Composicin florstica y
estructura. Acta Botnica Braslica 3: 99-108.
PRANCE, G. T. 1972. Chrysobalanaceae. Flora Neotropica Monographs N 9.
Hafner Press, New York.
RADAMBRASIL. 1983. Vegetao. Pp 573-643 in: Folhas SC. 24/25.
Aracaj/Recife. Levantamento de Recursos Vegetais 30.
RADAMBRASIL, Rio de Janeiro.
RATTER, J. A. 1987. Notes on the vegetation of the Parque Nacional do Araguaia
(Brazil). Notes of the Royal Botanic Garden 44: 311-342.
RATTER, J. A., G. P. ASKEW, R. MONTGOMERY & D. R. GIFFORD. 1978.
Observations on forests of some mesotrophic soils in central Brazil.
Revista Brasileira de Botnica 1: 47-58.

RATTER, J. A., A. POTT, V. J. POTT, C. N. DA CUNHA & M. HARIDASAN. 1988.


Observations on woody vegetation types in the Pantanal and at Corumb,
Brazil. Notes of the Royal Botanic Garden 45: 503-525.

70
1. As Caatingas da Amrica do Sul

REIS, A. C. 1976. Clima da caatinga. Anais da Academia Brasileira de Cincias


48: 325-335.

RIZZINI, C. T. 1963. Nota prvia sobre a diviso fitogeogrfica do Brasil. Revista


Brasileira de Geografa 25: 3-64.

RIZZINI, C. T. 1975. Novitates florae Brasiliensis. Leandra, 5: 33-46.

RIZZINI, C. T. 1979. Tratado de Fitogeografia do Brasil. HUCITEC,


Universidade de So Paulo, So Paulo.

SAMPAIO, E. V. S. B. 1995. Overview of the Brazilian Caatinga. Pp 35-63 in: S.


H. Bullock, H. A. Mooney & E. Medina (eds.) Seasonally Dry Tropical
Forests. Cambridge University Press, Cambridge.

SAMPAIO, E. V. S. B. & M. J. N. RODAL. 2000. Fitofisionomias da Caatinga. In:


J. M. C. Silva & M. Tabarelli (coord.) Workshop Avaliao e
identificao de aes prioritrias para a conservao, utilizao
sustentvel e repartio de benefcios da biodiversidade do bioma
Caatinga. Petrolina, Pernambuco. www.biodiversitas.org.br./caatinga.

SAMPAIO, E. V. S. B., D. ANDRADE-LIMA & M. A. FIGUEIREDO GOMES. 1981.


O gradiente vegetacional das caatingas e reas anexas. Revista Brasileira
de Botnica 4: 27-30.

SARMIENTO, G. 1975. The dry plant formations of South America and their
floristic connections. Journal of Biogeography 2: 233-251.

SCHIMPER, A. F. W. 1903. Plant geography upon a physiological basis.


Clarendon Press, Oxford.

SCHNELL, R. 1966. Problmes phytogographiques, ecologiques et economiques


de la caatinga brsilienne. Journal DAgriculture Tropicale et de
Botanique Applique 13: 59-90.

SMITH, A. C. & I. M. JOHNSTON. 1945. A phytogeographic sketch of Latin


America. Pp 11-18 in: F. Verdoorn (ed.) Plants and Plant Science in
Latin America. Waltham.

71
D. E. Prado

TAKHTAJAN, A. 1986. Floristic Regions of the World. University of California


Press, Berkeley.

TANFILJEW, C. J. 1905. Die sdrussischen Steppen. Pp 381-388 in: Result.


Scientifique Congrs International de Botanique, Vienne, Austria.

TARODA, N. 1984. A revision of the Brazilian species of Sterculia L. Notes of


the Royal Botanic Garden 42: 121-149.

TAYLOR, N. P. 1991. The genus Melocactus (Cactaceae) in Central and South


America. Bradleya 9: 1-80.

TAYLOR, N. P. 2000. Taxonomy and phytogeography of the Cactaceae of


eastern Brazil. Ph.D. thesis, Royal Botanic Gardens Kew, Kew,
Richmond.

TRICART, J. 1961. As zonas morfoclimticas do nordeste brasileiro. Notcia


Geomorfologica 3: 17-25.

TRICART, J. 1972. The landforms of the humid tropics, forests and savannas.
Geographies for Advanced Study, Longman, London.

TRICART, J. 1985. Evidence of Upper Pleistocene dry climates in northern South


America. Pp 197-217 in: I. Douglas & T. Spencer (eds.) Environmental
Change and Tropical Geomorphology. Allen & Unwin, London.

TROCHAIN, J. L. 1957. Accord interafricain sur la dfinition des types de


vgtation de l'Afrique tropicale. Bulletin de lInstitut dEtudes
Centreafricaines 13: 55-93.

VASCONCELOS, J. DE. 1941. As regies naturais de Pernambuco. Arquivos do


Instituto de Pesquisas Agronmicas 3: 25-33.

VELOSO, H. P. 1964. Os grandes climaces do Brasil. IV. Consideraes gerais


sbre a vegetao da regio Nordeste. Memorias do Instituto Oswaldo
Cruz 62: 203-223.

72
1. As Caatingas da Amrica do Sul

VELOSO, H. P. & L. GES-FILHO. 1982. Fitogeografia Brasileira. Classificao


Fisionmica-Ecolgica da Vegetao Neotropical. Boletim Tcnico,
Projeto RADAMBRASIL, Srie Vegetao 1: 1-79.

ZAPPI, D. C. 1994. Pilosocereus (Cactaceae). The genus in Brazil. Succulent


Plant Research Vol. 3, Royal Botanic Gardens, Kew.

73
D. E. Prado

74
2. Abelhas da Caatinga

2
ABELHAS DA CAATINGA:
BIOGEOGRAFIA, ECOLOGIA E
CONSERVAO

Fernando Csar Vieira Zanella & Celso Feitosa Martins

Introduo
A Caatinga, provavelmente devido sua caracterstica semi-
rida e relativa pobreza de espcies, o ecossistema brasileiro mais
negligenciado quanto conservao de sua biodiversidade.
Entretanto, o conhecimento de sua fauna e flora, apesar de ainda
incipiente, ser extremamente importante, justamente para o
manejo de ambientes em processo de desertificao, cada vez mais
comuns nas paisagens do planeta. Os estudos sobre a fauna de
abelhas da Caatinga tm revelado idiossincrasias, como espcies
endmicas e interaes especficas com sua flora, alm de
informaes relevantes para o conhecimento biogeogrfico da
fauna de abelhas Neotropical. Todavia, o conhecimento dos
aspectos faunsticos, ecolgicos, comportamentais e filogeogrficos
das espcies de abelhas deste ambiente so ainda muito
fragmentados e, devido enorme presso antrpica sofrida pela
Caatinga, urgente estudar e conhecer suas particularidades e
potencialidades, alm de preservar as poucas reas remanescentes
de sua cobertura original.
O Brasil apresenta uma grande diversidade de abelhas, com
um nmero estimado de 3.000 espcies (Pedro & Camargo 1999).

75
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

Apesar disso, quando se fala sobre abelhas, a referncia, para a


maioria das pessoas, a abelha africanizada, um hbrido de
variedades europias e africana, introduzidas no Brasil a partir
de 1839 e em 1956, respectivamente (ver Nogueira-Neto 1972).
O presente texto tem, assim, o objetivo de apresentar uma sntese
do conhecimento atual sobre a biogeografia e ecologia das espcies
de abelhas que ocorrem na Caatinga, ressaltando-se a sua
diversidade e os aspectos que tenham implicaes para as prticas
conservacionistas e que possam ajudar as pessoas a reconhecer o
valor de sua preservao.

Composio e riqueza de espcies


Para analisar a composio e riqueza de espcies da apifauna
da Caatinga necessrio inicialmente definir a unidade de anlise.
Como um ecossistema no uma entidade homognea em toda
sua distribuio e no tm limites claramente definidos, um
esboo geogrfico prvio necessrio para definir critrios de
incluso/excluso em uma relao das espcies que compe a
sua fauna e flora. Nesse sentido, o esquema de domnios
morfoclimticos da Amrica do Sul produzido por AbSber (1974,
1977a) particularmente til, por distinguir a existncia de reas
core ou nucleares, faixas de transio entre domnios contguos
(onde as biotas se misturam ou se interpenetram) e enclaves de
outros ecossistemas no interior das reas core.
Se o objeto de nossa anlise o ecossistema Caatinga, um
conjunto florstico-faunstico com possveis relaes ecolgicas e
histricas com a condio de semi-aridez da regio, preciso
considerar como parte da sua apifauna apenas as espcies coletadas
nas reas core; excluindo-se as espcies cujos registros esto
limitados a reas prximas aos limites do ecossistema, bem como
as coletadas unicamente nos enclaves de florestas midas ou de

76
2. Abelhas da Caatinga

cerrado. Tal procedimento pode excluir da anlise algumas


espcies que sejam verdadeiramente da Caatinga, mas garante uma
maior confiabilidade nos dados.
Esses critrios foram utilizados recentemente para compilar
uma lista das espcies de abelhas da Caatinga (Zanella 1999a,
2000a). A pertinncia dos critrios adotados foi, de certa forma,
corroborada no caso da excluso de uma espcie de
Xeromelissinae, subfamlia de abelhas neotropicais distribuda do
sul da Amrica do Sul ao norte do Mxico, especialmente em reas
secas (Michener 1995). Essa informao poderia levar a pensar
que, apesar de ter sido coletada por Ducke (1908) em um enclave
de floresta pereniflia de altitude na serra do Baturit (CE),
Chilicola (Hylaesoma) megalostigma Ducke fosse componente da
apifauna da Caatinga. Entretanto, ao revisar o grupo de espcies
Chilicola megalostigma, Brooks & Michener (1999) mencionam,
dentre as reas de coletas das outras duas espcies que fazem parte
do grupo, somente localidades de grande altitude na Amrica
Central e uma localidade na Amaznia Colombiana.
Aparentemente, trata-se de um pequeno conjunto de espcies de
distribuio restrita a reas de maior altitude e/ou de formaes
florestais fechadas, que faz parte de um grupo maior, a subfamlia
Xeromelissinae, predominantemente associada a reas xricas.
Assim, na ausncia de outros dados, faz sentido supor que, dentro
do espao geogrfico das Caatingas, Chilicola megalostigma tenha
distribuio restrita aos enclaves de floresta pereniflia.
Na compilao acima referida foram relacionadas 187
espcies de abelhas, pertencentes a 77 gneros, reunindo dados de
revises taxonmicas, trabalhos isolados com descries de
espcies e de polinizao de plantas da Caatinga, alm dos
trabalhos de Ducke (1907, 1908, 1910, 1911), que realizou coletas
em vrias localidades do Cear, e de levantamentos recentes da

77
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

flora e fauna apcola, realizados em Casa Nova (BA), So Joo do


Cariri (PB) e Serra Negra do Norte (RN). Posteriormente a esse
trabalho, foi coletado em Patos (PB) o primeiro representante do
gnero Ptiloglossa (Caupolicanini) para a Caatinga (dados no
publicados). Os registros de Epicharis e espcies de outros gneros
(Viana 1999a, Neves & Viana 2001) e de uma nova espcie de
Eufriesea para a regio das dunas interiores do So Francisco
(Moure et al. 2001) e de espcies de Centris para Itatim e Castro
Alves (BA), foram excludos, de acordo com os critrios de
excluso adotados. No caso da fauna das dunas, por apresentar uma
fauna endmica, distinta da de Caatinga (ver Rodrigues 1996),
podendo ser considerado um enclave, e no caso das duas outras
localidades do leste da Bahia, por se tratarem de reas prximas ao
limite do ecossistema, possivelmente com a presena de elementos
da Floresta Atlntica.
Mesmo considerando que, com a realizao de amostragens
em outras reas, certamente haver uma ampliao no nmero de
espcies conhecidas para a Caatinga, a riqueza de espcies baixa
em comparao com a de outros ecossistemas brasileiros, pois em
pequenas reas de Cerrado e de Floresta Atlntica foram coletadas
mais espcies. Por exemplo, em uma rea de apenas 0,01 Km2 de
Cerrado em Cajur (SP), foram coletadas 193 espcies (Pedro
1992) e em uma rea de Floresta Atlntica em Boracia (SP), foram
coletadas 259 espcies (Wilms 1995).
Outro indicador da menor riqueza de espcies na Caatinga o
baixo nmero de espcies por gnero. Nos levantamentos
realizados em reas restritas de Caatinga, o maior valor para a
relao nmero de espcies por gnero foi 2,3, enquanto que em
reas de Cerrado, Floresta Atlntica e de Campos Sulinos esse
valor variou entre 2,6 e 3,5 espcies por gnero (ver Zanella
2000a). Todavia, apesar da diversidade alfa ser pequena em cada

78
2. Abelhas da Caatinga

localidade, diferentes localidades apresentam vrias espcies


exclusivas (diversidade beta) (Martins 1994, 1999 e dados no
publicados, Aguiar & Martins 1997, Zanella 2000b e dados no
publicados). Isso sugere uma diversidade relativamente alta na
Caatinga como um todo, ainda que mais baixa em relao a outros
ecossistemas brasileiros (diversidade gama - no sentido proposto
por Whittaker 1972, apud Schluter & Ricklefs 1993).
Uma anlise da composio de comunidades locais de
abelhas na Caatinga (dentro da regio core) limitada aos dados
dos levantamentos anuais realizados por Martins (1994) e Aguiar &
Martins (1997), em Casa Nova (CN), Bahia e em So Joo do
Cariri (SJC), Paraba, respectivamente. Suas principais concluses
foram:
- H uma predominncia de espcies raras (entre 62 e 67
% das espcies coletadas foram representadas por menos de
seis indivduos);
- A riqueza local de espcies, 45 e 42 espcies
respectivamente, baixa em relao registrada em outras
regies do pas;
- H uma baixa diversidade de abelhas da famlia
Halictidae;
- Em CN havia uma elevada riqueza e abundncia relativa
de abelhas sem ferro, tribo Meliponini (10 espcies que
contriburam com 43% do total de indivduos coletados). Em
SJC foram coletadas apenas quatro espcies de Meliponini,
mas mesmo assim elas representaram uma grande parte da
abundncia total de abelhas na rea (39%). A relativa pobreza
de espcies dessas abelhas sociais em SJC foi associada
carncia de locais de nidificao, devido vegetao local ser

79
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

de porte arbustivo, e condio de extrema aridez. SJC fica


prximo localidade mais seca do Pas e apresenta uma
precipitao pluviomtrica anual mdia de apenas 386,6 mm,
com a estao seca durando at 10 meses (Atlas
Climatolgico da Paraba 1987). Foi ainda mencionado um
possvel papel da ao predatria humana, ao destruir ninhos
durante a explorao do mel;
- O nmero de espcies em comum entre as comunidades
baixo, resultando num ndice de similaridade de Sorensen
de 27% (ou seja, alta diversidade beta).

Zanella (2000a), ao comparar a ocorrncia de gneros de


abelhas na Caatinga com dados de levantamentos realizados em
outras regies do Brasil, ressaltou que:
- Alguns gneros no registrados na Caatinga, como
Monoeca, Paratetrapedia, Ceratalictus, Habralictus e
Hypanthidium, so diversificados e relativamente comuns no
Cerrado. De modo semelhante, Epicharis, Euglossa, Eulaema
e Oxaea, gneros ausentes na maior parte das reas
amostradas na Caatinga, so mais bem representados no
Cerrado. Esse padro interessante devido ao Cerrado ser um
ecossistema contguo Caatinga, com muitas reas de
contato, e por tambm apresentar vegetao aberta. As causas
histricas e/ou ecolgicas de tal padro ainda no foram
estudadas em detalhe, entretanto, parte dos gneros acima
citados de abelhas coletoras de leo, o que pode indicar
uma diferena na composio das floras. A esse respeito,
Gaglianone (2001), discutindo a escassez de Epicharis na
Caatinga, comentou que, segundo Simpson (1989), as
malpighiceas so pouco representadas em reas xricas.

80
2. Abelhas da Caatinga

Essa famlia de plantas a nica fonte de leo conhecida para


as espcies desse gnero (Gaglianone, op.cit.).
- A Caatinga tambm pobre em espcies de outros
gneros aparentemente mais diversificados no Cerrado
(Tetrapedia), nos Campos do sul do Brasil (Sarocolletes e
Augochloropsis) e em todas as outras regies estudadas
(vrios gneros);
- H uma relativamente elevada riqueza de espcies de
Melitoma, Diadasina e Leiopodus. Os dois primeiros gneros
so de abelhas da tribo Emphorini, que ocorrem
predominantemente em reas de vegetao aberta (Santos
2000), e Leiopodus um gnero de abelhas cleptoparasitas
aparentemente exclusivos de espcies da tribo Emphorini
(Roig-Alsina & Rozen 1994);

Padres de distribuio geogrfica e aspectos da histria da


apifauna da Caatinga
A anlise da distribuio geogrfica de 94 espcies que
ocorrem na Caatinga indicou que um elevado percentual
endmico (Zanella 2000b), de modo semelhante ao observado para
a sua flora lenhosa e fauna de escorpies, e contrastando com o
baixo endemismo na fauna de mamferos no-voadores (Tabela 1).
Gaesischia o gnero de abelhas com o maior nmero de
espcies endmicas. Dentre as Halictidae, com exceo de
Ceblurgus longipalpis, todas as outras espcies so de ampla
distribuio. Foi ressaltada tambm, a provvel ocorrncia de
endemismo entre as Emphorini, nos gneros Melitoma, Melitomella
e Ancyloscelis, devido a essas abelhas visitarem preferencialmente
flores de convolvulceas, plantas que, de modo geral, tm

81
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

distribuio restrita a locais com maior disponibilidade de gua


(observao pessoal de FZ).

Tabela 1. Freqncia de endemismo observado na Caatinga.

No de No total
espcies de Porcentagem Fonte
endmicas espcies

Flora
180 437 41 Prado & Gibbs 1993
lenhosa
Abelhas 30 94 (192) 32 Zanella 2000b
Escorpies 4 17 23 Loureno 1990
Mamferos* cf. 1 80 1 Mares et al. 1985;
Willig & Mares 1989;
Redford & Fonseca
1986
* No voadores

Ceblurgus o nico gnero seguramente endmico da


Caatinga (cf. Aguiar & Martins 1994, Rozen 1997). Recentemente,
Moure et al. (2000) propuseram o reconhecimento de
Nomiocolletes bicellularis (Ducke) como um novo gnero,
Baptonedys, com uma nica espcie.
Outros trs padres de distribuio foram reconhecidos:

- Ampla distribuio, incluindo tambm reas em regies


de Floresta Tropical mida, mas no necessariamente em
reas de floresta virgem (30 espcies);

- Com distribuio se estendendo pelo Cerrado, em


alguns casos chegando at as regies ridas da Argentina
(30 espcies);
- Distribuio disjunta entre a Caatinga e as regies ridas
do sul do continente. Observado em duas espcies de

82
2. Abelhas da Caatinga

Leiopodus (ver Roig-Alsina & Rozen 1994) e em


Caenonomada unicalcarata (Ducke).
Esse padro de distribuio disjunta deve ocorrer tambm nos
gneros Callonychium, Nomiocolletes, Sarocolletes, Dasyhalonia
e talvez em Acamptopoeum, Osirinus e Diadasina (Tabela 2).
O estudo da histria biogeogrfica desses grupos deve contribuir
para um melhor entendimento acerca da possvel coalescncia entre
biotas de regies xricas da poro cisandina da Amrica do Sul,
durante o ltimo ciclo de eventos glaciais, que ocorreu no
Quaternrio, entre 80 e 12 mil anos atrs (AbSaber 1977b, 1990).
Caenonomada o nico grupo de abelhas, com esse padro
de distribuio, que foi estudado por meio de anlise cladstica e
biogeogrfica (Zanella 2002a). Esse gnero apresenta trs espcies
que ocorrem em reas de vegetao aberta, especialmente em reas
xricas. Caenonomada unicalcarata (Ducke) apresenta uma rea
principal de ocorrncia no nordeste do Brasil, dentro dos limites da
Caatinga, o que parece indicar uma certa fidelidade s condies
xricas. H dois outros registros isolados, no Mato Grosso e em
Tucuman, Argentina, que foram interpretados como possveis
populaes isoladas. A simpatria dessas populaes com C. bruneri
Ashmead na Argentina, e com uma espcie nova no Brasil central,
sugere que, C. unicalcarata, originalmente restrita Caatinga teve
sua distribuio expandida para o sudoeste, at as reas ridas da
Argentina, sobrepondo-se s reas de ocorrncia das outras
espcies. Esse resultado corrobora a hiptese de uma expanso da
distribuio das biotas de regies xricas em um passado recente,
possivelmente correspondendo, nesse caso, ao ltimo episdio
glacial, ocorrido entre 18 e 12 mil anos atrs (AbSaber 1977b).
necessrio ressaltar, entretanto, que a apifauna da Caatinga
no constituda apenas por grupos associados a regies xricas,

83
Tabela 2. Distribuio geogrfica dos gneros de abelhas que ocorrem na Caatinga. NE Regio Nertica, AC Amrica Central e
Mxico, FAm Floresta Amaznica, FAt Floresta Atlntica, BC Brasil central (Cerrados), SE Serras e planaltos do sudeste do
Brasil, SA Sul da Amrica do Sul, regies temperadas e subtropicais, inclui reas desertas da Argentina e Chaco, DP Desertos da
costa do Pacfico, AD Andes, AR Regio Araucana, na parte central do Chile. + = regies altas, acima de 800 m, m =
marginalmente ou somente por espcies amplamente distribudas.

NE AC FAm FAt BC SE SA DP AD AR Referncias


Caupolicanini
Ptiloglossa m AC FAm FAt BC SE m ? 22, 82
Chilicolini
Chilicola AC m m SE SA DP AD AR 1, 2, 3, 78
Colletini
Colletes NE AC m FAt+ BC SE SA DP AD AR 2 a 13, 78
Paracolletini
Bicolletes FAt+ SA DP AD m 3, 7, 12, 14,
15, 78
Eulonchopria NE AC cf. BC SA 4, 13, 17
Nomiocolletes m SA 4, 14, 78
Perditomorpha FAt+ SE SA 7, 14, 18
Protodiscelis SE 4, 19
Sarocolletes SA 4, 14, 16, 20,
21
NE AC FAm FAt BC SE SA DP AD AR Referncias
Hylaeinae
Hylaeus NE AC FAm FAt BC SE SA AD 5, 6, 8, 11,
18, 22, 23
Oxaeinae
Oxaea m m BC SE SA 9, 12, 22, 24,
25
Calliopsini
Acamptopoeum m SA ? AR 3, 12, 26
Callonychium SA DP AR 3, 12, 26, 78
Panurgini
Parapsaenythia m BC SE SA 12, 18, 27, 28
Psaenythia FAt+ BC SE SA AR 3, 12, 29
Rophitulus SE 30
Protomeliturgini
Protomeliturga m Obs. pessoal
Augochlorini
Augochlora NE AC FAm FAt BC SE SA AD 9, 31
Augochlorella NE AC ? FAt m ? SA ? 31, 5
Augochloropsis NE AC FAm FAt BC SE SA AD 31, 78
Pereirapis AC FAm FAt BC AD 31
Pseudaugochlora NE AC FAt BC SA AD 31
NE AC FAm FAt BC SE SA DP AD AR Referncias
Halictini
Dialictus NE AC m FAt BC SE SA DP AD AR 3, 31, 78
Rophitini
Ceblurgus 32
Anthidiini
Anthidium NE AC BC SE SA DP AD AR 3, 22, 33, 78,
81
Dicranthidium FAt BC SE m DP AD AR 2, 34
Epanthidium FAt BC SE SA 35, 78, 79
Larocanthidium m BC SE 36
Lithurgini
Microthurge m m SA m 37
Megachilini
Coelioxys NE AC FAm FAt BC SE SA DP AD AR 2, 3, 5 a 9, 22
Megachile NE AC FAm FAt BC SE SA DP AD AR 2, 3, 5 a 8,
22, 29
Bombini
Bombus NE AC FAm FAt BC SE SA AD 8, 38, 39
Euglossini
Eufriesea M AC FAm FAt BC SE m m 2, 7, 12, 24,
29, 40 41
NE AC FAm FAt BC SE SA DP AD AR Referncias
Euglossa M AC FAm FAt BC SE m ? 2, 7, 11, 12,
22, 24 29, 40,
42
Eulaema M AC FAm FAt BC SE m AD 2, 7, 12, 29,
40, 43
Meliponini
Frieseomelitta AC FAm FAt BC ? ? ? 5 a 8, 13, 42,
44
Geotrigona AC FAm BC SE m ? 45
Lestrimelitta AC FAm FAt BC SE m ? 7, 12, 22, 24,
46
Melipona AC FAm FAt BC SE m m 2, 22, 29, 47,
48
Paratrigona AC FAm FAt BC SE m AD 49
Partamona AC FAm FAt BC SE m 50
Plebeia AC FAm FAt BC SE m ? 5 a 7, 11, 12,
18, 22, 24,
29, 44
Scaptotrigona AC FAm FAt BC SE m ? 5 a 7, 11, 12,
18, 22, 24,
42, 44
NE AC FAm FAt BC SE SA DP AD AR Referncias
Trigona AC FAm FAt BC SE m ? 2, 5 a 8, 11,
12, 18,
24, 29, 44, 51
Trigonisca AC FAm BC SE 6, 22, 44, 52
Centridini
Centris m AC FAm FAt BC SE SA DP AD AR 2, 3, 5 a 12,
24, 29, 53
Epicharis m AC FAm FAt BC SE m 2, 5 a 7, 9,
11, 12, 24,
29, 53
Ericrocidini
Mesocheira m AC FAm FAt BC m 9, 11, 20, 22,
24
Emphorini
Ancyloscelis m AC FAm FAt BC ? m 5, 6, 9, 11,
22, 24, 54, 80
Diadasina m cf. SE SA 8, 14, 80, 83
Melitoma m AC m FAt BC m 5, 6, 9, 11,
22, 24, 80
Melitomella AC 84
Ptilothrix NE AC FAm BC SE m 6, 9, 18, 22,
24
NE AC FAm FAt BC SE SA DP AD AR Referncias
Epeolini
Rhogepeolus SE SA 77
Eucerini
Alloscirtetica m SA DP AD AR 55, 56
Dasyhalonia SA 57
Florilegus NE AC FAm FAt BC SE SA DP 58
Gaesischia NE m m BC SE SA 59, 60
Melissodes NE AC FAt m SE SA DP AD 8, 22, 61
Melissoptila m AC FAm FAt BC SE SA DP AD AR 8, 22, 62, 63
Thygater m AC FAm FAt BC SE SA AD 64, 65
Trichocerapis m BC SE m AD 6, 18, 66
Exomalopsini
Exomalopsis NE AC FAm FAt BC SE SA DP 2, 3, 9, 22,
29, 67
Isepeolini
Isepeolus m SA DP m AR 68
Osirini
Osirinus BC SA 69, 79
Parepeolus m m SE SA 5, 69
Protepeolini
Leiopodus m AC m m BC SE SA AD 11, 70
Tapinotaspidini
Caenonomada BC SA 71
NE AC FAm FAt BC SE SA DP AD AR Referncias
Arhysoceble BC SE SA 2, 6, 42, 72
Tetrapediini
Coelioxoides m AC m BC SA 73
Tetrapedia m AC FAm FAt BC SE m 2, 5 a 7, 9,
24, 74
Ceratinini
Ceratina NE AC FAm FAt BC SE SA 2, 5 a 7, 9,
11, 14
Ceratinula FAt BC SE m 2, 5 a 7, 11,
14, 24, 75
Xylocopini
Xylocopa NE AC FAm FAt BC SE SA m AD 2, 3, 29, 76

Referncias: [9] Ducke 1901 [18] Cure et al. 1992


[1] Michener 1995 [10] Ducke 1902 [19] Melo 1996
[2] Faria & Camargo 1996 [11] Zanella et al. 1998 [20] Martins 1994
[3] Toro 1986 [12] Wittmann & Hoffman 1990 [21] Moure & Urban 1992
[4] Michener 1989 [13] Ayala 1988 [22] Michener et al. 1994
[5] Pedro 1992 [14] Schlindwein 1995 [23] Moure 1960
[6] Silveira & Campos 1995 [15] Moure 1954 [24] Schrottky 1913
[7] Wilms 1995 [16] Urban 1995 [25] Silveira et al. 1993
[8] Michener 1954 [17] Michener 1985 [26] Ruz 1991
[27] Moure 1947 [50] Pedro,1998 [73] Roig-Alsina 1990
[28] Moure 1998 [51] Almeida & Laroca 1988 [74] Friese, 1899
[29] Silveira & Cure 1993 [52] Albuquerque 1990 [75] Moure 1941
[30] Ducke 1912 [53] Snelling 1984 [76] Hurd 1978
[31] Moure & Hurd 1987 [54] Schrottky 1920 [77] Roig-Alsina 1996
[32] Rozen 1997 [55] Urban 1971
[33] Moure & Urban 1964 [56] Urban 1982
[34] Urban 1992a [57] Urban 1967a
[35] Urban 1992b [58] Urban 1970
[36] Urban 1997 [59] Urban 1968a
[37] Zanella 2000c [60] Urban 1989a
[38] Moure & Sakagami 1962 [61] Urban 1973
[39] Williams 1985 [62] Urban 1968b
[40] Morato 1998 [63] Urban 1998
[41] Kimsey 1982 [64] Urban 1967b
[42] Carvalho & Bego 1996 [65] Urban 1999
[43] Oliveira 2000 [66] Urban 1989b
[44] Oliveira et al. 1995 [67] Silveira 1995
[45] Camargo & Moure 1996 [68] Roig-Alsina 1991
[46] Camargo & Moure 1989 [69] Roig-Alsina 1989
[47] Moure & Kerr 1950 [70] Roig-Alsina & Rosen 1994
[48] Vergara & Pinto 1981 [71] Zanella (no prelo)
[49] Camargo & Moure 1994 [72] Moure 1948
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

com um possvel parentesco com elementos da fauna do Cone Sul.


Uma anlise preliminar da distribuio geogrfica dos gneros e
tribos indica a presena de grupos com distintos padres, sugerindo
uma histria complexa. De modo semelhante ao observado para a
apifauna do Estado de So Paulo (cf. Pedro & Camargo 1999),
esto presentes grupos com ampla distribuio entre os continentes
(incluindo o Velho Mundo), grupos pan-austrais (representados
principalmente nas regies temperadas dos continentes do
Hemisfrio Sul), grupos circuntropicais, neotropicais, neotem-
perados e anfitropicais.

So exemplos de grupos com ampla distribuio os gneros


Xylocopa, Hylaeus, Colletes, Megachile, Bombus e Anthidium
(Michener 1979). Os dois ltimos ocorrem, na Amrica do Sul,
principalmente nas terras altas dos Andes e so considerados como
elementos faunsticos que invadiram o continente aps a elevao
das terras do Istmo do Panam, formando uma ponte com a
Amrica do Norte, a cerca de 5,7 milhes de anos (Michener 1979,
Simpson & Neff 1985).

A distribuio panaustral, de grupos de origem Gondwnica,


est representada pela tribo Paracolletini (Michener 1989).
Os gneros dessa tribo constituem elementos do componente
neotemperado, por serem membros de um grupo panaustral ou
circumtemperado presentes no Novo Mundo, principalmente nas
reas temperadas do sul da Amrica do Sul (ver detalhes da
terminologia e dos padres de distribuio em Amorin & Pires
1996). Vrios desses gneros tem o limite setentrional de sua
distribuio na Caatinga (Tabela 2). interessante observar que
esse fato j tinha sido ressaltado, no comeo do sculo, por Ducke
(1910), o pioneiro no estudo sistemtico das abelhas da Caatinga.

92
2. Abelhas da Caatinga

Um dos gneros de Paracolletini, Eulonchopria, chegou a


atingir a Amrica do Norte. Entretanto, no ocorre nas regies
tropicais, em especial nas florestas midas (Tabela 2). Esse padro
de distribuio disjunta, com presena nas reas temperadas da
Amrica do Norte e da Amrica do Sul e ausncia nas reas
tropicais intermedirias, denominado anfitropical. Outros grupos
de distribuio anfitropical, segundo Michener (1979), so:
Ptilothrix, Protandrena-Psaenithia, a subfamlia Dufoureinae, da
qual faz parte o gnero Ceblurgus e o subgnero Centris
(Paracentris) (Zanella 2002b).
A tribo Meliponini o nico grupo de abelhas com
distribuio pantropical ou circuntropical, ocorrendo princi-
palmente nas regies tropicais midas ao redor mundo (Michener
1979). Os gneros de Meliponini presentes na Caatinga so todos
representantes do componente neotropical, com distribuio
limitada, em geral, s terras tropicais e subtropicais, entre o norte
da Argentina e o sul dos Estados Unidos. Outros grupos
neotropicais so: Euglossini, Epicharis, alguns subgneros de
Centris, Ancyloscelis, Tetrapedia, Ptiloglossa e Mesocheira
(Tabela 2).
Para uma reconstruo da histria biogeogrfica de
componente neotropical, veja Amorin & Pires (1996), Camargo
(1996) e Camargo & Moure (1996). Recentemente, Oliveira (2000)
estudou, por meio de metodologia cladstica e biogeogrfica, o
gnero Eulaema (Euglossini), e Gaglianone (2001) estudou alguns
subgneros de Epicharis.
Dentro do componente neotropical, apenas um possvel
traado biogeogrfico est documentado para a Caatinga, aqui
denominado Caatinga-Amaznia SE (Figura 1a). Um traado
biogeogrfico pode ser definido como a linha reta que liga, no
espao, duas populaes, espcies ou grupos relacionados que

93
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

apresentam distribuio disjunta. Quando vrios traados


individuais se sobrepem, forma-se um traado generalizado,
considerado indicativo de que a biota das duas regies teve
distribuio contnua no passado e sofreu um processo de
vicarincia (separao em duas populaes isoladas), devido ao
surgimento de uma barreira geogrfica (ver Croizat et al. 1974,
Morrone & Crisci 1995).
O traado acima referido reconhecido a partir da
distribuio de trs espcies de Geotrigona, que formam um
possvel grupo monofiltico de acordo com a hiptese de filogenia
proposta por Camargo & Moure (1996). Geotrigona xanthopoda
Camargo & Moure endmica da Caatinga, tendo sido coletada
apenas no interior da Paraba. G. aequinoctialis (Ducke)
registrada do leste do Par ao Maranho e em enclaves de floresta
mida no interior da regio das Caatingas e G. mattogrossensis
(Ducke) ocorre do Par a Rondnia e Bolvia.
Esse traado tem um significado diferente do representado
pela distribuio de grupos associados a regies xricas, como o de
Caenonomada (aqui denominado Caatinga regies ridas do sul
da Amrica do Sul e representado na figura 1b), pois sugere que a
espcie endmica da Caatinga descende de um ancestral que
ocorria em ambientes distintos, de floresta mida. possvel que a
espcie que atualmente ocorre na Caatinga tenha habitado, no
passado, um enclave de floresta mida, e com a intensificao do
processo de aridificao do ambiente e retrao da floresta, se
adaptou s novas condies.
Um terceiro traado, denominado Caatinga regies
desrticas da costa do Pacfico, sugerido pela distribuio dos
Rhophitinae sul-americanos (Figura 1c). Essa subfamlia de
Halictidae apresenta somente trs gneros na Amrica do Sul:
Ceblurgus, monotpico e endmico da Caatinga; Goeletapis,

94
2. Abelhas da Caatinga

tambm monotpico e restrito s regies ridas da costa do Peru e


Penapis, com trs espcies que ocorrem nos desertos do Chile
(Rozen 1997).
Prado (1991) menciona outros dois exemplos que se ajustam
a esse traado. O gnero Skytanthus (Apocynaceae), que apresenta
somente duas espcies, uma na Caatinga e outra no deserto de
Atacama, no norte do Chile, e o gnero Hyptis seo Leucocephala,
que apresenta trs espcies, na Caatinga, nos campos rupestres do
norte da Bahia e na costa do Peru, respectivamente (ver tambm
Harley 1988). Prado consi-

Figura 1. Traados biogeogrficos documentados para a fauna de abelhas da Caatinga. (a)


Caatinga Amaznia SE (Geotrigona, Camargo & Moure 1996); (b) Caatinga -
Regies ridas do sul da Amrica do Sul (Caenonomada, Zanella, no prelo) e (c)
Caatinga - Regies desrticas da costa do Pacfico (Rophitinae sul-americanos, Rozen
1997).

derou esse traado enigmtico, admitindo at mesmo a hiptese de


uma disperso recente longa distncia. Entretanto, a diferenciao
entre os gneros de Rhophitinae refora a idia de uma distribuio

95
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

relictual, possivelmente resultado da fragmentao de uma


distribuio contnua que teria ocorrido antes da elevao final dos
Andes, no final do Tercirio (ver Solbrig 1976) e, portanto, muito
anterior aos eventos acima discutidos para os gneros
Caenonomada e Geotrigona.

Comportamento social e nidificao

A breve sistematizao sobre a diversidade de tipos de


comportamento social encontrados nas abelhas, com especial
referncia s espcies da Caatinga, foi realizada com base nas
revises de Michener (1974, 2000) Roubik (1989) e Griswold et al.
(1995). Esta apreciao , assim, feita com base em estudos
realizados em outras regies, em geral em espcies congneres das
que ocorrem na Caatinga. No poderia ser de outra forma,
considerando-se a praticamente ausncia de estudos sobre
comportamento de abelhas na regio.

De modo semelhante grande maioria das regies j


estudadas, a maior parte das espcies registradas para a Caatinga
solitria e faz seus ninhos no solo. Essas abelhas constroem uma
cavidade com forma de tubo em solo plano ou em barrancos,
depositam o alimento em clulas individualizadas e colocam seus
ovos. Depois, procuram um outro local para construir um novo
ninho ou morrem, no tendo contato com as crias. Dentre as
espcies solitrias, h algumas que, durante um certo tempo,
cuidam das crias jovens, em sua fase larval (apresentando assim
sobreposio de geraes). Essas espcies so denominadas
subsociais.

As mamangavas solitrias ou subsociais, abelhas do gnero


Xylocopa, escavam seus ninhos em madeira morta ou bambus e as

96
2. Abelhas da Caatinga

espcies de Ceratina em ramos secos de plantas com a parte


interior mole (Sakagami & Laroca 1971).
Outras espcies solitrias nidificam sempre em cavidades
pr-existentes, ocupando orifcios feitos por outros organismos na
madeira ou no solo, ou mesmo, ninhos abandonados por outras
espcies (ver Martins & Almeida 1994 e Garfalo 2000). Na
Caatinga, so exemplos desse comportamento, as espcies de
Centris, dos subgneros Hemisiella e Heterocentris, Microthurge e
algumas espcies de Anthidiini, Megachile e Hylaeus.
Em outro extremo do gradiente de diferentes nveis de
socialidade esto as espcies altamente eussociais, representadas
pelas abelhas sem ferro (tribo Meliponini) e pela Apis mellifera L.,
espcie extica introduzida a partir de material da Europa e frica,
para a implantao da apicultura no Brasil.
Nessas espcies h uma diviso de trabalho bem definida
entre as castas. As rainhas exercem essencialmente uma funo
reprodutiva, e no saem da colnia para coletar alimento. Cabe s
operrias o conjunto de tarefas necessrias manuteno da
colnia, incluindo a coleta de alimento, a construo, defesa e
limpeza do ninho e a alimentao das crias. As colnias so
perenes, usualmente com muitos indivduos. Assim, durante os
perodos desfavorveis, quando no h plantas com flores e, no
caso das regies temperadas, as condies climticas no permitem
a atividade de vo, utilizam o alimento armazenado (mel e plen).
Para construir o ninho usualmente utilizam cavidades pr-
existentes em rvores vivas ou mortas. Mas, h grupos que utilizam
os mais variados tipos de substratos, incluindo cavidades no solo
(Geotrigona e Paratrigona, cf. Camargo & Moure 1994, 1996),
em cupinzeiros (Partamona) ou expostos (Trigona spinipes
(Fabricius), cf. Almeida & Laroca 1988; os autores observaram

97
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

ninhos expostos de Apis mellifera, em Patos e em Cabaceiras, PB).


Martins et. al. (2001) observaram a nidificao de sete espcies de
abelhas sem ferro em 12 espcies vegetais, em reas de caatinga
do Rio Grande do Norte. Mais de 75% dos ninhos foram
observados nos ocos existentes em duas espcies de rvores:
catingueira (Caesalpinia pyramidalis Tul.) e imburana
[Commiphora leptophloeos (Mart.)].
Aparentemente, algumas espcies de Melipona e de outros
meliponnis fazem seus ninhos somente em ocos de rvores vivas
(cf. Roubik 1989, Camargo 1994, Martins et. al. 2001) e devem ser
mais sensitivas ao desmatamento ou explorao seletiva de reas
florestadas. Brown & Albrecht (2001) analisaram a distribuio de
espcies de Melipona em Rondnia, ao longo de um gradiente de
desmatamento, estabelecido nos ltimos 20-30 anos prximo BR-
364, e concluram que algumas espcies ocorrem principalmente
prximas de reas onde a floresta est mais preservada. Esse
resultado foi interpretado como sendo determinado pela relativa
susceptibilidade ao desmatamento das espcies desse gnero,
mesmo considerando o pouco tempo da ao humana.
As espcies com colnias, agrupamentos de dois ou mais
indivduos adultos, ao menos em uma parte do ciclo de vida,
podem ser parassociais ou primitivamente eussociais. Considera-se
como parassociais as colnias cujos indivduos so todos da mesma
gerao, no havendo coexistncia de uma fmea reprodutiva e
suas filhas, quando adultas. Em algumas colnias, as fmeas so
praticamente independentes umas das outras, apenas compar-
tilhando o orifcio e canal de entrada no ninho. Nesse caso, elas
atuam de modo semelhante s abelhas solitrias, e podem ser
chamadas de comunais. Quando as fmeas cooperam na construo
e aprovisionamento do ninho, mas so reprodutivamente
independentes, so denominadas colnias quasissociais. Mas, se

98
2. Abelhas da Caatinga

apenas uma fmea reprodutivamente ativa, a colnia


considerada semi-social. Entretanto, geralmente no h infor-
maes para definir a relao entre as fmeas nas colnias, e as
espcies so chamadas parassociais.
Roubik (1989) relaciona os gneros de abelhas que
apresentam registros de espcies parassociais, citando entre eles:
Augochloropsis, Pseudaugochlora, Augochlorella, Ceratina e
Exomalopsis.
As colnias de Bombus so consideradas primitivamente
eussociais. Nos casos descritos para regies temperadas, no
existem colnias na natureza durante o inverno. Aps o trmino
desse perodo desfavorvel, as colnias so iniciadas por uma nica
fmea, que faz todas as funes do ninho, como as abelhas
solitrias e as subsociais. As filhas que nascem permanecem no
ninho e se tornam operrias e a me passa a exercer sozinha e
unicamente a funo reprodutiva.

Relaes com flores


As abelhas so o principal grupo de visitantes florais, e de
polinizadores, especialmente em regies tropicais (Bawa 1990).
Em um estudo do sistema de polinizao de 61 espcies de plantas
com flores da Caatinga, foi verificado que h uma predominncia
de espcies entomfilas (visitadas por insetos), sendo a maioria
polinizada por abelhas (Machado & Lopes 1994, Machado 1995).
De modo geral, as abelhas necessitam diretamente de plantas
com flores para obter recursos alimentares (plen, nctar e, em
alguns casos, leo) para si prprias e para suas crias, alm de
outros recursos utilizados na construo dos ninhos (Figura 2).
Constituem excees, as abelhas parasitas, que colocam seus ovos
nos ninhos de outras abelhas, ou que roubam alimento de outras

99
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

colnias; espcies de Oxytrigona, Trigona e Schwarzula que


coletam excrees (honeydew) de hempteros fitfagos (Laroca
& Sakakibara 1976, Camargo & Pedro 2002), e as Trigona
necrfagas obrigatrias, grupo de abelhas sociais que utilizam
carne de animais mortos como fonte de protena (cf. Camargo &
Roubik 1991).

Figura 2. Diversidade de recursos do ambiente necessrios conservao das abelhas na


natureza.

Entre as que visitam flores, h uma variedade de


especializaes tanto por parte das abelhas, como por parte das
plantas, que resultam em uma complexa cadeia de inter-relaes,
com evidentes conseqncias para as prticas conservacionistas.
As abelhas coletoras de leo, por exemplo, necessitam, alm
de plantas que fornecem nctar e plen, de plantas com glndulas
florais que produzem leo. Esse comportamento est presente em
espcies das tribos Centridini, Tetrapediini e Tapinotaspidini. Na
Caatinga, so registradas como fontes de leo utilizadas pelas

100
2. Abelhas da Caatinga

abelhas do gnero Centris, plantas das famlias Scrophulariaceae e


Malpighiaceae (Vogel & Machado 1991, Aguiar et al. submetido).
Os machos de Euglossini coletam substncias odorferas
(essncias) em flores de orqudeas e de alguns gneros de Araceae,
Gesneriaceae, Euphorbiaceae e Solanaceae, e tambm de algumas
fontes no florais. Esses perfumes tm papel na reproduo dessas
abelhas, sendo utilizados como elementos para a atrao das
fmeas (Dodson 1975, Oliveira 1998, Schlindwein 2000).
Dentre as plantas visitadas como fonte de nctar h uma certa
correspondncia de tamanho com as abelhas visitantes. Assim, so
usualmente distinguidas nas comunidades guildas de visitantes de
plantas com flores grandes, representadas, entre outras, por abelhas
dos gneros Xylocopa, Bombus, algumas Centris e Euglossini, e
guildas de visitantes de plantas de flores pequenas, representadas
pela maioria dos Meliponini, Halictidae, Colletidae e Andrenidae
(ver Frankie et al. 1983 e Oliveira 1998).
Plantas com corolas tubulares profundas, como observado em
bignoniceas e lamiceas, podem restringir o acesso ao nctar a
abelhas com lngua longa e de maior tamanho (por exemplo, os
Bombini, Euglossini e Centridini) ou aquelas diminutas, que
conseguem entrar na flor e alcanar os nectrios. Mas, h casos de
espcies pertencentes a famlias de lngua curta que apresentam um
alongamento das peas bucais, como adaptao coleta de nctar
em flores tubulares. Um exemplo desse interessante tipo de
evoluo foi registrado na Caatinga: a abelha Ceblurgus
longipalpis Urban & Moure, uma Halictidae que visita quase que
exclusivamente flores de Cordia leucocephala (Boraginaceae)
(Moure & Urban 1993, Aguiar & Martins 1994).
Outras plantas, com flores fechadas, somente possibilitam o
acesso ao nctar a abelhas de maior porte, que conseguem abrir as

101
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

flores utilizando o prprio corpo (ver Westerkamp 1998). Isso foi


observado em Serra Negra do Norte (RN) em plantas do gnero
Crotalaria, cujas flores foram visitadas quase que exclusivamente
por Xylocopa grisescens, abelhas solitrias de grande porte
(observao pessoal de FZ).
O comportamento das abelhas em relao s plantas fonte de
plen pode ser descrito em termos de um gradiente de
especificidade, com as abelhas oligolcticas e as polilcticas nos
extremos. As oligolcticas somente coletam plen de uma ou
poucas espcies de plantas relacionadas, de um gnero ou famlia
ou de famlias prximas (Robertson 1925, Michener 2000). Como
conseqncia, a preservao dessas espcies na natureza depende
da conservao de suas poucas plantas hospedeiras. Dentre as
espcies registradas para a Caatinga, so reconhecidas como
oligolcticas: Ceblurgus longipalpis em Cordia leucocephala;
Protomeliturga turnerae Ducke em plantas do gnero Turnera
(Turneraceae); Sarocolletes fulva em malvceas; espcies de
Melitoma, Ancyloscelis e Melitomella (em plantas da famlia
Convolvulaceae) e de Protodiscelis em Alismataceae (Vieira &
Lima 1997, observao pessoal de FZ) (ver revises em Martins
1999 e Schlindwein 2000).
A oligolectia tende a ocorrer em abelhas solitrias que
apresentam o perodo de vida ativa dos adultos relativamente curto
(Schlindwein 2000). Em espcies sociais, e espcies solitrias cujo
perodo de forrageio se estende por um longo tempo, so
usualmente necessrias diversas fontes de plen e nctar, que se
sucedem no decorrer dos meses. Por utilizarem vrias fontes de
plen de plantas de famlias no relacionadas, essas espcies so
denominadas polilcticas.
As espcies altamente eussociais nativas (Meliponini),
por apresentarem colnias perenes, necessitam de um fluxo

102
2. Abelhas da Caatinga

relativamente contnuo de plen e nctar. Assim, apesar do


comportamento generalista em relao ao plen, possvel que a
viabilidade de suas populaes em determinado local seja
comprometida, se em alguma poca do ano no houver fontes de
alimento disponveis e se as suas reservas no forem suficientes
para atravessar o perodo desfavorvel.

Fenologia
O clima na regio semi-rida do nordeste do Brasil apresenta
tipicamente um perodo chuvoso e um perodo seco, quando as
chuvas so nulas ou extremamente escassas. A oferta de recursos
florais, bem como a variao na diversidade e abundncia de
abelhas, pode ser descrita, em termos gerais, com base nessa
diviso (Figura 3).
No perodo chuvoso h uma grande oferta de alimento
determinada em grande parte pelo desenvolvimento e florao de
espcies de plantas herbceas anuais e arbustivas. Nesse perodo,
observada tambm uma maior abundncia e diversidade de abelhas,
em especial das espcies solitrias.
No perodo seco, salvo excees, encontram-se ervas e
arbustos com flores somente nos leitos secos dos rios e prximos a
corpos dgua (riachos, audes, lagoas temporrias, etc.). Segundo
Aguiar et al. (1995), durante o perodo seco em uma rea estudada
em So Joo do Cariri (PB), prximo ao local mais seco do Brasil,
somente foram ofertadas flores de espcies arbreas, de cactceas e
de bromeliceas. Para uma reviso sobre os poucos dados
fenolgicos existentes das plantas da Caatinga veja Machado
(1996) e Machado et al. (1997).

103
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

200 20
180 18
160 16
Prec. (mm)/ No. de abelhas

140 14

No. de espcies
120 12
100 10
80 8
60 6
40 4
20 2
0 0

MAI

SET
FEV

ABR
DEZ

MAR

AGO
NOV

JAN
OUT

JUL
JUN
N o e u s s o c ia is E u s s o c ia is P r e c ip ita o
P la n ta s N o . d e a b e lh a s

Figura 3. Variao mensal na precipitao, no nmero de espcies de abelhas eussociais


(Apis + Meliponini) e no eussociais, no nmero de plantas visitadas por abelhas e de
indivduos de abelhas coletadas em Casa Nova, BA, entre outubro de 1987 e setembro de
1988 (fonte: Martins 1990, 1994).

Durante o perodo seco, somente espcies sociais com


colnias perenes e alguns grupos de abelhas solitrias de maior
porte mantm atividade de forrageio. Em Casa Nova (BA), Martins
(1994) coletou de julho a outubro de 1988 (aps o primeiro ms de
seca), apenas doze espcies de abelhas, sendo sete Meliponini, trs
espcies de Centris, mais Apis mellifera e Xylocopa frontalis; e em
So Joo do Cariri (PB), Aguiar coletou, de setembro a dezembro
de 1993, apenas duas espcies de Meliponini, Trigona spinipes e
Frieseomelitta doederleini Friese (Aguiar & Martins 1997).
O perodo de maior abundncia de indivduos e riqueza de
espcies nesses levantamentos ocorreu cerca de dois meses aps o
incio das chuvas. Assim, de janeiro a abril, em Casa Nova, foram
coletadas, 36 espcies (86% do total de espcies coletadas durante

104
2. Abelhas da Caatinga

um ano); e em So Joo do Cariri, de maro a junho foram


coletadas 41 espcies (91% do total de espcies coletadas durante
um ano). Se considerarmos somente as espcies solitrias, essas
porcentagens do total de espcies devem ser ainda mais elevadas.
Conforme observado por Martins (1994), o perodo de maior
abundncia e diversidade de abelhas no coincide exatamente com
o perodo de chuvas. O mesmo deve ocorrer em relao ao perodo
de maior oferta de recursos florais, porque aps as primeiras
chuvas ocorre uma fase de desenvolvimento vegetativo da plantas,
para somente depois haver a produo de flores. De modo
semelhante, por um tempo aps o final da estao chuvosa, ainda
h oferta significativa de recursos florais e intensa atividade das
abelhas.
Como a ausncia de precipitaes pluviomtricas no deve
constituir, em si, um fator que limite atividade externa das
abelhas adultas, poderamos ento dizer que, para as abelhas na
Caatinga h duas estaes, definidas no pela ocorrncia de chuvas,
mas pela abundncia ou escassez na oferta de recursos florais.

Conservao da apifauna da Caatinga


A partir da ltima dcada tem ocorrido um amplo debate
sobre a importncia da conservao das abelhas, ou dos
polinizadores em geral, ressaltando-se o seu papel fundamental na
polinizao das plantas nativas e de culturas agrcolas, e os fatores
que colocam em risco a manuteno da diversidade de espcies,
entre eles a alterao e fragmentao dos hbitats, a competio
com espcies introduzidas e o uso de pesticidas (ver Vogel &
Westerkamp 1991, Neff & Simpson 1993, OToole 1993, Vinson et
al. 1993, Kearns & Inouye 1997, Allen-Wardell et al. 1998, Dias et
al. 1999, Schlindwein 2000, Cane & Tepedino, 2001 e referncias

105
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

citadas). No se pretende aqui fazer uma reviso desses temas, mas,


baseando-se em nossa experincia em trabalhos de campo na
Caatinga e na sntese apresentada acima, apenas destacar alguns
aspectos importantes para uma apreciao do valor da conservao
deste ecossistema, em particular de sua fauna de abelhas, para a
definio de estratgias sobre como fazer e das lacunas do
conhecimento, importantes para a tomada de decises.
Dois dos indicadores mais usados para avaliar a importncia
de reas para a conservao so o nmero de espcies presentes
(biodiversidade) e o nmero de espcies endmicas (World
Conservation Monitoring Centre 1992). Na Caatinga, a diversidade
de abelhas relativamente baixa, entretanto h uma fauna prpria
de abelhas, bem como de plantas e de outros invertebrados,
formada por vrias espcies endmicas, o que ressalta o valor de
sua preservao.
Os dados apresentados tambm demonstram que a apifauna
da Caatinga o resultado de uma histria complexa, formada por
elementos de diferentes origens. O conhecimento dessa histria
s possvel atravs do estudo detalhado da distribuio geogrfica
das espcies e das outras que constituem o grupo ao qual
pertencem, acompanhado de uma anlise das relaes filogenticas
entre elas. Assim, se estendermos a comparao feita por Janzen
(1997) entre reas naturais preservadas e bibliotecas, poderamos
dizer que a extino do conjunto de espcies que faz parte de um
traado biogeogrfico representaria algo semelhante destruio de
um captulo do nico livro que trata da histria biogeogrfica da
regio, ou seja, a perda, para sempre, da possibilidade de conhec-
la.
Conforme comentado anteriormente, as reas de enclaves e
de transio com outros ecossistemas, no esto sendo
consideradas na presente discusso. Mas, preciso ressaltar que

106
2. Abelhas da Caatinga

essas reas apresentam um elevado valor intrnseco para a


preservao. Os enclaves (incluindo as dunas do So Francisco e
reas de cerrado e de mata mida que ocorrem no interior da regio
das Caatingas) tm um inegvel valor histrico, por usualmente
serem relictos de pocas passadas, em que a distribuio dos
ambientes era diferente da atual (ver Bigarella et al. 1975,
Andrade-Lima 1982) e por possibilitarem o estudo dos processos
de especiao em populaes isoladas (Vanzolini 1974, Rodrigues
1996). As comunidades de reas de transio, conforme ressaltado
por AbSber (1971), usualmente apresentam caractersticas
distintas daquelas dos ecossistemas contguos e permitem o estudo
do fenmeno do contato entre distintas biotas (Vanzolini 1976,
Laroca et al. 1988).
Considerando apenas a rea core da Caatinga, no h,
atualmente, informaes suficientes para o reconhecimento de duas
ou mais reas de endemismo. Vrias espcies so conhecidas
apenas da localidade onde foi coletado o exemplar usado na sua
descrio, e esse fato, em vez de refletir uma pequena rea de
distribuio, pode simplesmente ser o resultado do reduzido
nmero de reas amostradas. Dentre as espcies mais coletadas,
algumas apresentam, aparentemente, uma distribuio limitada a
setores da regio. Podemos citar, como exemplos, Ceblurgus
longipalpis e Melipona subnitida, uma abelha social sem ferro,
conhecida popularmente como jandara. C. longipalpis foi coletada
somente em localidades com altitude acima dos 450 m e no foi
coletada nas reas da Depresso Sertaneja, que apresenta altitudes
menores que 300m (Aguiar & Martins 1994, Zanella 2000a).
E a jandara somente registrada para reas ao norte do rio
So Francisco, principalmente no Rio Grande do Norte e Cear
(cf. Faria & Lamartine 1964, Gonalves 1973, Carvalho 1999,
Zanella 2000a e referncias citadas).

107
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

A confirmao da ocorrncia de espcies com distribuio


restrita em determinados setores da rea core da Caatinga
evidentemente uma informao importante para o planejamento da
criao de reas de preservao.
Tambm deve existir uma diferena na composio da
apifauna de reas com diferentes fisionomias de caatinga. Para
facilitar a discusso podemos nos restringir a uma comparao
entre reas de caatinga arbrea e de caatinga arbustiva, seja original
ou resultado da ao do homem por meio de desmatamento de
reas com florestas. No existem ainda dados suficientes para
permitir uma apreciao segura das diferenas entre as
comunidades de abelhas das reas com essas fisionomias, mas os
resultados obtidos nos levantamentos realizados em Casa Nova,
Bahia (Martins 1994), em So Joo do Cariri, Paraba (Aguiar &
Martins 1997) e em Serra Negra do Norte (Zanella 2000a),
especialmente em termos da riqueza de espcies de abelhas sem
ferro (Meliponini), sugerem essa interpretao.
Foram coletadas em Casa Nova, em uma rea de caatinga
arbrea aberta, dez espcies desse grupo, sendo duas do gnero
Melipona. Em uma rea de caatinga arbustiva na regio mais rida
do Brasil, em So Joo do Cariri, foram coletadas quatro espcies:
Frieseomelitta doederleini, Partamona sp., Trigonisca pediculana
Fabricius e Trigona spinipes. Em Serra Negra do Norte, na Estao
Ecolgica do Serid, foi coletada apenas uma espcie, F.
doederleini [citada como F. aff. flavicornis (Fabricius)]. A rea
amostrada de caatinga aberta com alguns elementos arbreos de
grande porte, principalmente angicos [Anadenanthera collubrina
(Vell.) Brenan, Mimosaceae] de cerca de 6 a 8 m, mas segundo
moradores antigos, havia anteriormente uma vegetao florestal
mais densa. Essa informao coerente com o relato de uma maior
riqueza de espcies de Meliponini na regio [Faria & Lamartine

108
2. Abelhas da Caatinga

(1964) mencionam onze espcies para os municpios da regio do


Serid do Rio Grande do Norte, com pelo menos duas melponas],
mesmo que algumas possam ter distribuio restrita s serras ou s
encostas e ao planalto da Borborema. Desse modo, a quase
ausncia de abelhas sem ferro na Estao Ecolgica do Serid
deve ser resultado da ao humana, envolvendo o desmatamento e
a conseqente ausncia de locais para nidificao e de fontes de
alimento, entre outros fatores.
A possvel existncia de uma fauna restrita a reas de
caatinga arbrea, associado ao atual quadro de devastao dessa
vegetao, faz-nos indicar a necessidade urgente de se mapear e
preservar os fragmentos remanescentes desse tipo de vegetao.
Para uma anlise detalhada da devastao da Caatinga ao longo do
processo de colonizao, ver Coimbra-Filho & Cmara (1996).
Esses autores defendem a hiptese de que grande parte da regio
foi originalmente ocupada por caatingas arbreas fechadas e que o
quadro atual de predominncia de reas de vegetao arbustiva ou
arbrea aberta o resultado da interveno humana. Andrade-Lima
(1981), de modo semelhante, admite que a ao humana na
modificao da paisagem da Caatinga foi intensa, entretanto,
afirma que no possvel hoje estimar com segurana a
distribuio pretrita das caatingas arbreas.
Cabe aqui ressaltar, que h uma diferente percepo da
devastao em reas da Caatinga em relao a regies de floresta
tropical mida, como as florestas Amaznica e Atlntica. Enquanto
que, em reas de floresta tropical mida, h um forte contraste
entre os remanescentes florestais e as reas desmatadas ou em
estgio inicial de regenerao (ver Brown & Albrecht 2001), na
Caatinga, devido existncia de vrias fisionomias vegetacionais,
incluindo formaes arbreas fechadas, arbreas abertas, arbustivo-
arbreas e arbustivas, e tambm devido ao longo tempo de

109
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

interferncia humana, usualmente difcil deduzir o tipo de


cobertura vegetacional que originalmente ocupava as reas e
perceber o impacto que a ao do homem teve na paisagem.
Outro aspecto importante para a conservao das abelhas
nativas diz respeito s interaes competitivas com a abelha
africanizada, espcie extica amplamente distribuda e geralmente
muito abundante na Caatinga. H uma compreenso generalizada
de que a abelha africanizada tem somente um papel benfico para a
natureza, por contribuir na polinizao das plantas nativas, e que
a prtica da apicultura no apresenta impactos ambientais
(ver exemplo em Alcoforaro 1997). Entretanto, essa concepo
vem sendo questionada (ver Westerkamp 1991, Paton 1993,
Zanella 1999b, Westerkamp & Gottsberger 2000) e estudos
experimentais tm demonstrado que a Apis mellifera desloca as
abelhas nativas das fontes de alimento (Ginsberg 1983, Roubik et
al. 1986) e que tambm podem ter um efeito negativo sobre a
polinizao de determinadas espcies de plantas (Gross & MacKay
1998). Apesar desses resultados indicarem um certo impacto sobre
as abelhas e a flora nativa, no possvel avaliar com segurana
quais foram as conseqncias, a mdio ou longo prazo e em uma
escala regional ou continental, da introduo da Apis mellifera na
Amrica do Sul. Isso se deve quase ausncia de estudos de
comunidades de abelhas antes da sua introduo, e tambm, porque
os seus possveis efeitos (reduo na abundncia e extino de
espcies nativas) so os mesmos esperados para outros fatores,
como a destruio e fragmentao das florestas nativas.
Os dados de estudos realizados no Brasil indicam que a Apis
mellifera usualmente a espcie mais abundante nas comunidades
e a que visita o maior nmero das espcies de plantas com flores
disponveis. Com exceo do levantamento realizado em So Joo
do Cariri, as reas de Caatinga apresentam em geral uma maior

110
2. Abelhas da Caatinga

abundncia relativa dessa espcie do que as reas de outros


ambientes, como o Cerrado, a Floresta Atlntica e os Campos do
sul do Brasil (Tabela 3). Assim, se houver um efeito negativo sobre
as espcies nativas, razovel supor que ele deve ter sido, ou est
sendo, mais intenso na Caatinga.
Na Caatinga, apenas em So Joo do Cariri e em Cabaceiras
(PB) a abundncia registrada de Apis mellifera foi menor
(Tabela 3). Como essa regio situa-se na rea mais seca da
Caatinga, e conseqentemente do Brasil, essa baixa abundncia
pode indicar uma limitao presena da espcie nessas condies
ecolgicas de maior aridez.
Em textos sobre a conservao de abelhas no Brasil,
enfocando as abelhas sociais (Meliponini), colocado como
prioridade o incentivo ao estabelecimento de criaes racionais,
onde as colnias so mantidas em colmias e manejadas de forma
adequada, permitindo associar a explorao comercial com a
manuteno das espcies (cf. Campos 1994, Kerr 1999a, b).
Ao nosso ver, a criao de espcies nativas pode ser um
componente de um plano de manejo visando conservao de
determinadas espcies, mas realizada isoladamente e sem critrios,
no necessariamente um elemento positivo para a conservao
das abelhas nativas.
Um plano de manejo teria que incluir, obrigatoriamente, um
diagnstico da condio da espcie, considerando entre outros
aspectos: a distribuio original da espcie, o mapeamento das
populaes remanescentes, os fatores que trazem risco sua
conservao e a necessidade de se estimular a criao em colmias.
O estabelecimento de criaes pode ser especialmente til
prximo a reas de fragmentos de florestas, onde as populaes
remanescentes devem ser muito pequenas (visando reduzir os

111
Tabela 3. Riqueza de espcies de abelhas (R), abundncia total (AT) e de Apis (AA), abundncia relativa de Apis (AR - %), posio
de Apis no ranking das mais abundantes (PA), nmero de espcies de plantas visitadas por todas as espcies de abelhas (NV) e
somente por Apis (NA) e sua porcentagem em relao ao total (VR), em levantamentos realizados em vrias regies do Brasil.

Local Vegetao/Ambiente R AT AAAR PA NV NA VR Referncia


Serra Negra do Zanella dados
Caatinga arbrea aberta secundria 47 614 298 49 1 27 17 63
Norte (RN) originais
Serra Negra do Caatinga arbrea aberta secundria e Zanella dados
83 2475 1350 55 1 70 44 63
Norte (RN) vegetao prxima a um aude originais
Caatinga arbrea-arbustiva em lajedo Martins dados
Cabaceiras (PB) 66 2227 101 4,5 7 50 14 28
com poas de gua originais
So Joo do Aguiar &
Caatinga arbustiva aberta 45 950 84 9 5 51 10 20
Cariri (PB) Martins 1997
Martins 1990,
Casa Nova (BA) Caatinga arbrea aberta 42 1249 486 39 1 39 24 74
1994
Castro Alves
Caatinga, prximo ao limite leste 80 3416 1374 40 1 89 48 54 Carvalho 1999
(BA)
Silva &
Cabedelo (PB) Restinga 36 1505 546 36 1 29 17 59
Martins 1999
Ibiraba (BA) Dunas interiores 31 931 325 35 1 ? ? ? Viana 1999a
Salvador (BA) Dunas 49 3983 607 15 3 ? ? ? Viana 1999b
Chapadinha
Cerrado 41 1444 75 5 6 40 9 23 Rgo 1998
(MA)
Local Vegetao/Ambiente R AT AA AR PA NV NA VR Referncia
Cerrado com elementos de campos 14 Martins 1990,
Lenis (BA) 1761 218 12 3 81 33 41
rupestres 7 1994
12 Carvalho &
Uberlndia (MG) Cerrado 1226 105 17 3 72 17 24
8 Bego 1996
19 Pedro &
Cajur (SP) Cerrado 4086 656 16 2 184 47 33
2 Camargo 1991
25
Boracia (SP) Floresta Atlntica de altitude 9 8101 1341 17 1 ? ? ? Wilms 1995

S. Francisco de Wilms et al.


Floresta com Araucrias 48 735 547 74 1 ? ? ?
Paula (RS)* 1998
* Nesse levantamento somente foi coletado na copa de rvores. Nos outros levantamentos foram coletadas apenas at uma altura de
3,5 m.
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

efeitos negativos da baixa diversidade gentica) e tambm para


reduzir a presso sobre as populaes nativas, causada pelos
meleiros (pessoas que retiram o mel das colnias na natureza e
usualmente causam a sua morte) e por pessoas que coletam as
colnias para vend-las. Mas, preciso ressaltar que a melhor
forma de conservar as espcies em reas de preservao
(cuja criao e manuteno deve constituir a prioridade da poltica
conservacionista), onde se preserva, na medida do possvel, o
conjunto das espcies de uma regio e possvel estudar as
relaes ecolgicas entre elas.
Por fim, gostaramos de ressaltar um aspecto importante, s
vezes esquecido, no planejamento para preservar a biodiversidade
de uma regio ou pas: a necessidade de considerar no somente as
espcies que j so conhecidas e estudadas, mas tambm as que
ainda no foram descritas. Certamente h vrias espcies de
abelhas na Caatinga, e de outros animais e plantas, que ainda
no foram descritas. Nesse sentido, o estudo dos padres
biogeogrficos das espcies pode servir de orientao para definir
prioridades em termos de reas para preservao.

Agradecimentos
A presente contribuio inclui partes previamente no
publicadas da Tese de Doutorado do primeiro autor, na Ps-
Graduao em Entomologia da Universidade de So Paulo, campus
de Ribeiro Preto. Assim, faz-se necessrio um agradecimento ao
Prof. Dr. Joo Maria Franco de Camargo, pela orientao e apoio.
Somos gratos tambm aos Drs. Maria Cristina Gaglianone, Mrcio
Oliveira (Universidade Federal do Acre), Christian Westerkamp
(Universidade Federal de Uberlndia) e John Christopher Brown
(University of Kansas), pelas crticas e sugestes no manuscrito
final.

114
2. Abelhas da Caatinga

Referncias bibliogrficas

ABSBER, A. N. 1971. Contribuio geomorfologia da rea dos cerrados.


Pp 99-103 in: Ferri, M. G. (ed.) Simpsio sbre o Cerrado. Editora
Edgard Blcher LTDA / EDUSP, So Paulo.

ABSBER, A. N. 1974. O domnio morfoclimtico semi-rido das caatingas


brasileiras. Geomorfologia 43:1-26.

ABSBER, A. N. 1977a. Os domnios morfoclimticos na Amrica do Sul.


Primeira aproximao. Geomorfologia 52:1-2.

ABSBER, A. N. 1977b. Espaos ocupados pela expanso dos climas secos na


Amrica do Sul, por ocasio dos perodos glaciais quaternrios.
Paleoclimas 3: 1-19.

ABSBER, A. N. 1990. Paleoclimas quaternrios e pr-histria da Amrica


Tropical. II. Revista Brasileira de Biologia 50: 821-31.

AGUIAR, C. M. L. & C. F. MARTINS. 1994. Fenologia e preferncia alimentar de


Ceblurgus longipalpis Urban & Moure 1993 (Hymenoptera, Halictidae,
Dufoureinae). Revista Nordestina de Biologia 9:125-131.

AGUIAR, C. M. L., C. F. MARTINS & A. C. A. MOURA. 1995. Recursos florais


utilizados por abelhas (Hymenoptera, Apoidea) em rea de caatinga (So
Joo do Cariri, Paraba). Revista Nordestina de Biologia 10:101-117.

AGUIAR, C. M. L. & C. F. MARTINS. 1997. Abundncia relativa, diversidade e


fenologia de abelhas (Hymenoptera, Apoidea) na Caatinga (So Joo do
Cariri, Paraba, Brasil). Iheringia 83:151-163.

ALBUQUERQUE, P. M. C. 1990. Reviso do gnero Trigonisca Moure, 1950


(Meliponini, Apidae, Hymenoptera). Dissertao de Mestrado.
Universidade de So Paulo, Ribeiro Preto.

ALCOFORADO F, F. G. 1997. A importncia da apicultura na preservao das


plantas da Caatinga. Mensagem Doce 44: 11.

115
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

ALMEIDA, M. C. & S. LAROCA. 1988. Trigona spinipes (Apidae, Meliponinae)


Taxonomia, Bionomia e Relaes Trficas em reas Restritas. Acta
Biolgica Paranaense 17: 67-108.

ALLEN-WARDELL, G., P. BERNHARDT, R. BITNER, A. BURQUEZ, S. BUCHMANN,


J. CANE, P. A. COX, V. DALTON, P. FEISINGER, M. INGRAM, D. INOUYE,
C. E. JONES, K. KENNEDY, P. KEVAN, H. KOOPOWITZ, R. MEDELLIN, S.
MEDELLIN-MORALES, G. P. NABHAN, B. PAVLIK, V. TEPEDINO, P.
TORCHIO & S. WALKER.1998. The potential consequences of pollinator
declines on the conservation of biodiversity and stability of food crop
yields. Conservation Biology 12: 8-17.
AMORIM, D. S. & M. R. S. PIRES, 1996. Neotropical biogeography and a method
for maximum biodiversity estimation. Pp. 183-219. in: C. E. M. Bicudo &
N. A. Menezes (eds.) Biodiversity in Brazil, a first approach. CNPq, So
Paulo.
ANDRADE-LIMA, D. 1981. The caatingas dominium. Revista Brasileira de
Botnica 4: 149-153.
ANDRADE-LIMA, D. 1982. Present day forest refuges in northeastern Brazil.
Pp. 245-251 in: G. T. Prance (ed.) Biological Diversification in the
Tropics. Columbia University Press, New York.
ATLAS CLIMATOLGICO DA PARABA. 1987. Atlas Climatolgico da Paraba. M.
A. Varejo Silva (coord.), 2a. ed. Universidade Federal da Paraba,
Campina Grande.

AYALA, R. B. 1988. Abejas silvestres (Hymeonptera: Apoidea) de Chamela,


Jalisco, Mxico. Folia Entomolgica Mexicana 73: 395-493.

BIGARELLA, J. J.; D. ANDRADE-LIMA & P. J. RIEHS. 1975. Consideraes a


respeito das mudanas paleoambientais na distribuio de algumas
espcies vegetais e animais no Brasil. Anais da Academia. Brasileira de
Cincias 47: 411-465.

BROOKS, R. & C. D. MICHENER.1999. The Chilicola megalostigma species


group and notes on two lost types of Chilicola (Hymenoptera: Colletidae,
Xeromelissinae). Journal of Hymenoptera Research 8: 132-138.

116
2. Abelhas da Caatinga

BROWN, J. C. & C. ALBRECHT. 2001. The effect of tropical deforestation on


stingless bees of the genus Melipona (Insecta: Hymenoptera: Apidae:
Meliponini) in central Rondonia, Brazil. Journal of Biogeography
28: 623-634.

CAMARGO, J. M. F. 1994. Biogeografia de Meliponini (hymenoptera, Apidae,


Apinae): a fauna amaznica. Pp 46-59 in: Anais I do Encontro sobre
Abelhas, Ribeiro Preto, Brasil.

CAMARGO, J. M. F. 1996. Meliponini neotropicais (Apinae, Apidae,


Hymenoptera): biogeografia histrica. Pp. 107-121 in: Anais do II
Encontro sobre Abelhas, Ribeiro Preto, Brasil.
CAMARGO, J. M. F. & J. S. MOURE. 1989. Duas espcies novas de Lestrimelitta
Friese (Meliponini, Apidae, Hymenoptera) da regio amaznica. Boletim
do Museu Paraense Emilio Goeldi 5: 185-212.

CAMARGO, J. M. F. & J. S. MOURE. 1994. Meliponinae neotropicais: Os gneros


Paratrigona Schwarz, 1938 e Aparatrigona Moure, 1951. Arquivos de
Zoologia, Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo 32: 33-109.

CAMARGO, J. M. F. & J. S. MOURE. 1996. Meliponini neotropicais: Os gneros


Geotrigona Moure, 1943 (Apinae, Apidae, Hymenoptera), com especial
referncia filogenia e biogeografia. Arquivos de Zoologia, Museu de
Zoologia da Universidade de So Paulo 33: 95-161.

CAMARGO, J. M. F. & S. R. M. PEDRO. 2002. Mutualistic association between a


tiny Amazonian stingless bee and a wax-producing scale insect.
Biotropica 34: 446-451.

CAMARGO, J. M. F. & D. W. ROUBIK. 1991. Systematics and bionomics of the


apoid obligate necrophages. The Trigona hypogea group. Biological
Journal of the Linnean Society 44:13-39.
CAMPOS, L. A. O. 1994. Meliponicultura. Pp 33-36 in: Anais do X Congresso
Brasileiro de Apicultura, Gois, Brasil.

CANE, J. H. & V. J. TEPEDINO. 2001. Causes and extent of declines among native
North American invertebrate pollinators: detection, evidence, and

117
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

consequences. Conservation Ecology 5 (1): 1. [on line] URL:


http://www.consecol.org/vol5/iss1/art1

CARVALHO, A. M. C. & L. R. BEGO. 1996. Studies on apoidea fauna of cerrado


vegetation at the Panga Ecological Reserva, Uberlndia, MG, Brazil.
Revista Brasileira de Entomologia 40: 147-156.
CARVALHO, C. A. L. 1999. Diversidade de abelhas (Hymenoptera, Apoidea) e
plantas visitadas no municpio de Castro Alves-BA. Tese de Doutodado,
Universidade de So Paulo, Piracicaba.

COIMBRA-FILHO, A. F. & I. G. CMARA. 1996. Os limites originais do Bioma


Mata Atlntica na Regio Nordeste do Brasil. Fundao Brasileira para a
Conservao da Natureza, Rio de Janeiro.

CROIZAT, L., G. NELSON & D. E. ROSEN. 1974. Centers of origin and related
concepts. Systematic Zoology 23: 265-287.
CURE, J. R., M. THIENGO, F. A. SILVEIRA & L. B. ROCHA. 1992. Levantamento
da fauna de abelhas silvestres na Zona da Mata de Minas Gerais. III.
Mata secundria na regio de Viosa (Hymenoptera, Apoidea). Revista
brasileira de Zoologia 9: 223-239.
DIAS, B. S. F., A. RAW & V. L. I. FONSECA. 1999. The So Paulo Declaration
on Pollinators. Report on the Recommendations of the Workshop on the
Conservation and Sustainable Use of Pollinators in Agriculture with
Emphasis on Bees. Ministrio do Meio Ambiente e Recursos Naturais
Renovveis, Braslia.
DODSON, C. H. 1975. Coevolution of orchids and bees. Pp 91-99 in: L. E. Gilbert
& P. H. Raven (eds.) Coevolution of Animals and Plants. University of
Texas Press, Austin.

DUCKE, A. 1901. Beobachtungen ber bltenbesuch, erscheinungszeit etc. der


bei Par vorkommenden biennen. Zeitschrift fr Systematische
Hymenopterologie und Dipterologie 1: 1-8, 49-67.

118
2. Abelhas da Caatinga

DUCKE, A. 1902. Beobachtungen ber bltenbesuch, erscheinungszeit etc. der


bei Par vorkommenden biennen. II. Allgemeine Zeitschrift fr
Entomologie 17: 321-326; 360-368, 400-405, 417-422.
DUCKE, A. 1907. Contribution la connaissance de la faune hymnoptrogique
du Nord-Est du Brsil. Revue d`Entomologie 26: 73-96.
DUCKE, A. 1908. Contribution la connaissance de la faune hymnoptrogique
du Nord-Est du Brsil-II. Hymnoptres rcolts dans l`tat de Cear en
1908. Revue d`Entomologie 27: 57-87.
DUCKE, A. 1910. Exploraes botnicas e entomolgicas do Estado do Cear.
Revista Trimensal do Instituto do Cear 24: 3-61.
DUCKE, A. 1911 [1910]. Contribuition a la connaissance de la Faune
Hymnoptrologique du Nord-Est du Brsil - II. Hymnoptres Rcolts
dans lEtat de Ceara en 1909 et supplments aux deux listes antrieures.
Revue d`Entomologie 28: 78-122.
DUCKE, A. 1912. Die natrlichenbienengenera sdamerikas. Zoologische
Jahrbcher, Abteilung fr Systematik, Geographie und Biologie der
Tierre 34: 51-116.

FARIA, G. M. & J. M. F. CAMARGO. 1996. A flora melitfila e a fauna de


Apoidea de um ecossistema de campos ruprestes, Serra do Cip-MG,
Brasil. Pp. 217-228 in: Anais do II Encontro sobre Abelhas, Ribeiro
Preto, Brasil.

FARIA, O. L. DE & H. LAMARTINE. 1964. Algumas abelhas dos sertes do Serid


(notas de carregao). Arquivos do Instituto de Antropologia Cmara
Cascudo 1: 185-198.
FRANKIE, G.W., W.A. HARBER, P.A. OPLER & K.S. BAWA. 1983. Characteristics
and organization of the large bee pollination system in the Costa Rican
dry forest. Pp 411-447 in: C. E. Jones & R. J. Little (eds.) Hand book of
experimental pollination biology. Van Nostrand Reinhold, New York.
FRIESE, H. 1899. Monographie der bienengattungen Exomalopsis, Ptilothrix,
Melitoma und Tetrapedia. Annalen der K. K. Naturhistorische Hofmuseus
Wien 14: 247-304.

119
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

GAGLIANONE, M. C. 2001. Bionomia de Epicharis, associaes com


Malpighiaceae e uma anlise filogentica e biogeogrfica das espcies
dos subgneros Epicharis e Epicharana (Hymenoptera, Apidae,
Centridini). Tese de Doutorado, Universidade de So Paulo, Ribeiro
Preto.

GARFALO, C.A. 2000. Comunidades de abelhas (Hymenoptera, Apoidea) que


utilizam ninhos-armadilhas em fragmentos de matas do Cerrado de So
Paulo. Pp. 121-128 in: Anais do IV Encontro sobre Abelhas de Ribeiro
Preto, Ribeiro Preto, Brasil.

GINSBERG, H. S. 1983. Foraging ecology of bees in an old field. Ecology


64: 165-175.

GONALVES, J. A. 1973. Ocorrncia e abundncia de abelhas indgenas no


Estado do Cear (Brasil). Boletim Cearense de Agronomia 14: 1-13.

GRISWOLD, T., F. D. PARKER & P. H. HANSON. 1995. The bees (Apidae).


Pp 650-691 in: P. E. Hanson & I. D. Gauld (eds.) The hymenoptera of
Costa Rica. Oxford University Press, Oxford.

GROSS, C. L. & D. MACKAY. 1998. Honeybees reduce fitness in the pioneer


shrub Melastoma affine (Melastomataceae). Biological Conservation 86:
169-178.
HARLEY, R. M. 1988. Evolution and distribution of Eriope (Labiatae), and its
relativas, in Brazil. Pp 71 120 in: P. E. Vanzolini & W. R. Heyer (eds.)
Proceedings of a Workshop on Neotropical Distribution Patterns.
Academia Brasileira de Cincias, Rio de Janeiro.

HURD, P. D., JR. 1987. An Annotated catalog of the Carpenter Bees (genus
Xylocopa Latreille) of the Western Hemisphere (Hymenoptera:
Halictidae). Smithsonian Institution Press, Washington.

JANZEN, D. H. 1997. Florestas Tropicais Secas: o mais ameaado dos grandes


ecossistemas tropicais. Pp 166-176 in: Biodiversidade. E. O. Wilson (ed.).
Ed. Nova Fronteira, Rio de Janeiro.

120
2. Abelhas da Caatinga

KEARNS, C. A. & D. W. INOUYE, 1997. Pollinators, flowering plants, and


conservation biology. BioScience 47: 297-307.

KERR, W. E. 1999a. As abelhas e a biodiversidade (1). 7 p.


[http://rgm.fmrp.usp.br/beescience].

KERR, W. E. 1999b. As abelhas e o meio ambiente (1). 8 p.


[http://rgm.fmrp.usp.br/beescience].

KIMSEY, L. S. 1982. Systematics of bees of the genus Eufriesea (Hymenoptera,


Apidae). University of California Publication Entomology 95: 1-125.

LAROCA, S. & A. M. SAKAKIBARA. 1976. Mutualismo entre Trigona hyalinata


branneri (Apidae) e Acanophora flavipes (Membracidae). Revista
Brasileira de Entomologia 20: 71-72.

LAROCA, S., V. BECKER & F. C. V. ZANELLA. 1988. Diversidade, abundncia


relativa e fenologia em Sphingidae (Lepidoptera) na Serra do Mar
(Quatro Barras, PR) Sul do Brasil. Acta Biolgica Paranaense 18:13-53.

LOURENO, W. 1990. Caractrisation biogeogrphique de la Caatinga


brsilienne. Associations avec le Chaco et dutres formations vgtales
ouvertes dAmrique du Sud. Lexemple des scorpions. Comptes Rendues
de la Societ de Biogographie 66: 149-169.

MACHADO, I. C. S. & A. V. F. LOPES. 1994. Sndromes de polinizao e


sistemas sexuais de espcies de caatinga do nordeste do Brasil. Pp. 307
in: Resumos do VI Congresso Latinoamericano de Botnica, Mar Del
Plata, Argentina.

MACHADO, I. C. S. 1995. Polinizao a nvel de comunidades, com nfase em


caatinga. Pp. 370-371 in: Resumos do XLVI Congresso Nacional de
Botnica, Ribeiro Preto, Brasil.

MACHADO, I. C. S. 1996. Biologia floral e fenologia. Pp. 161-171 in: E. V. S.


Sampaio B., S. J. Mayo, & M. R. V. Barbosa (eds.) Pesquisa Botnica
Nordestina: Progresso e perspectivas. Universidade Federal de
Pernambuco, Pernambuco, Recife.

121
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

MACHADO, I. C. S., L. M. BARROS & E. V. S. B. SAMPAIO. 1997 . Phenology of


caatinga species at Serra Talhada, PE, Northeastern Brazil. Biotropica
29: 57-68.

MARES, M. A., M. R. WILLIG & T. LARCHER. 1985. The brazilian Caatinga in


south american zoogeography: tropical mammals in a dry region. Journal
of Biogeography 12: 57-69.

MARTINS, C. F. 1990. Estrutura da comunidade de abelhas (Hym., Apoidea) na


caatinga (Casa Nova, BA) e na Chapada Diamantina (Lenis, BA). Tese
de Doutorado, Universidade de So Paulo, So Paulo.

MARTINS, C.F. 1994. Comunidade de abelhas (Hym., Apoidea) da caatinga e do


cerrado com elementos de campo rupestre do estado da Bahia, Brasil.
Revista Nordestina de Biologia 9: 225-257.

MARTINS, C.F. 1999. Estudos de Diversidade da Fauna de Caatinga: Abelhas.


Pp. 146-149 in: Anais do XII Encontro de Zoologia do Nordeste, Feira de
Santana, Brasil.

MARTINS, C.F., M. CORTOPASSI-LAURINO, D. KOEDAM & V.L. IMPERATRIZ-


FONSECA. 2001. The use of trees for nesting by stingless bees in a
brazilian Caatinga. CDROM Doc. 342 Pp. 1-7 in: Proc. 37th International
Apicultural Congress, APIMONDIA, Durban, South Africa.

MARTINS, R. P. & D. A. O. ALMEIDA. 1994. Is the bee, Megachile assumptionis


(Hymenoptera, Megachilidae), a cavity-nesting specialist? Journal of
Insect Behavior 7: 759-765.

MARTINS, R. P. & Y. ANTONINI. 1994. The biology of Diadasina distincta


(Holmberg, 1903). Proceedings of the Entomological Society of
Washington 96: 553-560.

MELO, G. A. R. 1996. Two new Brazilian bees of the genus Protodiscelis


(Hymenoptera, Colletidae). Revista Brasileira de Entomologia 40:
97-100.

122
2. Abelhas da Caatinga

MICHELETTE, E. & J. M. F. CAMARGO. 2000. Bee-plant community in a xeric


ecosystem in Argentina. Revista brasileira de Zoologia 17: 651-665.

MICHENER, C. D. 1954. Bees of Panam. Bulletim of American Museum of


Natural History 104: 1-176.

MICHENER, C.D. 1974. The social behavior of bees: a comparative study. The
Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge.

MICHENER, C.D. 1979. Biogeography of the bees. Annals of the Missouri


Botanical Garden 66: 277-347.

MICHENER, C. D. 1985. A fourth species of Eulonchopria and a key to the


species. Journal of the Kansas Entomological Society 58: 236-239.

MICHENER, C. D. 1989. Classification of the American Colletinae


(Hymenoptera: Apoidea). University of Kansas Science Bulletim 53:
622-703.

MICHENER, C.D. 1995. A classification of the bees of the subfamily


Xeromelissinae. Journal of the Kansas Entomological Society 68:
332-345.

MICHENER, C.D. 2000. The Bees of the World. The Johns Hopkins University
Press. Baltimore, Maryland.

MICHENER, C. D., MCGINLEY, R. J. & DANFORTH, B. N. 1994. The bee genera


of North and Central America (Hymenoptera: Apoidea). Smithsonian
Institution Press, Washington.

MORATO, E. F. 1998. Estudos sobre comunidades de abelhas Euglossini.


Pp. 135-143 in: Anais do III Encontro sobre Abelhas, Ribeiro Preto,
Brasil.

MORRONE, J. J. & J. V. CRISCI. 1995. Historical biogeography: introduction to


methods. Annual Review of Ecology and Systematic 26: 373-401.

MOURE, J. S. 1941. Apoidea neotropica III. Arquivos do Museu Paranaense 1:


41-99.

123
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

MOURE, J. S. 1947. Notas sobre algumas abelhas da Provincia de Salta (Hymen.


Apoidea). Revista de la Sociedad Entomolgica Argentina 13: 218-253.

MOURE, J. S. 1948. . Notas sobre algumas abelhas de Tacanas, Tucuman,


Argentina (Hymenopt. Apoidea). Revista de Entomologia 19: 313-346.
MOURE, J. S. 1954. Notas sobre abelhas do antigo gnero Pasiphae (Hymenopt.
Apoidea). Dusenia 5: 165-190.

MOURE, J. S. 1960. Os tipos das espcies neotropicais de Hylaeus da coleo


Vachal no Museu de Histria Natural de Paris (Hymenoptera, Apoidea).
Boletim do Museu Paraense Emlio Goeldi 27: 1-104.

MOURE, J. S. 1998. Parapsaenythia inornata sp. n. do nordeste do Brasil


(Hymeoptera, Apoidea, Andrenidae). Revista brasileira de Zoologia
15: 789-792.

MOURE, J. S. & W. E. KERR. 1950. Sugestes para a modificao da sistemtica


do gnero Melipona (Hymen., Apoidea). Dusenia 1: 105-129.

MOURE, J. S. & P. D. HURD JR. 1987. An Annotated catalog of the Halictid Bees
of the Western Hemisphere (Hymenoptera: Halictidae). Smithsonian
Institution Press, Washington.

MOURE, J. S., E. L. NEVES & B. F. VIANA. 2001. Uma nova espcie de Euplusia
da Bahia, Brasil (Hymenoptera, Apoidea, Euglossinae). Revista brasileira
de Zoologia 18: 841-844.

MOURE, J. S. & S. F. SAKAGAMI. 1962. As Mamangabas Sociais do Brasil


(Bombus Latreille) (Hymenoptera, Apoidea). Studia Entomologica 5:
65-194.

MOURE, J. S. & D. URBAN. 1964. Reviso das espcies brasileiras do gnero


Anthidium Fabricius,1804. (Hym. - Apoidea). Pp. 93-114 in: Anais do II
Congresso Latino-americano de Zoologia, So Paulo, Brasil.

MOURE, J. S. & D. URBAN. 1992. Sarocolletes Michener, stat. n. e espcies


novas (Hymenoptera, Apoidea, Colletidae). Acta Biolgica Paranaense
21: 113-120.

124
2. Abelhas da Caatinga

MOURE, J. S. & D. URBAN. 1993. Duas espcies novas de Anthidiinae do Brasil


(Hymenoptera, Megachilidae). Revista Brasileira de Zoologia 10:
589-593.

MOURE, J. S., D. URBAN & V. GRAF. 2000. Baptonedys, um novo gnero para
Lonchopria bicellularis Ducke (Hymenoptera, Colletidae). Revista
Brasileira de Zoologia 28: 11-17.

NEFF, J. L. & B. B. SIMPSON. 1993. Bees, pollination systems and plant


diversity. Pp. 143-167 in: J. LaSalle & I. D. Gauld (ed.) Hymenoptera and
Biodiversity. CAB International, Wallingford.

NEVES, E.L. & B.F. VIANA. 2001. Ocorrncia de Epicharis bicolor Smith
(Hymenoptera: Apidae: Centridini) nas caatingas da margem esquerda do
mdio Rio So Francisco, Bahia. Neotropical Entomology 30:735-736.

NOGUEIRA-NETO, P. 1972. Notas sobre a histria da apicultura brasileira.


Pp 17-32 in: J. M. F. Camargo (org.) Manual de apicultura. Editora
Agronmica Ceres, So Paulo.

OLIVEIRA, M. L. 1998. Interaes entre Euglossini e Orquidaceae: uma mini-


reviso sob uma perspectiva cladstica e biogeogrfica. Pp. 144-150 in:
Anais do III Encontro sobre Abelhas, Ribeiro Preto, Brasil.

OLIVEIRA, M. L. 2000. O gnero Eulaema Lepeletier, 1841 (Hymenoptera,


Apidae, Euglossini): filogenia, biogeografia e relaes com as
Orchidaceae. Tese de Doutorado, Universidade de So Paulo, Ribeiro
Preto.

OLIVEIRA, M. L., E. F. MORATO, & M. V. B. GARCIA. 1995. Diversidade de


espcies e densidade de ninhos de abelhas sociais sem ferro
(Hymenoptera, Apidae, Meliponinae) em floresta de terra firme na
Amaznia Central. Revista brasileira de Zoologia 12: 13-24.

OLIVEIRA, P. E. A. M. 1998. Abelhas e a polinizao de plantas do Cerrado.


Pp. 67-74 in: Anais do III Encontro sobre Abelhas, Ribeiro Preto, Brasil.

125
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

OTOOLE, C. O. 1993. Diversity of native bees and agroescossistems.


Pp. 169-198 in: J. LaSalle & I. D. Gauld (ed.) Hymenoptera and
Biodiversity. CAB International, Wallingford.

PATON, D. C.1993. Honeybees in the Australian environment. Does Apis


mellifera disrupt or benefit the native biota? BioScience 43: 95-103.
PEDRO, S. R. M. 1992. Sobre as abelhas (Hymenoptera, Apoidea) em um
ecossistema de cerrado (Cajuru, NE do estado de So Paulo):
composio, fenologia e visita s flores. Dissertao de Mestrado,
Universidade de So Paulo, Ribeiro Preto.
PEDRO, S. R. M. 1998. Meliponini neotropicais: o gnero Partamona Schwarz,
1939 (Hymenoptera, Apidae): taxonomia e biogeografia. Tese de
Doutorado, Universidade de So Paulo, Ribeiro Preto.

PEDRO, S. R. M. & J. M. F. CAMARGO. 1991. Interactions on floral resources


between the Africanized honey bee Apis mellifera L. and the native bee
community (Hymenoptera: Apoidea) in a natural cerrado ecosystem in
southeast Brazil. Apidologie 22: 397-415.
PEDRO, S. R. M. & J. M. F. CAMARGO. 1999. Apoidea Apiformes. Pp. 195-211.
in: C. R. F. Brando & E. M. Cancello (eds.) Biodiversidade do Estado de
So Paulo, Brasil: sntese do conhecimento ao final do sculo XX.
Invertebrados Terrestres, V.5, FAPESP, So Paulo.
PRADO, D. E. 1991. A critical evaluation of the floristic links between Chaco and
Caatingas vegetation in South America. PhD Thesis, University of St.
Andrews.
PRADO. D. E. & P. E. GIBBS. 1993. Patterns of species distributions in the dry
seazonal forests of South America. Annals of the Missouri Botanical
Garden 80: 902-927.
REDFORD, K. H. & G. A. B. FONSECA. 1986. The role of gallery forests in the
zoogeography of the Cerrados non-volant mammalian fauna. Biotropica
18: 126-135.

126
2. Abelhas da Caatinga

RGO, M. M. C. 1998. Abelhas silvestres (Hym. Apoidea) em um ecossistema de


cerrado s. l. (Chapadinha - MA, Brasil): uma abordagem biocentica.
Tese de Doutorado. Universidade de So Paulo, Ribeiro Preto.

ROBERTSON, C. 1925. Heterotropic bees. Ecology 6: 412-436.

RODRIGUES, M. T. 1996. Lizards, snakes, and amphisbaenians from the


quaternary sand dunes of the middle rio San Francisco, Bahia, Brazil.
Journal of Herpetology 30: 513 -523.

ROIG-ALSINA, A. 1989. The tribe Osirini, its scope, classification, and revisions
of the genera Parepeolus and Osirinus. University Kansas Science
Bulletim 54: 1-23.

ROIG-ALSINA, A. 1990. Coelioxoides Cresson, a parasitic genus of Tetrapediini.


Journal of the Kansas Entomological Society 63: 279-287.

ROIG-ALSINA, A. 1991. Revision of the cleptoparasitic bee tribe Isepeolini


(Hymenoptera, Anthophoridae). University of Kansas Science Bulletim
54: 257-288.

ROIG-ALSINA, A. 1996. Las especies del gnero Rhogepeolus Moure


(Hymenoptera: Apidae: Epeolini). Neotropica 42: 55-59.

ROIG-ALSINA, A. 1998. Sinopsis genrica de la tribu Emphorini, con la


descripcin de tres nuevos gneros. Physis 56: 17-25.

ROIG-ALSINA, A. & J. G. ROZEN JR. 1994. Revision of the cleptoparasitic cee


tribe Protepeolini, including biologies and immature stages.
(Hymenoptera: Apoidea: Apidae). American Museum Novitates 3099:
1-27.

ROUBIK, D.W. 1989. Ecology and natural history of tropical bees. Cambridge
University Press, Cambridge.

ROUBIK, D.W., J. E. MORENO, C. VERGARA & D. WITTMANN. 1986. Sporadic


food competition with the African honey bee: projected impact on
neotropical social bees. Journal of Tropical Ecology 2: 97-111.

127
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

ROZEN, J. R., JR. 1997. South american Rophitinae bees (Hymenoptera:


Halictidae: Rophitinae. American Museum Novitates 3206: 1-27.

RUZ, L. 1991. Classification and Phylogenetic Relationships of the Panurgine


Bees: The Calliopsini and Allies (Hymenoptera: Andrenidae). University
of Kansas Science Bulletim 54: 209-56.

SANTOS, I. A. 2000. Notes on the bees of the tribe Emphorini. Pp. 211-216 in:
Anais do IV Encontro sobre Abelhas, Ribeiro Preto, Brasil.

SAKAGAMI, S.F. & S. LAROCA. 1971. Observations on the bionomics of some


neotropical Xylocopine bees, with comparative and biofaunistic notes.
Journal of the Faculty of Science, Hokkaido University 18: 57-127.

SCHLINDWEIN, C. 1995. Wildbienen und ihre trachtpflanzen in einer


sudbrasilianischen buschlandschaft: Fallstudie Guaritas, bestubung bei
Kakteen und Loasaceen. Dissertation, Ebehhard-Karls-Universitt
Tbigen, Stuttgart, Alemanha.

SCHLINDWEIN, C. 2000. A importncia de abelhas especializadas na polinizao


de plantas nativas e conservao do meio ambiente. Pp. 131-141 in: Anais
do IV Encontro sobre Abelhas, Ribeiro Preto, Brasil.

SCHLUTER, R. E. & D. RICKLEFS. 1993. Species Diversity: An introduction to the


problem. Pp. 1-10 in: R. E.. Ricklefs & D. Schluter (eds.) Species
Diversity in Ecological Communities. Historical and Geographical
Perspectives. The University of Chicago Press, Chicago.

SCHROTTKY, C. 1913. La distribuicion geogrfica de los himenpteros


argentinos. Annales de la Sociedad Cientifica Argentina 75: 115-286.

SCHROTTKY, C. 1920. Les abeilles du genre Ancyloscelis. Revista do Museu


Paulista 12: 151-176.

SILVA, M. C. M. & C. F. MARTINS. 1999. Flora apcola e relaes trficas de


abelhas (Hymenoptera: Apoidea) em uma rea de Restinga (Praia de
Intermares, Cabedelo -PB, Brasil). Principia 7: 40-51.

128
2. Abelhas da Caatinga

SILVEIRA, F. A. 1995. Phylogenetic relatioships and classification of


Exomalopsini with a new tribe Teratognathini. University of Kansas
Science Bulletin 55: 425-454.

SILVEIRA, F. & M. J. O. CAMPOS. 1996. A melissofauna de Corumbata (SP) e


Paraopeba (MG) e uma anlise da biogeografia das abelhas do Cerrado
(Hymenoptera, Apoidea). Revista Brasileira de Entomologia 39: 371-401.

SILVEIRA, F. A. & J. R. CURE. 1993. High-altitude bee fauna of Southeastern


Brazil: implications for biogeographic patterns (Hymenoptera: Apoidea).
Studies on Neotropical Fauna & Environment 28: 47-55.

SILVEIRA, F. A., L. B. ROCHA, J. R. CURE, & M. J. F. OLIVEIRA. 1993. Abelhas


silvestres (Hymenoptera, Apoidea) na Zona da Mata de Minas Gerais. II.
Diversidade, abundncia e fontes de alimento em uma pastagem
abandonada em Ponte Nova. Revista Brasileira de Entomologia 37:
595-610.
SIMPSON, B. 1989. Pollination biology and taxonomy of Dinemandra and
Dinemagonum (Malpighiaceae). Systematic Botany 14: 408-426.
SIMPSON, B. & J. L. NEFF. 1985. Plants, their pollinating bees, and the great
American interchange. Pp 428-452 in: F. G. Stehli & S. D. Weeb (eds.)
The great american interchange. Plenum, New York.
SNELLING, R. R. 1984. Studies on the taxonomy and distribution of american
centridine bees (Hymenoptera: Anthophoridae). Contributions in Science,
Los Angeles County Museum of Natural History 347: 1-69.

SOLBRIG, O. 1976. The origin and floristic affinities of the south american
temperate desert and semi-desert regions. Pp. 7-49 in: D. W. Goodall
(ed.) Evolution of Desert Biota. University of Texas Press, Austin.

TORO, H. 1986. Lista preliminar de los apidos chilenos (Hymenoptera: Apoidea).


Acta Entomologica Chilena 13: 121-132.

URBAN, D. 1967a. As espcies do gnero Dasyhalonia Michener, Laberge &


Moure, 1955 (Hymenoptera, Apoidea). Revista Brasileira de Biologia 27:
247-66.

129
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

URBAN, D. 1967b. As espcies do gnero Thygater Holmberg, 1884


(Hymenoptera, Apoidea). Bol Boletim da Universidade Federal do
Paran, Zoologia 2: 177-309.

URBAN, D. 1968a. As espcies do gnero Gaesischia Michener, Laberge &


Moure, 1955 (Hymenoptera, Apoidea). Boletim da Universidade Federal
do Paran, Zoologia 3: 79-129.

URBAN, D. 1968b. As espcies do gnero Melissoptila Holmberg, 1884


(Hymenoptera - Apoidea). Revista Brasileira de Entomologia 13: 1-94.

URBAN, D. 1970. As espcies do gnero Florilegus Robertson, 1900


(Hymenoptera, Apoidea). Boletim da Universidade Federal do Paran,
Zoologia 3: 245-80.

URBAN, D. 1971. As espcies de Alloscirtetica Holmberg, 1909 (Hymenoptera,


Apoidea). Boletim da Universidade Federal do Paran, Zoologia 3:
307-70.

URBAN, D. 1973. As espcies sulamericanas do gnero Melissodes (Latreille,


1829) (Hymenoptera, Apoidea). Revista Brasileira de Biologia 33:
201-220.

URBAN, D. 1982. Sobre o gnero Alloscirtetica Holmberg, 1909 (Hymenoptera,


Apoidea). Dusenia 13: 65 - 80.

URBAN, D. 1989a. Espcies novas e notas sobre o gnero Gaesischia Michener,


Laberge & Moure, 1955 (Hymenoptera, Apoidea). Revista Brasileira de
Entomologia 33: 75-102.

URBAN, D. 1989b. Duas espcies novas do gnero Trichocerapis Cockerell,


1904 (Hymenoptera, Apoidea). Revista brasileira de Zoologia 6:
457-462.

URBAN, D. 1992a. Consideraes sobre Anthidulum Michener, stat. n. e


Dicranthidium Moure & Urban, stat. n. e descries de espcies novas
(Hymenoptera, Megachilidae). Revista brasileira de Zoologia 9: 11-28.

130
2. Abelhas da Caatinga

URBAN, D. 1992b. Espcies novas de Epanthidium Moure (Hymenoptera,


Megachilidae, Anthidiinae). Acta Biologica Paranaense 21: 1-21.

URBAN, D. 1995. Espcies novas de Paracolletini e Panurgini do Sul do Brasil e


Argentina (Hymenoptera, Apoidea). Revista brasileira de Zoologia 12:
397-405.

URBAN, D. 1997. Larocanthidium gen. n. de Anthidiinae do Brasil


(Hymenoptera, Megachilidae). Revista brasileira de Zoologia 14:
299-317.

URBAN, D. 1998. Espcies novas de Melissoptila Holmberg da Amrica do Sul e


notas taxonmicas (Hymenoptera, Anthophoridae). Revista brasileira de
Zoologia 15: 1-46.

URBAN, D. 1999. Espcies novas de Thygater Holmberg (Hymenoptera,


Apoidea, Anthophoridae). Revista brasileira de Zoologia 16: 213-220.

URBAN, D. 2001. Espcies novas de Anthidium Fabricius do Chile, Argentina e


Peru (Megachilidae, Hymenoptera). Revista brasileira de Zoologia 18:
539-550.

URBAN, D. & J. S. MOURE. 1993. Ceblurgus longipalpis gen. e sp. n. Primeiro


representante de Dufoureinae do Brasil (Hymenoptera, Halictidae). Anais
da Academia Brasileira de Cincias 65:101-106.

URBAN, D. & J. S. MOURE. 2001. Catlogo de Apoidea da Regio Neotropical


(Hymenoptera, Colletidae). Revista brasileira de Zoologia 18: 1-34.

VANZOLINI, P. E. 1974. Ecological and geographical distribution of lizards in


Pernambuco, northeastern Brazil (Sauria). Papis Avulsos de Zoologia
28: 61-90.

VANZOLINI, P. E. 1976. On the lizards of a Cerrado-Caatinga contact:


evolutionary and zoogeographical implications (Sauria). Papis Avulsos
de Zoologia 29: 111-119.

131
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

VERGARA-B., C. & PINTO-M., O. 1981. Primer registro para Colombia de abejas


sin aguijon encontradas a mas de dos mil metros de altura (Hymenoptera,
Apidae). Lozania, Acta Zoologica Colombiana 35: 1-3.

VIANA, B F. 1999a. A comunidade de abelhas (Hymenoptera:Apoidea) das


Dunas Interiores do Rio So Francisco, Bahia, Brasil. Anais da Sociedade
Entomolgica do Brasil 28: 635-645.

VIANA, B F. 1999b. Biodiversidade da apifauna e flora apcola das dunas


litorneas da APA das Lagoas e Dunas de Abaet, Salvador, Bahia
Composio, fenologia e suas interaes. Tese de Doutorado,
Universidade de So Paulo, So Paulo.

VIEIRA, M. F. & N. A. S. LIMA, 1997. Pollination of Echinodorus grandoflorus


(Alismataceae). Aquatic botany 58: 89-98.

VINSON, S. B., G. W. FRANKIE & J BARTHELL. 1983. Threats to the diversity of


solitary bees in a neotropical dry forest in Central America. Pp. 53-81 in:
J. LaSalle & I. D. Gauld (ed.) Hymenoptera and Biodiversity. CAB
International, Wallingford.

VOGEL, S. & I. C. MACHADO. 1991. Pollination of four sympatric species of


Angelonia (Scrophulariaceae) by oil-collecting bees in NE Brazil. Plant
Systematics and Evolution 178: 153-78.

VOGEL, S. & C. WESTERKAMP, 1991. Pollination: an integrating factor of


biocenoses. Pp 159-170 in: A. Seitz & V. Loeschcke (eds.) Species
conservation: a population-biological approach. Birkhauser Verlag,
Basel.

WESTERKAMP, C. 1998. Bee flowers with adaptations against bees: the keel
blossoms. Pp. 92-100 in: Anais do III Encontro sobre Abelhas, Ribeiro
Preto, Brasil.

WESTERKAMP, C. 1991. Honeybees are poor pollinators - why? Plant


Systematics and Evolution 177: 71-75.

132
2. Abelhas da Caatinga

WESTERKAMP, C. & G. GOTTSBERGER. 2000. Diversity pays in crop pollination.


Crop Science 40: 1209-1222.

WILLIAMS, P. H. 1985. A preliminary cladistic investigation of relationships


among the bumble bees (Hymenoptera, Apidae). Systematic Entomology
10: 239-255.

WILLIG, M. R. & M. A. MARES. 1989. Mammals from the Caatinga: an updated


list and a summary of recent research. Revista Brasileira de Biologia 49:
361-367.

WILMS, W. 1995. Die Bienenfauna im Kstenregenwald Brasilens und ihre


Bezienhungen zu Bltenpflanzen. Fallstudie Boracia, So Paulo. Tese de
Doutorado, Tubingen Universitt,Germany.

WILMS, W., L. WENDEL, A. ZILLIKENS, B. BLOCHTEIN & W. ENGELS. 1998.


Bees and other insects recorded on flowering trees in a subtropical
Araucaria forest on southern Brazil. Studies on Neotropical Fauna &
Environment 32: 220-226.

WITTMANN, D. & HOFFMANN, M. 1990. Bees of Rio Grande do sul, southern


Brazil (Insecta, Hymenoptera, Apoidea). Iheringia 70: 17 -43.

WORLD CONSERVATION MONITORING CENTRE. 1992. Global Biodiversity: Status


of the Earths living resources. Chapman & Hall, London.

ZANELLA, F.C.V. 1999a. Apifauna da Caatinga (NE do Brasil): biogeografia


histrica, com contribuies sistemtica, filogenia e distribuio das
espcies de Caenonomada Ashmead, 1899 e Centris (Paracentris)
Cameron, 1903 (Hymenoptera, Apoidea, Apidae). Tese de Doutorado,
Universidade de So Paulo, Ribeiro Preto.
ZANELLA, F.C.V. 1999b. Sobre a meliponicultura, a apicultura e a preservao
de nossas abelhas nativas. 3p. [http://rgm.fmrp.usp.br/beescience].
ZANELLA, F.C.V. 2000a. The bees of the Caatinga (Hymenoptera, Apoidea,
Apiformes): a species list and comparative notes regarding their
distribution. Apidologie 31: 579-592.

133
F. C. V. Zanella & C. F. Martins

ZANELLA, F.C.V. 2000b. Padres de distribuio geogrfica das espcies de


abelhas que ocorrem na Caatinga (NE do Brasil). Pp. 197-203 in: Anais
do IV Encontro sobre Abelhas de Ribeiro Preto, Ribeiro Preto, Brasil.

ZANELLA, F. C. V. 2000c. Taxonomic notes on Microthurge (Hymenoptera;


Apoidea; Megachilidae). Jahrbuch Naturhistorisch Museum Bern 13:
57-60.

ZANELLA, F.C.V. 2002a. Systematics and biogeography of the bee genus


Caenonomada Ashmead, 1899 (Hymenoptera; Apidae; Tapinotaspidini).
Studies on Neotropical Fauna and Environment 37: 249-261.

ZANELLA, F.C.V. 2002b. Sistemtica, filogenia e distribuio geogrfica das


espcies sul-americanas de Centris (Paracentris) Cameron, 1903 e de
Centris (Penthemisia) Moure, 1950, incluindo uma anlise filogentica do
grupo Centris sensu Ayala, 1998 (Hymenoptera, Apoidea, Centridini).
Revista Brasileira de Entomologia 46: 435-488.

ZANELLA, F. C. V., SCHWARZ, D. L., FO & LAROCA, S. 1998. Tropical bee island
biogeography: diversity and abundance patterns. Biogeographica, 74:
103-115.

134
3. Peixes da Caatinga

3
DIVERSIDADE, PADRES DE DISTRIBUIO E
CONSERVAO DOS PEIXES DA CAATINGA

Ricardo S. Rosa, Narcio A. Menezes, Heraldo A. Britski,


Wilson J. E. M. Costa & Fernando Groth

Introduo
O conjunto de espcies de peixes de gua doce que ocorre na
Caatinga representa o resultado de processos histricos de
especiao vicariante, possivelmente determinados por trans-
gresses marinhas (Lundberg et al. 1998), expanses do clima
semi-rido (AbSber 1977) e reordenaes nas redes de drenagens
(AbSber 1957), de processos ecolgicos que determinaram a
adaptao de espcies s condies climticas e o regime
hidrolgico da regio e, finalmente, de processos antrpicos, como
as alteraes ambientais e os programas de erradicao e
introduo de espcies, que possivelmente levaram excluso de
elementos autctones da fauna original.
Esta ictiofauna inclui representantes de diferentes grupos
neotropicais tpicos, mas que com exceo dos peixes anuais
(Rivulidae), mostra-se bem menos diversificada quando comparada
de outros ecossistemas brasileiros. Suas espcies distribuem-se
em bacias interiores e costeiras do nordeste brasileiro, que drenam
parcialmente ou esto inteiramente localizadas na Caatinga.
Por isso, no h como caracterizar uma ictiofauna tpica ou
exclusiva deste ecossistema, j que a distribuio de muitas
espcies nos rios que cortam a Caatinga estende-se para alm de

135
R.S. Rosa et al.

seus limites, atingindo outros ecossistemas adjacentes do nordeste


brasileiro e regies vizinhas.
O endemismo da fauna de peixes do nordeste brasileiro foi
reconhecido por Vari (1988), que definiu uma regio denominada
Northeastern, e por Menezes (1996), que incluiu os rios do
nordeste como parte de Northeastern Small Drainages.
Entretanto, determinar diversidade, endemismo e padres de
distribuio com base em critrios objetivos, uma tarefa
comprometida pela falta de informaes bsicas. A fauna atual
certamente muito reduzida em relao que existia no passado,
devido aos processos histricos, s alteraes climticas, e aos
fatores antrpicos, que possivelmente alteraram sua composio
original com extines locais ou generalizadas.
Lamentavelmente, no existe documentao completa da
diversidade pretrita da ictiofauna, de tal modo que dados atuais
revelam apenas uma parcela do que existia antes das alteraes de
origem antrpica. Mesmo a fauna remanescente est mal
documentada, pois levantamentos adequados, catalogao e
identificao para conhecimento da composio taxonmica dos
grupos de peixes representados na Caatinga so incompletos.
O presente trabalho prope-se a revisar o estado do
conhecimento sobre a ictiofauna que ocorre na Caatinga, indicar
sua composio taxonmica, discutir seus padres de distribuio
geogrfica e seu estado de conservao, relacionados hidrografia
e s ecorregies propostas para a biota aqutica deste ecossistema.

Material e mtodos
O estudo da composio taxonmica e distribuio
geogrfica da ictiofauna baseou-se na reviso de dados da
literatura, incluindo trabalhos publicados e no publicados, como

136
3. Peixes da Caatinga

teses e dissertaes, e em dados inditos provenientes de registros


de colees ictiolgicas. Estes ltimos no so de forma alguma
exaustivos, pois, conforme apontado abaixo, a fidelidade e
adequao dos mesmos esbarra em problemas taxonmicos e
falta de revises para a maioria dos grupos, e conseqentes
identificaes duvidosas. No foram includos registros de espcies
marinhas que penetram o curso inferior dos rios costeiros.
As sinonmias foram resolvidas em parte, atravs da literatura,
incluindo catlogos (Eschmeyer 1998), revises recentes
(e.g., Nijssen & Isbcker 1976, Kullander 1983, Ploeg 1991, Vari
1989, 1991), teses e dissertaes no publicadas (e.g., Garavello
1979, Castro 1990) e informaes pessoais (Heraldo A. Britski).
A composio taxonmica da ictiofauna apresentada na forma de
lista alfabetada de gneros e espcies (Apndice), em ordem
sistemtica de ordens e famlias, modificada de Eschmeyer (1998)
com a adoo de status familiar para os seguintes txons:
Parodontidae, Prochilodontidae, Acestrorhynchidae, Crenuchidae, e
Pseudopimelodidae.
Alm disso, diversas espcies podem estar distribudas ao
longo de rios que cortam a Caatinga, mas cujos cursos superior e
inferior esto fora do ecossistema. Deste modo, optamos por
indicar na seo de resultados os endemismos para as ecorregies
ali definidas, e no propriamente para o ecossistema.
Apesar da inexistncia das condies ideais para uma
avaliao global da diversidade da fauna de peixes da Caatinga e da
determinao dos padres de sua distribuio, julgamos que a
utilizao de grupos monofilticos distintos, bem definidos
sistematicamente e com distribuio ampla dentro e fora do
ecossistema, pode fornecer indicadores valiosos para estes
aspectos. Quando grupos monofilticos distintos exibem padres
congruentes de distribuio, possibilitando o reconhecimento de

137
R.S. Rosa et al.

reas de endemismo, pode-se produzir hipteses mais confiveis


para explicar como esses padres se desenvolveram historicamente.
O procedimento adotado para delinear padres de distri-
buio e reconhecer reas de endemismo, consistiu em utilizar
dados da literatura de grupos no relacionados filogeneticamente,
revistos do ponto de vista sistemtico e taxonmico em trabalhos
recentes, publicados ou no. Assim, por exemplo, s os gneros
revistos da famlia Cichlidae foram considerados. Procurou-se
verificar se a distribuio das espcies de grupos monofilticos das
ordens Characiformes, Siluriformes, Perciformes e Cyprino-
dontiformes, que permitiam o reconhecimento de padres de
distribuio e endemismo na Caatinga. Deste modo, so indicados
dois valores de endemismo para cada ecorregio aqutica: o
primeiro, denominado endemismo estrito, foi calculado com base
no total de espcies dos grupos monofilticos apontados acima, que
tenham sido recentemente revisados, sendo portanto mais
confivel; o segundo, denominado endemismo geral, foi calculado
com base no nmero total de espcies do ecossistema excluindo-se
aquelas introduzidas. Por abranger diversos grupos e espcies no
resolvidos taxonomicamente, este ltimo ndice menos confivel
e deve ser usado apenas em uma abordagem descritiva geral, e no
para a determinao de padres biogeogrficos.

Hidrografia da Caatinga
A regio nordeste do Brasil apresenta uma modesta rede
hidrogrfica se comparada s de outras regies brasileiras. Esta
condio natural a principal conseqncia da abrangncia do
clima semi-rido, caracterstico da Caatinga, sobre as bacias
hidrogrficas da regio. As condies climticas, associadas
natureza impermevel do subsolo cristalino da poro oriental do

138
3. Peixes da Caatinga

escudo brasileiro, so os fatores determinantes que caracterizam a


rede hidrogrfica do nordeste.
Grande parte das bacias do nordeste encontra-se sob
influncia da Caatinga, com exceo das bacias costeiras da Bahia
ao sul do Rio de Contas e rios que drenam o Golfo Maranhense no
limite norte ocidental.
As bacias hidrogrficas sob o domnio da Caatinga
apresentam caractersticas peculiares, como o regime intermitente e
sazonal de seus rios, reflexo direto das precipitaes escassas e
irregulares, associadas alta taxa de evaporao hdrica. Todavia,
estas caractersticas hidrolgicas no se aplicam a todos os rios da
Caatinga, e o rio So Francisco e o rio Parnaba, os dois principais
rios da regio, so perenes, apesar de terem afluentes intermitentes.
Ao contrrio das bacias de outras regies semi-ridas do mundo,
que geralmente convergem para depresses fechadas, os rios do
nordeste drenam todos para o Oceano Atlntico, embora muitos de
forma intermitente (AbSber 1995).
O regime intermitente e sazonal no foi sempre comum aos
rios da regio da Caatinga, este conseqncia direta da expanso
do clima semi-rido no nordeste do Brasil em pocas passadas.
Segundo AbSber (1957), a presena de uma fase paleoclimtica
mais mida explicaria uma srie de caractersticas hidrogrficas
que no condizem com a atual realidade climtica da regio.
O predomnio das drenagens exorricas no semi-rido, com
nascentes localizadas em pleno serto do semi-rido e o fato de
alguns rios terem seus vales entalhados em terrenos rochosos
antigos e resistentes, seriam algumas delas.
Quanto disposio espacial da rede hidrogrfica na
Caatinga, pode-se afirmar que a maioria dos rios se sobrepe ao
mesmo padro de distribuio da regio semi-rida, ou seja, 85%

139
R.S. Rosa et al.

de suas reas estendem-se por depresses interplanlticas


(AbSber 1999). Com base nesta distribuio, podemos afirmar
que as chapadas e planaltos, onde as incidncias pluviomtricas so
maiores, tm um papel fundamental na origem e manuteno do
regime hdrico dos rios da Caatinga, alm de servirem como
grandes centros dispersores das drenagens.

Regies hidrogrficas da Caatinga


As bacias hidrogrficas sob o domnio da Caatinga podem ser
divididas em quatro regies hidrogrficas: Maranho-Piau,
Nordeste Mdio-Oriental, So Francisco e bacias do Leste.
Estas regies representam bacias com diferentes caractersticas
hidrogrficas e com diferentes graus de abrangncia da Caatinga
(Figura 1).
A primeira regio hidrogrfica formada pelas bacias do
Maranho e Piau, que se encontram no limite norte-ocidental da
Caatinga, e compreendem a bacia do rio Munim, drenando para o
Golfo Maranhense, pequenas bacias costeiras a leste do rio
Munim, e o rio Parnaba.
O rio Parnaba, entre os estados do Maranho e Piau, o
segundo maior rio da regio nordeste, com 1.700 km de extenso
(Andrade 1967). Este rio corta a regio da Caatinga em seu mdio
curso, no trecho entre a juno dos rios Canind e Poti, ambos
afluentes intermitentes da margem direita que drenam reas de
caatinga nos estados do Piau e Cear e tm suas cabeceiras
localizadas na serra de Ibiapaba, serra Grande, chapada do Araripe
e serra do Piau. No seu baixo curso, o rio Parnaba volta a drenar
reas de caatinga at praticamente sua foz, onde o rio Long,
afluente da margem direita, com cabeceiras na serra de Ibiapaba,
tambm corta a Caatinga.

140
3. Peixes da Caatinga

141
R.S. Rosa et al.

As bacias do Maranho-Piau representam a zona de


transio entre o clima semi-rido da Caatinga leste do rio
Parnaba e o clima mais mido do Cerrado ao oeste. As diferenas
pluviomtricas encontradas na regio do rio Parnaba, juntamente
com o aparecimento do subsolo cristalino mais ao leste,
determinam o regime fluvial dos afluentes do Parnaba. Os afluen-
tes da margem esquerda so perenes, dando sustentabilidade ao
regime perene do rio Parnaba, enquanto seus afluentes da margem
direita, que drenam a Caatinga, so intermitentes.
A regio hidrogrfica Nordeste Mdio-Oriental inclui as
bacias compreendidas entre o rio Parnaba e o rio So Francisco,
cujas cabeceiras encontram-se nas chapadas de Ibiapaba, Araripe e
planalto da Borborema, por vezes drenando reas de brejos de
altitude, e que cortam reas de caatinga na maior parte de seus
cursos. Esta regio pode ser dividida em duas sub-regies, uma
Setentrional e outra Oriental. A primeira composta por bacias
costeiras de pequeno porte como as dos rios Corea, Chor, Apodi,
e bacias de mdio porte, como as dos rios Jaguaribe e Piranhas-
Au, que drenam a poro leste das serras de Ibiapaba e Grande,
poro norte da chapada do Araripe e a poro norte do planalto da
Borborema, nos estados do Cear, Rio Grande do Norte e interior
da Paraba. Na sub-regio Oriental esto as bacias costeiras de
pequeno e mdio porte, localizadas ao sul do rio Potengi, nos
estados do Rio Grande do Norte, Paraba, Pernambuco e Alagoas.
Seus principais rios so o Potengi, Mamanguape, Paraba do Norte,
Capibaribe, Ipojuca, Una e Camaari.
As principais diferenas entre as bacias dessas sub-regies
so o seu regime hdrico e aspectos fisiogrficos nas suas reas de
cabeceiras e nos seus baixos cursos. Na sub-regio Setentrional, o
limite norte da Caatinga avana at uma estreita faixa de vegetao
litornea ou atinge mesmo a costa, como ocorre no noroeste do Rio

142
3. Peixes da Caatinga

Grande do Norte (Andrade-Lima 1981). As bacias hidrogrficas


desta regio esto sob maior influncia do clima semi-rido da
Caatinga, se comparada s das outras regies. Esta condio natural
faz com que os rios apresentem regime intermitente em grande
parte de seus cursos, com exceo dos baixos cursos e cabeceiras
localizadas em matas serranas, como no Estado do Cear. Os dois
principais rios desta regio so o Jaguaribe, no Cear, e o Piranhas-
Au, nos estados da Paraba e Rio Grande do Norte. Ambos, sob
influncia do regime irregular de chuvas, chegam a secar em alguns
trechos nos perodos de maior estio, com exceo dos baixos cursos
que recebem grande influncia da penetrao das mars.
Na sub-regio Oriental, a Caatinga limita-se ao leste com as
florestas pluviais costeiras, que caracterizam a zona da mata na
regio, transio essa que ocorre gradualmente (Andrade-Lima
1981). O planalto da Borborema o grande gestor de guas,
direcionando os rios no sentido oeste-leste at o Oceano Atlntico.
Os regimes hidrolgicos dos rios nesta sub-regio variam em
funo da abrangncia da rea de caatinga. No Rio Grande do
Norte, os rios Potengi e Curimata esto sob maior influncia do
semi-rido, com exceo dos baixos cursos prximos a foz.
Nos estados da Paraba, Pernambuco e Alagoas as bacias tm suas
cabeceiras em matas serranas (os brejos de altitude) e seus mdios
cursos drenam reas de semi-rido e agreste at chegar zona da
mata. Os regimes intermitentes de alguns rios so substitudos
pelos regimes torrenciais nos perodos mais chuvosos.
Mais ao sul, entre os estados de Alagoas e Sergipe, encontra-
se a foz do rio So Francisco, o maior rio do nordeste e a terceira
maior bacia hidrogrfica do Brasil, depois da bacia Amaznica e do
Paran (AbSber 1956).
O rio So Francisco tem suas cabeceiras localizadas na serra
da Canastra em Minas Gerais, porm nordestino na maior parte

143
R.S. Rosa et al.

de seu curso, onde se mantm perene mesmo na regio da


Caatinga. O rio So Francisco comea a drenar reas de caatinga no
seu mdio curso ainda em Minas Gerais, na altura do Municpio de
Januria. jusante de Januria, o rio Verde Grande, afluente da
margem direita em territrio mineiro, drena reas de semi-rido
moderado a partir da serra do Espinhao.
No trecho entre o rio Verde Grande e a represa de
Sobradinho, os afluentes da margem esquerda, como os rios
Carinhanha, Corrente e Grande, drenam fragmentos de caatinga, e
nascem no chapado Ocidental em reas mais midas, sendo
caudalosos e perenes em seus cursos. Neste mesmo trecho, porm
na margem direita, os rios drenam reas mais extensas de caatinga
e apresentam regime intermitente, com exceo de suas cabeceiras
na poro oeste da chapada Diamantina.
O rio So Francisco, em sua calha principal, entra no semi-
rido a partir do Municpio de Barra, onde os ndices
pluviomtricos decrescem em relao ao mdio e alto cursos.
A jusante de Barra, a maioria dos seus afluentes, tanto da margem
direita como os rios Jacar, Salitre e Cura, como os riachos da
margem esquerda que descem da chapada do Araripe, apresentam
regime intermitente. No baixo curso os principais afluentes so os
rios Paje, Moxot e Ipanema, que desembocam no So Francisco
em territrio pernambucano ou alagoano.
O rio So Francisco mantm seu regime perene mesmo na
regio da Caatinga, graas s cabeceiras em Minas Gerais, aos seus
afluentes no curso mdio, e contribuies menores e irregulares dos
afluentes do baixo curso que descem da poro meridional do
planalto da Borborema.
A regio das bacias do Leste sob influncia da Caatinga
compreendem as bacias costeiras abaixo da foz do So Francisco

144
3. Peixes da Caatinga

at o rio de Contas, na Bahia. As bacias da regio podem ser


divididas em dois grupos: as bacias costeiras ao norte da chapada
Diamantina, como os rios Sergipe, Vaza Barris, Real e Itapecuru, e
as bacias da vertente leste da chapada Diamantina, que incluem os
rios Paraguau e Contas. Os rios ao norte da chapada Diamantina
drenam reas de caatinga nos seus altos e mdios cursos, sendo
perenes nos seus baixos cursos na zona da mata. J os rios
Paraguau e Contas se mantm perenes graas as suas cabeceiras
na chapada Diamantina, inclinao do terreno e pequena
reteno de gua no subsolo, apesar de alguns afluentes
intermitentes. As bacias ao sul do rio de Contas caracterizam a
zona de transio entre o regime temporrio dos rios nordestinos e
o regime regular das bacias do sudeste do Brasil.
As regies hidrogrficas acima consideradas so concor-
dantes com a caracterizao hidrogrfica do nordeste brasileiro
utilizada no Seminrio de Biodiversidade da Caatinga (PROBIO
2000) e no Seminrio de Planejamento Ecorregional da Caatinga
(Veloso et al. 2001). O sistema de drenagem das bacias nestas
regies hidrogrficas, o isolamento geogrfico entre elas, suas
caractersticas ecolgicas, e a presena dos endemismos apontados
mais adiante na seo Padres de distribuio, permitiu-nos
reconhecer as ecorregies aquticas propostas no Seminrio de
Biodiversidade da Caatinga (PROBIO 2000, MMA 2002) e
adotadas no presente trabalho. A correspondncia entre estas
ecorregies e as regies hidrogrficas descritas acima permitiu-nos
adotar a mesma nomenclatura para ambas.

Histrico do conhecimento sobre a diversidade da ictiofauna


Johan von Spix e Karl von Martius, em sua expedio pelo
Brasil, coletaram espcimes zoolgicos durante os anos de 1818 e
1819 em diversas localidades da Caatinga, nos estados da Bahia,

145
R.S. Rosa et al.

Pernambuco, Cear, Piau e Maranho (Papavero 1971, Paiva &


Campos 1995). Os peixes obtidos nesta expedio foram
posteriormente trabalhados por Spix e Agassiz (Selecta genera et
species piscium Brasiliensium, 1829-1831) (Paiva & Campos
1995). Todavia, com poucas excees, a procedncia das espcies
descritas no indicada com preciso, conforme constata-se na
publicao original e sua traduo (Pethiyagoda & Kottelat 1998).
Reinhardt (1851) e Ltken (1875) descreveram espcies de peixes
do rio das Velhas, cuja distribuio se estende para reas de
caatinga na bacia do rio So Francisco.
A Comisso Cientfica de Explorao, constituda pelo
Instituto Histrico e Geogrfico Brasileiro, efetuou coletas de
peixes de gua doce no Cear, entre os anos de 1859 e 1861,
entretanto os espcimes oriundos deste trabalho no foram
adequadamente conservados no Museu Nacional (Braga 1962 apud
Paiva & Campos 1995). A Expedio Thayer, organizada por Louis
Agassiz, que percorreu o Brasil entre os anos de 1865 e 1866,
obteve espcimes de peixes provenientes das bacias dos rios So
Francisco e Parnaba, coletados respectivamente por Orestes Saint-
John e John Allen e Orestes Saint-John. Estes peixes foram
depositados no Museum of Comparative Zoology, da Universidade
de Harvard. Entretanto, apenas uma pequena parte do material foi
trabalhado no contexto de revises sistemticas e serviu para a
descrio de novas espcies de peixes do nordeste (e.g., Garman
1913). Com base no exame preliminar deste material, Louis
Agassiz apontou a similaridade entre a fauna do nordeste e a da
regio Amaznica (Agassiz & Agassiz 1975).
J no incio do sculo XX, durante o ano de 1903, Franz
Steindachner percorreu os rios So Francisco e Parnaba, de onde
coletou e descreveu diversas espcies de peixes (Steindachner
1906, 1915). John Haseman percorreu o rio So Francisco nos anos

146
3. Peixes da Caatinga

de 1907 e 1908, de onde obteve colees de peixes, encaminhadas


para o museu da Universidade de Stanford, na Califrnia. Ainda
neste perodo, outros autores descreveram espcies de peixes do
Cear (Ihering 1907, Fowler 1915), Rio Grande do Norte (Starks
1913), Bahia (Miranda-Ribeiro 1918), da bacia do rio So
Francisco (Ihering 1911, Eigenmann 1914), e do rio Itapicur
(Eigenmann 1916, 1917).
No decorrer da primeira metade do sculo XX, tivemos as
contribuies de Miranda-Ribeiro (1937) e Miranda-Ribeiro
(1939), que estudaram colees de vertebrados do nordeste e
descreveram peixes da Paraba e Cear, e de Fowler (1941), que
descreveu 38 espcies de peixes de gua doce do Piau, Cear, Rio
Grande do Norte, Paraba, e Pernambuco. Este ltimo trabalho, a
exemplo outros sobre a ictiofauna de gua doce do nordeste,
esbarra em problemas taxonmicos, como identificaes errneas,
descries inadequadas ou em sinonmia, e imprecises na
procedncia do material. Ainda neste perodo, a partir das
contribuies de Rodolpho von Ihering, e continuando-se pela
segunda metade do sculo XX, teve lugar a produo de trabalhos
sobre a ocorrncia ou biologia de espcies de peixes de gua doce
do nordeste, voltados na maioria para a perspectiva da explorao
pesqueira e piscicultura (e.g., von Ihering & Azevedo 1934, 1936,
Azevedo 1938, Fontenelle 1951, Braga 1954, Menezes 1973).
Como exemplo de trabalhos recentes que contriburam para
aumentar o conhecimento sobre a diversidade da ictiofauna na rea
de abrangncia da Caatinga, destacam-se as publicaes de Costa e
colaboradores sobre os peixes anuais da famlia Rivulidae,
incluindo descries de espcies e revises sistemticas (Costa
1989, 1996, 1998, 2001, Costa & Brasil 1990, 1991, 1993, 1994,
Costa et al. 1996, 2001). Outros autores que realizaram revises
sistemticas recentes e descreveram espcies de peixes da Caatinga

147
R.S. Rosa et al.

incluem Nijssen & Isbrcker (1976, 1980), Garavello (1976),


Kullander (1983), Reis (1989), Higuchi et al.(1990), Ploeg (1991),
de Pinna (1992), Weber (1992), Berkenkamp (1993), Trajano &
de Pinna (1996), Schaefer (1997), e Ferraris & Vari (1999).
A literatura recente inclui ainda diversas citaes ou compilaes
de espcies de peixes para a Caatinga, entre elas, Travassos (1960),
Weitzman (1964), Carvalho (1969), Roberts in Menezes (1973),
Mees (1974), Garavello (1979), Rosa (1985), Soares (1987),
Lucena (1988), Vari (1989, 1991, 1992), Castro (1990), Portugal
(1990), Walsh (1990), Almeida et al. (1993), Fink (1993), Paiva &
Campos (1995), Langeani (1996), Campos-da-Paz (1997),
Armbruster (1998), Gomes-Filho (1999), Lima (2001) e Lucena et
al. (2002).

Composio da ictiofauna
A compilao taxonmica dos peixes que ocorrem na
Caatinga revelou a presena de 240 espcies, distribudas em sete
ordens. A ordem Siluriformes apresentou a maior diversidade, com
101 espcies, seguida da ordem Characiformes com 89 espcies.
Na ordem Siluriformes as famlias mais diversificadas foram
Loricariidae, Pimelodidae e Callichthyidae com 34, 27 e 15
espcies, respectivamente. Dentre os Characiformes, a famlia
Characidae foi a mais diversificada, com 50 espcies. Entre os
Cyprinodontiformes, a famlia Rivulidae foi a mais diversificada
com 24 espcies, sendo doze do gnero Simpsonichthys, onze de
Cynolebias e uma de Rivulus. As demais ordens esto
representadas pelos seguintes nmeros de espcies: Gymnoti-
formes- seis; Perciformes- dezessete; Myliobatiformes- uma;
Clupeiformes- uma; Symbranchiformes- uma. Do total de espcies
registradas, nove so introduzidas e 136 so consideradas
possivelmente endmicas para a Caatinga. Algumas espcies

148
3. Peixes da Caatinga

introduzidas em ambientes artificiais, como a carpa (Cyprinus


carpio) e o pirarucu (Arapaima gigas) no esto amplamente
disseminadas, e no foram compiladas. A listagem e a distribuio
geogrfica destas espcies apresentada em ordem alfabtica no
apndice. Exemplos de espcies de peixes da Caatinga esto
ilustrados nas figuras 2A a J.

Padres de distribuio
Um dos aspectos mais importantes que limitam avaliao da
diversidade ictiofaunstica e a determinao de padres
biogeogrficos a falta de conhecimentos precisos da sistemtica e
distribuio da maioria dos txons representados. Em relao s
espcies compiladas para a Caatinga, muitos grupos supra-
especficos aos quais elas pertencem, nunca foram adequadamente
revistos do ponto de vista sistemtico, de modo que as
identificaes existentes na literatura nem sempre so confiveis e
podem conduzir a concluses errneas e conflitantes no
estabelecimento de padres de distribuio e caracterizao da
diversidade. Em seus estudos da famlia Curimatidae, por exemplo,
Vari (1989) demonstrou que cerca de 50% das espcies nominais
anteriormente reconhecidas foram colocadas em sinonmia,
ocasionando uma reduo considervel do nmero total de espcies
dos gneros. Assim, estudos de delimitao de reas de endemismo
e regies ictiofaunsticas, baseados simplesmente em listas de
espcies nominais citadas para a rea, apesar de teis, no tm o
grau de confiabilidade necessrio para produzir resultados
satisfatrios.
A falta de conhecimento completo da ictiofauna tambm
um fator que impede avaliaes mais precisas. Muitas reas da
Caatinga, principalmente aquelas afastadas do curso principal dos
rios e situadas em cabeceiras, carecem de levantamentos e

149
R.S. Rosa et al.

A B

C D

E F

G H

I J
Figura 2. Peixes da Caatinga. (A) Steindachnerina notonota; (B) Psectrogaster
rhomboides; (C) Apareiodon davisi; (D) Prochilodus brevis; (E); Psellogrammus
kennedyi; (F) Serrasalmus brandtii; (G) Moenkhausia lepidura; (H) Triportheus signatus;
(I) Simpsonichthys igneus e (J) Simpsonichthys fulminantis.

150
3. Peixes da Caatinga

inventrios. Coletas recentes em algumas dessas reas, e mesmo


em reas anteriormente exploradas, revelaram a existncia de
espcies ainda desconhecidas. O mesmo fato ocorre tambm em
outras regies do pas e da Amrica do Sul. No rio Paraba do Sul,
por exemplo, um dos rios mais explorados do leste do Brasil, o
gnero Trichomycterus, antes representado por oito espcies, teve
um acrscimo de 50% em sua representatividade com a descoberta
de mais quatro espcies (Costa 1992). Nesta mesma famlia, um
gnero e espcies novas de uma subfamlia representada apenas na
Amaznia (Costa & Bockermann 1994) foram descritos do rio So
Joo, tambm no leste do Brasil, nas vizinhanas da cidade do Rio
de Janeiro. Uma reviso recente do gnero Creagrutus
(Characidae) tambm exemplifica o baixo conhecimento da
diversidade especfica de gneros neotropicais de pequeno porte:
seu nmero de espcies foi elevado de 19 para 64 espcies, com
registro de novas formas para as bacias do rios Orinoco, Amazonas,
Tocantins- Araguaia, Paraguai e drenagens do Caribe (Vari &
Harold 2001).
Na Caatinga, especificamente, peixes rivuldeos podem ser
apontados como os mais ilustrativos e surpreendentes exemplos de
escassez de informaes bsicas sobre a ictiofauna. Os rivuldeos
tm sido historicamente ignorados em levantamentos ictiolgicos
em toda extenso da Amrica do Sul, em funo do especializado
ciclo de vida e ambiente em que so exclusivamente encontrados.
Isto acontece porque tais levantamentos so quase em sua
totalidade baseados em trabalhos de campo concentrados nas
estaes secas, poca do ano quando o acesso aos ambientes
fluviais e a pesca se tornam facilitados. Entretanto, rivuldeos,
conhecidos como peixes anuais, vivem em lagoas sazonais que
secam totalmente durante pocas de estiagem, local onde
depositam ovos resistentes que eclodem apenas nas estaes
midas. Para se ter uma idia, apenas no incio da segunda metade

151
R.S. Rosa et al.

do sculo XX (Myers 1952) ocorreu o primeiro registro de duas


espcies de peixes anuais para a regio da Caatinga (bacia do rio
Jaguaribe, Cear). Nenhum outro registro foi feito at 1989,
quando, a partir de ento, esforos foram canalizados para
explorao de ambientes tpicos de peixes anuais, acarretando em
seguidas descobertas de novas espcies e subseqentes descries
cientficas (Costa 1989, 1998a, 2000, 2001, Costa & Brasil 1990,
1991, 1993, 1994, Costa et al. 1996, 2001). Hoje, como resultado
aps pouco mais de 10 anos de exploraes em ambientes
aquticos sazonais do nordeste, conhecemos 23 espcies de peixes
anuais descritas para a regio da Caatinga, alm de outras duas no
descritas, ainda em fase preliminar de estudos taxonmicos.
A tabela 1 indica as espcies endmicas nas ecorregies do
ecossistema Caatinga das famlias ou grupos monofilticos
recentemente revisados, das ordens Characiformes, Siluriformes,
Cyprinodontiformes e Perciformes. Embora existam espcies que
ocorrem indistintamente em todas as ecorregies e outras que
ocorrem tambm fora do ecossistema, em cada ecorregio existem
espcies endmicas de todos os grupos, caracterizando-as tambm
como unidades biogeogrficas bem definidas.
Apesar da falta de dados mais completos, os resultados
obtidos da anlise dos grupos considerados indicam que a bacia do
So Francisco (Ecorregio 3) possui maior grau de endemismo
geral. Nesta ecorregio foram registradas 116 espcies, das quais
58 so possivelmente endmicas, correspondendo a 24,2% do
nmero das espcies da Caatinga. Quanto ao endemismo estrito,
com base nas espcies dos grupos revisados, a Ecorregio 3
apresenta a taxa de 56,3%.
Vari (1988), analisando a distribuio da famlia Curimatidae
com base no estudo de relaes filogenticas, demonstrou que

152
3. Peixes da Caatinga

Tabela 1. Relao das espcies endmicas de peixes de gua doce de algumas famlias
das ordens Characiformes, Siluriformes, Cyprinodontiformes e Perciformes que ocorrem
na Caatinga. Na coluna Endemismo (Ed) esto indicados os endemismos para as quatro
ecorregies definidas no texto, respectivamente pelos algarismos de 1 a 4. A distribuio
de espcies em mais de uma ecorregio indicada pelos algarismos correspondentes. F
indica as espcies que tambm ocorrem fora da Caatinga. Espcies introduzidas no
foram consideradas.
Espcie e autor Famlia Ed
CHARACIFORMES
Acestrorhynchus britskii Menezes, 1969 Acestrorhynchidae 3
Triportheus guentheri (Garman, 1890) Characidae 3
Triportheus signatus (Garman, 1890) Characidae 1, 4
Caenotropus labirynthicus (Kner, 1858) Chilodontidae 1F
Characidium bimaculatum Fowler, 1941 Crenuchidae 3
Characidium zebra Eigenmann, 1909 Crenuchidae 3
Curimata macrops (Eigenman & Eigenmann, 1889) Curimatidae 1
Curimatella lepidura (Eigenmamm & Eigenmann,
1889) Curimatidae 3
Psectrogaster rhomboides Eigenmann &
Eigenmann, 1889 Curimatidae 1F
Psectrogaster saguiru (Fowler, 1941) Curimatidae 2
Steindachnerina elegans (Steindachner, 1874) Curimatidae 3, 4 F
Steindachnerina notonota (Ribeiro, 1937) Curimatidae 1, 2
Hemiodus argenteus Pellegrin, 1908 Hemiodontidae 1F
Hemiodus parnaguae Eigenmann & Henn, 1916 Hemiodontidae 1
Apareiodon davisi Fowler, 1941 Parodontidae 2
Apareiodon hasemani Eigenmann, 1919 Parodontidae 3
Apareiodon itapicuruensis Eigenmann & Henn,
1916 Parodontidae 4
Parodon hilarii Reihardt, 1867 Parodontidae 3
Prochilodus argenteus Spix & Agassiz, 1829 Prochilodontidae 3
Prochilodus costatus Valenciennes, 1850 Prochilodontidae 3
Prochilodus brevis Steindachner, 1874 Prochilodontidae 2, 4
Prochilodus lacustris Steindachner, 1907 Prochilodontidae 1
SILURIFORMES
Auchenipterus menezesi Ferraris & Vari, 1999 Auchenipteridae 1
Parauchenipterus galeatus (Linnaeus, 1766) Auchenipteridae 1, 2, 3,
4F
Trachelyopterus striatulus (Steindachner, 1877) Auchenipteridae 2, 3
Hassar afinnis (Steindachner, 1881) Doradidae 1F

153
R.S. Rosa et al.

Espcie e autor Famlia Ed


Platydoras costatus (Linnaeus, 1758) Doradidae 1F
Kalyptodoras bahiensis Higuchi, Britski &
Garavello, 1990 Doradidae 4
Lophiosilurus alexandri Steindachner, 1876 Pseudopimelodidae 3
Pseudopimelodus charus (Valenciennes, 1840) Pseudopimelodidae 3
Copionodon orthiocarinatus de Pinna, 1992 Trichomycteridae 4
Copionodon pecten de Pinna, 1992 Trichomycteridae 4
Glaphyropoma rodriguesi de Pinna, 1992 Trichomycteridae 4
Trichomycterus itacarambiensis Trajano & de
Pinna, 1996 Trichomycteridae 3
CYPRINODONTIFORMES
Cynolebias albipunctatus Costa & Brasil, 1991 Rivulidae 3
Cynolebias altus Costa, 2001 Rivulidae 3
Cynolebias attenuatus Costa, 2001 Rivulidae 3
Cynolebias gibbus Costa, 2001 Rivulidae 3
Cynolebias gilbertoi Costa, 1998 Rivulidae 3
Cynolebias itapicuruensis Costa, 2001 Rivulidae 4
Cynolebias leptocephalus Costa & Brasil, 1993 Rivulidae 3
Cynolebias microphthalmus Costa & Brasil, 1995 Rivulidae 2
Cynolebias perforatus Costa & Brasil, 1991 Rivulidae 3
Cynolebias porosus Steindachner, 1876 Rivulidae 3
Cynolebias vazabarrisensis Costa, 2001 Rivulidae 4
Rivulus decoratus Costa, 1989 Rivulidae 3
Simpsonichthys adornatus Costa, 2000 Rivulidae 3
Simpsonichthys antenori (Tulipano, 1973) Rivulidae 2
Simpsonichthys flavicaudatus (Costa & Brasil,
1990) Rivulidae 3
Simpsonichthys fulminantis Costa & Brasil, 1993 Rivulidae 3
Simpsonichthys ghisolfii Costa, Cyrino & Nielsen,
1996 Rivulidae 3
Simpsonichthys hellneri (Berkenkamp, 1993) Rivulidae 3
Simpsonichthys igneus Costa, 2000 Rivulidae 3
Simpsonichthys magnificus (Costa & Brasil, 1991) Rivulidae 3
Simpsonichthys ocellatus Costa, Nielsen & De
Luca, 2001 Rivulidae 4
Simpsonichthys picturatus Costa, 2000 Rivulidae 3
Simpsonichthys similis Costa & Hellner, 1999 Rivulidae 3
Simpsonichthys stellatus (Costa & Brasil, 1994) Rivulidae 3
PERCIFORMES
Cichlasoma orientale Kullander, 1983 Cichlidae 2, 3
Cichlasoma sanctifranciscence Kullander, 1983 Cichlidae 3

154
3. Peixes da Caatinga

Espcie e autor Famlia Ed


Pachyurus francisci (Cuvier, 1830) Sciaenidae 3
Pachyurus squamipinnis Agassiz, 1831 Sciaenidae 3

Curimatella lepidura, endmica da bacia do So Francisco,


filogeneticamente mais relacionada com espcies da famlia que
ocorrem na Bacia Amaznica. Outras duas espcies que tambm
ocorrem na bacia do So Francisco, Cyphocharax gilberti e
Steindachnerina elegans, tambm so encontradas nos rios
costeiros do leste do Brasil. Vari (1988) concluiu, portanto, que a
bacia do So Francisco uma regio hbrida, porque os
componentes da fauna de curimatdeos representados nesta bacia
so tanto relacionados com as espcie do grupo que ocorrem na
bacia Amaznica quanto as espcies que ocorrem nos rios do leste
do Brasil.
Padro congruente ao de Curimatella lepidura, foi
demonstrado por Schaefer (1997) para Otocinclus xakriaba
(Loricariidae), espcie endmica da bacia do So Francisco que
tem relaes filogenticas prximas com Otocinclus hasemani dos
rios Tocantins e Parnaba (Ecorregio 1) e com o clado orbis,
com espcies distribudas nas bacias do Paraguai, Amazonas e
Orinoco.
Com base em hipteses filogenticas sustentadas por
caracteres morfolgicos de diferentes grupos monofilticos de
rivuldeos anuais, Costa (1996, 2001) apontou estreitas relaes de
parentesco entre espcies endmicas de reas semi-ridas do
nordeste do Brasil (incluindo as bacias dos rios So Francisco,
Jaguaribe, Mossor, Itapicur e Vazabarris, Ecorregies 2, 3 e 4)
com espcies do alto Tocantins. Entretanto, ao contrrio do alto
Tocantins, espcies endmicas da regio do mdio e baixo
Tocantins, pertencem a grupos bem definidos que ocorrem apenas

155
R.S. Rosa et al.

em bacias hidrogrficas a oeste (rios Araguaia, Xing, Paraguai e


Madeira), sugerindo uma origem hbrida para a bacia do rio
Tocantins (Costa 1996, 1998b, 2001). Por ltimo, espcies de
Rivulidae encontradas na bacia do rio Parnaba (Ecorregio 1) no
apresentam qualquer possibilidade de relaes prximas de
parentesco com aquelas espcies do Jaguaribe, Mossor e So
Francisco (Ecorregies 2 e 3), mas sim exibindo fortes evidncias
de estreitas relaes com espcies do baixo Tocantins (Costa 2001).
Casatti (2000), estudando as relaes filogenticas dos
gneros de gua doce da famlia Sciaenidae, indicou no cladograma
que as duas espcies endmicas do So Francisco, Pachyurus
franscici e P. squamipinnis, formam uma tricotomia com P.
adspersus dos rios do leste do Brasil e P. bonariensis dos sistemas
do Paraguai e baixo Paran. O conjunto assim definido grupo
irmo de P. paucirastrus da bacia do Tocantins, sugerindo uma
relao maior das espcies deste conjunto com a espcie
amaznica.
Tudo indica, portanto, que a fauna de peixes da bacia do So
Francisco tem relaes histricas tanto com a bacia Amaznica,
quanto com os rios do leste do Brasil. Dados geomorfolgicos
sugerem que, de fato, at o Tercirio, o curso do So Francisco
corria em direo atual foz do rio Parnaba (Casatti, op. cit.).
Por outro lado, tambm h indicaes que o So Francisco tem
relaes histricas com a bacia do alto Paran (Menezes 1988).
A Ecorregio 2 a segunda com maior ndice de ende-
mismo geral (12,5%) e apresenta 6,3% de endemismo estrito.
O curimatdeo Steindacherina notonota (Ribeiro, 1937, Figura 2A)
endmico para as Ecorregies 1 e 2 e tem suas relaes
filogenticas no resolvidas, porm agrupa-se com outras trs
espcies, distribudas nas bacias dos rios Amazonas e Orinoco
(Vari 1991).

156
3. Peixes da Caatinga

Paiva (1978), comparando a ictiofauna da Ecorregio 2 s das


bacias dos rios So Francisco e Parnaba, deduziu que as espcies
comuns a estas ltimas habitaram outrora a rea. Segundo ele,
subsistiram ali apenas os grupos adaptativamente mais plsticos e
por esta razo no seria fcil encontrar endemismos. Ainda
segundo Paiva (1978), a ictiofauna desta rea estaria representada
por cerca de 50 espcies e para cada sistema hidrogrfico
encontraramos um total entre 10 a 20 espcies. Os dados reunidos
mostram que Paiva (1978) estava equivocado em suas afirmaes,
uma vez que foram compiladas informaes de 82 espcies
ocorrendo na Ecorregio 2.
A Ecorregio 1 tem 86 espcies, das quais 15 possivelmente
so endmicas, com 6,3% de endemismo geral e tambm 6,3% de
endemismo estrito. Algumas espcies de diferentes grupos da bacia
do rio Parnaba e reas adjacentes ocorrem tambm na bacia
Amaznica e em nenhuma outra bacia hidrogrfica. No mesmo
trabalho acima citado, Vari (1988) mostrou que Curimata macrops
e Psectrogaster saguiru, a primeira endmica da bacia do Parnaba
e a segunda dos rios do Cear, Rio Grande do Norte e Paraba, so
mais relacionadas com espcies amaznicas de curimatdeos.
O mesmo ocorre com a segunda espcie de Psectrogaster endmica
do nordeste, P. rhomboides (Figura 2B), da bacia do Rio Parnaba e
da Ecorregio 2, que se agrupa com as espcies amaznicas P.
amazonica e P. curviventris (Vari 1989). Para este autor, estas
seriam evidncias de que os curimatdeos da regio nordeste tm
relaes histricas com a bacia Amaznica.
Segundo Vari (1988), Cyphocharax gilberti e
Steindachnerina elegans, das Ecorregies 2 e 3, tambm ocorrem
nos rios da Ecorregio 4. Esta ltima apresenta 28 espcies no
total, das quais 16 so possivelmente endmicas, com 6,7% de
endemismo geral e 11% de endemismo estrito. Casatti (2000)

157
R.S. Rosa et al.

indica que as duas espcies do gnero Pachyurus endmicas do So


Francisco, tm relaes com P. adspersus encontrada em rios da
Ecorregio 4. Por ltimo, de acordo com a recente hiptese de
relaes de parentesco entre espcies do gnero Cynolebias (Costa
2001), parte das espcies endmicas da regio do mdio So
Francisco formaria um grupo monofiltico com espcies das bacias
dos rios Itapicur e Vazabarris. Este exemplos indicam que,
historicamente, a Ecorregio 4 mais relacionada Ecorregio 3.

Conservao da Ictiofauna
A ictiofauna da Caatinga tem sua diversidade impactada por
processos naturais, como as alteraes histricas do clima regional
com a intensificao da semi-aridez (Paiva 1983, Almeida 1995) e
por diversos processos antrpicos decorrentes da ocupao humana
na regio. Dentre estes ltimos, destacam-se os programas de
erradicao de piranhas com uso de substncias ictiotxicas e
explosivos, conduzidos por rgos governamentais (Braga, 1975), a
introduo de espcies alctones com vistas piscicultura, atravs
de processos conhecido popularmente como peixamento
(Menezes 1944, Gurgel & Oliveira 1987, Almeida et al. 1993), a
construo de obras de engenharia hidrulica, como barragens,
audes (Figura 3A) e canais, a extrao de areia e outros minerais,
a destruio da vegetao ciliar (Figuras 3B e C) e de reas
alagadas marginais, e a poluio dos cursos dgua por substncias
agrotxicas e esgotos urbanos e industriais (Paiva 1978, Almeida
1995, MMA 2002, Rosa & Groth no prelo). A demanda de gua
para a agricultura, consumo humano e animal, numa regio onde a
escassez deste recurso prevalente, tambm um fator de impacto
sobre os ecossistemas aquticos, muitos deles de carter
intermitente (Figura 3D).

158
3. Peixes da Caatinga

Como conseqncias dos diversos impactos antrpicos sobre


a ictiofauna, temos a ruptura dos padres migratrios de
determinadas espcies, a possvel reduo ou extirpao de
populaes de espcies nativas e o comprometimento de atividades
pesqueiras, com a reduo da produo. O conhecimento sobre o
estado de conservao das espcies de peixes da Caatinga ainda
incipiente, devido deficincias de dados quantitativos sobre suas
populaes, e ao fato de que grande parte da ictiofauna no foi
ainda avaliada (MMA 2002). Apenas quatro espcies que ocorrem
neste ecossistema foram listadas preliminarmente como ameaadas
por Rosa & Menezes (1996). Todavia, urgentes aes de
conservao e recuperao ambiental devem ser implementadas
para garantir o restabelecimento e perpetuao de populaes de
peixes. Entre elas, a recuperao de matas ciliares e proteo das
margens dos rios, a despoluio de ambientes aquticos, a
interrupo de introdues de espcies exticas, priorizando-se as
espcies nativas em programas de piscicultura, e a fiscalizao do
cumprimento da legislao ambiental, no que diz respeito
ocupao do solo e construo de obras de engenharia junto aos
ambientes aquticos (Rosa & Menezes 1996, Lucena et al. 2002,
MMA 2002). Para diversas espcies endmicas da Caatinga,
incluindo os rivuldeos e alguns siluriformes, a conservao de
bitopos especiais como alagados marginais e lagoas temporrias,
reas de cabeceiras (Figuras 3E e F) e cavernas, so de fundamental
importncia, pois estes constituem seus habitats exclusivos.
Com base nos resultados do Workshop Avaliao e
Identificao de Aes Prioritrias para a Conservao, Utilizao
Sustentvel e Repartio de Benefcios da Biodiversidade do
Bioma Caatinga (PROBIO 2000, MMA 2002), foram identificadas
29 reas prioritrias para aes de conservao da biota aqutica,
tendo os peixes de gua doce sido os organismos utilizados para as
avaliaes. Todavia, para uma parte dessas reas, a total falta de

159
R.S. Rosa et al.

A B

C D

E F
Figura 3. reas onde os peixes foram coletados. (A) Aude Me-Dgua, Coremas, PB;
(B) rio Paraba do Norte, Cruz do Esprito Santo, PB; (C) rio Paraba do Norte, ponte PB
408, prximo a Umbuzeiro, PB; (D) leito seco do rio Tapero, bacia do rio Paraba do
Norte, prximo a Cabaceiras, PB; (E) Olho Dgua do Frade, Nazarezinho, PB, cabeceira
da bacia do rio Piranhas e (F) cabeceira do riacho Camurim, rio Paraba do Norte, Salgado
do So Flix, PB.

160
3. Peixes da Caatinga

dados sobre a composio faunstica foi o fator preponderante para


a recomendao, de modo que se tivessem reas representativas
das principais bacias da Caatinga. Para todas essas reas, o
workshop indicou como prioritrios os trabalhos de inventrio da
biota aqutica, face ao seu incompleto estado de conhecimento
(MMA 2002).

Concluses
A anlise da distribuio de espcies de grupos de peixes de
gua doce na Caatinga, confirma que a ictiofauna no se distribui
em um nico ecossistema aqutico, mas em sistemas hidrogrficos
situados em diferentes ecorregies, com caractersticas ambientais
distintas. Cada ecorregio possui um conjunto de espcies
endmicas, sugerindo que aps contatos prvios de grupos
ancestrais, houve isolamentos vicariantes proporcionados por
eventos geotectnicos pretritos, dando origem a faunas distintas
de peixes dentro da rea da Caatinga.
A histria dos ecossistemas aquticos , assim, diferente da
histria da Caatinga propriamente. Como muitos dos sistemas
hidrogrficos que cortam a Caatinga tambm passam por outros
ambientes com caractersticas distintas, vrias das espcies de
peixes de gua doce ultrapassam os limites da Caatinga. A unidade
do sistema aqutico a ecorregio aqutica, que, s vezes, coincide
com uma bacia hidrogrfica.
O avano no conhecimento das relaes histricas entre as
quatro ecorregies aquticas reconhecidas no presente trabalho
depende ainda de estudos adicionais sobre a composio faunstica,
uma vez que extensas reas so praticamente inexploradas, bem
como de estudos sistemticos adicionais, que definam o status

161
R.S. Rosa et al.

taxonmico de vrias espcies e que estabeleam as relaes


filogenticas para um maior nmero de grupos monofilticos.
Alm destas iniciativas no campo da sistemtica, aes
prementes na rea de conservao da biodiversidade de peixes
devem ser tomadas, uma vez que vrios ecossistemas aquticos
e bacias acham-se impactados por quase toda sua extenso.
A possibilidade da manuteno e uso sustentvel das espcies de
peixes, em muitos casos, exigir grandes esforos de recuperao
ambiental.

Agradecimentos
Aos demais integrantes do grupo Biota Aqutica, do
Workshop Avaliao e Identificao de Aes Prioritrias para a
Conservao, Utilizao Sustentvel e Repartio de Benefcios da
Biodiversidade do Bioma Caatinga, Gildo Gomes Filho e Oscar
Akio Shibatta, que participaram da compilao e discusso dos
dados; ao Ministrio do Meio Ambiente, Embrapa, Universidade
Federal de Pernambuco, Instituto Conservation International do
Brasil e Fundao Biodiversitas, que organizaram e propiciaram a
realizao do referido evento. A Gildo Gomes Filho e Olvio T.
Moura pela participao em coletas de campo, e a Carlos A. S.
Lucena pela complementao de dados sobre a diversidade de
espcies de peixes da Caatinga.

Referncias bibliogrficas
ABSBER, A. N. 1956. Relvo, Estrutura e Rede Hidrogrfica do Brasil. Boletim
Geogrfico 14: 225-268.

ABSBER, A. N. 1957. Significado geomorfolgico da rede hidrogrfica do


Nordeste oriental brasileiro. Boletim Geogrfico 15: 459-464.

162
3. Peixes da Caatinga

ABSBER, A. N. 1995. The Caatinga Domain. Pp 47-55 in: S. Monteiro & L.


Kaz (eds.) Caatinga- Serto, Sertanejos. Editora Livroarte, Rio de
Janeiro.

ABSBER, A. N. 1999. Sertes e sertanejos: uma geografia humana sofrida.


Estudos Avanados 13: 7-59.

AGASSIZ, L. & E. C. AGASSIZ. 1975. Viagem ao Brasil: 1865-1866. Traduo de


Joo Etienne Filho. Ed. da Universidade de So Paulo, So Paulo.

ALMEIDA, R. G., L. H. SOARES & M. M. EUFRSIO. 1993. Lagoa do Piat:


peixes e pesca. Universidade Federal do Rio Grande do Norte, CCHLA,
Natal.

ALMEIDA, R. G. 1995. Lagoa do Piat: fragmentos ecolgicos. Pp 165-172 in: T.


Q. Aranha (ed) Sesquicentenrio da Cidade de Assu, 1845-1995. Depto.
Estadual de Imprensa, Natal.

ANDRADE-LIMA, D. de. 1981. The caatingas dominium. Revista Brasileira de


Botnica 4: 149-163.

ANDRADE, M. C. de. 1967. Condies Naturais do Nordeste. Boletim Geogrfico


19: 3-29.

ARMBRUSTER, J. W. 1998. Phylogenetic relationships of the suckermouth


armored catfishes of the Rhinelepis Group (Loricariidae: Hypostominae).
Copeia 3: 620-636.

AZEVEDO, P. 1938. O cascudo dos audes nordestinos. Arquivos do Instituto


Biolgico de So Paulo 9: 211-224.

BERKENKAMP, H. O. 1993. Ein neuer Fcherfisch aus den Bundersstaat Minas


Gerais, Brasilien Cynolebias hellneri sp n. Aquarium (Bornhein) 27:
8-15.

BRAGA, R. A.1954. Alimentao da pirambeba, Serrasalmus rhombeus


(L., 1766) Lacepde, 1803, no Aude Lima Campos, Io, Cear

163
R.S. Rosa et al.

(Ostariophisi, Characidae, Serrasalminae). Revista Brasileira de Biologia


14: 477-492.

BRAGA, R. A.1962. Histria da Comisso Cientfica de Explorao. Imprensa


Universitria do Cear, Fortaleza.

BRAGA, R. A.1975. Ecologia e etologia de piranhas no nordeste do Brasil


(Pisces, Serrasalmus Lacpde, 1803). Departamento Nacional de Obras
contra a Seca, Fortaleza.

BUCKUP, P.A. & MENEZES, N.A. 2002. Catlogo dos Peixes Marinhos e de gua
Doce do Brasil. http://www.mnrj.ufrj.br/catalogo/

CAMPOS-DA-PAZ, R., 1997. Sistemtica e taxonomia dos peixes eltricos das


bacias dos rios Paraguai, Paran e So Francisco, com notas sobre
espcies presentes em rios costeiros do leste do Brasil (Teleostei:
Ostariophysi: Gymnotiformes). Tese de Doutorado, Universidade de So
Paulo, So Paulo.

CARVALHO, J. C. M. 1969. Notas de viagem de um zologo regio das


caatingas e reas limtrofes. Imprensa Universitria do Cear, Fortaleza.

CASATTI, L. 2000. Taxonomia e relaes filogenticas das corvinas de gua


doce sul-americanas (Scienidae, Perciformes). Tese de Doutorado,
Universidade Estadual Paulista, Botucatu.

CASTRO, R. M. C. 1990. Reviso taxonmica da famlia Prochilodontidae


(Ostariophysi: Characiformes). Tese de Doutorado, Universidade de So
Paulo, So Paulo.

COSTA, W. J. E. M. 1989. Descrio de cinco novas espcies de Rivulus das


bacias dos rios Paran e So Francisco (Cyprinodontiformes, Rivulidae).
Revista Brasileira de Zoologia 6: 523-634.

COSTA, W. J. E. M. 1992. Description de huit nouvelles espces du genre


Trichomycterus (Siluriformes: Trichomycteridae), du Brsil oriental.
Revue Franaise d Aquariologie 18: 101-111.

164
3. Peixes da Caatinga

COSTA, W. J. E. M. 1996. Phylogenetic and biogeographic analysis of the


neotropical annual fish genus Simpsonichthys. Journal of Comparative
Biology 1: 129-140.

COSTA, W. J. E. M. 1998. Cynolebias gilbertoi, a new species of annual fish


(Cyprinodontiformes: Rivulidae) from the rio Sao Francisco basin,
northeastern Brazil. Cybium 22: 237-243.

COSTA, W. J. E. M. 1998b. Revision of the neotropical annual fish genus


Plesiolebias (Cyprinodontiformes: Rivulidae). Ichthyological
Exploration of Freshwaters 8: 313-34.

COSTA, W. J. E. M. 2000. Descries de quatro novas espcies de peixes anuais


do gnero Simpsonichthys (Cyprinodontiformes: Rivulidae) das bacias
dos rios So Francisco e Paran, nordeste e centro do Brasil. Aquarium
25: 8-15.

COSTA, W. J. E. M. 2001. The neotropical annual fish genus Cynolebias:


phylogenetic relationships, taxonomic revision and biogeography.
Ichthyological Exploration of Freshwaters 12: 333-383.

COSTA, W. J. E. M. 2002. Peixes anuais brasileiros: diversidade e conservao.


Editora da UFPR, Curitiba.

COSTA, W. J. E. M. & F. A. BOCKMANN. 1994. A new genus and species of


Sarcoglanidinae (Siluriformes: Trichomycteridae) from southeastern
Brazil, with a re-examination of subfamilial phylogeny. Journal of
Natural History28: 715-730.

COSTA, W. J. E. M. & G. C. BRASIL. 1990. Description of two new annual fishes


of the genus Cynolebias (Cyprinodontiformes: Rivulidae) from the So
Francisco basin, Brazil. Ichthyological Exploration of Freshwaters 1:
15-22.

COSTA, W. J. E. M. & G. C. BRASIL. 1991. Three new species of Cynolebias


(Cyprinodontiformes: Rivulidae) from the So Francisco basin, Brazil.
Ichthyological Exploration of Freshwaters 2: 55-62.

165
R.S. Rosa et al.

COSTA, W. J. E. M. & G. C. BRASIL. 1993. Two new species of Cynolebias


(Cyprinodontiformes: Rivulidae) from the So Francisco basin, Brazil,
with notes on phylogeny and biogeography of annual fishes.
Ichthyological Exploration of Freshwaters 4: 193-200.

COSTA, W. J. E. M. & G. C. BRASIL. 1994. Trois nouveaux poissons annuels du


genre Cynolebias (Cyprinodontiformes: Rivulidae) du bassin du rio So
Francisco, Brsil. Revue Franaise d Aquariologie 21: 5-10.

COSTA, W. J. E. M.; A. L. F. CYRINO & D. T. B. NIELSEN. 1996. Descrption


dune nouvelle espce de poisson du genre Simpsonichthys
(Cyprinodontiformes: Rivulidae) du dassin du rio So Francisco, Brsil.
Revue Franaise d Aquariologie 23: 17-20.

COSTA, W. J. E. M.; D. T. B. NIELSEN & A.C. DE LUCA. 2001. Quatro novos


rivuldeos anuais do gnero Simpsonichthys (Cyprinodontiformes) das
bacias dos rios So Francisco e Pardo, Brasil. Aquarium 26: 24-31.
EIGENMANN, C. H. 1914. Some results from studies of South American fishes.
IV. New genera and species of South American fishes. Indiana
University Studies 20: 44-48.

EIGENMANN, C. H. 1916. On Apareiodon, a new genus of characid fishes. Annals


of the Carnegie Museum. 10: 71-76.
EIGENMANN, C. H. 1917. Pimelodella and Typhlobagrus. Memoirs of the.
Carnegie Museum. 7: 229-258.
ESCHMEYER, W. N. 1998. Catalog of fishes. California Academy of Sciences,
San Francisco.

FERRARIS, C. J. JR. & R. P. VARI. 1999. The South American catfish genus
Auchenipterus Valenciennes, 1840 (Ostariophysi: Siluriformes:
Auchenipteridae): monophyly and relationships, with a revisionary study.
Zoological Journal of the Linnean Society 126: 387-450.

FINK, W. L. 1993. Revision of the piranha genus Pygocentrus (Teleostei,


Characifromes). Copeia 3: 665-687.

166
3. Peixes da Caatinga

FONTENELLE, O. 1953. Contribuio para o conhecimento da biologia da


curimat pacu, Prochilodus argenteus Spix in Spix & Agassiz (Pisces,
Curimatidae, Prochilodontinae). Revista Brasileira de Biologia 13:
87-102.

FOWLER, H. W. 1915. Cold-blooded vertebrates from Florida, the West Indies,


Costa Rica, and Eastern Brazil. Proceedings of the Academy of Natural
Sciences of Philadelphia 67: 244-269.

FOWLER, H. W. 1941. A collection of freshwater fishes obtained in Eastern Bazil


by Dr. Rodolph Von Ihering. Proceedings of the Academy of Natural
Sciences of Philadelphia 93: 123-199.

GARAVELLO, J. C. 1976. Systematics and geographical distribution of the


genus Parotocinclus Eigenmann & Eigenmann, 1889 (Ostariophysi,
Loricariidae). Arquivos de Zoologia do Estado de So Paulo 28: 1-37.

GARAVELLO, J. C. 1979. Reviso taxonmica do gnero Leporinus Spix, 1829.


Tese de Doutorado, Universidade de So Paulo, So Paulo.

GARMAN, S. 1913. The Plagiostomia (sharks, skates and rays). Memoirs of the
Museum of Comparative Zoology 36: 1-515.

GOMES-FILHO, G. 1999. Characiformes (Actinopterygii: Ostariophysi) das


bacias costeiras do Estado da Paraba. Dissertao de Mestrado,
Universidade Federal da Paraba, Joo Pessoa.

GURGEL, J. J. S. & A. G. OLIVEIRA. 1987. Efeitos da introduo de peixes e


crustceos no semi-rido do nordeste brasileiro. Coleo Mossoroense
453: 7-32.

HIGUCHI, H.; H. A. BRITSKI & J. C. GARAVELLO. 1990. Kalyptodoras bahiensis,


a new genus and species of thorny catfish from northeastern Brazil
(Siluriformes: Doradidae). Ichthyological Exploration of Freshwaters 1:
219-225.

IHERING, R. VON. 1907. Diversas especies novas de peixes nemathognathas do


Brazil. Notas preliminares. Revista do Museu Paulista 1: 13-39.

167
R.S. Rosa et al.

IHERING, R. VON. 1911. Algumas espcies novas de peixes dgua doce


(Nematognatha) (Corydoras, Plecotsomus, Hemipsilichthys). Revista do
Museu Paulista 8: 380-404.

IHERING, R. VON & P. AZEVEDO. 1934. A curimat dos audes nordestinos


(Prochilodus argenteus). Archivos do Instituto Biolgico de So Paulo 5:
143-1184.

IHERING, R. VON & P. AZEVEDO. 1936. As piabas dos audes nordestinos


(Characidae, Tetragonopterinae). Archivos do Instituto Biolgico de So
Paulo7: 75-106.

KULLANDER, S. O. 1983. A revision of the South American cichlid genus


Cichlasoma (Teleostei: Ciclidae). Swedish Museum of Natural History,
Stockholm.

LANGEANI NETO, F. 1996. Estudo Filogentico e reviso taxonmica da Famlia


Hemiodontidae Boulenger, 1904 (sensu Roberts, 1794) (Ostariophysi,
Characiformes). Tese de Doutorado, Universidade de So Paulo, So
Paulo.

LIMA, F. C. T. de, 2001. Reviso taxonmica do gnero Brycon Mller &


Troschel, 1844, dos rios da Amrica do Sul Cisandina (Pisces,
Ostariophysi, Characiformes, Characidae). Dissertao de Mestrado,
Universidade de So Paulo, So Paulo.

LUCENA, C. A. S. 1988. Relaes filogenticas e definio do gnero Roeboides,


Gnther (Ostariophysi; Characiformes; Characidae). Comunicaes do
Museu de Cincia e. Tecnologia PUCRS, Srie Zoolgia 11: 19-59.

LUCENA, C. A. S., E. H. L. PEREIRA & J. F. P. SILVA. 2002. Comentrios sobre a


expedio de coleta ao Nordeste do Brasil. Boletim da Sociedade
Brasileira de Ictiologia 68: 8-10.
LTKEN, C. F. 1875. Characinae novae Brasiliae centralis a clarissimo J.
Reinhardt in provincia Minas-Geraes circa oppidulum Lagoa Santa in
lacu ejusdem nominis, flumine Rio das Velhas et rivulis affluentibus

168
3. Peixes da Caatinga

collectae, secundum caracteres essentiales breviter descriptae. Oversigt


over det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs
Forhanldingerl.1874 (3):127-143.

MEES, G. F. 1974. The Auchenipteridae and Pimelodidae of Suriname (Pisces,


Nematognathi). Zoologische Verhandelingen 132: 1-256.

MENEZES, N.A. 1988. Implications of the distribution patterns of the species of


Oligosarcus (Teleostei, Characidae) from central and southern South
America. Pp 295-304 in: P.E. Vanzolini & W.R. Heyer (eds.)
Proceedings of a Workshop on Neotropical Distribution Patterns.
Academia Brasileira de Cincias, Rio de Janeiro, Brasil.

MENEZES, N. A. 1996. Methods for assessing freshwater fish diversity.


Pp 289-295 in: C. E. M. Bicudo & N. A. Menezes (eds.) Biodiversity in
Brazil: a first approach. CNPq, So Paulo.

MENEZES, R. S. 1944. Peixamento dos audes do nordeste. O Campo 15: 2-4.

MENEZES, R. S. 1973. Recursos pesqueiros da bacia do rio Parnaba. Boletim


Tcnico DNOCS 31: 51-4.

MIRANDA-RIBEIRO, A. DE. 1918. Trs gneros e dezessete espcies novas de


peixes Brasileiros. Revista do Museu Paulista 10: 631-646.

MIRANDA-RIBEIRO, A. DE. 1937. Sobre uma colleco de vertebrados do


nordeste brasileiro. Primeira parte: peixes e batrachios. O Campo 8:
54-56.

MIRANDA-RIBEIRO, P. DE. 1939 Um Paraotocinclus do Nordeste Brasileiro


(Peixes - Larocaridae - Hypoptopomatinae). Boletim Biolgico So Paulo
4: 364-365.

MMA 2002. Avaliao e aes prioritrias para a conservao da


biodiversidade da Caatinga. Ministrio do Meio Ambiente / Secretaria
de Biodiversidade e Florestas, Braslia.

MYERS, G. S. 1952. Annual fishes. Aquarium Journal 23: 125-141.

169
R.S. Rosa et al.

NIJSSEN, H. & I. J. H. ISBRUCKER 1976. The South Amareican plated catfish


genus Aspidoras R. Von Ihering, 1907. Bijadragen tot de Dierkunde 46:
107-131.

NIJSSEN, H. & I. J. H. ISBRUCKER 1980. A review of the genus Corydoras


Lacpde, 1803 (Pisces, Siluriformes, Callichthyidae). Bijdragen tot de
Dierkunde 50: 190-220.

OYAKAWA, O. T. 1998. Relaes filogenticas das famlias Pyrrhulinidae,


Lebiasinidae e Erythrinidae (Osteichthyes: Characiformes). Tese de
Doutorado, Universidade de So Paulo, So Paulo.
PAIVA, M. P. 1978. A ictiofauna e as grandes represas brasileiras. Revista DAE,
Companhia de Saneamento Bsico do Estado de So Paulo-SABESP. 116:
49-57.

PAIVA, M. P. 1983. Algumas consideraes sobre a fauna da regio semi-rida


do nordeste brasileiro. Coleo Mossoroense, sr. B, 404: 1-31.

PAIVA, M. P. & CAMPOS, E. 1995. Fauna do Nordeste do Brasil. Conhecimento


cientfico e popular. Banco do Nordeste do Brasil, Fortaleza.

PAPAVERO, N. 1971. Essays on the history of Neotropical dipterology. Vol. 1.


Museu de Zoologia, Universidade de So Paulo, So Paulo.

PAVANELLI, C. S., 1999. Reviso taxonmica da famlia Parodontidae


(Ostariophysi: Characiformes. Tese de Doutorado. Universidade Federal
de So Carlos, So Carlos.

PETHIYAGODA, R. & M. KOTTELAT. 1998. Fishes of Brazil. An aid to the study


of J. B. Spix and L. Agassiz (1829-21) Selecta genera et species piscium
Brasilensium including an English translation of the text by V. L.
Wirasinha and reproduction of all illustrations. WHT Publications
Limited, Colombo, Sri Lanka.

DE PINNA, M. C. C. 1992. A new subfamily of Trichomycteridae, lower


loricarioid relationships, and a discussion on the impact of additional taxa

170
3. Peixes da Caatinga

for phylogenetic analysis (Teleostei, Siluriformes). Zoological Journal of


the Linnean Society 106: 175-229.

PLOEG, A. 1991. Revision of the South American cichlid genus Crenicichla


Heckel, 1840, with descriptions of fifteen new species and considerations
on species groups, phylogeny and biogeography. Academisch
Proefschrift, Universiteit van Amsterdam, Amsterdam.

PORTUGAL, L. P. S., 1990. Reviso sistemtica do gnero Triportheus Cope


(Teleostei, Characiformes, Characidae). Dissertao de Mestrado,
Universidade de So Paulo, So Paulo.

PROBIO. 2000. Seminrio sobre Avaliao e Identificao de Aes Prioritrias


para a Conservao, Utilizao Sustentvel e Repartio de Benefcios
da Biodiversidade do Bioma Caatinga. Htpp: //
www.biodiversitas.org/caatinga.
REINHARDT, J. T. 1851. Nye sydamerikanske Ferskvandsfiske. Videnskabelige
Meddelfsler fra Dansk Naturhistorisk Forening. Kjobenhavn. 1849: 29-57.

REIS, R. E. 1989. Systematics revision of the neotropical characid subfamily


Stethaprioninae (Pisces, Characiformes). Comunicaes do Museu de
Cincias PUCRS, Srie Zoolgica 2: 3-86.

ROSA, R. S. 1985. A systematic revision of the South American freshwater


stingrays (Chondrichthyes: Potamotrygonidae). Tese de Doutorado,
College of William and Mary, Williamsburg, Virginia.

ROSA, R. S. & MENEZES, N. A. 1996. Relao preliminar das espcies de peixes


(Pisces: Elasmobranchii e Actinopterygii) ameaadas no Brasil. Revista
Brasileira de Zoologia 13: 647-667.
ROSA, R. S. & F. GROTH. (no prelo). Ictiofauna dos Ecossistemas de Brejos de
Altitude de Pernambuco e Paraba. In K. C. Porto & M. Tabarelli (eds.)
Brejos de altitude: histria natural, ecologia e conservao.
Universidade Federal de Pernambuco, Recife.
SCHAEFER, S. A. 1997. The Neotropical cascudinhos: Systematics and
biogeography of Otocinclus catfishes (Siluriformes: Loricariidae).

171
R.S. Rosa et al.

Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 148:


1-120.
SOARES, R. R. 1987. Dados preliminares sobre a composio da ictiofauna da
bacia do Rio Parnaba. Anais da Sociedade Nordestina de Zoologia 1:
167-171.
STARKS, E. C. 1913. The fishes of the Stanford Expedition to Brazil. Leland
Stanford Junior University Publications, Stanford.
STEINDACHNER, F. 1906. Ueber zwei neue Corydoras -Arten aus dem Parnahyba
und Parahimflusse im Staate Piauhy. Anzeiger der Akademie der
Wissenschaften Wien 43: 478-480.
STEINDACHNER, F. 1915. Ichthyologische Beitrge (XVIII). Anzeiger der
Akademie.der Wissenschaften Wien. 52: 346-349.
TRAJANO, E. & M. C. C. DE PINNA. 1996. A new cave species of Trichomycterus
from eastern Brazil (Siluriformes, Trichomycteridae). Revue Franaise d
Aquariologie 23: 85-90.

TRAVASSOS H. 1960. Catlogo dos peixes do vale do Rio So Francisco. Boletim


da Sociedade Cearense de Agronomia 1: 1-66.

VARI, R. P. 1988. The Curimatidae, a lowland Neotropical fish family (Pisces:


Characiformes); distribuition, endemism, and phylogenetic
biogeography. Pp. 313-348. in: P. E. Vanzolini & W. R. Heyer (eds.)
Proceedings of a Workshop on Neotropical distribuition patterns.
Academia Brasileira de Cincias, Rio de Janeiro, Brasil.

VARI, R. P. 1989. Systematics of the Neotropical Characiform Genus


Psectrogaster Eigenmann and Eigenmann (Pisces, Characiformes).
Smithsonian Contributions to Zoology 481: 1-41.

VARI, R. P. 1991. Systematics of the Neotropical characiform genus


Steindachnerina Fowler (Pisces: Ostariophysi). Smithsonian
Contributions to Zoology 507: 1-118.

VARI, R. P. 1992. Systematics of the Neotropical Characiform genus Curimatella


Eigenmann and Eigenmann (Pisces: Ostariophysi), with Sumary

172
3. Peixes da Caatinga

Comments on the Curimatidae. Smithsonian Contributions to Zoology


533: 1-47.

VARI, R. P. & A. S. HAROLD. 2001. Pylogenetic Study of the Neotropical Fish


Genera Creagrutus Gnther and Piabina Reinhardt (Teleostei:
Ostariphysi: Characiformes), with a Revision of Cis-Andean Species.
Smithsonian Contributions to Zoology 613: 1-238.

VELLOSO, A. L., E. V. S. B. SAMPAIO & F. G. C. PAREYN. 2001. Ecorregies,


propostas para o bioma Caatinga. Associao Plantas do Nordeste;
Instituto de Conservao Ambiental; The Nature Conservancy do Brasil,
Recife.

WALSH, S. J., 1990. A systematic revision of the neotropical catfish family


Ageneiosidae (Teleostei: Ostariophysi: Siluriformes). Tese de Doutorado,
University of Florida, Gainesville.

WEBER, C. 1992. Revision du genre Pterygoplichthys sensu lato (Pisces,


Siluriformes, Loricariidae). Revue franaise.dAquariologie 19: 1-36.

WEITZMAN, S. H. 1964. One new species ando two redescriptions of catfishes of


the South American callichthyid genus Corydoras. Proceedings of the
United States National Museum 116: 115-126.

173
R.S. Rosa et al.

Apndice. Relao das espcies de peixes de gua doce que ocorrem na Caatinga, em
ordem sistemtica de ordens e famlias. Na coluna distribuio, os algarismos de 1 a 4
esto indicam respectivamente as ecorregies (1) Maranho-Piau, (2) Nordeste Mdio-
Oriental, (3) So Francisco, e (4) Bacias do Leste; a letra E indica que a espcies
possivelmente endmica da ecorregio ou ecorregies assinaladas; F indica que a espcie
ocorre tambm fora da Caatinga; e I indica que a espcie foi introduzida em uma ou mais
ecorregies da Caatinga.

Txon Distribuio
MYLIOBATIFORMES
POTAMOTRYGONIDAE
Potamotrygon signata Garman, 1913 1E
CLUPEIFORMES
ENGRAULIDAE
Anchoviella vaillanti (Steindachner, 1908) 3E
CHARACIFORMES
PARODONTIDAE
Apareiodon davisi Fowler, 1941 2E
Apareiodon hasemani Eigenmann, 1919 3E
Apareiodon itapicuruensis Eigenmann & Henn, 1916 4E
Apareiodon piracicabae (Eigenmann, 1907) 3F
Parodon hilarii Reinhardt, 1867 3E
HEMIODONTIDAE
Hemiodus argenteus Pellegrin, 1908 1F
Hemiodus parnaguae Eigenmann & Henn, 1916 1, 2 E
CURIMATIDAE
Curimata macrops (Eigenmann & Eigenmann, 1889) 1E
Curimatella lepidura (Eigenmann & Eigenmann, 889) 2, 3 E
Psectrogaster rhomboides Eigenmann & Eigenmann, 1889 1, 2 E
Psectrogaster saguiru (Fowler, 1941) 2E
Steindachnerina elegans (Steindachner, 1874) 3, 4 F
Steindachnerina notonota (Ribeiro, 1937) 1, 2 E
PROCHILODONTIDAE
Prochilodus argenteus Spix & Agassiz, 1829 3E
Prochilodus brevis Steindachner, 1874 2, 4 E
Prochilodus costatus Valenciennes, 1850 3E
Prochilodus lacustris Steindachner, 1907 1E
ANOSTOMIDAE
Leporellus vittatus, (Valenciennes, 1850) 3F
Leporinus friderici (Bloch, 1794) 1F

174
3. Peixes da Caatinga

Txon Distribuio
Leporinus bahiensis Steindachner, 1875 3E
Leporinus melanopleura Gnther, 1864 2, 3 E
Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1847) 2 (I), 3 F
Leporinus piau Fowler, 1941 1, 2, 3 E
Leporinus reinhardti Ltken, 1874 3E
Leporinus taeniatus Ltken, 1874 3E
Schizodon dissimilis (Garman, 1890) 1E
Schizodon fasciatus Spix & Agassiz, 1829 1, 2 F
Schizodon knerii (Steindachner, 1875) 3E
ERYTHRINIDAE
Hoplerythrinus unitaeniatus (Spix & Agassiz, 1829) 1, 2, 3, 4 F
Hoplias brasiliensis Spix & Agassiz, 1829 4E
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) 1, 2, 3 F
CHARACIDAE
Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) 1, 2, 3, 4 F
Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819) 2, 3, 4 F
Brachychalcinus parnaibae Reis, 1989 1E
Brycon nattereri Gnther, 1864 3F
Brycon orthotaenia Gnther, 1854 3E
Bryconamericus victoriae (Steindachner, 1907) 1E
Bryconops affinis (Gnther, 1864) 3F
Bryconops melanurus (Bloch, 1794) 1F
Colossoma macropomum (Cuvier, 1818) 2I
Compsura heterura Eigenmann, 1915 2, 3, 4 E
Ctenobrycon hauxwellianus (Cope, 1870) 1F
Galeocharax gulo (Cope, 1864) 3F
Gymnocorymbus thayeri Eigenmann, 1908 1F
Hasemania nana (Ltken, 1875) 3E
Hemigrammus brevis Ellis, 1911 2, 3 E
Hemigrammus marginatus Ellis, 1911 2, 3, 4 F
Hyphessobrycon micropterus (Eigenmann, 1915) 3E
Hyphessobrycon negodagua Lima & Gerhard, 2001 4E
Hyphessobrycon piabinhas Fowler, 1941 2E
Metynnis lippincottianus (Cope,1870) 1F
Metynnis orbicularis (Steindachner, 1908) 1F
Metynnis roosevelti Eigenmann, 1915 2F
Moenkhausia costae (Steindachner, 1907) 2, 3 E
Moenkausia dichroura (Kner, 1858) 1F
Moenkhausia lepidura (Kner, 1859) 1, 2 F
Moenkhausia sanctaefilomenae Steindachner, 1907) 1F
Myleus asterias (Mller & Troschel, 1844) 1F

175
R.S. Rosa et al.

Txon Distribuio
Mylossoma aureum Spix & Agassiz, 1829 1F
Orthospinus franciscensis (Eigenmann, 1914) 3E
Phenacogaster calverti (Fowler, 1941) 2E
Phenacogaster franciscoensis Eigenmann, 1911 3E
Piabina argentea Reinhardt, 1867 3, 4 F
Poptella compressa (Gnther, 1864) 1F
Pristobrycon striolatus Steindachner, 1908 2F
Psellogrammus kennedyi Eigenmann & Kennedy, 1903 2, 3 F
Pygocentrus nattereri (Kner, 1858) 1, 2 F
Pygocentrus piraya (Cuvier, 1819) 2, 3 E
Roeboides microlepis (Reinhardt, 1851) 1, 2 F
Roeboides prognathus (Boulenger, 1895) 1F
Roeboides xenodon (Reinhardt, 1849) 3E
Salminus hilarii Valenciennes, 1850 2, 3 F
Salminus brasiliensis (Cuvier, 1816) 3E
Serrapinnus heterodon (Eigenmann, 1915) 1, 2, 3 F
Serrapinnus piaba (Ltken, 1874) 1, 2, 3 F
Serrapinnus sp (Cheirodon insignis, Starks, 1913) 2E
Serrasalmus brandtii Ltken, 1875 2, 3 E
Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766) 1, 2 F
Tetragonopterus argenteus Cuvier, 1816 1, 2 F
Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829 3F
Triportheus guentheri (Garman, 1890) 3E
Triportheus signatus (Garman, 1890) 1, 2 E
ACESTRORHYNCHIDAE
Acestrorhynchus britskii Menezes, 1969 3E
Acestrorhynchus falcatus (Bloch, 1794) 1F
Acestrorhynchus lacustris (Ltken, 1875) 3F
CRENUCHIDAE
Characidium bimaculatum Fowler, 1941 2E
Characidium aff. zebra Eigenmann, 1909 3F
SILURIFORMES
DORADIDAE
Franciscodoras marmoratus (Ltken, 1874) 3E
Hassar afinnis (Steindachner, 1881) 1F
Hassar orestis (Steindachner, 1875) 1F
Kalyptodoras bahiensis Higuchi, Britski & Garavello,1990 4E
Platydoras costatus (Linnaeus, 1758) 1F
AUCHENIPTERIDAE
Auchenipterus menezesi Ferraris & Vari, 1999 1E
Parauchenipterus galeatus (Linnaeus, 1766) 1, 2, 3, 4 F

176
3. Peixes da Caatinga

Txon Distribuio
Parauchenipterus striatulus (Steindachner, (1877) 2, 3 F
Pseudauchenipterus flavescens (Eigenmann. & igenmann, 1888) 3E
Pseudotatia parva Mees, 1974 3E
Trachelyopterus striatulus (Steindachner, 1877) 2,3 E
PIMELODIDAE
Bergiaria westermanni Ltken, 1874) 3E
Brachyplatystoma filamentosum (Lichteinstein, 1819) 1F
Brachyplatystoma vaillantii (Valenciennes, 1840) 1F
Conorhynchus conirostris (Valenciennes, 1840) 3E
Conorhynchus glaber Steindachner, 1876 4E
Duopalatinus emarginatus (Valenciennes, 1840) 3E
Hemisorubim platyrhynchus (Valenciennes, 1840) 1F
Pimelodella cristata (Mller & Troschel, 1848) 1F
Pimelodella dorseyi Fowler, 1941 2E
Pimelodella enochi Fowler, 1941 2E
Pimelodella gracilis (Valenciennes, 1847) 2F
Pimelodella itapicuruensis Eigenmann, 1917 4E
Pimelodella lateristriga (Mller & Troschel, 1849) 3F
Pimelodella laurenti Fowler, 1941 3E
Pimelodella parnahybae Fowler, 1941 1E
Pimelodella vittata (Ltken, 1874) 3F
Pimelodella witmeri Fowler, 1941 2E
Pimelodus blochii (Valenciennes, 1840) 1F
Pimelodus fur (Ltken, 1874) 3F
Pimelodus maculatus Lacpde, 1803 1, 3 F
Pimelodus ornatus Kner, 1858 1F
Pseudoplatystoma coruscans (Spix & Agassiz, 1829) 3F
Pseudoplatystoma fasciatum (Linnaeus, 1766) 1F
Rhamdella papariae Fowler, 1941 2E
Rhamdella robinsoni Fowler, 1941 3E
Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824) 1, 2, 3, 4 F
Rhamdia wolfi (Fowler, 1941) 2E
Sorubim lima (Bloch & Schneider, 1801) 1F
PSEUDOPIMELODIDAE
Cephalosilurus fowleri Haseman, 1911 3E
Lophiosilurus alexandri Steindachner, 1876 3E
Pseudopimelodus charus (Valenciennes, 1840) 3E
AGENEIOSIDAE
Ageneiosus brevifilis Valenciennes, 1840 1F
Ageneiosus ucayalensis Castelnau, 1855 1F
ASPREDINIDAE

177
R.S. Rosa et al.

Txon Distribuio
Aspredo aspredo (Linnaeus, 1758) 1F
TRICHOMYCTERIDAE
Copionodon orthiocarinatus de Pinna, 1992 4E
Copionodon pecten de Pinna, 1992 4E
Glaphyropoma rodriguesi De Pinna, 1992 4E
Trichomycterus itacarambiensis Trajano & De Pinna, 1996 3E
CALLICHTHYIDAE
Aspidoras carvalhoi Nijssen & Isbrcker, 1976 2E
Aspidoras depinnai Britto, 2000 2E
Aspidoras maculosus Nijssen & Isbrcker, 1976 4E
Aspidoras menezesi Nijssen & Isbrcker, 1976 2E
Aspidoras raimundi (Steindachner, 1907) 1E
Aspidoras rochai Ihering, 1907 2E
Aspidoras spilotus Nijssen & Isbrcker, 1976 2E
Callichthys callichthys Meuschen, 1778 1, 2, 3, 4 F
Corydoras garbei Ihering, 1911 3E
Corydoras julii Steindachner, 1906 1E
Corydoras multimaculatus Steindachner, 1907 3E
Corydoras polystictus Regan, 1912 3F
Corydoras treitlii Steindachner, 1906 1E
Megalechis personata (Ranzani, 1841) 2F
Megalechis thoracata (Valenciennes, 1840) 1(?), 2 F
LORICARIIDAE
Ancistrus damasceni (Steindachner, 1907) 1E
Glyptoperichthys parnaibae Weber, 1991 1E
Hypostomus alatus Castelnau, 1855 3F
Hypostomus auroguttatus Kner, 1854 1, 3 F
Hypostomus carvalhoi (Ribeiro, 1937) 2E
Hypostomus commersoni Valenciennes, 1836 3F
Hypostomus francisci (Ltken, 1874) 3E
Hypostomus garmani (Regan, 1904) 3F
Hypostomus gomesi (Fowler, 1942) 2E
Hypostomus jaguribensis (Fowler, 1915) 2E
Hypostomus nudiventris (Fowler, 1941) 2E
Hypostomus papariae (Fowler, 1941) 2E
Hypostomus plecostomus (Linnaeus, 1758) 1F
Hypostomus pusarum (Starks, 1913) 2E
Hypostomus wuchereri (Gnther, 1864) 3F
Lasiancistrus genisetiger (Fowler, 1941) 2E
Lasiancistrus papariae (Fowler, 1941) 2E
Limatulichthys punctatus (Regan, 1904) 1F

178
3. Peixes da Caatinga

Txon Distribuio
Loricaria nudiventris Valenciennes, 1840 3F
Loricaria parnahybae Steindachner, 1907 1E
Loricariichthys derbyi Fowler, 1915 1, 2 E
Loricariichthys maculatus (Bloch, 1794) 1F
Otocinclus hasemani Steindachner, 1915 1F
Otocinclus xakriaba Schaefer, 1997 3E
Parotocinclus bahiensis (Ribeiro, 1918) 4E
Parotocinclus cearensis Garavello, 1976 2E
Parotocinclus cesarpintoi Garavello, 1976 2E
Parotocinclus haroldoi Garavello, 1988 1E
Parotocinclus jimi Garavello, 1976 4E
Parotocinclus minutus Garavello, 1976 4E
Parotocinclus spilosoma (Fowler, 1941) 2E
Parotocinclus spilurus (Fowler, 1941) 2E
Pterygoplichthys etentaculatus (Agassiz, 1829) 3E
GYMNOTIFORMES
STERNOPYGIDAE
Eigenmannia microstomus (Reinhardt, 1852) 3E
Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1842) 1, 2, 3 F
Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801) 1, 3 F
APTERONOTIDAE
Apteronotus brasiliensis (Reinhardt, 1852) 3F
RHAMPHICHTHYIDAE
Rhamphichthys rostratus (Linnaeus, 1766) 1F
GYMNOTIDAE
Gymnotus carapo Linnaeus, 1758 1, 2, 3 F
CYPRINODONTIFORMES
RIVULIDAE
Cynolebias albipunctatus Costa & Brasil, 1991 3E
Cynolebias altus Costa, 2001 3E
Cynolebias attenuatus Costa, 2001 3E
Cynolebias gibbus Costa, 2001 3E
Cynolebias gilbertoi Costa, 1998 3E
Cynolebias itapicuruensis Costa, 2001 4E
Cynolebias leptocephalus Costa & Brasil, 1993 3E
Cynolebias microphthalmus Costa & Brasil, 1995 2E
Cynolebias perforatus Costa & Brasil, 1991 3E
Cynolebias porosus Steindachner, 1876 3E
Cynolebias vazabarrisensis Costa, 2001 4E
Rivulus decoratus Costa, 1989 3E
Simpsonichthys adornatus Costa, 2000 3E

179
R.S. Rosa et al.

Txon Distribuio
Simpsonichthys antenori (Tulipano, 1973) 2E
Simpsonichthys flavicaudatus (Costa & Brasil, 1990) 3E
Simpsonichthys fulminantis Costa & Brasil, 1993 3E
Simpsonichthys ghisolfii Costa, Cyrino & Nielsen, 1996 3E
Simpsonichthys hellneri (Berkenkamp, 1993) 3E
Simpsonichthys igneus Costa, 2000 3E
Simpsonichthys magnificus (Costa & Brasil, 1991) 3E
Simpsonichthys ocellatus Costa, Nielsen & De Luca, 2001 4E
Simpsonichthys picturatus Costa, 2000 3E
Simpsonichthys similis Costa & Hellner, 1999 3E
Simpsonichthys stellatus (Costa & Brasil, 1994) 3E
POECILIIDAE
Poecilia latipinna (Lesueur, 1821) 3I
Poecilia hollandi (Henn, 1916) 3F
Poecilia reticulata Peters, 1860 1,2I
Poecilia vivipara Bloch & Schneider, 1801 2, 3 F
SYNBRANCHIFORMES
SYNBRANCHIDAE
Synbranchus marmoratus Bloch, 1795 1, 2, 3 F
PERCIFORMES
SCIAENIDAE
Pachyurus francisci (Cuvier, 1830) 3E
Pachyurus squamipinnis Agassiz, 1831 3E
Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) 1, 3 I
CICHLIDAE
Aequidens tetramerus (Heckel, 1840) 1F
Apistogramma agassizi (Steindachner, 1875) 1F
Apistogramma piauiensis Kullander, 1980 1E
Astronotus ocellatus (Agassiz, 1831) 2, 3 I
Caenotropus labyrinthicu (Kner, 1858) 1F
Cichla monoculus Spix & Agassiz, 1831 2, 3 I
Cichla ocellaris Bloch & Schneider, 1801 2I
Cichlasoma orientale Kullander, 1983 1 (?), 2 E
Cichlasoma sanctifranciscence Kullander 1983 1 (?), 3 E
Crenicichla menezesi Ploeg, 1991 1, 2, 4 F
Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) 1, 2, 3, 4 F
Geophagus surinamensis (Bloch, 1791) 1F
Oreochromis cf. niloticus (Linnaeus, 1758) 2I
Tilapia rendalli (Boulenger, 1897) 3I
GOBIIDAE
Awaous tajasica (Lichtenstein, 1822) 2F

180
3. Peixes da Caatinga

181
4. Herpetofauna da Caatinga

4
HERPETOFAUNA DA CAATINGA

Miguel Trefaut Rodrigues

Introduo
Durante algum tempo, tambm entre herpetlogos,
prevaleceu a idia de que a Caatinga no tinha fauna prpria
(Vanzolini 1974, 1976, 1988, Mares et al. 1981). Admitia-se que os
rpteis ali encontrados eram os mesmos que ocorriam no grande
cinturo diagonal de formaes abertas que se estende do Chaco ao
nordeste brasileiro, passando pelo Cerrado (Vanzolini 1974, 1976).
Hoje reconhecemos que foi uma viso apressada, baseada em
colees pouco representativas, em amostragem geogrfica
insuficiente, m cobertura dos ecossistemas adjacentes e,
especialmente, num conceito de Caatinga que, embora prevalea e
seja til, no encerra a informao histrica necessria para
compreender a evoluo da fauna do espao geogrfico em foco.
Dispondo de mais informao, sabemos agora que h
endemismos na Caatinga, e que estes, deixando de lado aqueles
restritos a ambientes florestados, esto geralmente associados a
regies com solos arenosos (Rodrigues 1984b, 1987, 1988).
Sabemos tambm que, em alguns destes solos arenosos,
provavelmente viveram rpteis e anfbios sob climas e em
paisagens que hoje nada tm a ver com as que caracterizam a
Caatinga. Tropidurus hygomi um lagarto que, embora sem estar
associado Caatinga, serve para ilustrar um de tais exemplos.
Alm de ocorrer nas dunas e restingas da costa, entre Salvador e a

181
M. T. Rodrigues

margem sul do rio So Francisco, a espcie encontrada,


disjuntamente, em manchas de areia da serra de Itabaiana, em
Sergipe, e na regio de Alagoinhas, na Bahia (Rodrigues 1988,
Ramos & Denisson 1997). Na primeira localidade, praticamente
dentro do domnio das Caatingas. Ao contrrio de Tropidurus
hygomi que, embora vivendo em enclaves de areias na margem da
Caatinga, considerado um lagarto de restinga, outras espcies,
endmicas, disjuntas, fiis a seus habitats arenosos, permanecem
encravadas na rea central do domnio. Estes padres atpicos,
reunindo espcies com distribuies to peculiares, devem-se
provavelmente a causas climticas e s podem ser comprovados
aps intenso trabalho de campo.
O que dizer de espcies conhecidas de uma ou de poucas
localidades do nordeste, ainda que de reas fisionomicamente
caracterizadas como caatinga? Sero endmicas? Podemos fazer
algumas consideraes quanto aos lagartos, mas ainda h pouco a
dizer no tocante s serpentes e aos anfbios, pois, de modo geral,
falta-nos informao ecolgica e geogrfica para alimentar a
discusso.
Tentar compreender a histria, a ecologia e a evoluo da
fauna de qualquer rea exige um acervo mnimo de conhecimento
sobre sua histria geomorfolgica e florstica. A Caatinga, como os
demais ecossistemas, no foge regra. Isto, porque sua fauna e
flora resultam de complicados processos que levaram
sobreposio de comunidades que viveram em tempos diferentes
naquele espao geogrfico. O que vemos atualmente, atendo-nos
apenas fisionomia da paisagem, resulta de uma histria climtica
e geomorfolgica qual se associaram mltiplos eventos de
especiao de plantas de grupos muito diversos. A estes eventos,
ocorridos recorrentemente em diferentes pocas, moldando sempre
novas comunidades, seguiram-se interaes ecolgico-evolutivas

182
4. Herpetofauna da Caatinga

entre paisagens resultantes da somatria das expanses e retraes


na rea de distribuio de espcies. A herpetofauna acompanhou, e
foi, muitas vezes, testemunha deste processo.
Desvendar este passado no tarefa fcil pois, muitos dos
fatores histricamente responsveis pela distribuio atual de
algumas espcies, podem no mais estar presentes, isto , foram
completamente apagados pelo tempo. Outros fatores causais,
embora modificados, permanecem presentes e, como num
palimpsesto, ainda mantm algumas de suas caractersticas
originais, permitindo a reconstruo histrica.
A informao oriunda do estudo da fauna de rpteis e
anfbios da Caatinga fundamental para compreender a histria do
ecossistema atual. Apesar disso, nosso nvel de conhecimento sobre
a herpetofauna da Caatinga, por melhor que seja sua posio
relativa face dos demais ecossistemas, ainda muito
insatisfatrio. Na tentativa de preencher parte destas lacunas e
estimular o planejamento de trabalhos futuros voltados para estas
questes, discuto, neste artigo, temas que julgo importantes para a
compreenso do cenrio evolutivo que hoje presenciamos. Para tal,
sirvo-me com maior freqncia dos lagartos para exemplificar
idias ou padres, simplesmente porque a quantidade de
informao disponvel para eles, seja ela sistemtica, ecolgica ou
geogrfica, maior que para os demais grupos. Sentirei-me
plenamente recompensado se a sntese que segue ajudar a mostrar,
especialmente ao iniciante, nossa enorme ignorncia sobre os
processos histrico-ecolgicos responsveis pela diferenciao da
fauna de rpteis e anfbios que hoje ocorrem na Caatinga, e a rdua
tarefa que temos pela frente.
Face s limitaes de espao, optei por sacrificar a
apresentao sobre as informaes biolgicas de cada espcie para
me deter em temas zoogeogrficos que, integrando ecologia e

183
M. T. Rodrigues

evoluo, so menos discutidos. Ainda assim, apresento a


informao biolgica bsica para a herpetofauna da Caatinga sob
forma de tabela, e remeto o leitor literatura para maiores
informaes, da qual destaco os seguintes trabalhos e referncias
ali includas: Vanzolini et al. (1980), Vitt (1983, 1993), Vitt &
Vangilder (1983) Rodrigues (1986b), Cascon (1987), e Heyer
(1988). As figuras 1 e 2 mostram ambientes e rpteis e anfbios da
Caatinga.

A qualidade da cobertura geogrfica


Entre os domnios morfoclimticos brasileiros, o das
Caatingas, ocupando uma rea aproximada de 800.000 km2 , de
modo geral, o mais bem conhecido quanto sua fauna de rpteis e
anfbios. Conhecem-se hoje, de localidades com a feio
caracterstica da caatinga semirida, 47 espcies de lagartos, 10
espcies de anfisbendeos, 52 espcies de serpentes, quatro
quelnios, trs Crocodylia, 48 anfbios anuros e trs Gymnophiona
(Tabela 1). Se considerssemos as ilhas relictuais de matas, como
os brejos florestados e enclaves de outros tipos de paisagens mais
msicas, sem a fcie tpica das Caatingas, estes nmeros
aumentariam muito.
Abordarei aqui apenas a fauna associada a localidades
estritamente caracterizadas como caatinga, utilizando preferen-
cialmente os dados disponveis na coleo do Museu de Zoologia
da Universidade de So Paulo (MZUSP), complementados
secundriamente com informaes de outros acervos. Os amplos
programas de coleta realizados na Caatinga at o incio da dcada
de 80 por P.E. Vanzolini, a permanncia de pesquisadores
profissionais residentes na rea, e as colees que ali realizei nos
ltimos vinte anos, tornaram a coleo do MZUSP o mais rico
acervo sobre a herpetofauna da regio.

184
4. Herpetofauna da Caatinga

A B

C D

E F

G H

I J
Figura 1. (A) Caatinga de lageiro em Cabaceiras, PB. Habitat de
Tropidurus hispidus, T. semitaeniatus, Phyllopezus pollicaris, P.
periosus, Hemidactylus agrius e Gymnodactylus geckoides, Bothrops
erythromelas, Crotalus durissus, Leptodactylus syphax e L.
labyrinthicus. (B) Cacimbas na poca da chuva em Cabaceiras. (C)
Vista das dunas da margem esquerda do So Francisco em Marrecas.
(D) Habitats arenosos em Santo Incio, BA, margem direita do So
Francisco. (E) Eurolophosaurus amathites, Santo Incio. (F) Tropidurus
pinima, Santo Incio. (G) Calyptommatus sinebrachiatus, Santo Incio.
(H) Anotosaura vanzolinia, Cabaceiras. (I) Cnemidophorus ocellifer,
Santo Incio. (J) Briba brasiliana, Ibiraba, BA.

185
M. T. Rodrigues

A B

C D

E F

G H

I J
Figura 2. (A) Leptotyphlops borapeliotes, (B) Apostolepis gaboi, (C)
Phimophis chui, Santo Incio, BA. (D) Philodryas nattereri, Barra, BA, foto
G. Skuk. (E) Amphisbaena hastata, Ibiraba, BA. (F) Phyllomedusa
hypochondrialis, (G) Corythomantis greeningi, (H) Leptodactylus
troglodytes, serra das Confuses, PI. (I) Proceratophrys cristiceps, Cura,
BA, foto L. Schiesare. (J) Dermatonotus muelleri, Cura, BA, foto L.
Schiesare.

186
4. Herpetofauna da Caatinga

Um levantamento preliminar da coleo, ainda que sem


utilizar totalmente os dados da coleo de anfbios Werner
Bokermann, adquirida pelo MZUSP, e ainda no completamente
incorporada ao acervo, mostra que existem espcimes documen-
trios de cerca de 150 localidades, assim distribudas por estado
(Tabela 2): Piau seis; Cear 18; Rio Grande do Norte sete; Paraba
19; Pernambuco 27; Alagoas seis e Bahia 53. No h na coleo
registros de rpteis e anfbios para as manchas de caatinga do norte
de Minas Gerais.
Olhando com mais detalhe para a amostragem de cada uma
destas cerca de 150 localidades verificamos que muito poucas
contam com colees que possam ser consideradas representativas
das comunidades de rpteis e anfbios ali presentes na poca da
coleta. Assim, para o Estado do Piau, Valena, - alis, situada em
uma rea de contato com cerrado - a localidade melhor
amostrada: 19 espcies de serpentes, 15 de lagartos e apenas oito de
anfbios. As cinco demais amostras do Piau documentam apenas a
fauna mais generalista, no ultrapassando trs espcies de
serpentes, cinco de lagartos e trs de anuros por localidade.
A situao do Cear um pouco melhor se considerarmos a
cobertura geral do Estado, mas nenhuma localidade est
individualmente to bem representada em colees como Valena.
A melhor amostragem est na regio do Cariri, novamente uma
rea de transio, agora envolvendo matas e cerrados. De Arajara
conhecemos 10 espcies de serpentes, 12 de lagartos e trs de
anfbios e de Santana do Cariri, trs serpentes, 12 lagartos e 10
anuros. Morro Branco (Beberibe) e Coluna, nas imediaes de
Justiniano Serpa, so as duas outras localidades melhor amostradas,
respectivamente com cinco serpentes e oito lagartos, contra oito e
12; nenhum anuro est representado em colees daquelas
localidades.

187
Tabela 1. Lista dos rpteis e anfbios das Caatingas acompanhada de informao ecolgica e zoogeogrfica; as espcies endmicas
esto marcadas com um asterisco (*). No esto includas na lista espcies conhecidas exclusivamente de ambientes florestados na
Caatinga. Sob Categoria ecolgica (CE) as espcies foram enquadradas como: (A) arborcola, (F) fossorial, (Q) aqutica, e (T)
terrestre. Quanto ao horrio de atividade (HA) foram consideradas (D) diurnas, ou (N) noturnas. Quanto ao habitat preferido (HP),
os Squamata, Testudines e Crocodylia foram atribudos a uma das seguintes categorias: (B) bromelcola, (Folh) folhedo, (G)
generalista de habitat, (H) periantrpico, (P) psamfilo, e (S) saxcola. No caso dos anfbios, face falta de informao sobre
preferncia de habitat, indicam-se os seguintes dados reprodutivos: (DD) desenvolvimento direto, (DL) desova em ambientes lnticos,
(NE) desova em ninho de espuma, (NF) desova em folha fora da gua, (OV) ovparos e (VV) vivparos. O padro de distribuio
(PD) de cada espcie est, quando possvel, enquadrado nas seguintes categorias: (AO) espcies de ampla ocorrncia no domnio; (R)
espcies cuja distribuio tem carter relictual; (DSF) espcies cuja distribuio encontra-se restrita regio dos campos de dunas do
mdio So Francisco e areias adjacentes; (MD) espcies cuja distribuio depende da rede de drenagem.

Taxon CE HA HP PD
SQUAMATA
Amphisbaenidae
Amphisbaena alba Linnaeus, 1758 F D/N G AO
Amphisbaena arenaria * Vanzolini, 1991 F D/N P R
Amphisbaena hastata * Vanzolini, 1991 F D/N P DSF
Amphisbaena ignatiana * Vanzolini, 1991 F D/N P DSF
Amphisbaena frontalis * Vanzolini, 1991 F D/N P DSF
Amphisbaena pretrei Dumril & Bibron, 1839 F D/N G AO
Taxon CE HA HP PD
Amphisbaena vermicularis Wagler, 1824 F D/N G AO
Amphisbaena sp. n. * F D/N P DSF
Leposternon polystegum (Dumril, 1851) F D/N P AO
Leposternon sp. F D/N P DSF
Anguidae
Diploglossus lessonae Peracca, 1890 F D Folh R
Teiidae
Ameiva ameiva (Linnaeus, 1758) T D G AO
Ameiva sp. n. * T D G DSF
Cnemidophorus ocellifer (Spix, 1825) T D G AO
Cnemidophorus sp. n. 1 * T D G DSF
Cnemidophorus sp. n. 2 * T D G DSF
Cnemidophorus sp. n. 3 * T D G DSF
Tupinambis merianae (Dumril & Bibron, 1839) T D G AO
Gymnophthalmidae
Anotosaura vanzolinia Dixon, 1974 F D Folh R
Anotosaura collaris Amaral, 1933 F D Folh R
Calyptommatus confusionibus * Rodrigues, Zaher & Curcio, 2001 F N P DSF
Calyptommatus leiolepis * Rodrigues, 1991 F N P DSF
Calyptommatus nicterus * Rodrigues, 1991 F N P DSF
Calyptommatus sinebrachiatus * Rodrigues, 1991 F N P DSF
Colobosaura mentalis Amaral, 1933 F D Folh R
Colobosauroides cearensis Cunha, Lima-Verde & Lima, 1991 F D Folh R
Taxon CE HA HP PD
Colobosauroides carvalhoi Soares & Caramaschi, 1998 F D Folh R
Micrablepharus maximiliani (Reinhardt & Ltken, 1862) F D Folh AO
Nothobachia ablephara * Rodrigues, 1984 F D/N P DSF
Procellosaurinus erythrocercus * Rodrigues, 1991 F D P DSF
Procellosaurinus tetradactylus * Rodrigues, 1991 F D P DSF
Psilophthalmus paeminosus * Rodrigues, 1991 F D P DSF
Vanzosaura rubricauda (Boulenger, 1902) F D Folh AO
Scincidae
Mabuya heathi Schmidt & Inger, 1951 T D B AO
Mabuya agmosticha * Rodrigues, 2000 T D B R
Mabuya macrorhyncha Hoge, 1946 R
Gekkonidae
Briba brasiliana Amaral, 1935 A/T N G AO
Coleodactylus meridionalis (Boulenger, 1888) T D Folh R
Gymnodactylus geckoides Spix, 1825 T D G AO
Hemidactylus agrius Vanzolini, 1978 T N G R
Hemidactylus mabouia (Moreau de Jonns, 1818) T N H AO
Phyllopezus periosus * Rodrigues, 1986 T/A N S R
Phyllopezus pollicaris Spix, 1825 T/A N GH AO
Lygodactylus klugei (Smith, Martin & Swain, 1977) A D G AO
Iguanidae
Iguana iguana (Linnaeus, 1758) A D G AO
Polychrotidae
Taxon CE HA HP PD
Polychrus acutirostris Spix, 1825 A D G AO
Enyalius bibroni Boulenger, 1885 T D G R
Tropiduridae
Eurolophosaurus amathites * (Rodrigues, 1984) T D P DSF
Eurolophosaurus divaricatus * (Rodrigues, 1986) T D P DSF
Stenocercus sp. T D ? R
Tropidurus cocorobensis * Rodrigues, 1987 T D P R
Tropidurus erythrocephalus * Rodrigues, 1987 T D S R
Tropidurus helenae* (Manzani & Abe, 1990) T D S R
Tropidurus hispidus (Spix, 1825) T D G AO
Tropidurus pinima * (Rodrigues, 1984) T D S DSF
Tropidurus psammonastes * Rodrigues, Kasahara & Yonenaga-Yassuda, 1988 T D P DSF
Tropidurus semitaeniatus * (Spix, 1825) T D S AO
Typhlopidae
Typhlops yonenagae Rodrigues, 1991 F D/N P DSF
Typhlops sp.n. F D/N P DSF
Leptotyphlopidae
Leptotyphlops borapeliotes Vanzolini, 1996 F D/N G AO
Leptotyphlops brasiliensis Laurent, 1949 F D/N ? ?
Boidae
Boa constrictor Linnaeus, 1758 T/A N G AO
Corallus hortulanus (Linnaeus, 1758) A N G R
Epicrates cenchria assisi Machado, 1945 T N G AO
Taxon CE HA HP PD
Colubridae
Apostolepis arenarius Rodrigues, 1992 F D/N P DSF
Apostolepis cearensis Gomes, 1915 F D/N G ?
Apostolepis gaboi Rodrigues, 1992 F D/N P DSF
Apostolepis cf. longicaudata F D/N ? ?
Apostolepis sp. n. F D/N P DSF
Boiruna sertaneja Zaher, 1996 T D/N G AO
Chironius carinatus (Linnaeus, 1758) A/T D G R
Chironius flavolineatus (Boettger, 1885) A D G R
Clelia plumbea (Wied, 1820) T D/N G AO
Drymarchon corais (Boie, 1827) T D G R
Drymoluber brazili (Gomes, 1918) T D G R
Erythrolamprus aesculapii (Linnaeus, 1766) T D G R
Helicops leopardinus (Schlegel, 1837) Q D/N G MD
Leptodeira annulata (Linnaeus, 1758) A/T N G AO
Leptophis ahaetulla (Linnaeus, 1758) A D G AO
Lioheterophis iheringi Amaral, 1935 ? ? ? ?
Liophis almadensis (Wagler, 1824) T D G R
Liophis dilepis (Cope, 1862) T D G AO
Liophis miliaris (Linnaeus, 1758) Q/T D G MD
Liophis mossoroensis Hoge & Lima-Verde, 1972 T D G AO
Liophis poecilogyrus (Wied, 1825) T D G AO
Liophis reginae (Linnaeus, 1758) T D G R
Taxon CE HA HP PD
Liophis viridis Gnther, 1862 T D G AO
Mastigodryas bifossatus (Raddi, 1820) T D G R
Oxybelis aeneus (Wagler, 1824) A D G AO
Oxyrhopus trigeminus Dumril, Bibron & Dumril, 1854 T N/D G AO
Philodryas nattereri Steindachner, 1870 T D G AO
Philodryas olfersi (Litchtenstein, 1826) A D G AO
Phimophis chui Rodrigues, 1993 F N/D P DSF
Phimophis iglesiasi (Gomes, 1915) F N/D G R
Phimophis scriptorcibatus Rodrigues, 1993 F N/D G DSF
Pseudoboa nigra Dumril, Bibron & Dumril, 1854 T N G AO
Psomophis joberti (Sauvage, 1884) T D G R
Sibynomorphus mikanii (Schlegel, 1837) T/A N G R
Spilotes pullatus (Linnaeus, 1758) A/T D G AO
Tantilla melanocephala (Linnaeus, 1758) T/F D G AO
Thamnodynastes pallidus (Linnaeus, 1758) T/A N G AO
Thamnodynastes strigilis (Thunberg, 1787) T/A N G AO
Waglerophis merremi (Wagler, 1854) T D G AO
Elapidae
Micrurus ibiboboca (Merrem, 1820) F N G AO
Micrurus lemniscatus (Linnaeus, 1758) F N G R
Viperidae
Bothrops erythromelas Amaral, 1923 T N G AO
Bothrops iglesiasi Amaral, 1923 T N G R
Taxon CE HA HP PD
Bothrops neuwiedii Wagler, 1824 T N G R
Crotalus durissus Linnaeus, 1758 T N G AO
TESTUDINES
Kinosternidae
Kinosternon scorpioides (Linnaeus, 1758) Q D G MD
Testudinidae
Geochelone carbonaria (Spix, 1824) T D G AO
Chelidae
Phrynops geoffroanus (Schweigger,1812) Q D G MD
Phrynops tuberculatus (Luederwaldt,1926) Q D G MD
CROCODYLIA
Alligatoridae
Caiman crocodylus (Linnaeus, 1758) Q D/N G MD (R)
Caiman latirostris (Daudin, 1802) Q D/N G MD
Paleosuchus palpebrosus (Cuvier, 1807) Q D/N G
AMPHIBIA
Bufonidae
Bufo granulosus Spix, 1824 T N DL AO
Bufo paracnemis A. Lutz, 1925 T N DL AO
Hylidae
Corythomantis greeningi Boulenger, 1896 A/T N DL AO
Hyla crepitans Wied, 1824 A N DL AO
Hyla microcephala Cope, 1886 A N DL AO
Taxon CE HA HP PD
Hyla minuta Peters, 1872 A N DL ?
Hyla nana Boulenger, 1889 A N DL AO
Hyla raniceps Cope, 1862 A N DL AO
Hyla soaresi Caramaschi & Jim, 1983 A N DL ?
Scinax aurata (Wied, 1821) A/T N DL AO
Scinax gr. catharinae A/T N DL AO
Scinax eurydice (Bokermann, 1968) A/T N DL ?
Scinax oliveirai (Bokermann, 1963) T N DL ?
Scinax pachychrus (Miranda-Ribeiro, 1937) A/T N DL AO
Scinax ruber (Laurenti, 1768) A/T N DL AO
Scinax x-signatus ( Spix, 1824) A/T N DL AO
Phrynohyas venulosa Laurenti, 1768 A N DL R
Phyllomedusa bahiana A. Lutz, 1925 A N NF R
Phyllomedusa hypochondrialis (Daudin, 1800) A N NF AO
Trachycephalus atlas Bokermann, 1966 T/A N DL AO
Xenohyla izecksoni Caramaschi, 1998 A N DL ?
Leptodactylidae
Adenomera sp. T D NE ?
Ceratophrys joazeirensis Mercadal, 1986 T N DL ?
Eleutherodactylus ramagii (Boulenger, 1888) T N DD R
Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) T N NE ?
Leptodactylus labyrinthicus (Spix, 1824) T N NE AO
Leptodactylus latinasus Jimnez de la Espada, 1875 T N NE ?
Taxon CE HA HP PD
Leptodactylus mystaceus (Spix, 1824) T N NE R
Leptodactylus natalensis Lutz, 1930 T N NE R
Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758) T N NE AO
Leptodactylus podicipinus (Cope, 1862) T N NE ?
Leptodactylus syphax Bokermann, 1969 T N NE ?
Leptodactylus troglodytes (Lutz, 1926) T N NE AO
Odontophrynus carvalhoi Savage & Cei, 1965 T N DL ?
Physalaemus albifrons (Spix, 1824) T N NE AO
Physalaemus centralis Bokermann, 1962 T N NE AO
Physalaemus cicada Bokkerman, 1966 T N NE ?
Physalaemus cuvieri Fitzinger, 1826 T N NE ?
Physalaemus gracilis (Boulenger, 1883) T N NE ?
Physalaemus kroeyeri (Reinhardt & Ltken, 1862) T N NE ?
Pleurodema diplolistris (Peters, 1870) T N NE AO
Proceratophrys cristiceps (Mller, 1884) T N DL AO
Pseudopaludicola falcipes (Hensel, 1867) T D NE AO
Pseudopaludicola mystacalis (Cope, 1887) T D NE AO
Microhylidae
Dermatonotus muelleri (Boettger, 1885) F N DL AO
Elachistocleis piauiensis Caramaschi & Jim, 1983 F N DL ?
Pipidae
Pipa carvalhoi (Miranda-Ribeiro, 1937) Q N DL AO
Pseudidae
Taxon CE HA HP PD
Pseudis bolbodactyla A.Lutz, 1925
Caecilidae
Chthonerpeton arii Cascon & Lima-Verde, 1994 Q D/N VV MD
Siphonops paulensis Boettger, 1892 F D/N OV AO
Siphonops annulatus (Mikan, 1820) F D/N OV AO
M. T. Rodrigues

Tabela 2. Nmero de espcies de rpteis e anfbios da Caatinga, por estado e por


localidade, nas colees do Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo (MZUSP).

Estado Coordenadas Serpentes Lagartos Anfbios


(S; W)
Piau
Floriano 0647; 4301 0 1 0
Oeiras 0701; 4208 0 1 0
Patos 0702; 3716 0 4 0
Piripir 0411; 4145 3 5 3
So Raimundo Nonato 0901; 4242 0 5 0
Valena 0624; 4145 19 15 8
Cear
Acara - 0 1 0
Arajara 0721; 3924 10 12 3
Barbalha 0719; 3917 2 0 0
Baturit 0423; 3853 5 3 3
Chapada do Araripe 0720; 4000 2 3 0
Chorozinho 0418; 3839 0 1 0
Coluna 0402; 3829 8 12 0
Crato 0714; 3923 2 3 1
Ic 0512; 3917 0 1 0
Itapipoca 0330; 3934 2 4 1
Itapipoca 0330; 3934 2 2 2
Lima Campos 0 0 2
Maranguape 0401; 3852 3 3 6
Morro Branco 0410; 3806 5 8 0
Mulung 0418; 3900 1 6 0
Pacajs 0411; 3827 7 8 0
Quixad 0421; 3838 2 0 0
Santana do Cariri 0711; 3944 3 12 10
Rio Grande do Norte
Angicos 0540; 3636 0 6 8
Cear- Mirim 0538; 3526 0 0 1
Eduardo Gomes 0 0 1
Maxaranguape 0530; 3516 3 5 4
Mossor 0512; 3731 0 1 1
Ponta Negra 0557; 3510 0 3 3
Presidente Juscelino 0606; 3542 2 4 0
Paraba
Alagoa Grande 0734; 3520 1 0 0
Cabaceiras 0730; 3612 5 16 4

198
4. Herpetofauna da Caatinga

Estado Coordenadas Serpentes Lagartos Anfbios


(S; W)
Caiara 0626; 3529 2 1 0
Campina Grande 0713; 3551 0 2 0
Coremas 0701; 3707 7 5 9
Cruz do Esprito Santo 0708; 3506 1 0 0
Gurinhm 0708; 3527 9 11 8
Joazeirinho 0704; 3635 0 2 0
Junco do Serid 0700; 3643 3 7 9
Mamanguape 0650; 3507 8 4 6
Mojeiro de Baixo 0717; 3528 0 2 0
Patos 0702; 3716 1 3 0
Pianc 0710; 3756 0 6 0
Santa Luzia 0662; 3656 0 2 0
So Jos de Espinharas 0650; 3719 4 8 1
So Tom 0739; 3655 1 0 0
Serra do Teixeira 0712; 3715 1 0 0
Soledade 0704; 3621 0 3 0
Umbuzeiro 0742; 3540 0 4 0
Pernambuco
Aude dos Tambores 0821; 3630 0 1 0
Agrestina 0837; 3557 6 10 0
Belm do So Francisco 0845; 3858 0 2 0
Bom Conselho 0910; 3641 1 2 3
Carnaubeira 0818; 3845 10 8 1
Caruaru 0816; 3558 0 6 0
Catimbau 0836; 3715 0 2 0
Cruz de Malta 0815; 4020 1 0 0
Custdia 0807; 3739 0 1 0
Encruzilhada 0841; 4007 0 5 0
Exu 0731; 3943 18 16 19
Floresta 0823; 3850 1 1 0
Garanhuns 0854; 3629 0 1 0
Ipubi 0739; 4007 0 1 0
Jatob 0905; 3812 0 1 0
Joo Alfredo 0752; 3535 0 3 0
Juta 0838; 4014 1 0 0
Limoeiro 0752; 3528 0 2 0
Manioba 0736; 3945 0 1 0
Ouricuri 0753; 4005 0 2 1
Pesqueira 0821; 3643 0 9 0
Petrolndia 0905; 3818 0 1 0

199
M. T. Rodrigues

Estado Coordenadas Serpentes Lagartos Anfbios


(S; W)
Petrolina 0924; 4030 1 1 3
Salgueiro 0804; 3906 0 0 2
Serra dos Cavalos 0821; 3602 3 0 9
Serra Talhada 0759; 3810 1 5 2
Stio dos Nunes 0802; 3751 0 7 0
Alagoas
Canoas 0929; 3552 1 0 0
Mangabeiras 0956; 3605 3 0 0
Maninb 1010; 3622 4 0 1
Maragog 0901; 3513 3 0 0
Quebrangulo 0920; 3628 8 4 2
Xing 0924; 3758 10 19 12
Sergipe
Areia Branca 1046; 3719 3 7 13
Campo do Brito 1045; 3730 4 1 0
Itaporanda dAjuda 1059; 3718 1 0 0
Serra de Itabaiana 1042; 3729 1 0 0
Sirir 1035; 3708 0 1 0
Bahia
Alagoado 0929; 4121 7 13 0
As Pedras 1036; 4239 0 4 0
Baixa Grande 1157; 4011 1 0 0
Barra 1105; 4309 1 11 0
Barragem de 0926; 4048 0 1 0
Sobradinho
Bendeng 0958; 3912 0 1 1
Buritirama 1043; 4338 3 3 1
Caatinga do Moura 1058; 4045 8 8 7
Campo Formoso 1501; 4107 0 1 12
Canudos 0953; 3913 0 1 2
Capo do Juc 1254; 4141 1 0 3
Caraba dos Bragas 0939; 4120 1 4 0
Cocorob 0953; 3902 0 7 10
Coronel Joo S 1017; 3755 0 3 0
Cura 0859; 3954 0 5 15
Euclides da Cunha 1031; 3901 0 0 1
Gameleira 1255; 3836 0 1 0
Gentio do Ouro 1106; 4244 0 1 0
Guarajuba 1242; 3806 0 1 0
Ia 1245; 4013 1 0 0

200
4. Herpetofauna da Caatinga

Estado Coordenadas Serpentes Lagartos Anfbios


(S; W)
Ibiraba 1048; 4250 10 12 4
Igat 1253; 4129 3 3 1
Iramaia 1222; 4122 0 0 1
Irece 1119; 4152 0 2 0
Itabela 1634; 3924 1 0 0
Itaet 1259; 4058 1 0 0
Itiuba 1042; 3951 6 6 13
Jacobina 1111; 4030 1 7 2
Jequi 1352; 4006 1 2 5
Jeremoabo 1004; 3821 3 5 8
Juazeiro 0924; 4030 2 1 0
Manga 1128; 4400 0 4 0
Maracuj 1050; 4440 2 1 0
Mocajuba 1209; 4027 1 0 0
Mulung 0418; 3900 0 2 1
Nova Barra do 0850; 3900 0 4 2
Tarrachil
Nova Rodelas 0859; 3848 1 2 0
Nova Soure 1114; 3829 0 4 0
Paulo Afonso 0921; 3815 0 3 2
Pilo Arcado 1009; 4226 0 2 0
Planalto Baiano 1440; 4028 0 5 4
Poes 1432; 4022 0 2 1
Queimadas 1037; 4236 6 13 2
Raso da Catarina 0942; 3831 1 4 6
Santana dos Brejos 1259; 4403 0 1 0
Santo Incio 1106; 4244 8 16 1
Seabra 1 0 0
Senhor do Bonfim 1027; 4011 5 5 1
Tiquara 1028; 4032 1 0 0
Vacaria 1039; 4237 0 11 1
Vila Nova 1027; 4011 0 2 0
Vitria da Conquista 1451; 4050 1 1 0
Xique-Xique 1050; 4243 0 7 3

201
M. T. Rodrigues

No Rio Grande do Norte, Angicos a localidade mais bem


amostrada com seis espcies de lagartos e oito de anuros, seguida
de Maxaranguape com trs serpentes, cinco lagartos e quatro
anuros; das outras cinco localidades, a melhor amostrada quanto
aos lagartos est representada por quatro espcies; por duas quanto
s serpentes e por trs quanto aos anuros.
Das 19 localidades da Paraba, Cabaceiras e Gurinhm so as
melhor amostradas, respectivamente com cinco espcies de
serpentes, 16 de lagartos e quatro de anuros e, nove de serpentes,
11 de lagartos e oito de anuros. Coremas e Junco do Serid, com
nove espcies, so as localidades melhor representadas quanto aos
anuros, contudo mal representadas quanto s serpentes e lagartos,
respectivamente sete e trs espcies de serpentes e cinco e sete
espcies de lagartos.
Ex a localidade mais bem amostrada de Pernambuco e de
todo o nordeste seco nas colees do MZUSP: so dali conhecidas
18 espcies de serpentes, 16 de lagartos e 19 de anfbios anuros.
Quanto s serpentes, Carnaubeira e Agrestina seguem Ex com 10
e seis espcies respectivamente; das 24 outras localidades, a mais
bem representada tem trs espcies documentadas na coleo do
MZUSP. Com os lagartos a situao um pouco melhor: seguem
Ex, Agrestina com 10, Pesqueira com nove, Carnaubeira com oito
e vrias outras localidades de onde cinco a sete espcies tiveram
espcimes testemunhos colecionados. A situao dos anfbios
triste: o maior nmero de espcies conhecido de uma localidade
(nove) est em serra dos Cavalos, das outras 25 localidades a
melhor representada (Petrolina) o est por apenas trs. Vale
mencionar que serra dos Cavalos foi includa pois, embora
majoritariamente sua fisionomia seja a de floresta mida, enfeixa e
se interdigita com fcies de caatinga.

202
4. Herpetofauna da Caatinga

Das seis localidades de Alagoas, as colees de Xing so as


melhores: 10 espcies de Serpentes; 19 de lagartos e 12 de anuros.
A coleo resulta de um empreendimento hidroeltrico e mostra
bem a importncia de aproveitarmos cientificamente estas ocasies
para maximizar a representao da diversidade biolgica local. No
h momento melhor e mtodo mais adequado para amostrar as
comunidades de rpteis e anfbios. As coletas realizadas durante a
construo da Barragem de Itaparica, cujas colees foram
pulverizadas e no esto no MZUSP, parecem ter permitido a
melhor amostragem quanto s serpentes de todo o nordeste: 27
espcies (Silva Jr. & Sites Jr. 1994). Entre lagartos e anfisbendeos
21 espcies foram apontadas para a rea da Barragem; no h
dados sobre os anuros. De Alagoas, excetuando Xing,
Quebrangulo a localidade mais bem amostrada com oito
serpentes, quatro lagartos e dois anuros.
Sergipe, tradicionalmente tem sido um Estado mal
amostrado. A localidade hoje mais bem representada na coleo
Areia Branca: trs serpentes; sete lagartos e 13 anuros. Ainda
assim, parte da rea envolve a fauna dos ambientes especiais da
serra de Itabaiana, como por exemplo, o lagarto Tropidurus
hygomi, ali presente, mas ausente das caatingas tpicas. Muito deste
esforo deve-se residncia de Celso Morato no Estado.
Finalmente, existem 53 localidades da Bahia com amostras
de rpteis e anfbios nas colees do MZUSP. Apenas quatro delas
esto representadas por mais de sete espcies de serpentes, 10 tm
mais de sete espcies de lagartos e para apenas seis h colees
representando sete ou mais espcies de anfbios. As localidades
melhor amostradas esto todas na regio das dunas interiores do rio
So Francisco, que foram alvo de coletas intensivas recentemente,
ou em reas de transio, como Itiba (Rodrigues 1996).

203
M. T. Rodrigues

Os comentrios acima mostram claramente o carter fortuito


da maioria das colees realizadas. Poucas derivaram de
campanhas a longo prazo que procuraram maximizar a
representao das comunidades de rpteis e anfbios do local.
Geralmente retratam o interesse do especialista que visita uma
localidade em uma poca propcia para a coleta de um grupo, mas
no para outro. O caso dos anfbios especialmente crtico (Heyer
1988), especialmente devido imprevisibilidade das precipitaes.
Assim, embora de modo muito geral, possamos dizer que o
conhecimento que temos da Caatinga pode hoje ser considerado
adequado, faltam em colees amostragens representativas das
comunidades de rpteis e anfbios dos diversos ambientes. Um bom
exemplo de uma localidade bem trabalhada Ex, esforo que se
deve residncia de Laurie Vitt e sua equipe na regio. Podemos
dizer o mesmo com relao a reas que foram alvo recente de
empreendimentos hidroeltricos e que, em funo do enchimento,
permitem um registro temporal das comunidades de rpteis e
anfbios locais, superando, conjuntamente, o que poderamos obter
em curto prazo utilizando todas as outras metodologias disponveis.
portanto indispensvel, em empreendimentos hidroeltricos, no
s proceder ao aproveitamento cientfico do material, mas
assegurar que este fique depositado em instituies com tradio
curatorial reconhecida.
A pouca representatividade de formas subterrneas, fossoriais
e/ou supostamente raras em colees mostra tambm que h
necessidade imperativa de adequar as metodologias de coleta de
modo a maximizar a representao da fauna do local investigado.
At a dcada passada, as coletas vinham sendo realizadas sem
metodologia apropriada. Coletava-se o que se encontrava, com ou
sem auxlio da populao local, e a qualidade da coleta dependia
muito da qualidade e da dedicao do pesquisador. Coletas
suplementadas por amostragens macias com pitfalls (armadilhas

204
4. Herpetofauna da Caatinga

de conteno e queda), como as que iniciamos no pas h cerca de


sete anos, por ocasio do levantamento da fauna do cerrado da serra
da Mesa, e muitas vezes repetidas na Amaznia, em vrias outras
localidades em Cerrado, em Mata Atlntica e em outras reas
revolucionaram o sistema de coleta. O mtodo no novo e vem
descrito em Heyer et al. (1994), mas o desenho amostral que
empregamos e sua utilizao macia, eram inditos no Brasil. Este
mtodo, sempre acoplado procura intensiva de exemplares, fez-
nos ver que muitas espcies at ento consideradas raras, so
comuns; outras, at ento consideradas ausentes da rea, ali
ocorrem. Um esquema do desenho que empregamos, utilizado por
mim, Nelson Jorge da Silva Jr. e Jack Sites Jr., foi recentemente
publicado em Aurichio et al. (2002). A tendncia atual realizar
levantamentos locais intensivos com pitfalls, suplementados por
todas as demais tcnicas de coleta de modo a obter registros mais
representativos da herpetofauna das reas visitadas permitindo
comparaes mais realsticas entre reas. No caso dos anfbios,
dada a imprevisibilidade das precipitaes na Caatinga,
imperativo investir na coleta e nas observaes ecolgicas nos
poucos momentos em que a chuva surpreende o pesquisador no
campo. Nestes momentos, indispensvel utilizar os novos
mtodos de coleta, associando-os sempre aos tradicionais.
Ainda que a qualidade dos levantamentos pontuais tenha
melhorado, falta muito a fazer do ponto de vista da cobertura
geogrfica das colees. Devemos contar com levantamentos
faunsticos de qualidade e com uma representatividade geogrfica
de amostragens muito mais expressiva do que dispomos
atualmente. Esta lacuna talvez a mais importante a preencher para
que possamos definir a partir de bases firmes as reas prioritrias
para a conservao da Caatinga. Esta , tambm por esta razo,
mas, principalmente, devido destruio rpida e progressiva das
paisagens naturais, a tarefa mais urgente a cumprir. Sem cobertura

205
M. T. Rodrigues

geogrfica adequada, baseando-nos em amostragens pouco


representativas, impossvel, salvo algumas excees, fazer as
opes mais adequadas quanto s alternativas de conservao.
Sabemos, por exemplo, que a mais importante rea de
endemismo da Caatinga est na regio do campo de dunas do rio
So Francisco (Rodrigues 1996), caracterizada por gneros e
espcies que no ocorrem em nenhum outro tipo de habitat na
regio Neotropical. Esta sem dvida uma rea prioritria para a
conservao. Contudo, a descoberta extremamente recente e
deve-se dizer, resulta de levantamentos exaustivos na regio.
Haver outras reas na Caatinga, ainda inexploradas, com
importncia histrica, ecolgica e evolutiva similar?
possvel, mas o problema no pode ser tratado de modo
adequado sem antes discutir mais a fundo a qualidade da
informao sistemtica e ecolgica disponvel para a herpetofauna
da rea e o prprio conceito de caatinga que estamos acostumados
a empregar.

A qualidade da informao sistemtica e ecolgica


A tabela 1 mostra a lista das espcies de rpteis e anfbios da
Caatinga elaborada para o Workshop Avaliao e identificao de
aes prioritrias para a conservao, utilizao sustentvel e
repartio de benefcios da biodiversidade do bioma Caatinga.
Apesar de ser a mais completa que pudemos elaborar, como toda
lista faunstica ela encerra imprecises. Trs tipos de erros so
geralmente considerados: (1) a ausncia de espcies que deveriam
estar includas, (2) a presena de espcies que no deveriam ser
consideradas como de caatinga e (3) imprecises inerentes
insuficincia do conhecimento sistemtico. Erros do tipo (1) e (2)
geralmente derivam do nosso desconhecimento sobre a ecologia e

206
4. Herpetofauna da Caatinga

distribuio das espcies envolvidas, mas tambm de nossa


ignorncia sobre a importncia da histria fisionmica da
paisagem. Exemplifico: entre os anfbios anuros, a pequena gia
Leptodactylus mystaceus est na lista pois foi obtida em Ex, na
caatinga de Pernambuco, na borda da chapada do Araripe, onde
tambm esto presentes florestas e cerrados. O caso de um lagarto
gecondeo, a briba Coleodactylus meridionalis, um pouco
diferente pois entre outras localidades, foi coletado em Alagoado,
na caatinga bahiana, onde hoje no h florestas. Sabemos que
ambos so animais de florestas que, por alguma razo, vm
conseguindo se manter na caatinga. Desconhecemos as razes, elas
podem ser climticas, de habitat, fisiolgicas, comportamentais,
histricas ou de outra ordem. Todos temas para investigao futura.
As duas espcies integram a lista, mas nenhuma delas deve ser
considerada tpica de caatinga. O que deve ficar claro que as
listas devem ser tambm contempladas sob a perspectiva histrica,
ou seja, considerando a evoluo temporal da paisagem.Vejamos o
problema sob outra tica. Da lista aqui apresentada, como j
salientei, foram eliminadas todas as espcies registradas para os
brejos nordestinos, desde que apenas conhecidas de ambientes
tipicamente florestados. Contudo, pensando na perspectiva do
tempo, provvel que um destes brejos florestados venha a se
antropizar e ser substitudo por paisagens abertas. Sob esta
hiptese, poderamos admitir que uma das espcies de sapos ou
lagartos ali presentes viesse a se manter nos ambientes abertos. S
poderamos inferir esta histria passada se dispusssemos de
informao ecolgica comparativa para a espcie, caso contrrio,
poderamos inadvertidamente tom-la como animal de caatinga.
Voltando ao plano presente, para alguns casos o conhecimento que
detemos sobre a ecologia das espcies suficiente para descartar
esta possibilidade, para outros no, especialmente face fraca
cobertura geogrfica da rea; a situao particularmente grave no

207
M. T. Rodrigues

caso dos anfbios. A conseqncia disto que, na falta de


informao ecolgica suficiente, podemos tambm estar
considerando na lista da Caatinga espcies que nunca estiveram
historicamente associadas a paisagens abertas. O caso do lagarto e
da r comentados acima muito possivelmente exemplificam esta
situao. H outros exemplos, especialmente de espcies
associadas a habitats que se interdigitam com a Caatinga. Somente
boas colees baseadas em intenso trabalho de campo eliminaro
estes problemas. Esta tambm a receita para engrossar a lista de
espcies da rea.
A impreciso mais sria da lista a que deriva da
insuficincia de nosso conhecimento sistemtico sobre os txons
envolvidos, que muitas vezes tambm se mantm devido m
amostragem geogrfica. Tomo o gnero Cnemidophorus como
exemplo. At recentemente Cnemidophorus ocellifer era a nica
espcie do grupo ocellifer admitida para a Caatinga e para as reas
abertas do Pas (Vanzolini 1974). H muito salientei que o que
chamamos Cnemidophorus ocellifer era um complexo de vrias
espcies, algumas inclusive ocorrendo simptricamente (Rodrigues
1987). Na lista aqui apresentada, alm de Cnemidophorus ocellifer,
esto includas trs outras espcies do grupo em curso de descrio,
todas da regio das dunas do rio So Francisco e adjacncias.
certo que a nova informao sistemtica oriunda da diagnose
comparativa destas novas formas trar subsdios para o
reconhecimento de outras espcies deste complexo. Evidentemente,
o nmero de espcies de Cnemidophorus includas na lista est
subestimado. Novas colees e revises futuras iro seguramente
aumentar o nmero de formas vlidas deste complexo, mesmo para
a rea em questo.
Se por um lado, podemos dizer que o nvel de conhecimento
sistemtico bsico para a maior parte dos rpteis e anfbios da rea

208
4. Herpetofauna da Caatinga

razovel, por outro, o prprio exemplo dos Cnemidophorus indica


que persistem problemas quanto discriminao adequada entre
espcies de um mesmo complexo. Numa outra escala de diferenas,
inmeros problemas ainda esto para resolver, mesmo em espcies
cuja taxonomia considerada satisfatria. Sem falar nos anfbios e
nas serpentes, cujo nvel de conhecimento ainda insuficiente,
vrios lagartos gecondeos como Phyllopezus pollicaris e
Gymnodactylus geckoides, ou tropidurdeos comuns como
Tropidurus hispidus para citar apenas uns poucos exemplos,
mostram variao cromossmica, local e geogrfica, de tal ordem
que, muito possivelmente, a taxonomia atual no reflete a realidade
histrica. H muitos outros exemplos e o campo dos mais
fascinante para a investigao. Devemos dizer tambm que,
especialmente no caso de espcies relictuais, estudos filo-
geogrficos baseados em tcnicas bioqumicas, moleculares ou
cromossmicas certamente mostraro a necessidade de refina-
mentos taxonmicos de modo a refletir a histria evolutiva.
Espcies da herpetofauna da Caatinga, com adaptaes psamo-
flicas e distribuio disjunta, tais como Tropidurus cocorobensis,
so srios candidatos a serem desdobrados em vrias espcies. Este
pequeno lagarto ocorre no raso da Catarina (Bahia), em manchas de
areia em Xing (Alagoas) nas areias de Buque (Pernambuco), em
morro do Chapu (Bahia), em manchas de areia na margem direita
do So Francisco em frente s dunas, e na regio de Nova Rodelas
(Bahia). A argumentao baseia-se no fato de que a fidelidade
areia de tal ordem que no h contato gnico entre estas
populaes. possvel que algumas delas venham a ser
consideradas espcies distintas.
Os comentrios acima deixam transparecer parte da enorme
tarefa que est por fazer. A qualidade e o refinamento da
informao sistemtica fundamental para que possamos melhorar
nosso conhecimento sobre a Caatinga. Somente de posse desses

209
M. T. Rodrigues

dados para reas geogrficas abrangentes, poderemos comear a


compreender os padres e processos que afetaram historicamente
alguns dos espaos geogrficos da Caatinga e melhorar o alcance
das medidas de conservao atuais. A amplitude da cobertura
geogrfica pea fundamental neste contexto, especialmente no
que respeita a catalogao das espcies endmicas.
Hoje, nosso conhecimento sobre a histria da herpetofauna da
Caatinga e sobre os padres e processos que levaram sua
diferenciao ainda to fragmentrio que no estamos sequer
autorizados a dizer que uma serra isolada numa plancie, ou uma
mancha de areia isolada no devam ser alvo de ateno. Na
verdade, sem um levantamento adequado, no podemos dizer se h
ou no endemismos na rea, por menor que ela venha a ser.
Um belo exemplo vem da descoberta de uma nova espcie de
lagarto do gnero Ameiva recentemente encontrado em uma ilha
fluvial na rea das dunas do rio Francisco. Do ponto de vista
lgico, a descoberta no poderia ser mais inesperada. O complexo
Ameiva ameiva acabava de ser revisto e sabia-se que, com exceo
de formas novas a descrever no norte da Amrica do Sul,
apresentava apenas variao geogrfica trivial no resto da rea
(Skuk 1999). Sua homogeneidade morfolgica na Caatinga nunca
surpreendeu pelo fato de ser um lagarto generalista de habitat,
comum, e um colonizador muito agressivo. Mais, transpondo-nos
para outro espao, estes requisitos ecolgicos sempre foram
utilizados para explicar a ausncia de diferenciao em populaes
da espcie em reas abertas insularizadas, por exemplo, na
Amaznia. Seria assim, praticamente impossvel imaginar a
existncia de uma nova espcie numa ilha fluvial do rio So
Francisco, especialmente sabendo que Ameiva ameiva ocorre em
reas adjacentes referida ilha. A descoberta no s nos alerta
acerca de nosso desconhecimento sobre a fauna de lagartos da

210
4. Herpetofauna da Caatinga

Caatinga, mas tambm nos faz ver que estamos apenas


engatinhando no que diz respeito compreenso dos mecanismos
responsveis pela especiao.

O conceito de Caatinga
No nordeste semirido, o contraste com os ambientes
florestados to caracterstico que j nos acostumamos a conceber
os brejos como matas remanescentes de um tempo onde o espao
geogrfico das Caatingas, sob clima mais mido, teve maior
cobertura florestal. Alguns destes refgios abrigam espcies
endmicas que mostram relaes seja com a Amaznia, seja com a
mata Atlntica (Vanzolini 1970, 1981, Rodrigues & Borges 1997).
Contudo, no estamos suficientemente treinados para discriminar
nuances entre paisagens na prpria Caatinga.
Ainda que com pouca experincia de campo, qualquer pessoa
que tenha conhecido as Caatingas brasileiras, reconhece sua forte
personalidade ecolgica e fisionmica. Os solos rasos, os lagedos
cristalinos, os macios residuais, a irregularidade da distribuio
das precipitaes no tempo e no espao, a intermitncia da
drenagem, a abundncia de cactceas, a aridez, e o aspecto
caractersticamente xeromrfico da vegetao conferem identidade
imediata paisagem. Apesar disso, as Caatingas no so, no
foram, e nem devem ser consideradas homogneas, ainda que em
funo do quadro diagnstico conferido aos nossos olhos pelo
regime semi-rido que ali impera. Consider-las homogneas com
base no aspecto fisionmico, - por exemplo, pela presena de
algumas espcies de cactos adaptados semiaridez - seria to
absurdo quanto considerar a Amaznia homognea com base na
distribuio da castanheira ou da seringueira. Cada espcie tem
preferncias ecolgicas que lhes so prprias.

211
M. T. Rodrigues

O conceito atual, do qual nos servimos para estudar a


Caatinga, apenas uma ferramenta didtica que utilizamos para
referncia fcil a um tipo de paisagem que salta a nossos olhos
quando comparada imensa maioria das outras paisagens
brasileiras. A caatinga apenas um conceito baseado na
semelhana fisionmica entre paisagens, devida ao clima
semirido. O conceito responde assim ao impulso de sistematizar
nosso conhecimento agrupando, por semelhana, conjuntos de
informaes que tm para ns sentido puramente prtico. Vale aqui
lembrar que, sob esta tica, os ndios da Caatinga, hoje extintos, e o
sertanejo, que aprendeu com eles, eram e so respectivamente,
sistematas de paisagens muito mais refinados do que ns, pois
ainda que apenas por semelhana e utilidade prtica, reconheceram
e reconhecem muito mais tipos de caatingas do que fazemos
(ver por exemplo Rizzini 1977). Neste sentido, deve ficar claro que
o conceito que empregamos no um conceito enraizado
historicamente no sentido filogentico, mas apenas uma hiptese de
trabalho preliminar para tentarmos compreender a histria de sua
fauna e flora uma referncia fcil e direta a uma rea geogrfica
muito complexa.
Existem e existiram, ao longo do tempo, muitos tipos
diferentes de caatingas na rea que hoje reconhecemos ocupar
quase um milho de quilmetros quadrados sob o domnio da
semiaridez. Muito possivelmente muitas destas primeiras
caatingas foram mais simples do que as que vemos atualmente,
mas seu isolamento e diferenciao contriburam para formar,
progressivamente, atravs de contatos e separaes posteriores, as
comunidades mais complexas que hoje vemos. Assim, para
compreender a histria da fauna atual, com diferentes tempos de
origem, mas hoje empacotada pelo tempo naquele espao
geogrfico, precisaramos, idealmente, de conhecer a histria dos
contatos e dos isolamentos entre reas filogeogrfica e

212
4. Herpetofauna da Caatinga

filogeneticamente relacionadas, que hoje encontram-se revestidas


pelas caatingas. Sabemos que nelas ainda existem, e tran-
sitoriamente existiram, florestas ou outros tipos fisionmicos de
paisagens, hoje extintos, ou no reconhecveis a nossos olhos,
entre os quais variados tipos de caatingas diferentes das atuais.
A complexidade das reas transicionais de caatinga com cerrado,
com mata e com campo rupestre indica que manchas de muitos
destes ambientes, que inicialmente mantinham identidade prpria
no nordeste semirido, foram absorvidos pela Caatinga.
Face s conhecidas flutuaes climticas e conseqente
alterao da fisionomia das paisagens da Caatinga ao longo do
tempo (AbSber 1974, Tricart 1974, Haffer 1979, Vanzolini 1981,
Oliveira et al. 1999), para quem estuda evoluo, reconhecer as
limitaes histricas do conceito da maior importncia. Isto
implica em admitir que ao compararmos duas reas de caatinga
para compreender os mecanismos que levaram diferenciao dos
elementos endmicos que as caracterizam, estaremos quase
certamente comparando um conjunto de processos que foram
distintos em algum momento. De modo geral, a abordagem
corrente admitir identidade total entre as duas reas comparadas,
o que vlido apenas para reas recentemente isoladas ou para
espcies com amplas preferncias ecolgicas.

Padres de distribuio geogrfica: a histria da Caatinga no


tempo e no espao
Uma das evidncias mais convincentes sugerindo a existncia
de heterogeneidade temporal no aspecto fisionmico da Caatinga
vem do estudo da distribuio geogrfica das plantas e dos animais
ali presentes. Este tipo de estudo, como vimos acima, depende
muito do nvel de nosso conhecimento sistemtico, de levan-
tamentos adequados e de informao sobre a ecologia das espcies

213
M. T. Rodrigues

envolvidas. Cientes destas limitaes, e de que novos dados


certamente viro alterar o quadro que ser apresentado, podemos,
de modo muito geral, reconhecer quatro padres de distribuio
para a herpetofauna da Caatinga: (1) espcies com ampla
ocorrncia na Caatinga, (2) espcies cuja distribuio tem carter
relictual; (3) espcies associadas regio das dunas do mdio
So Francisco e (4) espcies estritamente dependentes da malha de
drenagem. Estes quatro padres no so homogneos, nem
equivalentes do ponto de vista histrico, ecolgico, ou evolutivo,
mas servem como ferramenta inicial para abordar a histria da
Caatinga. No que segue, procurarei, exemplificando, discutir cada
um deles, centrando-me sempre nos lagartos pois a evidncia
acumulada para o grupo maior. A tabela 1 apresenta, quando
possvel, o enquadramento das espcies da rea de acordo com
estes padres.

Espcies com ampla ocorrncia na Caatinga


So espcies generalistas de habitat, muito comuns e que
ocorrem em tipos muito variados de caatingas. Entre os lagartos,
Tropidurus hispidus e Phyllopezus pollicaris, entre as serpentes
Oxyrhopus trigeminus, Pseudoboa nigra e Leptodeira annulata,
entre os anfbios Bufo granulosus, Leptodactylus labyrinthicus e
Leptodactylus troglodytes seriam alguns dos exemplos. Admite-se,
com freqncia, que justamente por serem espcies comuns, de
ampla distribuio e ecologicamente bastante vgeis, seu estudo
aprofundado contribui pouco para compreender a histria
fisionmica da Caatinga. Isto porque, como bons colonizadores,
parecem acompanhar rapidamente a expanso de habitats abertos.
O argumento falho pois a informao histrica est tanto na
espcie, como em seus grupos irmos de divergncia mais antiga.
Ficando restrito o estudo a estas formas comuns, possvel,
utilizando tcnicas moleculares, ou outros marcadores genticos,

214
4. Herpetofauna da Caatinga

resgatar informao histrica relevante para este conjunto de


espcies. Para tal, devemos estar cientes de que as dimenses
temporais e espaciais so indispensveis correta leitura dos dados.
Por exemplo, do ponto de vista interpretativo, parece lgico que
no a mesma coisa amostrar a diversidade gentica de uma
populao de Tropidurus hispidus numa regio que durante os
ltimos milhares de anos permaneceu intocada como a Caatinga, e
numa rea que resulta da expanso recente da caatinga em local at
ento florestado. Infelizmente, enquanto no dispusermos de
informaes similares cobrindo ampla rea geogrfica no
podemos, com base apenas nos dados de amostragem, discriminar
entre estas duas situaes que resultam de processos histricos
profundamente diferentes. A informao temporal fundamental
para compreender a ocupao ecolgica do espao e para a correta
interpretao dos dados. O equivalente para uma rea florestada
amaznica, por exemplo, seria comparar quanto variabilidade
gentica, amostragens de uma espcie restrita floresta, feitas
numa mata localizada na margem de um grande rio e numa rea de
interflvio. Pensando simultaneamente na dimenso temporal e
espacial, a primeira floresta, mesmo nos perodos de deteriorao
climtica mais severa pode ter se mantido como mata de galeria e
assim abrigar populaes da espcie em questo, ao passo que a
mata de interflvio apenas recentemente possa ter vindo a se
estabeler na rea. Do ponto de vista da gentica de populaes, a
variabilidade esperada nessas duas amostragens , como no
exemplo anterior, completamente diferente. Esta histria, no
entanto, est totalmente disfarada no tecido da paisagem,
homognea para nossos olhos. Este tipo de informao, extrada de
espcies com ampla distribuio, da maior importncia e no
deve ser esquecido quando da interpretao dos dados obtidos.
O exemplo ilustra apenas uma situao e no pretende sugerir que
dados bioqumicos ou moleculares devam receber prioridade na

215
M. T. Rodrigues

pesquisa. Qualquer informao, seja ela sobre a biologia


reprodutiva, preferncia de habitat, fisiologia ou comportamento ,
no contexto comparativo adequado, da maior importncia.

Espcies com distribuio relictual


O estudo da ecologia e da distribuio das espcies relictuais
fornece boas evidncias para a reconstruo temporal do espao
hoje ocupado pelas caatingas. Nosso conhecimento sobre os
anfbios ainda pequeno e no permite apresentar exemplos
seguros.
Entre os vrios padres ecolgicos de disjuno, esto os dos
Squamata com adaptaes vida psamfila. H espcies de tal
modo dependentes de solos arenosos que sua distribuio s pode
ser compreendida admitindo uma cobertura de solos arenosos , no
passado, muito mais expressiva espacialmente do que a que vemos
atualmente. O lagarto Tropidurus cocorobensis, j comentado,
um bom exemplo. Ocorre em manchas de areia hoje to isoladas e
afastadas que impossvel no admitir que em algum perodo
existiu uma cobertura de solos arenosos na Caatinga bem mais
expressiva do que vemos.
Outro bom exemplo de distribuio relictual vem de uma
linhagem de lagartos do gnero Stenocercus, ainda mal conhecida,
mas caracterizada por apresentar espinhos supraoculares
desenvolvidos. A rara ocorrncia destes lagartos na regio da serra
da Capivara, indica que sua presena no parece ser mais
compatvel nem com o clima e nem com a fisionomia das
paisagens que hoje imperam na Caatinga. A coleta espordica de
alguns exemplares de Stenocercus deste grupo em manchas de
areia na Bahia, corrobora estes dados. O gnero ainda precisa ser
muito estudado, e h vrias espcies novas por descrever,
sobretudo na diagonal de reas abertas formada pela Caatinga,

216
4. Herpetofauna da Caatinga

Cerrado, Chaco e florestas transicionais entre eles, especialmente


nas reas ecotonais do oeste da regio cisandina da Amrica do Sul.
Contudo, a distribuio relictual do gnero na Amrica do Sul
cisandina, comparada sua abundncia nos Andes e seus
contrafortes (Cadle 1991) leva-me a pensar que a radiao de
Stenocercus esteja em declnio. Sou tambm levado a pensar que
ela tenha precedido historicamente a irradiao dos Tropidurus,
que a suplantou, posteriormente, em abundncia e riqueza.
possvel que a irradiao cisandina de Stenocercus estivesse
associada a paisagens revestidas por matas semidecduas como
as presentes no leste da Bolvia na fronteira com o Brasil.
A distribuio relictual de Stenocercus na Caatinga faz pensar que
sua rea foi evanescendo medida que os climas mais frios foram
desaparecendo. Sob esta hiptese possvel admitir que os
Stenocercus foram as lagartixas contemporneas da megafauna
de mamferos hoje extinta, que viveu na rea da Caatinga.
So hipteses, mas levantamentos detalhados, acompanhados de
informao ecolgica sero fundamentais para esclarecer estes
pontos.
Estes dois exemplos de distribuies relictuais, ainda que
rapidamente discutidos, sugerem que tanto o cenrio climtico,
como a fisionomia de pelo menos parte da rea da Caatinga deve
ter sido muito diferente da atual no passado recente. A riqueza da
paleofauna de vertebrados que viveu at recentemente no nordeste
s apia estas afirmaes (Parenti et al. 1998). Inmeros outros
casos apontam no mesmo sentido, contudo ainda falta muita
informao para tirar concluses seguras sobre os paleoambientes
dominantes.
Os lagartos Anotosaura vanzolinia, Mabuya agmosticha e
Phyllopezus periosus tambm exemplificam padres relictuais de
distribuio, mas nos trazem outros tipos de informao sobre o

217
M. T. Rodrigues

passado da Caatinga. Anotosaura vanzolinia um pequeno


Gymnophthalmidae semifossrio que vive nas reas de caatinga
msicas com folhio abundante, nunca ocorrendo em reas abertas
ou nas caatingas mais rsticas. Qual teria sido o habitat original da
espcie, ou seja, o tipo de paisagem ao qual sua diferenciao
esteve historicamente associada? Ainda no possvel responder
pergunta com segurana, mas, a julgar pelos dados que dispomos
sobre suas relaes de parentesco, tudo leva a crer que tenha sido
um ambiente florestado, no uma caatinga. A evidncia mais
convincente vem do fato de que os Ecpleopini, a tribo de
Gymnophthalminae qual pertence, rene predominantemente
gneros de floresta (Pellegrino et al. 2001). Esta informao
ainda corroborada pelo fato de que Colobosauroides e um novo
gnero que aguarda descrio, os mais aparentados a Anotosaura
vanzolinia, so tambm tpicos de mata. Colobosauroides cearensis
ocorre nos brejos nordestinos mas vem conseguindo se manter, nas
proximidades daqueles, em caatingas msicas com folhio
abundante. O nico exemplar de Colobosauroides carvalhoi foi
tambm obtido em caatinga arbrea na serra da Capivara. Nenhuma
das espcies do gnero ocorre em caatingas abertas. Considerando
estes dados, parece possvel admitir que Anotosaura vanzolinia, a
exemplo de Colobosauroides, teve sua histria ecolgica associada
a ambientes florestados. possvel que, dada sua distribuio
restrita, o desaparecimento das matas, causado pelo avano da
aridez na rea atual da Caatinga, eliminou os registros que ainda
mostravam sua associao ao habitat florestal original. Os dados
que atualmente dispomos so de que Anotosaura vanzolinia um
lagarto com distribuio relictual na Caatinga, onde vive apenas em
ambientes especiais. Isto sugere que o lagarto nunca esteve
ecolgica e historicamente associado fisionomia da paisagem que
hoje impera na Caatinga. Anotosaura vanzolinia seria portanto, um
exemplo de animal que tendo possivelmente se diferenciado em um

218
4. Herpetofauna da Caatinga

refgio florestal, vem se mantendo, aps a deteriorao de seu


habitat original, em algumas reas que ainda mantm condies
compatveis com seus processos fisiolgicos. A situao exem-
plifica bem a fase inicial de um processo de diferenciao que foi
chamado de refgio evanescente (Vanzolini & Williams 1981).
O processo estaria completado quando a nova forma, j adaptada
aos ambientes abertos pudesse se expandir em distribuio.
Entre os lagartos hoje encontrados na Caatinga, aqueles cuja
distribuio pode ser explicada invocando causas semelhantes s de
Anotosaura vanzolinia so, a meu ver, Colobosauroides cearensis,
Colobosauroides carvalhoi, Anotosaura collaris, Colobosaura
mentalis e as populaes de Enyalius que vm sendo tratadas,
apenas por falta de estudos mais detalhados, como Enyalius
bibroni.
Mabuya agmosticha outra espcie com distribuio relictual
na Caatinga, sendo conhecida de Xing (Alagoas) e de Cabaceiras
(Paraba), onde vive preferencialmente em touceiras de Bromelia
laciniosa, a macambira (Rodrigues 2000). No h dvida de que
levantamentos intensivos iro revelar sua ocorrncia em outras
reas, mas a qualidade de alguns dos inventrios realizados mostra
que o caracter relictual de sua distribuio permanecer. Entre as
mabuias sulamericanas a espcie mais aparentada a Mabuya
agmosticha Mabuya macrorhyncha, que tambm bromelcola e
cuja distribuio na Caatinga tambm relictual. A ltima espcie
tem sua distribuio centrada nas restingas da costa brasileira,
ocorrendo ali principalmente em bromlias de cho, eventualmente
na mata (Rodrigues 1986b, 2000). Tambm neste caso, parece no
restar dvida de que tratamos de animais cujos habitats originais
foram muito diferentes dos que existem nas caatingas atuais.
Pensando na relao de parentesco com M. macrorhyncha e no
habitat desta ltima, poderia se pensar em habitats fisiono-
micamente similares s restingas da costa, tais como os que se

219
M. T. Rodrigues

podem ainda hoje observar em manchas de areias brancas na regio


de Morro do Chapu, na Bahia. Neles tambm esto espcies
endmicas, com distribuio relictual e com adaptaes
psamoflicas. Tropidurus cocorobensis, uma delas. Seja como for,
sou levado a acreditar que Mabuya agmosticha se diferenciou em
um tipo de paisagem muito diferente fisionmica e climaticamente
da que vemos hoje na Caatinga e permaneceu nesta aps a
desintegrao de seu habitat original. Apenas intensa pesquisa
autoecolgica, e filogeogrfica apoiada em boa amostragem e
complementada por informao sobre parentesco, pode nos ajudar
a esclarecer estes pontos.
O lagarto gecondeo Phyllopezus periosus conhecido hoje
de Cabaceiras (Paraba), de Ex (Pernambuco) e de Xing
(Alagoas). Seu congnere na Caatinga, Phyllopezus pollicaris, com
o qual simptrico e sintpico, muito menor, muito comum, e
tem ampla distribuio no ecossistema (Rodrigues 1986b). Quais as
razes para a disjuno das populaes atuais de Phyllopezus
periosus? Muito possivelmente tambm devem estar em requisitos
de habitat associados histria da separao de paisagens que
no discriminamos atualmente. Quais teriam sido, naqueles
paleoambientes, os requisitos de habitat ou as condies ecolgicas
que, uma vez modificadas, levaram ao desaparecimento das
populaes intermedirias e conseqente disjuno de
Phyllopezus periosus? Quais foram seus competidores? Questes
como essas, so questes-chave que ainda no temos condio de
responder.
Os exemplos at aqui discutidos mostram-nos que
compreender a evoluo da fauna da Caatinga tarefa indissocivel
da compreenso da histria geomorfolgica e da conseqente
ocupao sucessiva de seu espao por paisagens diversas ao longo
do tempo. As poucas evidncias que temos indicam que existiram

220
4. Herpetofauna da Caatinga

paisagens com solos arenosos e diversos tipos de florestas. O que


mais poderamos fazer para avanar no conhecimento de nossas
paisagens e de nossa fauna? Por onde comear? Na verdade, no h
limite para comear. Talvez, face ao fato das caatingas hoje
dominarem nas depresses interplanlticas e intermontanas do
nordeste brasileiro (AbSber 1974), um ponto de partida razovel
seria o soerguimento do escudo Brasileiro e sua posterior
dessecao pela malha de drenagem. Neste caso, para uma
abordagem histrica, necessitaramos de buscar informao em
espcies aparentadas de outros ecossistemas que, aps o
isolamento, permanecem em reas relictuais como testemunho de
um tempo e de um espao que existiu no nordeste antes da abertura
da depresso sertaneja. Infelizmente, falta-nos ainda informao
filogentica apropriada para poder escolher a espcie que faria
nosso estudo de caso. Um estudo filogentico e filogeogrfico dos
Tropidurus do grupo semitaeniatus (Rodrigues 1984; Frost et al.
2001) poderia nos contar muito sobre a histria do contato entre as
reas de afloramentos rochosos do nordeste brasileiro. So
pequenos lagartos tropidurdeos exclusivamente saxcolas, muito
peculiares na Caatinga por apresentarem corpo achatado para se
ocultar em fendas finas de rochas. Tropidurus semitaeniatus,
apresenta ampla distribuio com variao geogrfica evidente,
Tropidurus pinima e Tropidurus helenae, respectivamente, tm
distribuio restrita regio da serra do Assuru em Santo Incio,
na margem direita do rio So Francisco (Bahia), e serra da
Capivara (Piau) e sabemos que h novas espcies por descrever.
um grupo pequeno, comum, de ecologia bastante bem conhecida
(Vitt 1995) e, praticamente restrito Caatinga. Estudado com
tcnicas adequadas, tem muito a nos contar sobre a histria
filogeogrfica da Caatinga, especialmente sobre a dessecao dos
planaltos nordestinos e de sua rede de drenagem.

221
M. T. Rodrigues

Falta ainda comentar um pequeno conjunto de espcies


conhecidas de uma nica localidade ou de uma regio muito restrita
na Caatinga. Amphisbaena arenaria, Anotosaura collaris e
Lioheterophis iheringi so exemplos. Discuto-as sob este padro
pois h duas explicaes possveis para estes casos: distribuio
relictual ou especiao in situ. No primeiro caso a distribuio
pontual deve-se falta de amostragem, devida, ou no, raridade;
no segundo, muito provavelmente diferenciao recente.
Seja como for, estas espcies sempre carregam informao
zoogeogrfica importante quando esta contraposta das formas
mais prximamente relacionadas.

Espcies associadas regio de dunas do mdio So Francisco

Sob esta categoria zoogeogrfica, tambm esto espcies


predominantemente associadas a solos arenosos que ocorrem nos
campos de dunas e adjacncias. Ela tratada em separado pois
envolve uma rea que exemplifica muito bem um dos tipos de
caatinga que possivelmente teve realidade histrica. Tanto a
recncia dos processos evolutivos por que passou a rea quanto a
fisionomia de caatinga que ali existe ainda permitem o resgate de
informao histrica importante para entender o complexo
processo que levou formao das caatingas atuais. O elevado
nmero de endemismos, sua limitada rea de distribuio e a
vicarincia entre espcies irms, vivendo em margens opostas do
rio So Francisco indica que a rea deve ter sido um dos centros de
diferenciao mais importantes no que respeita a fauna adaptada a
ambientes arenosos na Amrica do Sul cisandina. So endmicas
da rea quatro espcies de Amphisbaenia, 16 de lagartos, oito de
serpentes e um anfbio (Rodrigues 1987; Rodrigues & Junc em
preparao). Estes nmeros impressionam; tornam-se ainda mais
relevantes quando apresentados de outro modo: 50% do total de

222
4. Herpetofauna da Caatinga

lagartos e anfisbendeos das dunas ocorrem apenas ali e 37% de


todos os lagartos e anfisbendeos da Caatinga so endmicos das
dunas, uma pequena rea que no ultrapassa 7.000 km2, cerca de
0,8% da rea total da Caatinga. No caso das serpentes, o ndice de
endemismo tambm elevado. As espcies endmicas das dunas
perfazem 32% da fauna total de serpentes da regio e 16% de toda
a fauna de serpentes da Caatinga. Assim, praticamente 27% da
fauna total de Squamata da Caatinga tem distribuio limitada
regio das dunas do rio So Francisco. Este elevado ndice de
espcies endmicas, corroborado por endemismos de gneros
apresentando adaptaes especiais vida na areia e desconhecidas
no restante da herpetofauna sulamericana s confirmam que a rea
teve uma histria evolutiva mpar (Rodrigues 1984a, b, c, 1986a,
1991a, b, c, d, 1993a, b, 1995, 1996, Rodrigues et al. 1988,
Vanzolini 1991a, b). A fauna est ainda pouco estudada, mas os
endemismos afetam vrios outros grupos (Rocha, 1995, 1998,
Lencioni-Neto 1994) e novas espcies continuam sendo
descobertas.
A descoberta recente desta fauna nos d mais um exemplo de
quanto nosso conhecimento sobre a Caatinga pode ser incompleto.
Os trabalhos de campo at agora realizados na rea permitiram
revelar expressiva, desconhecida e inesperada diversidade
biolgica, envolvendo gneros e espcies novas, algumas com
adaptaes desconhecidas. Ainda neste contexto, descobrimos um
cenrio geogrfico envolvendo um contexto evolutivo especial que
pode contribuir muito para melhorar nosso conhecimento sobre o
processo de especiao e a compreenso da histria da Caatinga
(Rodrigues, 1991a, 1993, 1996). Nada disso se previa! A riqueza
das descobertas abriu campo para inmeras outras reas de
investigao (Martins 1995, 1997, Oliveira et al. 1999, Renous et
al. 1995).

223
M. T. Rodrigues

Os estudos realizados at o presente com a fauna da rea


indicam a existncia de pares de espcies vicariantes de Squamata
psamfilos que esto limitadas a margens opostas do rio
So Francisco (Rodrigues, 1986, 1991, 1996). Entre eles esto
lagartos dos gneros Calyptommatus e Eurolophosaurus, serpentes
do gnero Phimophis e cobras cegas do gnero Amphisbaena.
Outros pares de espcies aparentadas vm sendo descobertos
(Rodrigues & Junc em preparao). A semelhana ecolgica e a
vicarincia geogrfica entre estes pares de espcies sugerem que o
rio So Francisco teve um papel importante como barreira
ecolgica na especiao.
As hipteses inicialmente aventadas para explicar a
vicarincia e os endemismos da rea esto em Rodrigues (1991a,
1993, 1995a, b, 1996). Utilizando informao geomorfolgica e
paleoclimtica disponvel sugeriu-se que at o final do ltimo
perodo glacial (ca. 12.000 anos atrs) o rio So Francisco drenava
para um lago interior situado na rea. Nas margens deste lago
viviam populaes de animais j adaptados vida em solos
arenosos. Em perodo mido subsequente, o rio romperia as
margens desse lago, isolando populaes de espcies anteriormente
contnuas que viviam em habitats similares no que seriam hoje as
margens direita e esquerda do rio. Este modelo de especiao
geogrfica, baseado na separao de paisagens similares serviu
para explicar a vicarincia de lagartos endmicos da rea e
estritamente adaptados vida em solos arenosos. Os exemplos de
pares de espcies envolvendo respectivamente formas restritas
margem esquerda e direita do rio So Francisco (Calyptommatus
leiolepis/C. sinebrachiatus-nicterus; Eurolophosaurus divaricatus/
E. amathites; Phimophis scriptorcibatus /P. chui e Amphisbaena
hastata /A. ignatiana) serviram de apoio inicial ao modelo de
especiao proposto.

224
4. Herpetofauna da Caatinga

Trabalhos recentes tm sugerido que embora a divergncia


entre alguns destes pares de espcies possa ter sido contempornea,
ela muito mais antiga, da ordem de 1 a 3 milhes de anos
(Martins 1997, Passoni et al. 2000, Benozzati & Rodrigues no
prelo). Somente quando dispusermos de um slido corpo de
informao comparada sobre a fauna desta rea, seja sobre os pares
de espcies supostamente aparentados, seja sobre grupos
monofilticos mais abrangentes, de divergncia mais antiga e
principalmente restritos rea, como os Gymnophthalmini
poderemos entender muito mais sobre sua histria recente e
passada. Houve sempre continuidade de areias na rea? Em que
medida as areias oriundas da eroso dos quartzitos das serras da
regio podem ter contribudo para a disperso de animais limitados
s dunas ou lenis arenosos justafluviais? As adaptaes para a
vida psamfila surgiram na mesma poca? Quais foram os
mecanismos responsveis por sua origem? H muito para
pesquisar. J dispomos de alguma informao neste sentido, e
algumas questes j foram abordadas preliminarmente por mim,
mas falta muito (Rodrigues 1995).
Trabalhos recentes tm mostrado que a presena de areias na
regio muito antiga, mas que a rea passou por alteraes
climticas bruscas (Barreto 1996). Na Vereda do Saquinho, uma
das localidades estudadas no campo de dunas, estudos
paleopolnicos mostraram que entre 11.000 anos e 10.600 anos
antes do presente existiram matas de carter tropical com
elementos atlnticos e amaznicos. Daquela poca at cerca de
8.000 anos atrs dominaram climas frios e midos na rea. Desde
ento o clima tem se tornado progressivamente mais quente e seco;
somente h 4.000 anos parecem ter sido atingidas as condies que
imperam nas caatingas atuais (Barreto 1996, Oliveira et al. 1999).
Projetos de carter multidisciplinar, especialmente os que possam

225
M. T. Rodrigues

gerar informaes temporalmente calibrveis tm muito a


contribuir.

Espcies dependentes da rede de drenagem


Esto aqui includos os jacars, os cgados e, pelo menos, a
cobra dgua Helicops leopardinus. So espcies que dependem de
ambientes aquticos para a sobrevivncia e por esta razo carregam
com elas informao sobre seu habitat. Em reas no alteradas,
tanto estudos morfolgicos, quanto estudos filogeogrficos destas
espcies utilizando tcnicas moleculares seriam extremamente
importantes para ajudar a compreender a histria e a evoluo da
rede de drenagem da Caatinga. Atualmente, a proliferao dos
audes tem propiciado a introduo de algumas destas espcies em
reas onde no existiam previamente. Este fato tem implicaes
srias no que respeita o resgate da informao do passado uma vez
que os padres naturais de distribuio podem ter sido modificados
por ao antrpica. Neste caso, recomenda-se bastante cuidado na
interpretao dos dados. Ainda sabemos muito pouco sobre estas
espcies, apesar de se encontrarem entre as mais ameaadas.

Concluses
Devemos ter conscincia de que embora saibamos muito,
comparado ao que se sabia h um sculo, sobre a herpetofauna da
Caatinga, continuamos profundamente ignorantes sobre os padres
e processos que determinam sua diversidade. A recente descoberta
da fauna das dunas do rio So Francisco um bom exemplo.
Conhecemos a fauna da Caatinga sob o vcio de um conceito de
paisagem que embora importante, no encerra sempre a informao
filogeogrfica e filogentica que nos seria til para compreender a
evoluo da fauna que hoje vive naquele espao. Nosso
desconhecimento sobre os padres e processos que levaram

226
4. Herpetofauna da Caatinga

especiao e ao conseqente enriquecimento da fauna so de tal


ordem que no podemos descredenciar nenhuma rea como
candidata a abrigar endemismos, sem que disponhamos de
levantamentos adequados. Somente levantamentos intensivos em
escala local, complementados ainda por estudos filogeogrficos
voltados para o estudo da variao gentica, permitiro ajudar a
reconstruir a histria das paisagens e detectar centros de
diferenciao ocultos, hoje camuflados pela aparente homoge-
neidade conferida pela personalidade fisiogrfica da Caatinga
(Rodrigues et al. no prelo).
Apesar disto, a progressiva antropizao dos habitats naturais
na Caatinga obriga-nos a delimitar as reas ideais para a
conservao deste ecossistema. A figura 3, calcada no
conhecimento disponvel, mostra as reas prioritrias para a
conservao da herpetofauna na Caatinga. O mapa resulta de um
esforo conjunto realizado durante o workshop de Petrolina
coordenado pelo Instituto Conservation International do Brasil.
Nele esto includas no apenas as reas com espcies endmicas
mas tambm aquelas que abrigam ambientes especiais encravados
na Caatinga, ou no seu entorno. Assegurando a preservao destas
reas, estaremos conservando no apenas regies j ameaadas
com elevada diversidade herpetofaunstica, mas tambm paisagens
ecotonais que abrigam comunidades, padres e processos
evolutivos da maior importncia. Seu estudo crucial para que
possamos compreender um pouco mais da complexa histria dos
ambientes que hoje dominam no nordeste semirido. Somente
tendo por base uma cobertura geogrfica mais abrangente da rea e
um conhecimento sistemtico mais refinado, descobriremos novas
reas cuja conservao se faz necessria.
Finalizo, lembrando que o nordeste brasileiro uma das
regies do pas que rene parcela considervel de nossa diversidade

227
M. T. Rodrigues

Figura 3. reas Prioritrias para a conservao de rpteis e anfbios na


Caatinga: 1. Campos de dunas de Xique-Xique e Santo Incio; 2. Campos de
dunas de Casanova; 3. Domo de Itabaiana; 4. Estao Ecolgica do Xing; 5.
Raso da Catarina e Raso da Glria; 6. Chapada Diamantina; 7. Chapada do
Araripe; 8. Serra das Almas; 9. Quixad/Encosta da serra de Baturit; 10.
Limoeiro do Norte/Chapada do Apodi; 11. Encosta da chapada de Ibiapaba;
12. Regio de Barreirinhas/Urbano Santos; 13. Aiuaba; 14. Estao Ecolgica
de Serid; 15. Cariris Velhos; 16. Serra de Jacobina; 17. Cabrob e Ouricuri;
18. So Bento do Una; 19. Parque Nacional Serra da Capivara.

228
4. Herpetofauna da Caatinga

biolgica em pequena escala espacial. Muito disto se deve ao


carter essencialmente ecotonal de algumas reas. Alm delas,
ocorrem no nordeste os tipos mais diversificados de ecossistemas
brasileiros: a Floresta Atlntica, o Cerrado, a Caatinga, diversos
tipos de campos rupestres, dunas e restingas da costa, dunas
interiores e, se includo o Maranho, a Floresta Amaznica.
Ou seja, o nordeste um museu que abriga, alm das reas
ecotonais mais complexas, pelo menos parte da diversidade de cada
um desses complexos sistemas biolgicos que hoje dominam o
espao de outras regies do pas. Este fato, resulta das
peculiaridades histrico-climticas por que passou a regio e
deveria ser seriamente considerado no que diz respeito poltica de
aplicao de recursos na rea de conservao.

Agradecimentos
Expresso meus mais sinceros agradecimentos a Celso Morato
de Carvalho, Hlio Ricardo da Silva, Diva Maria Borges, Eliza
Maria Xavier Freire, Felipe Curcio, Francisco Filho de Oliveira e
Marianna Dixo que participaram comigo do Workshop Avaliao
e identificao de aes prioritrias para a conservao, utilizao
sustentvel e repartio de benefcios da biodiversidade do bioma
Caatinga. O mapa aqui apresentado deriva de discusses
realizadas durante o workshop e foi elaborado pelo Instituto
Conservation International do Brasil. Carolina Castro-Mello
prestou inestimvel ajuda, especialmente para a elaborao da
Tabela 2. Agradeo o apoio do Instituto Conservation International
do Brasil durante e aps a realizao do workshop e do CNPq e da
FAPESP que tm constantemente apoiado minhas pesquisas. Tenho
grande dvida com todos aqueles que desde os anos 80 me
acompanharam ou me auxiliaram nas expedies que realizei ao
nordeste. A experincia acumulada nessas viagens, em grande

229
M. T. Rodrigues

parte, permitiu amadurecer algumas das idias expostas neste


trabalho. Para no ser injusto, opto pelo agradecimento coletivo: a
todos muito obrigado. Meu agradecimento mais profundo para
com o povo da regio das dunas do So Francisco. Dube, Junior,
Bel, Paulo, Odlia, Rubendrio, Bebel, Slvio, Felipa e muitos
outros que sempre me receberam como filho ou irmo. No tenho
palavras para expressar tamanha gratido. Marcos Sousa montou as
pranchas.

Referncias Bibliogrficas
ABSBER, A. N. 1974. O domnio morfoclimtico semirido das Caatingas
brasileiras. Geomorfologia 43: 1-39.

AURCIO, P. & M. G. SALOMO. 2002. Tcnicas de coleta e preparao de


Vertebrados para fins cientficos e didticos. Instituto Pau Brasil de
Histria Natural, Aruj, So Paulo.

BARRETO, A. M. F., 1996. Interpretao paleoambiental do sistema de dunas


fixadas do mdio rio So Francisco, Bahia. Tese de Doutoramento,
Instituto de Geocincias, Universidade de So Paulo, So Paulo.
BENOZZATI, M. L. & M. T. RODRIGUES (no prelo). Mitochondrial DNA
phylogeny of a Brazilian group of eyelid-less gymnophthalmid lizards,
and the origin of the unisexual Gymnophthalmus underwoodi from
Roraima (Brazil). Journal of Herpetology.
CADLE, J. E. 1991. Systematics of lizards of the genus Stenocercus (Iguania:
Tropiduridae) from northern Per: new species and comments on
relationships and distribution patterns. Proceedings of the Academy of
Natural Sciences of Philadelphia 143: 1-96.

CASCON, P. 1987. Observaes sobre diversidade, ecologia e reproduo na


anurofauna de uma rea de Caatinga. Tese de Mestrado. Centro de
Cincias Exatas e da Natureza, Universidade Ferderal da Paraba, Joo
Pessoa.

230
4. Herpetofauna da Caatinga

FROST, D. R., M. T. RODRIGUES, T. GRANT & T. A. TITUS. 2001. Phylogenetics


of the lizard genus Tropidurus (Squamata: Tropiduridae: Tropidurinae):
direct optimization, descriptive efficiency, and sensivity analysis of
congruence between molecular data and morphology. Molecular
Phylogenetics and Evolution 21: 352-371.
HAFFER, J. 1979. Quaternary Biogeography of Tropical Lowland South America.
Pp. 107-140 in: W. E. Duellman (ed.) The South American Herpetofauna:
Its Origin, Evolution, and Dispersal. Monographs of the Museum of
Natural History University of Kansas 7:1-485.

HEYER, W. R. 1988. On frog distribution patterns east of the Andes. Pp.245-273


in W. R. Heyer & P. E. Vanzolini (eds.) Proceedings of a workshop on
neotropical distribution patterns. Academia Brasileira de Cincias,
Rio de Janeiro, Brasil.

HEYER, W. R., M. A. DONNELLY, R.W. MCDIARMID, L.C. HAYEK & M. S.


FOSTER. 1994. Measuring and monitoring biological diversity: standard
methods for amphibians. Smithsonian Institution Press, Washington and
London.

LENCIONI-NETO, F. 1994. Une nouvelle espce de Chordeiles (Aves,


Caprimulgidae) de Bahia (Brsil). Alauda 62:241-245.
MARES, M. A., M. R. WILLIG, K. E. STEILEIN & T. E. LACHER-JR. The mammals
of northeastern Brazil: a preliminary assessment. Annals of Carnegie
Museum 50: 81-137.
MARTINS, J. M. 1995. Allozyme variation and expression in lizards of the
Tropidurus nanuzae species group (Iguania: Tropiduridae). Copeia
1995:665-675.
MARTINS, J. M. 1997. Estudo alozmico de um grupo e lagartos gimnoftalmdeos
(Squamata: Gymnophthalmidae). Tese de Doutorado, Instituto de
Biocincias, Universidade de So Paulo, So Paulo.
OLIVEIRA, P. E., A. M. F. BARRETO & K. SUGUIO. 1999. Late
Pleistocene/Holocene climatic and vegetational history of the Brazilian

231
M. T. Rodrigues

Caatinga: the fossil dunes of the middle So Francisco River.


Palaeogeography, palaeoclimatology, palaeoecology 152: 319-337.

PARENTI, F., M. FONTUGNE, N. GUIDON, C. GUERIN, M. FAURE & E. DEBARD.


1998. Chronostratigraphie des gisements archologiques et
palontologiques de So Raimundo Nonato (Piau, Brsil): contribution a
la connaissence du peuplement pleistocene de lAmerique. Actes
Colloque C14 Archologie, pp. 327-332.

PASSONI, J. C., M. L. BENOZZATI & M. T. RODRIGUES. 2000. Mitochondrial


DNA polymorphism and heteroplasmy in populations of three species of
Tropidurus of the nanuzae group (Squamata, Tropidurudae). Genetics
and Molecular Biology 23: 351-356.
PELLEGRINO, K. C. M., M. T. ROGRIGUES, Y. YONENAGA-YASSUDA & J. SITES-
JR. 2001. A molecular perspective on the evolution of microteiid lizards
(Squamata, Gymnophthalmidae), and a new classification for the family.
Biological Journal of Linnean Society 74:315-338.

RAMOS, L. & S. DENILSSON. 1997. Notas sobre os habitats e microhabitats de


duas espcies simptricas de lagartos do gnero Tropidurus da serra de
Itabaiana, Sergipe (Sauria: Tropiduridae). Publicaes Avulsas do Centro
Acadmico Livre de Biologia 1: 29-34.

RENOUS, S., E. HFLING & J. P. GASC. 1995. Analysis of the locomotion pattern
of two microteiid lizards with reduced limbs, Calyptommatus leiolepis
and Nothobachia ablephara (Gymnophthalmidae). Zoology 99: 21-38.

RIZZINI, C. T. 1979. Tratado de Fitogeografia do Brasil. 2 vols. Hucitec/Editora


da Universidade de So Paulo, So Paulo.

ROCHA, P. L. B. 1995. Proechimys yonenagae, a new species of spiny rat


(Rodentia: Echimyidae) from the fossil sand dunes in the Brazilian
Caatinga. Mammalia 59: 537-549.

ROCHA, P. L. B. 1998. Uso e partio de recursos por uma comunidade de


lagartos das dunas interiores do Rio So Francisco (Squamata). Tese de

232
4. Herpetofauna da Caatinga

Doutorado, Instituto de Biocincias Universidade de So Paulo, So


Paulo.

RODRIGUES, M. T. 1984a. Nothobachia ablephara: novo gnero e espcie do


nordeste do Brasil (Sauria: Teiidae). Papis Avulsos de Zoologia, S. Paulo
35: 361-366.

RODRIGUES, M. T. 1984b. Uma nova espcie brasileira de Tropidurus com crista


dorsal (Sauria, Iguanidae). Papis Avulsos de Zoologia, S. Paulo 35:
169-175.

RODRIGUES, M. T. 1984c. Sbre Platynotus Wagler, 1890, pr-ocupado,


substituido por Tapinurus Amaral, 1933, com a descrio de uma nova
espcie (Sauria, Iguanidae). Papis Avulsos de Zoologia, S. Paulo 35:
367-373.

RODRIGUES, M. T. 1986a. Um novo Tropidurus com crista dorsal do Brasil com


comentrios sbre suas relaes, distribuio e origem (Sauria;
Iguanidae). Papis Avulsos de Zoologia, S. Paulo 36: 171-179.

RODRIGUES, M. T. 1986b. Uma nova espcie do gnero Phyllopezus de


Cabaceiras: Paraiba: Brasil, com comentrios sobre a fauna de lagartos da
rea (Sauria, Gekkonidae). Papis Avulsos de Zoologia, S. Paulo 36:
237-250.

RODRIGUES, M. T. 1987. Sistemtica, ecologia e zoogeografia dos Tropidurus do


grupo torquatus ao sul do rio Amazonas (Sauria, Iguanidae). Arquivos de
Zoologia, S. Paulo 31: 105-230.

RODRIGUES, M. T. 1988. Distribution of lizards of the genus Tropidurus in


Brazil (Sauria, Iguanidae). Pp. 305-315 in W. R. Heyer & P. E. Vanzolini
(eds.) Proceedings of a workshop on neotropical distribution patterns.
Academia Brasileira de Cincias, Rio de Janeiro, Brasil.

RODRIGUES, M.T. 1991a. Herpetofauna das dunas interiores do rio So


Francisco: Bahia: Brasil. I. Introduo rea e descrio de um novo
gnero de microteiideos (Calyptommatus) com notas sobre sua ecologia,

233
M. T. Rodrigues

distribuio e especiao (Sauria, Teiidae). Papis Avulsos de Zoologia,


S. Paulo 37: 285-320.

RODRIGUES, M.T. 1991b. Herpetofauna das dunas interiores do rio So


Francisco: Bahia: Brasil. II. Psilophthalmus: um novo gnero de
microteiideos sem plpebra (Sauria, Teiidae). Papis Avulsos de
Zoologia, S. Paulo 37: 321-327.

RODRIGUES, M.T. 1991c. Herpetofauna das dunas interiores do rio So


Francisco: Bahia: Brasil. III. Procellosaurinus: um novo gnero de
microteiideo sem plpebra, com a redefinio do gnero
Gymnophthalmus (Sauria, Teiidae). Papis Avulsos de Zoologia, S. Paulo
37: 329-342.

RODRIGUES, M.T. 1991d. Herpetofauna das dunas interiores do rio So


Francisco: Bahia: Brasil. IV. Uma nova espcie de Typhlops (Ophidia,
Typhlopidae). Papis Avulsos de Zoologia, S. Paulo 37: 343-346.

RODRIGUES, M.T. 1993a. Herpetofauna das dunas interiores do rio So


Francisco: Bahia: Brasil. V. Duas novas espcies de Apostolepis
(Serpentes, Colubridae). Memrias do Instituto Butantan 54: 53-59.

RODRIGUES, M.T. 1993b. Herpetofauna of palaeoquaternary sand dunes of the


middle So Francisco river: Bahia: Brazil. VI. Two new species of
Phimophis (Serpentes: Colubridae) with notes on the origin of
psammophilic adaptations. Papis Avulsos de Zoologia, S. Paulo 38:
187-198.

RODRIGUES, M. T. 1995. Filogenia e histria geogrfica de uma radiao de


lagartos microteideos (Sauria, Teiioidea, Gymnophthalmidae). Tese de
Livre Docncia, Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo, So
Paulo.

RODRIGUES, M.T. 1996. Lizards, snakes and amphisbaenians from the


Quaternary sand dunes of the middle Rio So Francisco: Bahia: Brazil.
Journal of Herpetology 30: 513-523.

234
4. Herpetofauna da Caatinga

RODRIGUES, M. T. 2000. A new species of Mabuya (Squamata: Scincidae) from


the semiarid caatingas of northeastern Brazil. Papis Avulsos de Zoologia,
S. Paulo 41:313-328.

RODRIGUES, M. T. & D. M. BORGES. 1997. A new species of Leposoma (Sauria,


Gymnophthalmidae) from a relictual forest of semiarid northeastern
Brazil. Herpetologica 53: 1-6.

RODRIGUES, M. T., M. DIXO, D. PAVAN & V. K.VERDADE (no prelo). A new


species of Leposoma (Squamata, Gymnophthalmidae) from the remnant
atlantic forests of the state of Bahia, Brazil. Papis Avulsos de Zoologia,
S. Paulo.

RODRIGUES, M. T., S. KASAHARA & Y. YONENAGA-YASSUDA. 1988. Tropidurus


psammonastes: uma nova espcie do grupo torquatus com notas sbre seu
caritipo e distribuio (Sauria, Iguanidae). Papis Avulsos de Zoologia,
S. Paulo 36: 307-313.
SILVA-JR., N. J. & J. W. SITES-JR. 1995. Patterns of diversity of neotropical
squamate reptile species with emphasis on the brazilian amazon and the
conservation potential of indigenous reserves. Conservation Biology 9:
873-901.
SKUK, G. O. 1999. Reviso dos lagartos do complexo Ameiva ameiva
(Squamata: Teiidae). Tese de Doutorado. Instituto de Biocincias,
Universidade de So Paulo, So Paulo.

TRICART, J. 1974. Existence de periodes sches au quaternaire en Amazonie et


dans les rgions voisines. Revue de Geomorphologie Dynamique 4:
145-158.
VANZOLINI, P. E. & E. E. WILLIAMS.1970. South American anoles: the
geographic differentiation and evolution of the Anolis chrysolepis species
group (Sauria, Iguanidae). Arquivos de Zoologia, S. Paulo 19: 298pp.
VANZOLINI, P. E. 1974. Ecological and geographical distribution of lizards in
Pernambuco, northeastern Brasil (Sauria). Papis Avulsos de Zoologia, S.
Paulo 28:61-90.

235
M. T. Rodrigues

VANZOLINI, P. E., 1976. On the lizards of a Cerrado-Caatinga contact:


evolutionary and zoogeographical implications (Sauria). Papis Avulsos
de Zoologia, S. Paulo 29: 111-119.

VANZOLINI, P. E. 1981. A quasi-historical approach to the natural history of the


differentiation of reptiles in tropical geographic isolates. Papis Avulsos
de Zoologia, S. Paulo 39: 189-204.

VANZOLINI, P. E. 1988. Distributional patterns of south american lizards.


Pp. 317-342 in W. R. Heyer & P. E. Vanzolini (eds.) Proceedings of a
workshop on neotropical distribution patterns. Academia Brasileira de
Cincias, Rio de Janeiro, Brasil.

VANZOLINI, P. E. 1991a. Two new small species of Amphisbaena from fossil


dune field of the middle Rio So Francisco, State of Bahia, Brasil
(Reptilia, Amphisbaenia). Papis Avulsos de Zoologia, S. Paulo 37: 259-
276.

VANZOLINI, P. E. 1991b. Two further new species of Amphisbaena from the


semi-arid northeast of Brasil (Reptilia, Amphisbaenia). Papis Avulsos de
Zoologia, S. Paulo 37: 247-361.

VANZOLINI, P. E. & E. E. WILLIAMS. 1981. The vanishing refuge: a mechanism


for ecogeographic speciation. Papis Avulsos de Zoologia, S. Paulo
34:251-255.

VANZOLINI, P. E., A. M. M. RAMOS-COSTA & L. J. VITT. 1980. Rpteis das


Caatingas. Academia Brasileira de Cincias, Rio de Janeiro.

VITT, L. J. 1983. Ecology of na anuran-eating guild of terrestrial tropical snakes.


Herpetologica 39: 52-66.

VITT, L. J. 1995. The ecology of tropical lizards in the caatinga of northeast


Brazil. Occasional Papers of the Oklahoma Museum of Natural History
1: 1-29.

VITT, L. J. & L. D. VANGILDER. 1983. Ecology of a snake community in


northeastern Brazil. Amphibia-Reptilia 4: 273-296.

236
5. Aves da Caatinga

5
AVES DA CAATINGA: STATUS, USO
DO HABITAT E SENSITIVIDADE

Jos Maria Cardoso da Silva, Manuella Andrade de Souza,


Ana Gabriela Delgado Bieber & Caio Jos Carlos

Introduo
O Brasil um laboratrio fenomenal para estudos sobre
sistemtica, evoluo e biogeografia de aves neotropicais.
A avifauna brasileira composta por aproximadamente 1.700
espcies (Sick 1997). Este nmero representa, entretanto, apenas
uma sub-estimativa da diversidade de aves no Pas. Estudos
recentes tm demonstrado que muitas espcies politpicas so na
verdade compostas por conjuntos de populaes bastante distintos,
cada qual com suas prprias caractersticas nicas de plumagem,
voz e comportamento (Willis 1988, Prum 1994, Whitney et al.
1995, Silva & Straube 1996). A identificao e o mapeamento
desses conjuntos distintos de populaes um dos maiores desafios
da moderna ornitologia brasileira.
A maioria das espcies de aves brasileiras est distribuda em
cinco grandes regies naturais: Amaznia, Floresta Atlntica,
Caatinga, Cerrado e Pantanal. A Amaznia e a Floresta Atlntica
so regies naturais que esto (ou estavam no caso da Floresta
Atlntica!) recobertas principalmente por extensas florestas
tropicais. Essas duas regies so separadas entre si por um corredor
de formaes abertas formado pela Caatinga, Cerrado e Pantanal.

237
J. M. C. Silva et al.

A no ser pelo carter aberto de suas vegetaes, essas trs regies


tm pouco em comum. A Caatinga est localizada principalmente
em uma extensa depresso, recoberta por uma vegetao xrica que
cresce sobre solos rasos e est sujeita a longos perodos de seca
(Eiten 1982, Prado este volume); o Cerrado ocupa os extensos
planaltos que recobrem o centro da Amrica do Sul; enquanto o
Pantanal uma depresso revestida, principalmente, por uma
savana sazonalmente inundvel pelos ciclos de inundaes da
extensa rede de drenagem que domina a regio (Eiten 1982).
Apesar da Caatinga ter sido sempre identificada como um
importante centro de endemismo para aves sul-americanas (Muller
1973, Cracraft 1985, Haffer 1985, Rizzini 1997), a distribuio, a
evoluo e a ecologia da avifauna da regio continuam ainda muito
pouco investigadas quando comparadas com o esforo feito para a
Amaznia (Haffer 1978, 1985), o Cerrado (Silva 1995a, 1995b,
1996), a Floresta Atlntica (Willis 1992) e o Pantanal (Brown
1986). Este captulo tem como objetivo principal apresentar uma
lista atualizada da avifauna da Caatinga. A partir desta lista, as
espcies so analisadas de acordo com o status, uso do habitat e
sensitividade aos distrbios humanos. Esta a primeira etapa para
um estudo mais detalhado sobre a origem e evoluo da avifauna
desta regio singular.

Material e mtodos

Lista de espcies
Pacheco & Bauer (2000) apresentaram uma lista detalhada de
todas as espcies de aves que ocorrem na vegetao da Caatinga.
Um total de 347 espcies foi listado. Entretanto, esta lista no
inclui todas as espcies de aves que ocorrem na Caatinga, pois

238
5. Aves da Caatinga

foram excludas aquelas espcies que ocorrem em outros tipos de


vegetao isolados na rea do ecossistema, tais como os brejos
florestados e os campos rupestres. Por isso, adotamos a listagem de
Pacheco & Bauer (2000) como ponto de partida para a elaborao
da lista de aves da Caatinga. A esta lista, fomos adicionando
todas as espcies que foram registradas para a Caatinga,
independentemente do habitat. Para isto, utilizamos: (a) infor-
maes bibliogrficas (Hellmayr 1909, Cory 1916, 1919, Lima
1920, Cory & Hellmayr 1925, Snethlage 1925, 1927, Reiser 1926,
Hellmayr 1929, Pinto 1938, 1940, 1944, 1954, 1978, Ruschi 1951,
1962, 1963, Pinto & Camargo 1957, 1961, Lanyon 1978, Vaurie
1980, Aguirre & Aldrighi 1983, Sick et al. 1987, Willis & Oniki
1991, Olmos 1993, Ridgely & Tudor 1994, Gonzaga & Pacheco
1995, Pacheco & Gonzaga 1995, Whitney et al. 1995, Lencioni
Neto 1996, Silva & Straube 1996, Isler et al. 1997, Sick 1997,
Coelho & Silva 1998, Parrini et al. 1999, DAngelo-Neto 2000,
Nascimento 2000, Nascimento et al. 2000, Azevedo-Jnior et al.
2000, Whitney et al. 2000, Kirwan et al. 2001, Santos 2001);
(b) estudos em colees ornitolgicas (American Museum of
Natural History, AMNH, Nova Iorque; Museu Paraense Emlio
Goeldi, MPEG, Belm; Museu Nacional do Rio de Janeiro, MNRJ,
Rio de Janeiro; Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo,
MZUSP, So Paulo; e Coleo Ornitolgica da Universidade
Federal de Pernambuco, UFPE, Recife) e (c) observaes pessoais
realizadas por Jos Maria Cardoso da Silva em diferentes setores
da regio entre 1985 e 2000. A lista dos txons foi organizada de
acordo com a seqncia taxonmica de Clements (2000) com
algumas poucas modificaes.

239
J. M. C. Silva et al.

Status, dependncia de floresta e sensitividade


As espcies foram classificadas nas seguintes categorias de
acordo com o seu status na regio da Caatinga: (a) residente,
espcie que se reproduz comprovadamente ou potencialmente na
regio; (b) migrante do norte, espcie que migrante de longa
distncia da Amrica do Norte; (c) migrante do sul, espcie que
migrante de longa distncia do centro-sul da Amrica do Sul;
(d) introduzida, espcie que foi trazida deliberadamente ou
acidentalmente para a regio pelo homem; (e) status desconhecido,
espcie cujo conhecimento sobre a histria natural na regio
limitado e no permite a sua classificao em qualquer das
categorias acima; (f) extinta, espcie que era residente na regio e
que hoje considerada como extinta na natureza.
As aves da Caatinga foram classificadas quanto sua
dependncia de floresta em trs grandes categorias: (a) indepen-
dente, espcie associada apenas a vegetaes abertas (e.g., dife-
rentes tipos de caatingas e cerrados); (b) dependente, espcie que
s ocorre em ambientes florestais, tais como florestas semi-
perenes, florestas estacionais, caatingas arbreas e cerrades; e (c)
semi-dependente, espcies que ocorrem nos mosaicos formados
pelo contato entre florestas e formaes vegetais abertas e semi-
abertas. A classificao das espcies nas categorias de dependncia
de floresta foi realizada tendo como base as informaes contidas
na literatura (e.g., Ridgely & Tudor 1994, Silva 1995, Stotz et al.
1996, Sick 1997) e na nossa experincia pessoal com as espcies.
As espcies tambm foram classificadas quanto sua
sensitividade aos distrbios causados pelas atividades humanas.
Trs categorias foram reconhecidas: (1) sensitividade alta, (2)
sensitividade mdia; e (3) sensitividade baixa. Essa classificao
foi baseada, com algumas poucas excees, em Stotz et al. (1996).

240
5. Aves da Caatinga

Dos txons registrados, trs (Columba livia, Passer


domesticus e Estrilda astrild), por serem espcies introduzidas pelo
homem, foram excludas das anlises. Alm destas, algumas
espcies (Harpagus bidentatus, Glaucis hirsuta, Thalurania
watertonii, Automolus leucophthalmus, Thryothorus leucotis,
Cyanerpes cyaneus) listadas por Nascimento et al. (2000) tambm
foram excludas, uma vez que a incluso delas implica em grandes
extenses nas reas de distribuio conhecidas destas espcies.
Os registros destas espcies precisam ser confirmados por
evidncias consistentes (e.g., exemplares coletados ou gravaes)
antes de serem aceitos como confiveis.

Resultados

Riqueza de espcies
Um total de 510 espcies de aves distribudas em 62 famlias
foi registrado para a Caatinga (Apndice). Destas, 469 (91,96%) se
reproduzem na regio. As espcies restantes esto assim divididas:
migrantes do norte (23; 4,51%); migrantes do sul (9; 1,76%);
espcies extintas na natureza (1; 0,20%); e espcies com status
desconhecido (8; 1,57%). As famlias mais numerosas entre as
espcies residentes so: Tyrannidae (75 espcies), Trochilidae (28),
Accipitridae (24), Thraupidae (23), Furnariidae (22) e
Thamnophilidae (22).

Uso do habitat e sensitividade


Entre as espcies residentes na Caatinga, h 185 espcies de
aves independentes de floresta, 125 semi-dependentes e 159
dependentes. O nmero de espcies nestas trs categorias difere do
que seria esperado ao acaso (2 = 11,58, gl = 2, p < 0,001). No que

241
J. M. C. Silva et al.

diz respeito sensitividade das espcies residentes, 218 foram


classificadas como baixa sensitividade, 204 como mdia
sensitividade e 47 como alta sensitividade. O nmero de espcies
nestas trs categorias difere significativamente do que seria
esperado ao acaso (2 = 115,3, gl = 2, p < 0,0001). H uma
correlao positiva e significativa entre dependncia de floresta e
sensitividade (Coeficiente de Contingncia C = 0,3753, 2 = 76,86,
gl = 4, p = 0,001).

Discusso

Riqueza de espcies
O nmero de espcies de aves registrado para a Caatinga
bem maior do que as estimativas anteriores. Sick (1965) estimou
que a riqueza da avifauna da Caatinga e do Cerrado no passava de
200 espcies. Possivelmente, ele no contabilizou as espcies de
florestas que existiam nos dois ambientes. Entretanto, mesmo
excluindo tais espcies de nossa lista, restam 310 espcies, o que
representa cerca de 1,5 vezes mais espcies do que o estimado por
Sick (1965). Vuilleumier (1988) considerou a Caatinga junto com o
Cerrado em suas estimativas de riqueza regional de espcies de
aves na Amrica do Sul. Ele indicou que as duas regies
combinadas possuam 454 espcies de aves terrestres residentes, o
que um nmero muito prximo do encontrado para as aves
residentes na Caatinga (469), mas no do que foi encontrado no
Cerrado (760). Juntos, a Caatinga e o Cerrado possuem cerca de
839 espcies residentes, um nmero muito superior a qualquer
estimativa prvia.
Souto & Hazin (1995) estimaram que o nmero de aves
da regio era de 338, enquanto Pacheco & Bauer (2000) listaram

242
5. Aves da Caatinga

347 espcies. Nestes trabalhos, as espcies de aves que ocorriam


apenas em enclaves midos dentro da Caatinga no foram
contabilizadas. Em futuras estimativas de diversidade regional
deste ecossistema, as espcies encontradas nestes enclaves no
devem ser desconsideradas, pois: (a) no h qualquer razo
biogeogrfica para tratar os enclaves como no pertencentes ao
ecossistema no qual eles esto inseridos (AbSber 1970, 1977),
dado que eles so componentes importantes do mosaico de
paisagens que compem a heterogeneidade espacial da Caatinga; e
(b) os enclaves so muito importantes para a manuteno de um
nmero significativo de espcies e processos ecolgicos regionais,
tais como as migraes intra-regionais, quando algumas espcies
vivem na Caatinga durante a estao chuvosa, mas retornam para
os enclaves de matas midas e semi-midas da regio durante os
longos perodos de estiagem caractersticos da regio (Mares et al.
1985, Ceballos 1995, observao pessoal de JMCS).

Uso do habitat
Entre as espcies residentes na Caatinga, 284 (60,5%) so
dependentes ou semi-dependentes de florestas. Este resultado
demonstra a importncia das florestas da regio que, mesmo
cobrindo originalmente somente 14% da regio (IBGE 1993), ajuda
a manter quase dois teros das espcies de aves. Este padro
similar ao encontrado por Silva (1995b) para o Cerrado, onde a
pequena rea coberta por florestas de galeria e florestas secas
(cerca de 10%) abriga mais de 60% da avifauna regional.
Mares et al. (1985) analisaram a fauna de mamferos da
regio e concluram que as espcies registradas para a Caatinga
eram, na verdade, espcies caractersticas de ambientes msicos,
com nenhuma adaptao fisiolgica s condies de semi-aridez
predominantes na regio. Para explicar este paradoxo

243
J. M. C. Silva et al.

biogeogrfico - uma fauna msica em um ambiente semi-rido -


Mares et al. (1985) propuseram que as caatingas se retraram em
numerosos refgios semi-ridos quando as savanas/florestas
expandiram na regio durante os perodos msicos do Quaternrio.
Refgios semi-ridos pequenos, associados s secas irregulares do
nordeste brasileiro, inibiram o desenvolvimento de uma fauna de
verte-brados adaptada ao ambiente seco. Em contrapartida, os
brejos florestados, mantidos por chuvas orogrficas ao longo do
tempo, serviram como refgios para espcies de ambientes msicos
durante o mximo glacial e continuam ainda servindo como
refgios durante as secas imprevisveis que caracterizam o atual
clima da Caatinga. Fonseca et al. (2000), em uma anlise mais
detalhada de toda a mastofauna brasileira, apoiaram a sugesto de
Mares et al. (1985) e expandiram o modelo para todo o corredor de
formaes abertas sul-americanas, que se estende desde a Caatinga
at o Chaco.
Para verificar se hiptese de Mares et al. (1985) se aplica s
aves necessrio estudar de forma mais detalhada tanto a origem
das espcies de aves da Caatinga, atravs de uma anlise dos seus
padres de distribuio e diferenciao, como os mecanismos pelos
quais as espcies reagem semi-aridez regional. No que diz
respeito origem das espcies da Caatinga, sugerimos que a
avifauna regional formada basicamente por trs grupos de
espcies: (a) espcies endmicas com espcies-irms em distintas
regies sul-americanas; (b) espcies que se originaram nos
ecossistemas msicos adjacentes (Amaznia, Floresta Atlntica e
Cerrado) e que colonizaram a regio em condies ambientais bem
diferentes das atuais; e (c) espcies amplamente distribudas na
Amrica do Sul. Excluindo o terceiro grupo, que pouco
informativo no que diz respeito histria recente da avifauna da
Caatinga, o grupo de espcies de outros ecossistemas que
expandiram suas distribuies na Caatinga proporcionalmente

244
5. Aves da Caatinga

muito mais numeroso que o grupo de aves endmicas, indicando


que na formao da avifauna da Caatinga, o intercmbio bitico
com os ecossistemas adjacentes foi um processo biogeogrfico
muito mais importante do que a especiao intra ou inter-regional
(Silva & Santos, no prelo).
De modo geral, as espcies podem apresentar dois tipos de
respostas semi-aridez da Caatinga: respostas fisiolgicas ou
respostas comportamentais. Como no h, at o momento, qualquer
estudo profundo sobre a fisiologia das aves da Caatinga, torna-se
difcil avaliar a importncia relativa deste tipo de resposta para
aves. Estudos feitos em outras regies tm geralmente concludo
que no h diferenas significativas entre aves de ambientes ridos
e semi-ridos em relao s aves de ambientes mais msicos
(Bartholomeu & Cade 1963). Entretanto, em uma anlise recente
utilizando o mtodo comparativo, Williams & Tielman (2002)
encontraram diferenas significativas entre as aves dos ambientes
secos e msicos nas seguintes variveis fisiolgicas: taxa
metablica basal, taxa metablica de campo, perda de gua
evaporada total e circulao (turnover) de gua. Resta verificar se
estas diferenas so vlidas para as aves da Caatinga quando
comparadas com as regies msicas adjacentes.
Do ponto de vista comportamental, a resposta mais
comumente observada na avifauna da Caatinga o movimento
sazonal dos indivduos para reas de maior umidade e com oferta
abundante de recursos. Na Caatinga, estes movimentos podem
variar bastante em termos de distncia percorrida. H desde
movimentos locais de curta a mdia distncia para grotes, beiras
de rios e cacimbas, tal como pode ser observado em toda a regio
durante a poca seca, at movimentos migratrios regulares de
longa-distncia para outras regies, tal como o caso da populao
nordestina de Sporophila lineola, que durante a poca seca migra

245
J. M. C. Silva et al.

atravs da Amaznia Oriental para os Llanos da Venezuela, em um


dos mais interessantes padres migratrios existentes na Amrica
do Sul (Silva 1995c).
A maior parte da avifauna da Caatinga parece ser derivada
das avifaunas dos domnios msicos adjacentes, atravs de intensos
intercmbios biticos causados pelas inmeras mudanas
climtico-vegetacionais que ocorreram na regio durante todo o
Quaternrio (AbSber 1977a, 1977b, Andrade-Lima 1981). Isto
concorda com o que foi proposto por Mares et al. (1985). Em
contraste, as respostas das aves semi-aridez so muito mais
complexas do que as descritas para os mamferos, pois estas no
dependem somente dos brejos florestados para a sua sobrevivncia
durante os perodos de seca, mas podem utilizar um amplo espectro
de estratgias de movimentos sazonais para explorar a grande
heterogeneidade ambiental que h na regio.

Sensitividade aos distrbios humanos


A grande parte das aves da Caatinga apresenta baixa e mdia
sensitividade aos distrbios provocados pelo homem. O pequeno
nmero de espcies com alta sensitividade corresponde, em sua
grande maioria, a espcies dependentes de florestas e que possuem
uma distribuio bastante restrita na regio. Stotz et al. (1996)
identificaram que a maioria das aves associadas vegetao
arbustiva seca relativamente tolerante s perturbaes do
ambiente, mas no apresentaram nenhuma explicao para isso.
Uma possvel hiptese que, por estarem sujeitas continuamente
ao estresse causado pelas mudanas sazonais em seus ambientes,
tanto em escala ecolgica como histrica, estas espcies
apresentem maior repertrio comportamental para fazer frente s
modificaes causadas pelas atividades humanas do que espcies
associadas a ambientes naturalmente mais estveis. Balmford
(1996) apresentou algumas evidncias apoiando a hiptese que

246
5. Aves da Caatinga

biotas que passaram por mudanas climticas freqentes, rpidas e


intensas so mais resilientes s mudanas causadas pelo homem do
que as biotas de regies ecologicamente mais estveis. Como
discutido previa-mente, a resilincia histrica e atual das espcies
de aves das formaes abertas da Caatinga est associada
heterogeneidade do ambiente e presena dos enclaves de florestas
na regio (Mares et al. 1985). Assim, um sistema eficiente de
conservao para a Caatinga deve, de alguma forma, incluir toda a
heterogeneidade paisagstica existente na regio, dando alta
prioridade para a criao de ncleos extensos (600.000 a 2.000.000
hectares) de unidades de conservao nas reas compostas pelos
enclaves florestais e pelas caatingas adjacentes. Estes ncleos de
conservao devem, por sua vez, serem interligados por corredores
ecolgicos, visando manter para sempre os ciclos de movimentos
regionais sazonais realizados pelas aves da regio.

Referncias bibliogrficas

ABSBER, A. N. 1970. Provncias geolgicas e domnios morfoclimticos no


Brasil. Geomorfologia 20: 1-26.

ABSBER, A. N. 1977a. Espaos ocupados pela expanso dos climas secos na


Amrica do Sul por ocasio dos perodos glaciais Quaternrios. Revista
do Instituto de Geografia _ Srie Paleoclimas 3: 1-18.

ABSBER, A. N. 1977b. Os domnios morfoclimticos na Amrica do Sul.


Primeira aproximao. Geomorfologia 52: 1-21.

AGUIRRE, A. C. & A. D. ALDRIGHI 1983. Catlogo das aves do Museu da Fauna,


segunda parte. IBDF, Rio de Janeiro.

ANDRADE-LIMA, D. 1981. The caatinga dominium. Revista Brasileira de


Botnica 4: 149-153.

247
J. M. C. Silva et al.

AZEVEDO-JNIOR, S. M., J. L. X. NASCIMENTO & I. L. S. NASCIMENTO 2000.


Novos registros de ocorrncia de Antilophia bokermanni Coelho & Silva,
1999 na Chapada do Araripe, Cear, Brasil. Ararajuba 8: 133-134.

BARTHOLOMEU, G. A. & T. J. CADE. 1963. The water economy of land birds.


Auk 80:504-539.

BIRDLIFE INTERNATIONAL. 2000. Threatened birds of the world. Lynx Editions


and Bird Life International, Barcelona & Cambridge.

BROWN, K. S., JR. 1986. Zoogeografia da regio do Pantanal Matogrossense.


Pp.137-138 in: Anais do I Simpsio sobre recursos naturais e scio-
econmicos do Pantanal. EMBRAPA - DDT, Braslia, Brasil.

CEBALLOS, G. 1995. Vertebrate diversity, ecology and conservation in


neotropical dry forests. Pp.195-220. in: S. H. Bullock, H. A. Mooney &
E. Medina (eds.) Seasonally dry tropical forests. Cambridge University
Press, Cambridge.

CLEMENTS, J.F. 2000. Birds of the World: a Check List. Pica Press. Kent.

COELHO, A. G. M. & W. G. SILVA 1998. A new species of Antilophia


(Passeriformes: Pipridae) from Chapada do Araripe, Cear, Brazil.
Ararajuba 6: 81-84.

CORY, C. B. 1916. Description of apparently new South American birds, with


notes on some little known species. Field Museum of Natural History
Ornithological Series 1: 337-346.

CORY, C. B. 1919. Descriptions of new birds from South America. Auk 36:
88-89.

CORY, C. B. & C. E. HELLMAYR 1925. Catalogue of birds of the Americas. Field


Museum of Natural History, Zoological Series 13: 1-390.

CRACRAFT, J. 1985. Historical biogeography and patterns within the South


American avifauna: Areas of endemism. Ornithological Monographs 36:
49-84.

248
5. Aves da Caatinga

DANGELO NETO, S. 2000. Ocorrncia de Molothrus rufoaxillaris


(Passeriformes: Emberizidae) na regio de Francisco de S, Norte de
Minas Gerais. Melopsittacus 3: 134-136.

EITEN, G. 1982. Brazilian savannas. Pp. 25-47 in: Huntley, B. J. & B. H.


Walker (eds.) Ecology of tropical savannas. Ecological Studies 42.
Spring-Verlag, New York.

FONSECA, G. A., G. HERMANN & Y. R. L. LEITE 2000. Macrogeography of


Brazilian mammals. Pp. 549-561 in: J. F. Eisenberg & K. H. Redford
(eds.) Mammals of neotropics, the central neotropics. The University of
Chicago Press, Chicago.

GONZAGA, L. P. & J. F. PACHECO. 1995. A new species of Phylloscartes


(Tyrannidae) from the mountains of southern Bahia, Brazil. Bulletin of the
British Ornithologistis Club 115:88-97.

HAFFER, J. 1978. Distribution of Amazon forest birds. Bonner Zoologische


Beitrge 1: 38-78.

HAFFER, J. 1985. Avian zoogeography of the neotropical lowland.


Ornithological Monographs 36: 113-146.

HELLMAYR, C. E. 1909. Three new species and subspecies of South American


Birds. Bulletin of the British Ornithologists Club: 23:65-67.

HELLMAYR, C. E. 1929. A contribution to the ornithology of Northeastern


Brazil. Field Museum of Natural History, Zoological Series 12: 235-500.

IBGE 1993. Mapa de vegetao do Brasil. IBGE, Rio de Janeiro.

ISLER, M. L., P. R. ISLER & B. M. WHITNEY. 1997. Biogeography and


systematics of the Thamnophilus punctatus (Thamnophilidae) complex.
Ornithological Monograph. 48: 355-381.

KIRWANN, G. M., J. M. BARNETT & J. MINNS. 2001. Significant ornithological


observations from the Rio So Francisco valley, Minas Gerais, Brazil.
Ararajuba 9:145-161.

249
J. M. C. Silva et al.

LANYON, W. E. 1978. Revision of the Myiarchus flycatchers of South America.


Bulletin of American Museum of Natural History 161: 431-627.

LENCIONI NETO, F. 1996. Uma nova subespcie de Knipolegus (Aves,


Tyrannidae) do estado da Bahia, Brasil. Revista Brasileira de Biologia 56:
197-201.

LIMA, J. L. 1920. Aves coligidas nos estados de So Paulo, Mato Grosso e Bahia
com algumas formas novas. Revista do Museu Paulista 12: 91-106.

MARES, M. A., M. R. WILLIG & T. E. LACHER 1985. The Brazilian Caatinga in


South America zoogeography: tropical mammals in dry region. Journal of
Biogeography 12: 57-69.

MULLER, P.1973. Dispersal centers of terrestrial vertebrates in the Neotropical.


Biogeographica 2: 1-244.

NASCIMENTO, J. L. X. 2000. Estudo comparativo em duas Estaes Ecolgicas


da Caatinga: Aiuaba e Serid. Melopsittacus 3: 12-35.

NASCIMENTO, J. L. X., I. DE L. S. DO NASCIMENTO & S. M. AZEVEDO-JNIOR.


2000. Aves da Chapada do Araripe (Brasil): biologia e conservao.
Ararajuba 8: 115-125.

OLMOS, F. 1993. Birds of Serra da Capivara National Park, in the caatinga of


north-eastern Brazil. Bird Conservation International 3: 21-36.

PACHECO, J. F. & L. P. GONZAGA. 1995. A new species of Synallaxis of the


ruficapilla/infuscata complex from eastern Brazil (Passeriformes,
Furnariidae). Ararajuba 3: 3-11.

PACHECO, J. F. & C. BAUER 2000. As aves da Caatinga - Apreciao histrica


do processo de conhecimento. in: Workshop Avaliao e identificao de
aes prioritrias para a conservao, utilizao sustentvel e repartio
de benefcios da biodiversidade do bioma Caatinga. Documento
Temtico, Seminrio Biodiversidade da Caatinga. Petrolina.

250
5. Aves da Caatinga

PARRINI, R., M. A. RAPOSO, J. F. PACHECO, A. M. P. CARVALHAES, T. A.


MELO, P. S. M. FONSECA & J. MINNS. 1999. Birds of the Chapada
Diamantina, Bahia, Brazil. Cotinga 11: 86-95.

PINTO, O. M. O. 1938. Catlogo de aves do Brasil e lista de exemplares que as


representam no Museu Paulista, 1 parte. Revista do Museu Paulista 22:
1-566.

PINTO, O. M. O. 1940. As aves de Pernambuco. Breve ensaio retrospectivo com


lista de exemplares coligidos e descrio de algumas formas novas.
Arquivos de Zoologia do Estado de So Paulo 1: 219-282.

PINTO, O. M. O. 1944. Catlogo das aves do Brasil, 2a parte: Ordem


Passeriformes (continuao); Superfamlia Tyrannoidea e Subordem
Passeres. Departamento de Zoologia, Secretaria de Agricultura,
So Paulo.

PINTO, O. M. O. 1954. Resultados ornitolgicos de duas viagens cientficas ao


Estado de Alagoas. Papis Avulsos do Departamento de Zoologia, So
Paulo 12: 1-97.

PINTO, O. M. O. 1978. Novo catlogo das aves do Brasil, 1 parte. Editora


Grafia dos Tribunais, So Paulo.

PINTO, O. M. O. & E. A. CAMARGO. 1957. Sobre uma coleo de aves da regio


de Cachimbo (sul do estado do Par). Papis Avulsos do Departamento de
Zoologia, So Paulo 13: 51-69.

PINTO, O. M. O. & E. A. CAMARGO 1961. Resultados ornitolgicos de quatro


recentes expedies do Departamento de Zoologia ao nordeste do Brasil,
com a descrio de seis novas subespcies. Arquivos de Zoologia do
Estado de So Paulo 13: 51-69.

PRUM, R. O. 1994. Species status of the white-fronted manakin, Lepidothrix


serena (Pipridae), with comments on conservation biology. Condor 96:
692-702.

251
J. M. C. Silva et al.

REISER, O. 1926. Liste der Vogelarten welche auf der von der Kaiserl. Akademie
der Wissenschaften in Wien 1903 unter Leitung von Weiland Hofrat Dr.
F. Steindachner nach Nordost-Brasilien entsendeten Sammel-Expedition.
Annales des (K. K.) Naturhistorischen Hofmuseums Wien 43: 1-73.

RIDGELY, R. S. & G. TUDOR. 1994. The birds of South America, vol. I: the
oscine passerines. Unniversity of Texas Press, Austin.

RIDGELY, R. S. & G. TUDOR. 1994. The birds of South America, vol. 2: the
suboscines passerines. University of Texas Press, Austin.

RIZZINI, C. T. 1997. Tratado de fitogeografia do Brasil. 2 ed. Editora mbito


Cultural Ltda, Rio de Janeiro.

RUSCHI, A. 1951. Trochildeos do Museu Nacional. Boletim do Museu de


Biologia Professor Mello-Leito 10: 1-111.

Ruschi, A. 1962. Um nvo representante de Colibri (Trochilidae, Aves) da


regio de Andara no Estado da Bahia. Boletim do Museu de Biologia
Professor Mello-Leito 32: 1-24.

RUSCHI, A. 1963. Notes on Trochilidae: the genus Augastes. Proceedings 13th


International Ornithological Congressus, Ithaca: 141-146.

SANTOS, M. P. D. 2001. Anlise biogeogrfica da avifauna de uma rea de


transio Cerrado-Caatinga no centro-sul do Piau, Brasil. Dissertao
de Mestrado, Universidade Federal do Par & Museu Paraense Emlio
Goeldi, Belm.

SICK, H. 1965. A fauna do Cerrado. Arquivos de Zoologia So Paulo 12: 71-93.

SICK, H. 1997. Ornitologia Brasileira. Editora Nova Fronteira, Rio de Janeiro.

SICK, H., L. P. GONZAGA & D. M. TEIXEIRA 1987. A arara-azul-de-Lear,


Anodorhynchus leari Bonaparte, 1856. Revista Brasileira de Zoologia 3:
441-463.

252
5. Aves da Caatinga

SILVA, J. M. C. 1995a. Avian inventory of the cerrado region, South America:


implications for biological conservation. Bird Conservation International
5: 291-304.

SILVA, J. M. C. 1995b. Birds of the Cerrado Region, South America.


Steenstrupia 21: 69-92.

SILVA, J. M. C. 1995c. Seasonal distribution of the Lined Seedeater Sporophila


lineola. Bulletin of the British Ornithologistis Club 115: 14-21.

SILVA, J. M. C. 1996. Distribution of Amazonian and Atlantic birds in gallery


forests of the Cerrado region, South America. Ornitologia Neotropical 7:
1-18.

SILVA, J. M. C. & F. C. STRAUBE. 1996. Systematics and biogeography of scaled


woodcreepers (Aves: Dendrocolaptidae) Studies Neotropical Fauna and
Environment 31: 3-10.

SILVA, J. M. C. & M. P. D. SANTOS (no prelo). A importncia relativa dos


processos biogeogrficos na formao da avifauna do Cerrado e de outros
biomas brasileiros. in: A. Scariot, J. M. Felili & J. C. Sousa-Silva (eds.)
Ecologia e biodiversidade do Cerrado.

SNETHLAGE, E. 1925. Novas espcies de aves do N. E. do Brasil. Boletim do


Museu Nacional. Rio de Janeiro 1: 407-412.

SNETHLAGE, E. 1927. Uma nova espcie de Dendrocolaptdeo do interior do


Brasil, Xiphocolaptes franciscanus sp nova. Boletim do Museu Nacional.
Rio de Janeiro 3: 58-60.

SOUTO, A. & C. HAZIN 1995. Diversidade animal e desertificao no semi-rido


nordestino. Biolgica Brasilica 6: 39-50.

STOTZ, D. F., J. W. FITZPATRICK, T. PARKER III & D. K. MOSKOVITS. 1996.


Neotropical Birds: Ecology and Conservation. University of Chicago
Press, Chicago.

253
J. M. C. Silva et al.

VAURIE, C. 1980. Taxonomy and geographical distribution of the Furnariidae


(Aves, Passeriformes). Bulletin of American Museum of Natural History
166: 1-357.

VUILLEUMIER, F. 1988. Avian diversity in tropical ecosystems of South America


and the design of national parks. Biota Bulletin 1: 5-32.

WHITNEY, B. M., J. F. PACHECO, P. R. ISLER & M. L. ISLER 1995. Hylopezus


nattereri (Pinto, 1937) is a valid species. Ararajuba 3: 37-42.

WHITNEY, B. M., L. F. PACHECO, D. R. C. BUZZETTI & R. PARRINI. 2000.


Systematic revision and biogeography of the Herpsilochmus complex,
with description of a new species from northeastern Brazil. Auk 117:
869-891.

WILLIS, E. O. 1988. Drymophila rubricolis (Bertoni, 1901) is a valid species


(Aves, Formicariidae). Revista Brasileira de Biologia 48: 431-438.

WILLIS, E. O. 1992. Zoogeographical origins of eastern Brazilian birds.


Ornitologia Neotropical 3: 1-15.

WILLIS, E. O. & Y. ONIKI 1991. Avifaunal transects across the open zones of
northern Minas Gerais, Brazil. Ararajuba 2: 41-58.

WILLIAMS, J. B. & B. I. TIELMAN 2002. Ecological and evolutionary physiology


of desert birds: A progress report. Integrative and Comparative Biology
42: 68-75.

254
5. Aves da Caatinga

Apndice. Lista das espcies de aves registradas para a regio da Caatinga, com
caracterizao do status, uso de habitat e sensitividade. Convenes: Status:
RE = Espcies residentes; VN = Espcies migrantes do norte; VS = Espcies
migrantes do sul; DE = Espcies com status desconhecido; EX = Espcie extinta.
Uso do habitat: 1 = independentes, espcies associadas apenas a vegetaes
abertas; 2 = semi-dependentes, espcies que ocorrem nos mosaicos formados
pelo contato entre florestas e formaes vegetais abertas e semi-abertas;
3 = dependentes, espcies que s ocorrem em ambientes florestais.
Sensitividade: B = Baixa sensitividade aos distrbios humanos; M = Mdia
sensitividade aos distrbios humanos; A = Alta sensitividade aos distrbios
humanos. Fonte: A = Hellmayr, 1909; B = Cory 1916; C = Cory 1919; D =
Lima 1920; E = Cory & Hellmayr 1925; F = Snethlage 1925; G = Pinto 1938;
H = Pinto 1994; I = Ruschi 1951; J = Pinto 1954; K = Pinto & Camargo 1957;
L = Pinto & Camargo 1961; M = Ruschi 1962; N = Ruschi 1963; O = Pinto
1978; P = Sick et al. 1987; Q = Willis & Oniki 1991; R = Olmos 1993;
S = Gonzaga & Pacheco 1995; T = Pacheco & Gonzaga 1995; U = Lencioni
Neto 1996; V = Silva & Straube 1996; W = Coelho & Silva 1998; X = Parrini
et al. 1999; Y = BirdLife International 2000; Z = DAngelo Neto 2000;
AA = Nascimento 2000; AB = Nascimento et al. 2000; AC = Pacheco & Bauer
2000; AD = Kirwan et al.2001; AE = AMNH; AF = MPEG; AG = JMC
(observao pessoal).

Espcie Status Uso do Sensitividade Fonte


Habitat
Tinamidae (7)
Crypturellus undulatus RE 3 B AD
Crypturellus noctivagus RE 3 M AC
Crypturellus parvirostris RE 1 B AC
Crypturellus tataupa RE 3 B AC
Rhynchotus rufescens RE 1 B AC
Nothura maculosa RE 1 B AC
Nothura boraquira RE 2 M AC
Rheidae (1)
Rhea americana RE 1 B AC
Podicipedidae (2)
Tachybaptus dominicus RE 1 B AC
Podilymbus podiceps RE 1 M AC
Phalacrocoracidae (1)

255
J. M. C. Silva et al.

Espcie Status Uso do Sensitividade Fonte


Habitat
Phalacrocorax brasilianus RE 1 B AC
Anhingidae (1)
Anhinga anhinga RE 1 M AC
Anhimidae (1)
Anhima cornuta RE 1 M AC
Anatidae (11)
Dendrocygna bicolor RE 1 B AC
Dendrocygna viduata RE 1 B AC
Dendrocygna autumnalis RE 1 B AC
Nomonyx dominicus RE 1 M AC
Cairina moschata RE 1 M AC
Sarkidiornis melanotos RE 1 M AC
Amazonetta brasiliensis RE 1 B AC
Anas georgica VS 1 B AC
Anas bahamensis RE 1 B AC
Anas discors VN 1 M AC
Netta erythrophthalma RE 1 B AC
Ardeidae (14)
Syrigma sibilatrix RE 1 M AC
Egretta tricolor RE 2 M AC
Egretta caerulea RE 1 M AC
Egretta thula RE 1 B AC
Pilherodius pileatus RE 1 M AC
Ardea alba RE 1 B AC
Ardea cocoi RE 1 B AC
Bubulcus ibis RE 1 B AC
Butorides striatus RE 1 B AC
Nycticorax nycticorax RE 1 B AC
Nycticorax violaceus RE 2 M L
Cochlearius cochlearius RE 1 A AC
Tigrisoma lineatum RE 1 M AC
Ixobrychus involucris RE 1 M AC
Threskiornithidae (5)

256
5. Aves da Caatinga

Espcie Status Uso do Sensitividade Fonte


Habitat
Phimosus infuscatus RE 1 M AC
Theristicus caerulescens RE 1 M AC
Theristicus caudatus RE 1 B AC
Mesembrinibis cayennensis RE 2 M AC
Ajaia ajaja RE 1 M AC
Ciconiidae (3)
Mycteria americana RE 1 B AC
Ciconia maguari RE 1 B AC
Jabiru mycteria RE 1 M AC
Cathartidae (4)
Coragyps atratus RE 1 B AC
Cathartes aura RE 1 B AC
Cathartes burrovianus RE 1 M AC
Sarcoramphus papa RE 2 M AC
Accipitridae (26)
Pandion haliaetus VN 1 M AC
Leptodon cayanensis RE 3 M AC
Chondrohierax uncinatus RE 2 B AC
Elanoides forficatus RE 1 M AC
Gampsonyx swainsonii RE 1 B AC
Elanus leucurus RE 1 B AC
Rostrhamus sociabilis RE 1 B AC
Ictinia plumbea RE 2 M AC
Circus buffoni RE 1 M AC
Accipiter striatus RE 2 M AC
Accipiter bicolor RE 3 M AC
Geranospiza caerulescens RE 2 M AC
Buteogallus aequinoctialis RE 3 M L
Buteogallus urubitinga RE 2 M AC
Buteogallus meridionalis RE 1 B AC
Parabuteo unicinctus RE 1 B AC
Busarellus nigricollis RE 1 B AC
Geranoaetus melanoleucus RE 1 M AC

257
J. M. C. Silva et al.

Espcie Status Uso do Sensitividade Fonte


Habitat
Harpyhaliaetus coronatus RE 2 M AC
Buteo magnirostris RE 1 B AC
Buteo brachyurus RE 2 M AC
Buteo swainsonii VN 1 M AC
Buteo albicaudatus RE 1 B AC
Buteo albonotatus RE 1 M AC
Asturina ntida RE 2 M AC
Spizaetus tyrannus RE 3 M AD
Falconidae (10)
Caracara plancus RE 1 B AC
Milvago chimachima RE 1 B AC
Herpetotheres cachinnans RE 2 B AC
Micrastur ruficollis RE 3 M AC
Micrastur semitorquatus RE 2 M AC
Falco sparverius RE 1 B AC
Falco femoralis RE 1 B AC
Falco rufigularis RE 3 B AC
Falco peregrinus VN 1 M AC
Falco deiroleucus RE 2 M AC
Cracidae (3)
Ortalis motmot RE 2 B AC
Penelope superciliaris RE 3 M AC
Penelope jacucaca RE 3 A AC
Odontophoridae (1)
Odontophorus capueira RE 3 A AF1
Rallidae (14)
Anurolimnas viridis RE 2 B AC
Laterallus melanophaius RE 2 B AC
Laterallus exilis RE 1 B AC
Rallus longirostris RE 3 A L
Aramides mangle RE 3 A AC
Aramides cajanea RE 2 A AC
Aramides ypecaha RE 2 M AC

258
5. Aves da Caatinga

Espcie Status Uso do Sensitividade Fonte


Habitat
Porzana albicollis RE 1 M AC
Neocrex erythrops RE 2 M AC
Pardirallus maculatus RE 3 M AC
Pardirallus nigricans RE 2 M AC
Porphyrula martinica RE 1 B AC
Gallinula chloropus RE 1 B AC
Gallinula melanops RE 1 M AC
Aramidae (1)
Aramus guarauna RE 1 M AC
Cariamidae (1)
Cariama cristata RE 1 B AC
Jacanidae (1)
Jacana jacana RE 1 B AC
Scolopacidae (11)
Gallinago paraguaiae RE 1 B AC
Numenius phaeopus VN 3 M L
Bartramia longicauda VN 1 M AC
Tringa melanoleuca VN 1 B AC
Tringa flavipes VN 1 B AC
Tringa solitria VN 1 B AC
Actitis macularia VN 1 B AC
Arenaria interpres VN 1 A L
Calidris pusilla VN 3 M L
Calidris minutilla VN 1 M AC
Calidris fuscicollis VN 1 M AC
Recurvirostridae (1)
Himantopus mexicanus RE 1 M AC
Charadriidae (6)
Pluvialis squatarola VN 1 B L
Charadrius semipalmatus VN 1 M L
Charadrius wilsonia VN 1 M L
Charadrius collaris RE 1 A AC
Vanellus cayanus RE 1 M AC

259
J. M. C. Silva et al.

Espcie Status Uso do Sensitividade Fonte


Habitat
Vanellus chilensis RE 1 B AC
Laridae (5)
Phaetusa simplex RE 1 A AC
Sterna niltica DE 1 A L
Sterna hirundo VN 2 M AC
Sterna superciliaris RE 1 A AC
Rynchops niger RE 1 A AC
Columbidae (13)
Columba picazuro RE 2 M AC
Columba cayennensis RE 3 M AC
Columba plumbea RE 3 A AD
Zenaida auriculata RE 1 B AC
Columbina squammata RE 1 B AC
Columbina passerina RE 1 B AF2
Columbina minuta RE 1 B AC
Columbina talpacoti RE 1 B AC
Columbina picui RE 1 B AC
Claravis pretiosa RE 2 B AC
Leptotila verreauxi RE 2 B AC
Leptotila rufaxilla RE 3 M AC
Geotrygon montana RE 3 M X
Psittacidae (21)
Anodorhynchus leari RE 3 A AC
Cyanopsitta spixii EX 3 A AC
Ara ararauna RE 2 M AC
Ara chloroptera RE 3 A AC
Ara maracana RE 2 M AC
Ara acuticaudata RE 2 M AC
Ara leucophthalmus RE 2 B AC
Ara jandaya RE 2 M AC
Ara auricapilla RE 3 M AC
Ara aurea RE 1 M AC
Ara cactorum RE 2 M AC

260
5. Aves da Caatinga

Espcie Status Uso do Sensitividade Fonte


Habitat
Pyrrhura cruentata RE 3 M AG
Pyrrhura frontalis RE 3 M X
Pyrrhura anaca RE 3 M L
Forpus crassirostris RE 1 B AC
Brotogeris tirica RE 3 B X
Brotogeris chiriri RE 2 M AD
Pionus maximiliani RE 2 M L
Amazona aestiva RE 3 M AC
Amazona amazonica RE 3 M AD
Amazona vinacea RE 3 M X
Cuculidae (10)
Coccyzus cinereus RE 2 M AC
Coccyzus americanus VN 2 M AC
Coccyzus euleri RE 2 M AC
Coccyzus melacoryphus RE 2 B AC
Piaya cayana RE 2 B AC
Crotophaga major RE 2 M AC
Crotophaga ani RE 1 B AC
Guira guira RE 1 B AC
Tapera naevia RE 1 B AC
Dromococcyx phasianellus RE 3 M AC
Tytonidae (1)
Tyto Alba RE 1 B AC
Strigidae (8)
Otus choliba RE 2 B AC
Bubo virginianus RE 1 B AC
Ciccaba virgata RE 3 M X
Glaucidium brasilianum RE 2 B AC
Athene cunicularia RE 1 M AC
Aegolius harrisii RE 2 A AC
Asio stygius RE 2 M AC
Pseudoscops clamator RE 1 B AC
Nyctibiidae (1)

261
J. M. C. Silva et al.

Espcie Status Uso do Sensitividade Fonte


Habitat
Nyctibius griseus RE 2 B AC
Caprimulgidae (12)
Lurocalis semitorquatus RE 3 M X
Chordeiles pusillus RE 1 M AC
Chordeiles acutipennis RE 1 B AC
Chordeiles minor VN 1 B AC
Nyctiprogne vielliardi RE 3 A AC
Podager nacunda RE 1 B AC
Nyctidromus albicollis RE 2 B AC
Caprimulgus rufus RE 2 B AC
Caprimulgus longirostris RE 1 B AC
Caprimulgus parvulus RE 1 B AC
Caprimulgus hirundinaceus RE 1 M AC
Hydropsalis brasiliana RE 1 B AC
Apodidae (6)
Cypseloides senex DE 1 M X
Streptoprocne zonaris DE 1 B AC
Streptoprocne biscutata RE 1 M AC
Chaetura meridionalis DE 2 B AC
Chaetura cinereiventris RE 2 M AD
Tachornis squamata RE 1 B AC
Trochilidae (28)
Phaethornis pretrei RE 2 B AC
Phaethornis nattereri RE 2 M R
Phaethornis gounellei RE 3 A AC
Phaethornis rubber RE 3 M AC
Campylopterus largipennis RE 3 M AD
Eupetomena macroura RE 1 B AC
Melanotrochilus fuscus RE 3 M X
Colibri delphinae RE 1 M M
Colibri serrirostris RE 2 B AC
Anthracothorax nigricollis RE 2 B AC
Chrysolampis mosquitus RE 1 B AC

262
5. Aves da Caatinga

Espcie Status Uso do Sensitividade Fonte


Habitat
Lophornis magnificus RE 2 B X
Chlorestes notatus RE 3 B I
Chlorostilbon aureoventris RE 2 B AC
Thalurania furcata RE 2 M I
Thalurania glaucopis RE 3 M X
Hylocharis sapphirina RE 3 M X
Hylocharis cyanus RE 2 B I
Polytmus guainumbi RE 1 M AC
Amazilia versicolor RE 3 B X
Amazilia fimbriata RE 2 B AC
Amazilia leucogaster RE 3 B I
Aphantochroa cirrochloris RE 3 M X
Augastes lumachellus RE 1 M N
Heliactin cornuta RE 1 M X
Heliomaster longirostris RE 3 M AC
Heliomaster squamosus RE 3 M AC
Calliphlox amethystina RE 2 B AC
Trogonidae (2)
Trogon surrucura RE 3 M X
Trogon curucui RE 3 M AC
Alcedinidae (3)
Ceryle torquata RE 1 B AC
Chloroceryle amazona RE 2 B AC
Chloroceryle americana RE 2 B AC
Galbulidae (1)
Galbula ruficauda RE 2 B AC
Bucconidae (4)
Nystalus chacuru RE 1 M X
Nystalus maculatus RE 2 M AC
Nonnula rubecula RE 3 A X
Chelidoptera tenebrosa RE 2 B L

Ramphastidae (1)

263
J. M. C. Silva et al.

Espcie Status Uso do Sensitividade Fonte


Habitat
Selenidera gouldii RE 3 M L
Picidae (12)
Picumnus pygmaeus RE 3 M AC
Picumnus albosquamatus RE 2 B Q
Picumnus fulvescens RE 2 A AC
Picumnus limae RE 3 M F
Melanerpes candidus RE 2 B AC
Veniliornis passerinus RE 2 B AC
Piculus chrysochloros RE 3 M AC
Colaptes melanochloros RE 2 B AC
Colaptes campestris RE 1 B AC
Celeus flavescens RE 3 M AC
Dryocopus lineatus RE 2 B AC
Campephilus melanoleucos RE 3 M AC
Dendrocolaptidae (12)
Sittasomus griseicapillus RE 3 M AC
Xiphocolaptes albicollis RE 3 M D
Xiphocolaptes falcirostris RE 3 M AC
Dendrocolaptes platyrostris RE 3 M AC
Xiphorhynchus picus RE 2 B AC
Xiphorhynchus guttatus RE 3 B K
Lepidocolaptes angustirostris RE 1 M AC
Lepidocolaptes squamatus RE 3 A E
Lepidocolaptes fuscus RE 3 A B
Lepidocolaptes wagleri RE 3 A V
Campylorhamphus
trochilirostris RE 3 A AC
Campylorhamphus falcularius RE 3 A X
Furnariidae (22)
Furnarius figulus RE 1 B AC
Furnarius leucopus RE 2 B AC
Furnarius rufus RE 1 B AC
Schoeniophylax phryganophila RE 1 B AC

264
5. Aves da Caatinga

Espcie Status Uso do Sensitividade Fonte


Habitat
Synallaxis cinerea RE 3 M T
Synallaxis frontalis RE 3 B AC
Synallaxis albescens RE 1 B AC
Synallaxis spixi RE 3 B X
Synallaxis hellmayri RE 1 M AC
Synallaxis scutata RE 2 M AC
Synallaxis sp. RE 3 M R
Cranioleuca semicinerea RE 2 M AC
Cranioleuca vulpina RE 1 M AC
Certhiaxis cinnamomea RE 1 M AC
Phacellodomus rufifrons RE 2 M AC
Phacellodomus ruber RE 2 B AC
Lochmias nematura RE 3 M X
Pseudoseisura cristata RE 2 M AC
Hylocryptus rectirostris RE 3 A AD
Sclerurus scansor RE 3 A F
Xenops rutilans RE 3 M G
Megaxenops parnaguae RE 3 A AC
Thamnophilidae (22)
Taraba major RE 2 B AC
Sakesphorus cristatus RE 2 M AC
Thamnophilus doliatus RE 2 B AC
Thamnophilus pelzeni RE 3 B L
Thamnophilus caerulescens RE 3 B C
Thamnophilus torquatus RE 1 M AC
Dysithamnus mentalis RE 3 M L
Myrmorchilus strigilatus RE 2 M AC
Herpsilochmus atricapillus RE 3 M AC
Herpsilochmus pectoralis RE 2 M AC
Herpsilochmus longirostris RE 3 M AB
Herpsilochmus sellowi RE 2 M AC
Herpsilochmus rufimarginatus RE 3 M X
Formicivora iheringi RE 2 A A

265
J. M. C. Silva et al.

Espcie Status Uso do Sensitividade Fonte


Habitat
Formicivora grisea RE 2 B R
Formicivora melanogaster RE 2 M AC
Formicivora rufa RE 1 B X
Drymophila ochropyga RE 3 M X
Pyriglena leuconota RE 3 M AE3
Pyriglena leucoptera RE 3 M G
Rhopornis ardesiaca RE 2 A Y
Myrmeciza loricata RE 3 M X
Formicariidae (3)
Formicarius colma RE 3 A X
Chamaeza campanisona RE 3 A O
Hylopezus ochroleucus RE 3 M AC
Conopophagidae (3)
Conopophaga lineata RE 3 M AD
Conopophaga cearae RE 3 A B
Conopophaga roberti RE 3 A AE4
Rhinocryptidae (2)
Melanopareia torquata RE 1 M X
Scytalopus sp. RE 3 A X
Cotingidae (4)
Phibalura flavirostris RE 2 M X
Pyroderus scutatus RE 3 M X
Procnias averano RE 3 A AG
Procnias nudicollis RE 3 M H
Pipridae (5)
Pipra fasciicauda RE 3 M L
Antilophia bokermanni RE 3 A W
Chiroxiphia pareola RE 3 A J
Manacus manacus RE 3 B X
Neopelma pallescens RE 3 M AB
Tyrannidae (84)
Leptopogon amaurocephalus RE 3 M AC
Hemitriccus diops RE 3 M X

266
5. Aves da Caatinga

Espcie Status Uso do Sensitividade Fonte


Habitat
Hemitriccus striaticollis RE 2 M L
Hemitriccus nidipendulus RE 2 B H
Hemitriccus margaritaceiventer RE 2 M AC
Hemitriccus mirandae RE 3 A F
Todirostrum plumbeiceps RE 3 M X
Todirostrum fumifrons RE 2 B L
Todirostrum cinereum RE 2 B AC
Corythopis delalandi RE 3 M AD
Phyllomyias fasciatus RE 2 M AC
Phyllomyias reiseri RE 3 M AD
Zimmerius gracilipes RE 3 M L
Camptostoma obsoletum RE 1 B AC
Phaeomyias murina RE 1 B AC
Capsiempis flaveola RE 3 B X
Sublegatus modestus RE 2 M AC
Suiriri suiriri RE 1 M AC
Myiopagis caniceps RE 3 M L
Myiopagis viridicata RE 3 M AC
Elaenia flavogaster RE 2 B AC
Elaenia spectabilis DE 3 B AC
Elaenia albiceps VS 1 B AC
Elaenia parvirostris VS 1 B AB
Elaenia mesoleuca VS 3 B X
Elaenia cristata RE 1 M P
Elaenia chiriquensis RE 1 B AB
Elaenia obscura VS 3 M X
Serpophaga subcristata RE 2 B AC
Stigmatura napensis RE 1 M AC
Stigmatura budytoides RE 1 M AC
Polystictus superciliaris RE 1 M R
Euscarthmus meloryphus RE 2 B AC
Euscarthmus rufomarginatus RE 1 A X
Phylloscartes roquettei RE 3 A H

267
J. M. C. Silva et al.

Espcie Status Uso do Sensitividade Fonte


Habitat
Phylloscartes beckeri RE 3 A S
Myiornis auricularis RE 3 B X
Tolmomyias sulphurescens RE 3 M L
Tolmomyias flaviventris RE 3 B AC
Platyrinchus mystaceus RE 3 M L
Myiophobus fasciatus RE 1 B AC
Myiobius barbatus RE 3 A H
Myiobius atricaudus RE 3 M AC
Hirundinea ferruginea RE 2 B AC
Cnemotriccus fuscatus RE 3 B AC
Lathrotriccus euleri RE 3 M R
Contopus cinereus RE 3 B H
Pyrocephalus rubinus RE 1 B AC
Xolmis cinerea RE 1 B X
Xolmis velata VS 1 M AA
Xolmis irupero RE 1 B AC
Knipolegus franciscanus RE 3 M H
Knipolegus nigerrimus RE 2 M U
Fluvicola pica RE 1 M AC
Fluvicola nengeta RE 1 B AC
Arundinicola leucocephala RE 1 M AC
Satrapa icterophrys DE 1 B AC
Colonia colonus RE 3 B X
Machetornis rixosus RE 1 B AC
Casiornis fusca RE 3 M AC
Sirystes sibilator RE 3 M X
Myiarchus tuberculifer RE 3 B X
Myiarchus swainsoni RE 1 B AC
Myiarchus ferox RE 2 B AC
Myiarchus tyrannulus RE 2 B AC
Tyrannus melancholicus RE 1 B AC
Tyrannus savana VS 1 B AC
Empidonomus varius RE 2 B AC

268
5. Aves da Caatinga

Espcie Status Uso do Sensitividade Fonte


Habitat
Griseotyrannus
aurantioatrocristatus VS 2 B H
Megarhynchus pitangua RE 2 B AC
Myiodynastes maculatus RE 3 B AC
Myiozetetes similis RE 2 B AC
Legatus leucophaius RE 2 B L
Pitangus lictor RE 3 B AC
Pitangus sulphuratus RE 1 B AC
Schiffornis virescens RE 3 M X
Xenopsaris albinucha RE 1 M AC
Pachyramphus viridis RE 2 M AC
Pachyramphus castaneus RE 3 M H
Pachyramphus polychopterus RE 2 B AC
Pachyramphus marginatus RE 3 A H
Pachyramphus validus RE 3 M AC
Tityra cayana RE 3 M L
Tityra inquisitor RE 3 M L
Corvidae (2)
Cyanocorax cristatellus RE 1 M X
Cyanocorax cyanopogon RE 2 M AC
Vireonidae (3)
Cyclarhis gujanensis RE 2 B AC
Vireo chivi RE 3 B AC
Hylophilus amaurocephalus RE 3 M AC
Turdidae (6)
Platycichla flavipes RE 3 M X
Turdus subalaris VS 3 B AF5
Turdus rufiventris RE 1 B AC
Turdus leucomelas RE 2 B AC
Turdus amaurochalinus DE 2 B AC
Turdus albicollis RE 3 M X

Mimidae (2)

269
J. M. C. Silva et al.

Espcie Status Uso do Sensitividade Fonte


Habitat
Mimus gilvus RE 1 B L
Mimus saturninus RE 1 B AC
Troglodytidae (4)
Donacobius atricapillus RE 1 M AC
Thryothorus genibarbis RE 3 B L
Thryothorus longirostris RE 3 B AC
Troglodytes aedon RE 1 B AC
Sylviidae (2)
Ramphocaenus melanurus RE 3 B X
Polioptila plumbea RE 2 M AC
Hirundinidae (9)
Tachycineta albiventer RE 1 B AC
Tachycineta leucorrhoa DE 1 B AD
Progne tapera RE 1 B AC
Progne subis VN 1 B AC
Progne chalybea RE 1 B AC
Pygochelidon cyanoleuca RE 1 B X
Stelgidopteryx ruficollis RE 1 B AC
Riparia riparia VN 1 B AC
Hirundo rustica VN 1 B AC
Motacillidae (1)
Anthus lutescens RE 1 B AC
Fringilidae (3)
Carduelis yarrellii RE 3 A AC
Carduelis magellanica RE 1 B AC
Coryphospingus pileatus RE 2 B AC
Parulidae (6)
Parula pitiayumi RE 3 M AC
Geothlypis aequinoctialis RE 1 B AC
Basileuterus culicivorus RE 3 M X
Basileuterus hypoleucus RE 3 B Q
Basileuterus leucophrys RE 3 M AD
Basileuterus flaveolus RE 3 M AC

270
5. Aves da Caatinga

Espcie Status Uso do Sensitividade Fonte


Habitat
Coerebidae (1)
Coereba flaveola RE 2 B AC
Thraupidae (23)
Conirostrum speciosum RE 3 B AC
Conirostrum bicolor RE 2 B AF6
Schistochlamys ruficapillus RE 1 B X
Schistochlamys melanopis RE 1 B L
Neothraupis fasciata RE 1 M X
Cypsnagra hirundinacea RE 1 A L
Compsothraupis loricata RE 2 A AC
Thlypopsis sordida RE 2 B AC
Hemithraupis guira RE 3 B L
Nemosia pileata RE 3 B AC
Tachyphonus rufus RE 3 B AC
Trichothraupis melanops RE 3 M X
Piranga flava RE 1 B AC
Ramphocelus bresilius RE 3 B X
Thraupis sayaca RE 2 B AC
Thraupis palmarum RE 2 B AC
Euphonia chlorotica RE 2 B AC
Euphonia violacea RE 3 B X
Tangara cyanocephala RE 3 M L
Tangara cyanoventris RE 3 M X
Tangara cayana RE 1 M AC
Dacnis cayana RE 2 B X
Tersina viridis RE 3 B X
Emberizidae (20)
Zonotrichia capensis RE 1 B AC
Ammodramus humeralis RE 1 B AC
Arremon taciturnus RE 3 M X
Arremon franciscanus RE 3 A AC
Paroaria dominicana RE 1 B AC
Sicalis citrina RE 1 M X

271
J. M. C. Silva et al.

Espcie Status Uso do Sensitividade Fonte


Habitat
Sicalis columbiana RE 1 B AC
Sicalis flaveola RE 1 B AC
Sicalis luteola RE 1 B AC
Emberizoides herbicola RE 1 B AC
Embernagra longicauda RE 1 M X
Volatinia jacarina RE 1 B AC
Sporophila plumbea RE 1 M X
Sporophila lineola RE 1 B AC
Sporophila nigricollis RE 1 B AC
Sporophila albogularis RE 1 M AC
Sporophila leucoptera RE 1 B AC
Sporophila bouvreuil RE 1 M AC
Oryzoborus maximiliani RE 1 B AC
Oryzoborus angolensis RE 1 B AC
Cardinalidae (5)
Saltator coerulescens RE 2 B AC
Saltator similis RE 2 B AC
Saltator atricollis RE 1 M AC
Passerina brissonii RE 3 M AC
Porphyrospiza caerulescens RE 1 M X
Icteridae (13)
Cacicus haemorrhous RE 2 B X
Cacicus solitarius RE 2 B AC
Icterus cayanensis RE 2 M AC
Icterus jamacaii RE 2 B AC
Agelaius cyanopus RE 1 M AC
Agelaius ruficapillus RE 1 B AC
Sturnella superciliaris RE 1 B AC
Curaeus forbesi RE 3 A Q
Gnorimopsar chopi RE 1 B AC
Molothrus badius RE 1 B AC
Molothrus rufoaxillaris RE 1 B Z

272
5. Aves da Caatinga

Espcie Status Uso do Sensitividade Fonte


Habitat
Molothrus bonariensis RE 1 B AC
Scaphidura oryzivora RE 1 B AD
(1) Espcime coletado por E. Snethlage, em 1910, na Serra da Ibiapaba (4048W, 439S), Cear, n 07309, sexo desconhecido, (2)
espcime coletado por E. Snethlage, em 1910, em Camocim (4050W, 254S), Cear, n 07298, macho, (3) Espcime coletado por E.
Kaempfer, ?, em Brejo (3628W, 903S), Pernambuco, n 243124 a 243133, sexo desconhecido, (4) espcime coletado por E.
Kaempfer, ?, em Bello Horizonte (43W, 6S), Piau, n24271, sexo desconhecido, (5) espcime coletado por JMC Silva, DC Pimentel,
JNS Brgida, em 1991, em Andara, Fazenda Mocambo (4121W, 1249S), Bahia, n47295, macho, (6) espcimes coletados por E.
Snethlage, em 1910, em Camocim (4050W, 254S), Cear, n07001, 07002, machos.

273
J. M. C. Silva et al.

274
6. Mamferos da Caatinga

6
MAMFEROS DA CAATINGA

Joo Alves de Oliveira, Pablo Rodrigues Gonalves &


Cibele Rodrigues Bonvicino

Introduo
O termo Caatinga define um dos tipos de vegetao xerfila
do nordeste brasileiro, especificamente aquele encontrado sobre os
solos rasos e pouco permeveis dos afloramentos cristalinos
amplamente distribudos na regio. Em um sentido mais genrico,
o termo define um complexo de vegetao decdua e xerfila,
heterogneo quanto fisionomia e estrutura, mas relativamente
uniforme quanto composio (Rizzini 1979), que se distribui na
regio delimitada pela isolinha de clima semi-rido, abrangendo
grande parte dos estados da regio nordeste e do norte de Minas
Gerais. Neste complexo so includos os montes florestados
(brejos, serras) e chapadas campestres, em formaes
sedimentares de arenito cretcico tambm caractersticas, assim
como os agrestes e outras matas secas de transio encontradas na
regio (Hueck 1972, Rizzini 1979).
Os relatos mais antigos sobre a histria natural da regio
nordeste, que correspondem aos primeiros sculos de colonizao
europia, via de regra trataram apenas das espcies mais notveis
ou de algum valor comercial, e foram baseadas principalmente em
espcimes obtidos ao longo da faixa costeira, em sua maior
extenso ento ocupada pela Floresta Atlntica. Mesmo a partir dos
antigos relatos decorrentes da dominao holandesa, muito difcil

275
J. A. Oliveira et al.

recompor um panorama satisfatrio da biodiversidade original da


Caatinga, especialmente no que diz respeito s extenses primitivas
das formaes vegetais e composio e rea de distribuio
originais das espcies. Anlises abrangentes da mastofauna de
reas includas neste ecossistema esto limitadas a informaes
coligidas em pocas mais recentes, a partir de regies muitas vezes
j alteradas.
At a metade do sculo passado, os mamferos da Caatinga
foram objeto de anlises baseadas em amostras reduzidas, mas que,
mesmo assim, possibilitaram a identificao de novos txons (e.g.,
Thomas 1910, Moojen 1943). Alguns destes foram posteriormente
sinonimizados quando sries mais abrangentes foram coletadas,
mas estudos recentes tm sugerido a distino da maioria. Duas
grandes colees obtidas desde ento representam a diversidade de
mamferos da Caatinga. Depositados no Museu Nacional
(Universidade Federal do Rio de Janeiro), esto aproximadamente
60 mil espcimes, principalmente de roedores e marsupiais, obtidos
pelo Servio Nacional da Peste entre 1952 e 1955, em 40 dos ento
187 municpios do polgono das secas (Freitas 1957). Mais
recentemente, importantes sries, incluindo quirpteros, foram
obtidas durante o projeto Ecology, evolution and zoogeography of
mammals por pesquisadores do Carnegie Museum of Natural
History entre 1975 e 1978, na chapada do Araripe. Os 6576
espcimes coletados foram distribudos entre aquele museu e o
Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo. Alm destas,
relevantes sries foram obtidas entre 1967 e 1971 por
pesquisadores do Museu de Paris sob os auspcios da Organizao
Mundial de Sade, em um projeto sobre a peste bubnica
desenvolvido no foco de Exu-Bodoc, Pernambuco (Karimi et al.
1976).

276
6. Mamferos da Caatinga

Estudos realizados at o presente revelaram uma baixa


incidncia de endemismos entre os mamferos da Caatinga (Mares
et al. 1981, 1985), e uma mastofauna relativamente pobre, restrita a
80 espcies na ltima atualizao de Willig & Mares (1989). A
baixa diversidade e a ausncia de adaptaes fisiolgicas para as
condies ridas da regio entre os pequenos mamferos mais
ubquos, levaram Mares et al. (1985) a concluir que a fauna de
mamferos da Caatinga consiste, em sua maior parte, em um
subconjunto da fauna do Cerrado.
Recentemente, revises taxonmicas envolvendo amostras de
mamferos da Caatinga tm revelado sua distino com relao a
populaes de outros ecossistemas. Estes achados sugeriram a
necessidade de uma reavaliao da relevncia dessa mastofauna
luz destes novos conhecimentos. O presente estudo objetiva reunir
as informaes disponveis sobre a mastofauna da Caatinga no
sentido de possibilitar (1) a avaliao da sua riqueza de espcies,
(2) a identificao de regies mais carentes de inventrios e de
reas prioritrias para a conservao e (3) a avaliao da
antigidade e evoluo do ecossistema.

Material e Mtodos
O inventrio aqui apresentado baseia-se nos registros
bibliogrficos de ocorrncia de mamferos dentro dos limites da
Caatinga tal como definido no workshop Avaliao e identificao
de aes prioritrias para a conservao, utilizao sustentvel e
repartio de benefcios da biodiversidade do bioma Caatinga.
Foram includos prioritariamente registros diretos, ou seja,
baseados em espcimes coletados, ou ainda registros visuais
publicados, totalizando 55 referncias bibliogrficas que continham
informaes geogrficas passveis de mapeamento. Os registros de
Dasypodidae (Xenarthra) listados a partir de Santos (1993)

277
J. A. Oliveira et al.

constituem exceo por terem sido realizados principalmente a


partir de entrevistas. A atualizao taxonmica dos registros
bibliogrficos seguiu Wilson & Reeder (1993) e revises mais
recentes disponveis para alguns dos taxa, publicadas ou em forma
de teses. Embora constem do arquivo original compilado, no so
tratados registros de espcies comensais introduzidas e de animais
domsticos e de criao.
Os critrios para a escolha das reas prioritrias para
conservao levaram em considerao a riqueza de espcies e os
registros de espcies endmicas e/ou ameaadas de extino
segundo Bernardes et al. (1990). Estes parmetros nortearam a
classificao das reas escolhidas em: (a) reas apresentando
possveis exemplos de endemismos locais; (b) reas que
apresentaram alta riqueza de espcies, mas ausncia de
endemismos locais; e (c) reas ameaadas e apresentando possveis
exemplos de endemismos locais, apesar da ausncia de
levantamentos abrangentes. reas potencialmente relevantes, mas
sobre as quais no se dispunha de qualquer informao publicada,
foram identificadas atravs de vazios no mapa dos registros
empricos gerado a partir do presente levantamento bibliogrfico e
sua relevncia foi evidenciada a partir da superposio de mapas de
ncleos de desertificao, alterao da vegetao e recursos
hdricos, revelando-se desta forma regies em melhor estado de
preservao.

Resultados
Apesar das informaes publicadas terem sido analisadas sob
uma perspectiva restritiva no que diz respeito equivalncia de
formas originalmente no identificadas ao nvel de espcie, este
levantamento permitiu listar 143 mamferos para a regio da
Caatinga.

278
6. Mamferos da Caatinga

Segue-se um resumo da representatividade taxonmica e


geogrfica da diversidade de mamferos em um contexto geral na
regio da Caatinga, bem como em termos de municpio (a menor
unidade geogrfica abordada nesta anlise). As informaes que
suportam as constataes relacionadas a seguir esto resumidas no
apndice, onde tambm est relacionada a forma de ocorrncia dos
diferentes txons no mbito da Caatinga.
Didelphimorphia: Os marsupiais esto representados por pelo
menos dez espcies na Caatinga. Monodelphis domestica, a catita,
apresenta o maior nmero de registros (28 municpios), seguido
pelo sarigu, Didelphis albiventris (17), e pela cuca Micoureus
demerarae (oito). As espcies restantes apresentaram registros
esparsos, em regies limtrofes da Caatinga ou em enclaves
msicos. A maior ocorrncia de marsupiais encontrada foi de seis
espcies (Ipu, CE), mas na maioria dos municpios amostrados o
nmero de espcies registradas situa-se em torno de quatro.
Xenarthra: Os registros referentes aos tatus (Dasypodidae) a
partir de entrevistas incluem pontos atravs de toda a Caatinga. O
tatu-de-rabo-mole (Cabassous sp.) estaria representado em pelo
menos 108 municpios (Santos 1993), apesar de uma reviso
baseada nas amostras de 34 colees incluindo as maiores
brasileiras (Wetzel 1980) no ter relacionado sequer um indivduo
para a Caatinga. Portanto, com base nas informaes consultadas,
no foi possvel concluir a que espcie, ou espcies, pertencem aos
registros de Cabassous da Caatinga. Dasypus novemcinctus, o tatu-
galinha, est listado por entrevistas em 189 municpios, mas est
representado por material-testemunho ou observao direta em
apenas 18. Euphractus sexcinctus, o tatupeba, foi relacionado por
entrevistas em 191 municpios e Dasypus septemcinctus, a mulita,
em 54, mas registros diretos para estes txons existem apenas para
um total de quatro municpios. O tatu-bola, Tolypeutes tricinctus

279
J. A. Oliveira et al.

consta das entrevistas em 76 municpios, mas de apenas sete so os


registros diretos. Entre os Myrmecophagidae, Tamandua
tetradactyla, o tamandu-colete, est registrado em sete
municpios, Cyclopes didactylus (tamandua) em dois e
Myrmecophaga tridactyla, o tamandu-bandeira, em apenas um.
Chiroptera: Registros bibliogrficos dos morcegos da
Caatinga incluem 64 espcies. A maior riqueza foi verificada nas
reas melhor amostradas, situadas nos municpios de Exu (PE),
Crato (CE), Jaba (MG) e So Raimundo Nonato (PI), em que se
registraram, respectivamente, 31, 26, 25 e 24 espcies.
As espcies mais amplamente representadas foram o
morcego-beija-flor Glossophaga soricina (15 municpios), os
morcegos-frugvoros Artibeus lituratus (10), Artibeus jamaicensis
(10) e Carollia perspicillata (nove), os morcegos-insetvoros
Molossus molossus (oito) e Platyrrhinus lineatus (sete) e o
morcego-vapiro Desmodus rotundus (sete). Algumas localidades
destacam-se por apresentarem os nicos registros de diversas
espcies de quirpteros na Caatinga. So elas Crato (Artibeus
concolor, Lasiurus borealis, Natalus stramineus), Jaba (Eptesicus
brasiliensis, Chrotopterus auritus, Eumops perotis, Peropteryx
kappleri), Exu (Micronycteris schmidtorum, M. megalotis, Mimon
crenulatum, Promops sp., Tonatia brasiliense, T. silvicola), So
Raimundo Nonato (Histiotus sp., Mimon bennettii, Myotis
nigricans, Tonatia bidens), Valena do Piau (Eumops
auripendulus, Lonchorhina aurita, Molossops abrasus), Canudos
(Lonchophyla bockermanni) e Juazeiro (Rhogeessa tumida).
Primates: Registros de primatas em diferentes municpios da
Caatinga incluem os guaribas Alouatta ululata e A. caraya em seis
e trs municpios respectivamente, o macaco-prego (Cebus apella)
em quatro municpios, e o sau, Callicebus barbarabrownae, em
trs. A descoberta de populaes recentes de Callicebus na regio

280
6. Mamferos da Caatinga

da Serra da Quixaba (Canudos, Jeremoabo e Monte Santo) por


Marinho-Filho & Verssimo (1997) sugere a possibilidade da
existncia desta forma em outros enclaves msicos da Caatinga.
Os registros de Alouatta belzebul no nordeste esto restritos faixa
costeira (Gregorin 1995), no sendo, portanto, aqui considerados.
Entre os Callithricidae existem registros para os sagis Callithrix
jacchus (10 municpios) e C. penicillata (um).
Rodentia: Os roedores esto representados por aproxi-
madamente 22 espcies da subordem Sciurognathi (20 Muridae e
dois Sciuridae) e por 12 espcies da subordem Hystricognathi.
Os sciurdeos foram registrados em Penedo, AL (Sciurus aestuans,
o caxinguel) e Maranguape, CE (S. alphonsei, o paracatota).
Entre os murdeos (subfamlia Sigmodontinae), Wiedomys
pyrrhorhinus (localmente denominado de rato-palmatria, rato-
bico-de-lacre, ou ainda rato-de-aveloz) e Oryzomys aff. subflavus, o
rato-do-algodo, foram registrados em um maior nmero de
municpios (20), seguidos por Oligoryzomys nigripes, o rato-
catingueiro (19) e Bolomys lasiurus, o pixuna (15). As amostras do
nordeste tradicionalmente referidas a Oligoryzomys eliurus foram
includas em O. nigripes seguindo a tendncia atual de considerar
estas formas sinnimas (e.g., Bonvicino & Weksler 1998).
possvel que as amostras no cariotipadas identificadas como
O. eliurus para a Caatinga sejam de fato representantes de
O. nigripes, O. fornesi ou O. stramineus, ou ainda de O. eliurus, se
esta espcie for diferenciada de O. nigripes. Os municpios que
apresentaram maior diversidade de Muridae foram Caruaru e
Garanhuns (11 espcies cada), Ipu (nove), Crato (oito) e Jaba
(sete). Apesar dos registros bibliogrficos de Calomys callosus para
a Caatinga, Bonvicino & Almeida (2000) esclareceram que a forma
amplamente distribuda no ecossistema Calomys expulsus, o rato-
calunga.

281
J. A. Oliveira et al.

O nmero de espcies de murdeos registrados para a


Caatinga tem apresentado tendncia a um aumento medida que
as colees disponveis vm sendo melhor estudadas em revises
mais abrangentes (e.g., Tribe 1996, Weksler 1996, Oliveira 1998,
Bonvicino & Weksler 1998, Bonvicino & Almeida 2000). A abor-
dagem citogentica tem possibilitado a diferenciao entre
amostras de Oryzomys subflavus de localidades de Pernambuco e
Paraba (referidas como Oryzomys subflavus variante 1), de
localidades da Bahia e Minas Gerais referidas como Oryzomys
subflavus variante 3 (Bonvicino et al. 1999), bem como o
reconhecimento de trs espcies de Oligoryzomys para o nordeste
do Brasil (Bonvicino & Weksler 1998).
Roedores histricognatos registrados em maior nmero de
localidades foram o moc, (Kerodon rupestris) em 32 municpios,
a pre (Galea spixii), em 31 e o punar (Thrichomys apereoides),
em 20. Algumas espcies apresentaram poucos registros, ainda que
amplamente distribudos na Caatinga, como a cutia Dasyprocta
primnolopha (13 municpios) e o rato-cor Phyllomys lamarum
(sete). Dos ratos-de-espinho, duas das formas referidas a Trinomys
albispinus apresentam registros para os municpios da Caatinga, em
sua maior parte no Estado da Bahia: T. a. sertonius, em cinco
municpios, e T. a. minor, em um. Trinomys yonenagae tambm foi
registrado na Caatinga em trs municpios da Bahia, em dunas do
rio So Francisco, e o rato-fidalgo, Proechimys cayennensis, foi
apenas registrado para Ipu, CE.
Thrichomys apereoides tem sido objeto de anlises de
variabilidade geogrfica. Dados craniomtricos sugerem a dife-
renciao da populao de Bodoc em relao s amostras de
outros municpios do nordeste (Bandouk & Reis 1995), em um
padro inconsistente com a estrutura subespecfica descrita para a
espcie. Este resultado indicativo da possibilidade de existncia

282
6. Mamferos da Caatinga

de mais de uma forma de Thrichomys ocorrendo na regio da


Caatinga, o que tambm tem sido postulado com base em
informao citogentica (Svartman 1988, Leal-Mesquita 1991).
Lagomorpha: O nico lagomorfo silvestre, Sylvilagus
brasiliensis, o tapiti, foi registrado em sete municpios espaa-
damente distribudos na regio de Caatinga.
Carnivora: Desta ordem foram obtidos registros para
14 espcies, sendo seis Felidae, quatro Mustelidae, trs
Procyonidae e um Canidae, todas em mais de um municpio.
Os maiores nmeros de espcies na ordem foram registrados para
So Raimundo Nonato, PI (10), Ubajara, CE (oito) e Crato, CE
(cinco). Estes nmeros devem ser considerados com cautela,
considerando-se a provvel extino local de diversas espcies em
funo da presso de caa generalizada.
Artiodactyla e Perissodactyla: Mazama americana (veado-
mateiro), M. gouazoupira (veado-catingueiro) e Pecari tajacu,
(caititu), esto registrados em poucos municpios amplamente
distribudos, sugerindo que as amostras representam populaes
relictuais de espcies antes ubquas. Esta tambm deve ser a causa
dos raros registros do queixada (Tayassu pecari) e da anta (Tapirus
terrestris).

Discusso
As 143 espcies aqui relacionadas (Apndice) representam
um acrscimo substancial aos nmeros de mamferos obtidos para a
rea da Caatinga em estudos prvios (Willig & Mares 1989,
Fonseca et al. 1996). Willig & Mares (1989) listaram 80 espcies
para a Caatinga a partir de uma relao preliminar de 86 espcies
levantadas para o nordeste do Brasil (Mares et al. 1981),
eliminando registros exclusivos para a Mata Atlntica bem como

283
J. A. Oliveira et al.

espcies apenas verificadas nos hbitats msicos da Caatinga. Com


base em uma compilao mais recente, Fonseca et al. (1996)
listaram 101 mamferos com ocorrncia na Caatinga.
Na presente compilao, quatro municpios, Exu (PE), Crato
(CE), So Raimundo Nonato (PI) e Jaba (MG), apresentaram os
maiores nmeros de espcies de mamferos, com amostras variando
entre 55 e 59 espcies (Apndice, Figura 1). Os dois primeiros
municpios so geograficamente contguos e foram inventariados
durante o mesmo projeto, enquanto os restantes encontram-se
distanciados entre si e em relao aos primeiros, e foram
amostrados em projetos distintos. A coincidncia no nmero de
espcies registradas nessas quatro localidades sugere que o patamar
aproximado de 60 espcies seja representativo da diversidade
local na Caatinga. Quando comparados com localidades bem
inventariadas na Amaznia, em que se registraram entre 93 e 139
espcies de mamferos (Voss & Emmons 1996), estes nmeros
confirmam que, em uma escala local, a Caatinga apresenta menor
riqueza de espcies. Considerando todos os registros reportados
neste trabalho, a riqueza global de espcies presentes na Caatinga
(143 espcies) continua inferior em relao Mata Atlntica
(229 espcies - Fonseca et al. 1996), contudo mais prxima
riqueza estimada para o Cerrado (159 espcies), seguindo
estimativas mais recentes (Fonseca et al. 1996).
Do total de 115 espcies registradas nos municpios melhor
inventariados, apenas 17 (aproximadamente 15%) foram comuns
aos quatro, e 36 (31%) a pelo menos trs. Este resultado revela que,
enquanto algumas espcies esto amplamente distribudas, certos
subconjuntos da mastofauna encontram-se restritos a algumas reas,
formando comunidades de mamferos geograficamente distintas
no mbito da Caatinga.

284
6. Mamferos da Caatinga

0 600 Kilometers

# W E
#
# #
# S
#

#
#
#
$$
# #
# #
$ #
# #
# #

Figura 1. Localizao dos melhores inventrios disponveis para a Caatinga (rea


pontilhada): estrelas representam localidades com aproximadamente 60 espcies de
mamferos registradas e crculos representam localidades com inventrios totalizando
entre 10 e 30 espcies. 1- Jaba, MG; 2- So Raimundo Nonato, PI; 3- Exu, PE; 4- Crato,
CE; 5- Penedo, AL; 6- Juazeiro, BA; 7- Cura, BA; 8- Palmeira dos Indios, AL; 9-
Quebrangulo, AL; 10- Garanhuns, PE; 11- Pesqueira, PE; 12- Caruaru, PE; 13- Poo,
PE; 14- Serra Talhada, PE; 15- Nova Olinda, CE; 16- Valena do Piau, PI; 17- Viosa,
AL; 18- Teresina, PI; 19- Ipu, CE; 20- Baturit, CE; 21- Pacoti, CE; 22- Ubajara, CE; 23-
Fortaleza, CE.

285
J. A. Oliveira et al.

Sob a premissa de que os nmeros revelados para essas


quatro localidades sejam representativos da riqueza local de
espcies, este resultado revela ainda que a maioria das localidades
restantes mostrou menos do que metade das espcies esperadas.
De fato, apenas para Ubajara (CE) foram registradas 30 espcies, e
somente em 18 outros municpios o nmero de espcies levantadas
situou-se entre 10 e 29 (Apndice). Se por um lado estes resultados
so indicativos de uma menor riqueza de espcies em relao a
outros ambientes, os mesmos no podem ser utilizados na
comparao da riqueza de espcies entre diferentes regies da
Caatinga, uma vez que refletem principalmente restries
conceituais ou metodolgicas dos inventrios e os diferentes
esforos de amostragem empregados. Muitos projetos con-
centraram-se em apenas algumas ordens de mamferos, como foi o
caso do Servio Nacional da Peste, cujos inventrios restringiram-
se aos pequenos mamferos no-voadores. Mesmo excetuando os
quirpteros, que correspondem a mais de 50% das espcies nas
localidades melhor amostradas da Caatinga, a comparao entre
nmeros de espcies obtidos em inventrios independentes, em que
se empregaram diferentes mtodos de captura e esforos de coleta,
torna pouco informativas as comparaes entre as 19 localidades
que apresentaram entre 10 e 30 espcies. Estas localidades so
mapeadas, entretanto, juntamente com as quatro localidades que
apresentaram os maiores nmeros de espcies, para possibilitar a
visualizao da representatividade mastozoolgica da Caatinga.
Apesar das extensas sries disponveis em colees, os inventrios
de mamferos realizados at o presente so freqentemente
incompletos e esto concentrados em algumas regies, em geral
prximas aos limites da Caatinga e em enclaves msicos. Como
resultado, vastas reas da Caatinga ainda no foram objeto de
inventrios abrangentes (Figura 1).

286
6. Mamferos da Caatinga

A mastofauna da Caatinga pode ser dividida de uma forma


preliminar em trs grupos principais: (1) espcies endmicas ou
que apresentam grande parte da distribuio na rea da Caatinga
(representadas pelos tipos de ocorrncia a, b e c no apndice,
totalizando 19 espcies); (2) espcies amplamente distribudas em
outras reas, mas que apresentam registros espordicos na Caatinga
(tipo de ocorrncia d, no Apndice, 16 espcies), e, finalmente,
(3) espcies amplamente distribudas na Caatinga e em outras reas
(tipo de ocorrncia e do Apndice, 102 espcies). interessante
notar que os nmeros de espcies dos grupos 1 e 2, que
alternativamente podem ser utilizados como evidncia favorvel ou
contrria hiptese de maior antigidade da Caatinga, so muito
semelhantes.
Em relao s espcies do grupo 1, duas parecem ser
endmicas da Caatinga. Como esclarecido recentemente, os
registros geogrficos referidos a Wiedomys pyrrhorhinos fora deste
ecossistema consistem em identificaes errneas de outros
sigmodontinos fenotipicamente semelhantes (Gonzlez & Oliveira
1997). Da mesma forma, espcimes de fora da Caatinga referidos
ao gnero Kerodon foram recentemente diferenciados como uma
nova espcie, Kerodon acrobata Moojen, Locks & Langguth, 1997.
Apesar de ainda pouco estudadas, Wiedomys pyrrhorhinus e
Kerodon rupestris, espcies hoje amplamente distribudas na rea
da Caatinga, podem constituir-se em remanescentes de linhagens
evolutivas autctones desta rea. Estas espcies no foram
encontradas no material fssil do Quaternrio extrado de grutas
calcreas localizadas em regies externas Caatinga (Winge 1887,
Salles et al. 1999), sugerindo uma diferenciao autctone.
Anlises moleculares recentes sobre a radiao dos sigmodontinos
sul-americanos estimaram a divergncia de Wiedomys pyrrhorhinus
entre 10 e 14 milhes de anos (Smith & Patton 1999), uma das

287
J. A. Oliveira et al.

mais antigas no grupo, o que vem a corroborar uma hiptese de


maior antigidade da Caatinga.
As espcies do grupo 2, amplamente distribudas em outras
regies, mas que apresentam registros espordicos em enclaves
msicos na regio da Caatinga, tm sido apontadas como exemplos
de que estes ambientes constituem remanescentes de um contnuo
florestado em um passado relativamente recente. O presente
trabalho mostra que o nmero de registros de espcies do grupo 2
que tm sustentado a hiptese do surgimento recente da Caatinga
relativamente pequeno. Em trabalhos taxonmicos recentes,
algumas dessas espcies, tradicionalmente consideradas repre-
sentantes isoladas de populaes da Mata Atlntica e do Cerrado,
tm revelado distino com relao a amostras congenricas de
outros ecossistemas (e.g., Tribe 1996, Weksler 1996, Gregorin
1995, Bonvicino et al. 1999). O fato de parte desta fauna ocorrer
preferencialmente em hbitats mais msicos no a desqualifica
necessariamente como uma possvel fauna endmica da Caatinga,
uma vez que este ecossistema tambm inclui fisionomias vegetais
florestais.
De maneira similar, algumas das espcies do grupo 3,
particularmente aquelas que so caractersticas de outros
ecossistemas com formaes abertas, so insuficientemente
conhecidas para que se descarte a hiptese de que as populaes da
Caatinga constituam unidades diferenciadas. Este pode ser o caso
de taxa amplamente distribudos na Caatinga propriamente dita,
referidos na literatura como Monodelphis domestica, Thrichomys
apereoides e Galea spixii. Estas e outras formas tm sido
tradicionalmente consideradas invasoras recentes, de modo que
sups-se que as mais amplamente distribudas na Caatinga
apresentam um relativo grau de tolerncia ao regime pluvial
imprevisvel que caracteriza o eccossistema, sobrevivendo em

288
6. Mamferos da Caatinga

pocas de estiagem prolongada nos micro-hbitats msicos


associados s serras e chapadas (Mares 1985). Entretanto, como
sugerido acima com base em estudos recentes (e.g., Leal-Mesquita
et al. 1993), tambm algumas destas espcies poderiam constituir-
se em remanescentes de uma mastofauna prpria da Caatinga.
Uma parte considervel das paisagens abertas do nordeste do
Brasil parece, porm, relativamente recente em termos de
formao. As informaes histricas disponveis (resumidas em
Coimbra-Filho & Cmara 1996) sugerem que diversas paisagens
hoje includas na regio da Caatinga tenham resultado de um
processo agressivo de modificao antrpica, que aparentemente
no distinguiu reas florestadas das reas de vegetao aberta
original. Conquanto encontrem suporte no padro de distribuio
disjunta de diversas espcies de mamferos amaznicos e
atlnticos, estas constataes no restringem a possibilidade da
diferenciao de comunidades e espcies prprias da Caatinga nas
repetidas vezes em que as reas ridas se expandiram, e de sua
extino em larga escala durante perodos msicos do Pleistoceno,
quando as florestas tropicais ter-se-iam expandido atravs do
nordeste do Brasil (Sarmiento 1975). Como previamente sugerido,
o nmero reduzido de espcies endmicas da Caatinga poderia ser
explicado pela grande retrao das reas ridas no passado (Mares
1985), o que pode ter ocasionado a extino de formas especialistas
e com distribuio restrita. Vale salientar que as duas espcies
endmicas, Kerodon rupestris e Wiedomys pyrrhorhinus,
encontram-se hoje amplamente distribudas na Caatinga, em um
padro que poderia ter aumentado a probabilidade de sobrevivncia
destas linhagens em pocas de expanso de florestas.
A constatao de que as poucas localidades mais bem
amostradas apresentam composies de espcies diferenciadas
evidencia a necessidade de se delimitar unidades de conservao

289
J. A. Oliveira et al.

em reas pouco alteradas, em diferentes regies da Caatinga


(Tabela 1). A variao na composio de espcies entre localidades
e a natureza incompleta da maioria das amostras revelam a
necessidade da realizao de inventrios mais abrangentes,
incluindo um maior nmero de ordens de mamferos, e em
diferentes regies da Caatinga (Tabela 2). Em termos prticos,
essas determinaes implicam o aproveitamento de um maior
nmero dos espcimes resgatados durante a implantao de
hidreltricas, canais de irrigao, audes e outros
empreendimentos, para fins de coleo. Da mesma forma,
deveriam ser aproveitados os espcimes coletados em projetos de
sade pblica em desenvolvimento na regio, como o caso do
monitoramento da peste bubnica em Pernambuco. Tais projetos,
caracterizados pela sua longa durao e pela amostragem intensiva
de algumas regies, podem vir a revelar a presena de espcies
raras ou mesmo no registradas para a Caatinga.
Melhores sries amostrais de mamferos, representativas da
diversidade de hbitats da Caatinga, e incluindo preparaes
citogenticas e a preservao de material gentico, vo viabilizar a
incluso de amostras deste ecossistema em revises taxonmicas
amplas, e possivelmente revelaro outras distines locais em
adio s j evidenciadas. Juntamente a estas, as vultosas sries
obtidas em um grande nmero de localidades pelo Servio
Nacional da Peste ainda no foram estudadas em sua
totalidade, e as chances de se encontrar neste acervo espcies ainda
no registradas so grandes. Alm dos estudos taxonmicos
clssicos, o emprego de mtodos moleculares viabilizar
estimativas da antigidade dos taxa estudados, possibilitando desta
maneira um maior entendimento da evoluo da mastofauna na
Caatinga.

290
6. Mamferos da Caatinga

Tabela 1. reas prioritrias para a conservao da diversidade de mamferos na Caatinga:


(A) reas apresentando possveis exemplos de endemismos locais; (B) reas que
apresentaram alta riqueza de espcies, mas ausncia de endemismos locais, e (C) reas
ameaadas e apresentando possveis exemplos de endemismos locais, apesar da ausncia
de levantamentos abrangentes.

reas e municpios Classificao


Dunas de areia do rio So Francisco, Bahia (Barra,
Pilo Arcado, Gentio do Ouro e Xique-Xique). A
Base da chapada do Araripe, Cear (Crato,
Barbalho, Juazeiro do Norte, Misso Velha e
Caririuu). A
Base da chapada da Diamantina, Bahia (Mucuj e
Palmeiras). A
Base da chapada de Ibiapaba, Cear (So
Benedito, Guaraciaba do Norte, Croat, Ipueiras,
Ubajara e Timon). A
Entorno do raso da Catarina, Bahia (Jeremoabo). A
Morro do Chapu, Bahia (Morro do Chapu). A
Base da serra de Baturit, Cear (de Pacoti,
Baturit, Caridade, Capistrano, Canind e
Aratuba). A
Parque Nacional da Serra das Confuses, Piau
(Caracol, Ansio de Abreu, So Braz do Piau e
Canto do Buriti). A
Parque Nacional Serra da Capivara, Piau (So
Raimundo Nonato, So Joo do Piau, Canto do
Buriti e Coronel Jos Dias). A
Contato entre PN da Serra das Confuses e PN
Serra da Capivara, Piau (Canto do Buriti). A
Monte Alegre, Sergipe (Monte Alegre). A
Caruaru e Arredores (Caruaru, So Caitano, Brejo
da Madre de Deus e Riacho das Almas). B

291
J. A. Oliveira et al.

reas e municpios Classificao


Caatingas do rio So Francisco, Minas Gerais
(Jaba, Itacarambi, Manga e Matias Cardoso). B
Valena do Piau, Piau (Valena do Piau, So
Joo da Canabrava, Pimenteiras e Inhuma). C
Exu, Pernambuco (Exu). C
Regio de Triunfo, Pernambuco (Triunfo, Flores e
Calumbi). C
Ibipeba, Bahia (Ibipeba). C
Pianc, Paraba (Pianc). C

Tabela 2. reas potencialmente relevantes, mas sobre as quais no se dispunha de


qualquer informao publicada e, portanto, prioritrias para inventrios mastozoolgicos
na Caatinga.

reas e municpios
Norte do Maranho (Chapadinha, Mata-Roma, Anapurus, Ardioses,
Magalhes de Almeida, So Bernardo, Tutia, Barreirinhas, Primeira
Cruz e Urbano Santos).
Regio de Babaual no Piau (Brasileira, Campo Maior, Capistrano,
Esperantina, Coivaras, Jos de Freitas, Lagoa Alegre, Altos, Barras,
Batalha, Buriti dos Lopes, Cabeceiras do Piau, Alto Santos, Beneditinos,
Joaquim Pires, Porto, Prata do Piau, Matias Olmpio, So Joo da Serra e
So Jos do Divino).
Centro do Cear (Monsenhor Tabosa, Nova Russas, Pedra Branca,
Quixeramobim, Santa Quitria, Tamboril, Boa Viagem, Canind, Chaval,
Crates, Independncia, Hidrolndia, Irauba, Itatira e Sobral).
Rio Grande do Norte (Afonso Bezerra, Angicos, Barcelona, Bento
Fernandes, Campo Redondo, Caiara do Rio do Vento, Cerro Cor,
Currais Novos, Jandara, Jardim de Angicos, Flornia, Lagoa Nova,
Lages, Pedra Preta, Riachuelo, Ruy Barbosa, Santana dos Matos, Santa
Cruz, So Paulo do Potengi, So Tom, So Vicente, Stio Novo, Lages
Pintadas e Pedro Avelino).
Norte da Paraba (Belm do Brejo da Cruz, Brejo da Cruz, Catol do
Rocha, Jardim das Piranhas, Jeric, Joo Dias, Janduis, Riacho dos
Cavalos, So Bento e So Fernando).

292
6. Mamferos da Caatinga

reas e municpios
Centro de Pernambuco (guas Belas, Alagoinha, Arcoverde, Buque,
Caets, Custdia, Jati, Ibimirim, Paranatama, Pesqueira, Pedra, Salo,
So Joo do Tigre, So Sebastio do Umbuzeiro, Sertania e
Tupanatinga).
Centro da Bahia (Araci, Banza, Biritinga, Candeal, Cansano, Capela
do Alto Alegre, Conceio do Coit, Euclides da Cunha, Filadlfia,
Gavio, Ichu, Itiba, Monte Santo, Nordestina, Nova Ftima, Nova
Soure, P de Serra, Ponto Novo, Queimadas, Quijingue, Retirolndia,
Riacho do Jacupe, Ribeira do Pombal, Stiro Dias, So Domingos,
Santaluz, Serrinha, Teofilndia, Tucano e Valente).
Arredores de Bom Jesus da Lapa (Municpios de Bom Jesus da Lapa,
Boquira, Macabas, Paratinga, Piritiba e Santana do Riacho).
reas de Caatingas do norte de Minas Gerais (Espinosa, Mamonas, Mato
Verde, Monte Azul e Porteirinha).

Agradecimentos
Os autores agradecem ao Consrcio Coordenador do
workshop Avaliao e identificao de aes prioritrias para a
conservao, utilizao sustentvel e repartio de benefcios da
biodiversidade do bioma Caatinga pela disponibilizao de
software e recursos para a compilao bibliogrfica que originou
este trabalho. Em especial agradecemos aos demais componentes
do Grupo Temtico de Mamferos reunido durante o referido
workshop: Adelmar Coimbra-Filho, Antonio Souto, Daniel Ricardo
Scheibler, Frank Wolff e Pedro Luis Bernardo da Rocha, que
dividiram suas experincias e participaram ativamente na
determinao das reas prioritrias para a conservao e inventrios
de mamferos na Caatinga, reportadas nas tabelas 1 e 2.
As interpretaes e concluses do presente trabalho so, entretanto,
de responsabilidade dos autores. Finalmente, somos gratos a Inara
R. Leal, Marcelo Tabarelli e Jos Maria Cardoso da Silva (UFPE)
pelo convite para elaborar este captulo, e a Leila Maria Pessoa,

293
J. A. Oliveira et al.

Carlos Alves de Oliveira e Christopher James Tribe pela leitura


crtica de verses preliminares. Este trabalho dedicado ao Dr.
Celso Arcoverde de Freitas, pioneiro nos inventrios da mastofauna
da Caatinga.

Referncias bibliogrficas
ARAJO, A. J. G., A. M. PESSIS, C. GURIN, C. M. M. DIAS, C. ALVES, E. S.
SALVIA, F. OLMOS, F. PARENTI, G. D. FELICE, J. PELLERIN, L.
EMPERAIRE, M. CHAME, M. C. S. M. LAGE; M. FAURE, N. GUIDON, R.P.
MEDEIROS & P. R. G. SIMES. 1998. Parque Nacional da Serra da
Capivara, Piau, Brasil. Fundham, So Raimundo Nonato.

AVILA-PIRES, F. D. 1965. The type specimens of Brazilian mammals collected


by Prince Maximilian zu Wied. American Museum Novitates 2209: 1-21.

BANDOUK, A. C. & S. F. DOS REIS, S. F. 1995. Craniometric variation and


subspecific differentiation in Thrichomys apereoides in northeastern
Brazil (Rodentia: Echimyidae). Zeitschrift fr Sugetierkunde 60: 176-
185.

BAPTISTA, M. & J. A. OLIVEIRA. 1998. New records of Lonchophylla


bockermanni (Chiroptera, Lonchophyllinae). Pp. 47 in: Abstracts of 11th
International Bat Research Conference, Pirenpolis, Brasil.

BERNARDES, A. T., A. B. C. MACHADO & A. B. RYLANDS. 1990. Fauna


brasileira ameaada de extino. Fundao Biodiversitas, Belo
Horizonte.

BONVICINO, C. R. 1994. Especiao do Rato dgua Nectomys (Rodentia,


Cricetidae): Uma abordagem citogentica, morfolgica e geogrfica.
Tese de Doutorado, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de
Janeiro.

294
6. Mamferos da Caatinga

BONVICINO, C. R. & F. C. ALMEIDA. 2000. Karyotype, morphology and


taxonomic status of Calomys expulsus (Rodentia: Sigmodontinae).
Mammalia 64: 339-351.

BONVICINO, C. R., I. B. OTAZU & P. M. BORODIN. 1999. Chromosome variation


in Oryzomys subflavus species group (Sigmodontinae, Rodentia) and its
taxonomic implication. Cytologia 64: 327-332.

BONVICINO, C. R. & M. WESKLER. 1998. A new species of Oligoryzomys


(Rodentia, Sigmodontinae) from northeastern and central Brazil.
Zeitschrift fr Sugetierkunde 63: 90-103.

BRANDT, R. S. & L. M. PESSA, 1994. Intrapopulational variability in cranial


characters of Oryzomys subflavus (Wagner, 1842) (Rodentia: Cricetidae),
in northeastern Brazil. Zoologischer Anzeiger 233: 45-55.

CAMARDELLA, A. R., L. M. PESSA & J. A. OLIVEIRA. 1998. Sexual dimorphism


and age variability in cranial characters of Oryzomys subflavus (Wagner,
1842) (Rodentia, Sigmodontinae), from northeastern Brazil. Bonner
Zoologischer Beitrage 48: 9-18.

COIMBRA-FILHO, A. F. & I. G. CMARA. 1996. Os Limites originais do bioma


Mata Atlntica na regio Nordeste do Brasil. FBCN, Rio de Janeiro.

FONSECA, G. A. B., G. HERRMANN, Y. L. R. LEITE, R. A. MITTERMEIER, A. B.


RYLANDS & J. L. PATTON. 1996. Lista anotada dos mamferos do
Brasil. Occasional Papers in Conservation Biology 4:1-38.

FREITAS, C. A. DE. 1957. Notcia sobre a peste no nordeste. Revista Brasileira de


Malariologia e Doenas Tropicais 9: 123-133.

FREITAS, R. R. & P. L. B. ROCHA. 2000. Pequenos mamferos terrestres em


cinco tipos de hbitat na caatinga de Cura, BA. Pp 549 in: Resumos do
XXIII Congresso Brasileiro de Zoologia, Cuiab, Brasil.

GONZLEZ, E. M. & J. A. OLIVEIRA. 1997. La distribucin geogrfica de


Wiedomys pyrrhorhinos (Wied, 1821) y Wilfredomys oenax (Thomas,

295
J. A. Oliveira et al.

1928) (Rodentia: Muroidea). Pp. 65 in: Resumenes XII Jornadas


Argentinas de Mastozoologa, Mendoza, Argentina.

GREGORIN, R. 1995. Variao geogrfica e tanonmica das espcies brasileiras


do gnero Alouatta Lacepede, 1799 (Primates, Atelidae). Dissertao de
Mestrado, Universidade de So Paulo, So Paulo.
GREGORIN, R. 1998. Notes on the geographic distribution of Neoplatymops
mattogrossensis (Vieira, 1942) (Chiroptera, Molossidae). Chiroptera
Neotropical 4: 88-89.
GUEDES, P. G., D. M. BORGES-NOJOSA & J. A. G. SILVA. 2000. Novos registros
de Alouatta ululata Elliot, 1912 no Estado do Cear (Primates:
Platyrhini). Pp. 633 in: Resumos XXIII Congresso Brasileiro de Zoologia,
Cuiab, Brasil.

GUEDES, P. G. & S. S. P. SILVA. 2000. Diversidade de mamferos no-voadores


do Parque Nacional de Ubajara, Cear. Pp. 599 in: Resumos XXIII
Congresso Brasileiro de Zoologia, Cuiab, Brasil.
HIRSCH, A., E. C. LANDAU, A. C. M. TEDESCHI & J. O. MENEGHETI. 1991.
Estudo comparativo das espcies do gnero Alouatta Lacpde, 1799
(Platyrrhini, Atelidae) e sua distribuio geogrfica na Amrica do Sul. A
Primatologia no Brasil 3: 239-262.
HUECK, K. 1972. As Florestas da Amrica do Sul. Ecologia, composio e
importncia econmica. So Paulo, Polgono, Editora da Universidade de
Braslia, Braslia.

JONES, J. K. & C. S. HOOD. 1993. Synopsis of South American bats of the family
Emballonuridae. Occasional Papers the Museum Texas Tech University
155: 1-32.

KARIMI, Y., C. RODRIGUES DE ALMEIDA & F. PETTER. 1976. Note sur les
rongeurs du nord-est du Brsil. Mammalia 40: 257-266.

KOBAYASHI, S. & A. LANGGUTH. 1999. A new species of titi monkey,


Callicebus Thomas, from north-eastern Brazil (Primates, Cebidae).
Revista Brasileira de Zoologia 16:531-551.

296
6. Mamferos da Caatinga

LEAL-MESQUITA, E. R. R. B. P. 1991. Estudos citogenticos em dez espcies de


roedores brasileiros da famlia Echimyidae. Tese de Mestrado,
Universidade de So Paulo, So Paulo.

LIMA, J. L. 1926. Os Morcegos da Coleo do Museu Paulista. Revista do Museu


Paulista 14: 1-87.

MACHADO, D. A., N. R. OTOCH & C. L. F. BEZERRA. 1998. Preliminary survey


of the bat fauna in the ecological context of the University Campus of Pici
- UFC (Cear State Federal University), Fortaleza, Cear, Brazil. Pp. 47
in: Abstracts of 11th International Bat Research Conference, Pirenpolis,
Brasil.

MAIA, V. & A. HULAK. 1981. Robertsonian polymorphism in chromosome of


Oryzomys subflavus (Rodentia, Cricetidae). Cytogenetics and Cell
Genetics 31: 33-39.

MARES, M. A., M. R. WILLIG, K. E. STREILEIN & T. E. LACHER JR.1981. The


mammals of northeastern Brazil: a preliminary assessment. Annals of the
Carnegie Museum 50: 81-137.

MARES, M. A., M. R. WILLIG & T. E. LACHER JR. 1985. The Brazilian Caatinga
in South American zoogeography: tropical mammals in a dry region.
Journal of Biogeography 12:57-69.

MARINHO-FILHO, J. & E. W. VERSSIMO. 1997. The rediscovery of Callicebus


personatus barbarabrownae in Northeastern Brazil with a new western
limit for its distribution. Primates 38: 429-433.

MOOJEN, J. 1943. Alguns mamferos colecionados no nordeste do Brasil. Boletim


do Museu Nacional 1: 1-19.

MUSTRANGI, M. & J. L. PATTON. 1997. Phylogeography and systematics of the


slender mouse opossum Marmosops (Marsupialia: Didelphidae).
University of California Publications in Zoology 130:1-86.

297
J. A. Oliveira et al.

NEIVA, A. & B. PENNA. 1916. Viagem cientfica pelo norte da Bahia, sudoeste
de Pernambuco, sul do Piauh e de norte a sul de Goiaz. Memrias do
Instituto Oswaldo Cruz 8: 74-224.

NOGUEIRA, M. R., A. POL & A. L. PERACCHI. 1996. Lista provisria dos


quirpteros do municpio de Jaba, Minas Gerais (Mammalia-Chiroptera).
Pp. 237 in: Resumos do XXI Congresso Brasileiro de Zoologia, Porto
Alegre, Brasil.

OLIVEIRA, J. A. 1998. Morphometric assessment of species groups in the South


American rodent genus Oxymycterus (Sigmodontinae), with taxonomic
notes based on the analysis of type material. Tese de Doutorado. Texas
Tech University, Lubbock.

OLIVEIRA, J. A., L. M. PESSA & G. K. DO NASCIMENTO. 1994. Mastofauna da


margem direita do mdio So Francisco, Mocambinho, Jaba, MG. Pp.
118 in: Resumos do XX Congresso Brasileiro de Zoologia, Rio de
Janeiro, Brasil.

OLIVEIRA, R. P. & A. J. A. FILHO. 2000. Estudos de hbitos alimentares das


espcies Artibeus jamaicensis planirostris e Artibeus lituratus lituratus
(Mammalia, Chiroptera), no municpio de Teresina, Piau. Pp. 642 in:
Resumos do XXIII Congresso Brasileiro de Zoologia, Cuiab, Brasil.

OLMOS, F. 1993. Notes on the food habits of Brazilian "Caatinga" carnivores.


Mammalia 57: 126-130.

PALMA, E. & T. L. YATES. 1998. Phylogeny of southern South American mouse


opossum (Thylamys, Didelphidae) based on allozyme and chromosomal
data. Zeitschrift fr Sagetierkunde 63:1-15.

PESSA, L. M. & R. E. STRAUSS. 1999. Cranial size and shape variation, pelage
and bacular morphology, and subspecific differentiation in spiny rats,
Proechimys albispinus (Is. Geoffroy, 1838), from northeastern Brazil.
Bonner Zoologische Beitrge 48: 231-243.

298
6. Mamferos da Caatinga

REIS, S. F. & L. M. PESSA. 1995. Proechimys albispinus minor, a new


subspecies from the state of Bahia, northeastern Brazil (Rodentia:
Echimyidae). Zeitschrift fr Sugetierkunde 60: 237-242.

RIZZINI, C. T. 1979. Tratado de fitogeografia do Brasil. Volume 2. Aspectos


sociolgicos e florsticos. Editora da Universidade de So Paulo, So
Paulo.

ROCHA, P. L. B. 1995. Proechimys yonenagae, a new species of spiny rat


(Rodentia: Echimyidae) from fossil sand dunes in the Brazilian Caatinga.
Mammalia 59: 537-549.

SALLES, L. O., G. S. CARVALHO, M. WEKSLER, F. L. SICURO, F. ABREU, A. R.


CAMARDELLA, P. GUEDES, L. S.AVILLA, E. A. P. ABRANTES, V. SAHATE
& I. S. A.COSTA. 1999. Fauna de mamferos do Quaternrio de Serra da
Mesa (Gois, Brasil). Publicaes Avulsas do Museu Nacional 78:1-15.
SANTOS, I. B. 1993. Bionomia, distribuio geogrfica e situao atual do tatu-
bola (Tolypeutes tricinctus (Linnaeus, 1758)) no Nordeste do Brasil.
Dissertao de Mestrado, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo
Horizonte.

SANTOS, I. B., G. A. B. FONSECA, S. E. RIGUEIRA & R. B. MACHADO. 1994. The


rediscovery of the Brazilian three-banded armadillo and notes on its
conservation status. Edentata 1:11-15.

SANTOS, J. W. A. & P. L. B. ROCHA. 2000. rea domiciliar e padro de


distribuio espacial em Trinomys yonenagae (Rodentia: Echimyidae):
evidncias de reduo evolutiva da territorialidade devido a mudana de
hbitat. Pp. 612 in: Resumos do XXIII Congresso Brasileiro de Zoologia,
Cuiab, Brasil.

SARMIENTO, G. 1975. The dry plant formations of South America and their
floristic connections. Journal of Biogeography 2: 233-251.

SICK, H., L. P. GONZAGA & D. M. TEIXEIRA. 1987. A Arara-Azul-de-Lear


Anodorhynchus leari Bonaparti, 1856. Revista Brasileira de Zoologia 3:
441-463.

299
J. A. Oliveira et al.

SILVA, G. A., M. H. C. MELO & A. J. M. FILHO. 2000. A mastofauna da Estao


Ecolgica de Xing. Pp. 589 in: Resumos XXIII Congresso Brasileiro de
Zoologia, Cuiab, Brasil.

SILVA, J. M. C. & D. C. OREN. 1993. Observations on the habitat and


distribution of the Brazilian three-banded armadillo Tolypeutes tricinctus,
a threatened Caatinga endemic. Mammalia 57: 149-152.

SILVA, M. J. J.; A. R. PERCEQUILLO & Y. YONENAGA-YASSUDA, Y. 2000.


Citogentica de pequenos roedores de Pacoti, Serra de Baturit, Cear.
Pp. 565 in: Resumos XXIII Congresso Brasileiro de Zoologia, Cuiab,
Brasil.

SILVA, S. P., P. G. GUEDES, J. A. G. SILVA & D. M. BORGES-NOJOSA. 2000.


Diversidade de morcegos (Chiroptera, Mammalia) do Parque Nacional de
Ubajara (Ubajara, Cear). Pp. 634 in: Resumos XXIII Congresso
Brasileiro de Zoologia, Cuiab, Brasil.
SILVA, S. P., P. G. GUEDES, J. A. G. SILVA, A. CARMADELLA, M. F. ABREU &
D. M. BORGES-NOJOSA. 2000. Roedores e marsupiais presentes na dieta
de carnvoros do Parque Nacional de Ubajara (Cear). Pp. 634 in:
Resumos XXIII Congresso Brasileiro de Zoologia, Cuiab, Brasil.
SIMMONS, N. B. 1996. A new species of Micronycteris sanborni (Chiroptera:
Phyllostomidae) from Northeastern Brazil, with comments on
phylogenetic relationships. American Museum Novitates 3158: 1-34.

SMITH, M. F. & J. L. PATTON. 1999. Phylogenetic relationships and the radiatio


of sigmodontine rodents in South America: evidence from cytochrome b.
Journal of Mammalian Evolution 6: 89-128.
SOUSA, M. A. N. & A. LANGGUTH. 2000. A fauna de mamferos de um brejo de
altitude em Caruaru, PE. Pp. 616 in: Resumos XXIII Congresso Brasileiro
de Zoologia, Cuiab, Brasil.
SVARTMAN, M. 1989. Levantamento cariotpico de roedores do Distrito Federal.
Tese de Doutorado, Universidade de So Paulo, So Paulo.

300
6. Mamferos da Caatinga

THOMAS, O. 1910. On mammals collected in Cear N. E. Brazil, by Frulein Dr.


Snethiage. Annals and Magazine of Natural History 6: 500-503.

TRIBE, C. 1996. The Neotropical rodent genus Rhipidomys


(Cricetidae:Sigmodontinae): A taxonomic review. Tese de Doutorado,
University College London, Londres.

VIEIRA, C. C. 1953. Sobre uma coleo de mamferos do estado de Alagoas.


Arquivos de Zoologia do Estado de So Paulo 8: 209-222.

VIEIRA, C. C. 1957. Sobre mamferos do estado do Maranho. Papis Avulsos do


Departamento de Zoologia 13: 125-132.

VIVO, M. 1997. Mammalian evidence of historical ecological change in the


Caatinga semiarid vegetation of northeastern Brazil. Journal of
Comparative Biology 2: 65-73.

VOSS, R. S. & L. EMMONS. 1996. Mammalian diversity in Neotropical lowland


rainforests: a preliminary assessment. Bulletin of the American Museum
of Natural History, 230:1-115.

WEBSTER, W. D. 1993. Systematic and evolution of bats of the genus


Glossophaga. Special Publications, The Museum Texas Tech University
36: 1-184.

WEKSLER, M. 1996. Reviso sistemtica do grupo de espcies nitidus do gnero


Oryzomys (Rodentia, Sigmodontinae). Dissertao de mestrado,
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro.

WETZEL, R. M. 1980. Revision of the naked-tailed armadillos, genus Cabassous


McMurtrie. Annals of the Carnegie Museum 49:323-357.

WILSON, D. E. & D. M. REEDER. 1993. Mammal species of the World: a


taxonomic and geographic reference. Smithsonian Institution Press,
Washington.

301
J. A. Oliveira et al.

WILLIG, M. R. & M. A. MARES. 1989. Mammals from the Caatinga: an updated


list and summary of recent research. Revista Brasileira de Biologia 49:
361-367.

WINGE, H. 1887. Jordfundne og nulevende Gnavere (Rodentia) fra Lagoa Santa,


Minas Geraes, Brasilien. E. Museo Lundii 3:1:178.

XIMENEZ, G. 1999. Sistemtica da famlia Dasyproctidae Bonaparti 1838


(Rodentia: Histhricognathi) no Brasil. Dissertao de Mestrado,
Universidade de So Paulo, So Paulo.

302
Apndice. Lista das espcies de mamferos que ocorrem na Caatinga. As letras na ltima coluna referem-se ao tipo de distribuio da
espcie, segundo classificao a seguir: a) endmica da Caatinga; b) endmica da Caatinga, mas com distribuio restrita; c)
apresentando grande parte da distribuio na Caatinga, mas no endmica; d) caracterstica de outros ecossistemas, mas presente na
Caatinga em forma pontual ou nas regies limtrofes com os outros ecossistemas; e) amplamente distribuda em outros ecossistemas e
tambm na Caatinga. Ocorrncias assinaladas com um asterisco foram julgadas possivelmente coespecficas com a forma nominal
listada imediatamente acima, e no foram consideradas no cmputo do nmero total de espcies da Caatinga. A atualizao
taxonmica segue fundamentalmente Wilson & Reeder (1993); excees esto baseadas em trabalhos citados na coluna Referncias,
cuja numerao encontra-se abaixo da tabela.
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Artiodactyla Cervidae: Odocoileinae
Mazama americana (Erxleben, 1777) Jaba, MG; So Raimundo Nonato, PI; 1; 20; 38 PN Serra da e
Ubajara, CE Capivara; PN
Ubajara
Mazama gouazoupira (G.Fischer, 1814) Crato, CE; So Raimundo Nonato, PI 1; 30 FN Araripe- c
Apod; PN
Serra da
Capivara
Tayassuidae
Pecari tajacu (Linnaeus, 1758) Penedo, AL; Piranhas, AL; Olho Dgua 1; 52; 63 PN Serra da e
do Casado, AL; Delmiro Gouveia, AL; Capivara; EE
Canind de So Francisco, SE; So Xing
Raimundo Nonato, PI
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Tayassu pecari (Link, 1795) So Raimundo Nonato, PI 1 PN Serra da e
Capivara
Carnivora Canidae
Cerdocyon thous (Linnaeus, 1766) Crato, CE; Exu, PE; Garanhuns, PE; So 1;14;30; 33; FN Araripe- e
Raimundo Nonato, PI; Serra Talhada, 38; 40 Apod; PN
PE; Triunfo, PE; Jaba, MG Serra da
Capivara
Felidae: Felinae
Herpailurus yaguarondi (Lacpde, 1809) Crato, CE; Exu, PE; Jaba, MG; So 1; 30; 33; PN Serra da e
Raimundo Nonato, PI 38; 40 Capivara
Leopardus pardalis (Linnaeus, 1758) So Raimundo Nonato, PI 1; 40 PN Serra da e
Capivara
Leopardus tigrinus (Schreber, 1775) So Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE; 1; 20; 38; 40 PN Serra da e
Jaiba, MG Capivara; PN
Ubajara
Leopardus wiedii (Schinz, 1821) So Raimundo Nonato, PI 1; 40 PN Serra da e
Capivara
Puma concolor (Linnaeus, 1771) Crato, CE; So Raimundo Nonato, PI; 30 FN Araripe- e
Ubajara, CE Apod; PN
Serra da
Capivara; PN
Ubajara
Felidae: Pantherinae
Panthera onca (Linnaeus, 1758) Exu, PE; So Raimundo Nonato, PI 1; 30; 40 FN Araripe- e
Apodi
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Mustelidae: Mephitinae
Conepatus semistriatus (Boddaert, 1784) Garanhuns, PE; Poo, PE; So 1;14; 33; 40 PN Serra da e
Raimundo Nonato, PI Capivara
Mustelidae: Mustelinae
Galictis vittata (Schreber, 1776) Crato, CE; PE; Poo, PE; Triunfo, PE 14; 33 e
Galictis cuja (Molina, 1782) Ipu, CE ; Exu, CE 14; 30; 71 e
Eira barbara (Linnaeus, 1758) Garanhuns, PE; So Raimundo Nonato, 1;14; 20; 40 PN Serra da e
PI; Ubajara, CE Capivara; PN
Ubajara
Procyonidae: Potocinae
Potos flavus (Schreber, 1774) Penedo, AL 63 d
Procyonidae:
Procyoninae
Nasua nasua (Linnaeus, 1766) Penedo, AL; Ubajara, CE 2; 20; 63 PN Ubajara e
Procyon cancrivorus (Cuvier, 1798) Crato, CE; Garanhuns, PE; Jaba, MG; 1;14; 20; PN Serra da e
So Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE 33; 38 Capivara; PN
Ubajara
Chiroptera Emballonuridae
Diclidurus albus Wied-Neuwied, 1820 Rio Jequitinhonha, BA 2 e
Peropteryx kappleri Peters, 1867 Jaba, MG 38 d
Peropteryx macrotis (Wagner, 1843) Exu, PE; Senhor do Bonfim, BA; 1; 23; 30; 36 PN Serra da e
Crates, CE; Natal, RN; So Raimundo Capivara
Nonato, PI; Jaba, MG
Rhynchonycteris naso (Wied-Neuwied, Barra, BA; Fortaleza, CE; Jaba, MG; 23; 27; 28; e
1820) Penedo, AL 38; 63
Saccopteryx bilineata (Temminck, 1838) Cocal, PI; Crato, CE 23; 30 FN Araripe- e
Apodi
Saccopteryx leptura (Schreber, 1774) Crato, CE; Fortaleza, CE 23; 28; 30 e
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Furipteridae
Furipterus horrens (F. Cuvier, 1828) Exu, PE; So Raimundo Nonato, PI; 1; 30; 55 PN Serra da e
Ubajara, CE Capivara; PN
Ubajara
Molossidae
Eumops auripendulus (Shaw, 1800) Valena do Piau, PI 30, 71 e
Eumops perotis (Schinz, 1821) Jaba, MG 38 e
Molossops abrasus (Temminck, 1827) Valena do Piau, PI 30 e
Molossops planirostris (Peters, 1865) Exu, PE; Jaba, MG 30; 36 e
Molossops teminckii (Burmeister, 1854) Crato, CE; Exu, PE 30 FN Araripe- e
Apod
Molossus ater E. Geoffroy, 1805 Exu, PE; Nova Olinda, CE; Penedo, AL; 30; 36; 38; e
Valena do Piau, PI; Jaba, MG 63
Molossus molossus (Pallas, 1766) Barra, BA; Crato, CE; Exu, PE; So 1; 27; 30; FN Araripe- e
Raimundo Nonato, PI; Serra Talhada, 36; 55 Apod; PN
PE; Ubajara, CE; Valena do Piau, PI; Serra da
Jaba, MG. Capivara; PN
Ubajara
Neoplatymops Vieira, 1942 Exu, PE; Irec, BA; Jaguaribe, CE 18; 30 e
mattogrossensis
Nyctinomops laticaudatus E. Geoffroy, 1805 Exu, PE; So Raimundo Nonato, PI; 1; 30; 36 PN Serra da e
Jaba, MG Capivara
Promops sp. Exu, PE 30, 71 ?
Tadarida laticaudata Crato, CE; Exu, PE 30, 71 FN Araripe- d
Apod
Mormoopidae
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Pteronotus davyi Gray, 1838 Crato, CE; Exu, PE; Valena do Piau, 30 FN Araripe- e
PI Apod
Pteronotus parnellii (Gray, 1843) So Raimundo Nonato, PI; Valena do 1; 30 PN Serra da e
Piau, PI Capivara
Pteronotus personatus (Wagner, 1843) Serra Talhada, PE; Valena do Piau, PI 30 e
Natalidae
Natalus stramineus Gray, 1838 Crato, CE 30 FN Araripe- e
Apod
Noctilionidae
Noctilio albiventris Desmarest, 1818 Jaba, MG; So Raimundo Nonato, PI 1; 36 PN Serra da e
Capivara;
Noctilio leporinus (Linnaeus, 1758) Crato, CE; Exu, PE; Fortaleza, CE; 1; 28; 30; 36 PN Serra da e
Jaba, MG; So Raimundo Nonato, PI; Capivara; FN
Araripe-Apod
Phyllostomidae:
Carolliinae
Carollia brevicaudata (Schinz, 1821) Crato, CE (?) 71 e
Carollia perspicillata (Linnaeus, 1758) Crato, CE; Exu, PE; Jaba, MG; Nova 1; 2; 30; 36; FN Araripe- e
Olinda, CE; Penedo, AL; So Raimundo 38; 55; 61; Apod; PN
Nonato, PI; Teresina, PI; Ubajara, CE; 63; 64 Serra da
Valena do Piau, PI Capivara; PN
Ubajara
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Phyllostomidae:
Desmodontinae
Desmodus rotundus (E. Geoffroy, 1810) Crato, CE; Exu, PE; Nova Olinda, CE; 1; 30; 36; FN Araripe- e
So Raimundo Nonato, PI; Senhor do 55; Apod; PN
Bonfim, BA; Ubajara, CE; Jaba, MG Serra da
Capivara; PN
Ubajara
Diphylla ecaudata Spix, 1823 Exu, PE; So Raimundo Nonato, PI; 1; 30; 36 PN Serra da e
Jaba, MG Capivara
Phyllostomidae:
Glossophaginae
Anoura geoffroyi Gray, 1838 Crato, CE; Exu, PE; Nova Olinda, CE 30 FN Araripe-
Apod
Glossophaga soricina (Pallas, 1766) Barra, BA; Cocal, PI; Crato, CE; Exu, 1; 15; 27; FN Araripe- e
PE; Fortaleza, CE; Natal, RN; Nova 28; 30; 36; Apod; PN
Olinda, CE; Rosrio, MA; So 38; 55; 67 Serra da
Raimundo Nonato, PI; Senhor do Capivara; PN
Bonfim, BA; Serra Talhada, PE; Ubajara
Teresina, PI; Ubajara, CE; Valena do
Piau, PI; Jaba, MG
Phyllostomidae:
Lonchophyllinae
Lonchophylla bockermanni Sazima et al., 1978 Canudos, BA 4 d
Lonchophylla mordax Thomas, 1903 Barra, BA; Exu, PE; Juazeiro, BA; 28; 30; 63; e
Macei, AL; Nova Olinda, CE; Penedo, 36
AL; Jaba, MG
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Lonchophylla sp. * So Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE 1; 55 PN Serra da ?
Capivara; PN
Ubajara
Phyllostomidae:
Phyllostominae
Chrotopterus auritus (Peters, 1865) Jaba, MG 36 e
Lonchorhina aurita Tomes, 1863 Valena do Piau, PI 30 e
Micronycteris megalotis (Gray, 1842) Exu, PE 57, 71 e
Micronycteris minuta (Gervais, 1856) So Raimundo Nonato, PI; Jaba, MG 1; 36 PN Serra da e
Capivara
Micronycteris sanborni Simmons, 1996 Crato, CE; Exu, PE; Nova Olinda, CE 30; 57; FN Araripe- c
Apod;
Micronycteris schmidtorum Sanborn, 1935 Exu, PE 57 e
Mimon bennettii Gray, 1838 So Raimundo Nonato, PI 1 PN Serra da e
Capivara
Mimon crenulatum (E. Geoffroy, 1810) Exu, PE 30 e
Phyllostomus discolor Wagner, 1843 Crato, CE; Exu, PE; Jaba, MG; So 1; 30; 38; FN Araripe- e
Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE; 55; 36 Apod; PN
Valena do Piau, PI Serra da
Capivara; PN
Ubajara
Phyllostomus elongatus (E. Geoffroy, 1810) Macei, AL 63 e
Phyllostomus hastatus (Pallas, 2167) Crato, CE; Exu, PE; Jaba, MG; 1; 30; 36; 55 FN Araripe- e
Juazeiro, BA; So Raimundo Nonato, Apod; PN
PI; Ubajara, CE Serra da
Capivara; PN
Ubajara
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Tonatia bidens (Spix, 1823) So Raimundo Nonato, PI 1 PN Serra da e
Capivara
Tonatia brasiliense (Peters, 1867) Exu, PE 30 e
Tonatia silvicola (drbigny, 1836) Exu, PE 30 ; 71
Tonatia sp. * Jaba, MG 36 ?
Trachops cirrhosus (Spix, 1823) Exu, PE; Juazeiro, BA; Macei, AL; So 1; 30; 63 PN Serra da e
Raimundo Nonato, PI Capivara
Phyllostomidae:
Stenodermatinae
Artibeus cinereus (Gervais, 1856) Teresina, PI; Jaba, MG 30; 38 e
Artibeus concolor Peters, 1865 Crato, CE 30 FN Araripe- e
Apod
Artibeus lituratus (Olfers, 1818) Crato, CE; Exu, PE; Fortaleza, CE; 1; 28; 30; FN Araripe- e
Macei, AL; Nova Olinda, CE; So 36; 39; 55; Apod ; FN
Raimundo Nonato, PI; Teresina, PI; 61; 63 Araripe-Apod;
Ubajara, CE; Ipu, CE; Jaba, MG ; PN Serra da
Capivara; PN
Ubajara.
Artibeus obscurus Schinz, 1821 Teresina, PI; Ubajara, CE 30; 55 PN Ubajara; e
PN Serra da
Capivara.
Artibeus planirostris (Spix, 1823) Crato, CE; Exu, PE; Fortaleza, CE; 1; 28; 30; PN Serra da e
Juazeiro, BA; Nova Olinda, CE; So 39; 55; 71 Capivara; PN
Raimundo Nonato, PI; Teresina, PI, Ubajara
Ubajara, CE; Valena do Piau, PI
Artibeus sp. * Jaba, MG 36 ?
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Chiroderma villosum Peters, 1860 So Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE 1; 55 PN Serra da d
Capivara; PN
Ubajara.
Platyrrhinus lineatus (E. Geoffroy, 1810) Crato, CE; Exu, PE; Juazeiro, BA; 1; 30; 55; FN Araripe- e
Macei, AL; Ubajara, CE; Manimb, 61; 36 Apod; PN
AL; Jaba, MG Serra da
Capivara; PN
Ubajara
Sturnira lilium (E. Geoffroy, 1810) Crato, CE; Exu, PE; Jaba, MG; So 1; 30; 36; FN Araripe- e
Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE 38; 55 Apod; PN
Serra da
Capivara; PN
Ubajara
Uroderma magnirostrum Davis, 1968 Crato, CE; Exu, PE; Teresina, PI; Jaba, 30; 36;71 e
MG
Vespertilionidae:
Vespertilioninae
Histiotus sp. So Raimundo Nonato, PI 1 PN Serra da ?
Capivara
Eptesicus brasiliensis (Desmarest, 1819) Jaba, MG 38 e
Eptesicus furinalis (d'Orbigny, 1847) Crato, CE; Jaba, MG 30; 36 FN Araripe- e
Apod
Lasiurus borealis (Mller, 1776) Crato, CE 30 FN Araripe- e
Apod
Lasiurus ega (Gervais, 1856) Crato, CE; Exu, PE; Valena do Piau, 30 FN Araripe- e
PI Apod
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Myotis nigricans (Schinz, 1821) So Raimundo Nonato, PI 1 PN Serra da e
Capivara
Myotis riparius Handley, 1960 Crato, CE; Exu, PE; Serra Talhada, PE; 30; 71 FN Araripe- e
Apod;
Myotis sp. * Jaba, MG 36 ?
Rhogeessa tumida H. Allen, 1867 Juazeiro, BA 30
Didelphimorphia Didelphidae:
Caluromyinae
Caluromys philander (Linnaeus, 1758) Ipu, CE 14 d
Didelphidae: Didelphinae
Didelphis albiventris (Lund, 1840) Baturit, CE; Bodoc, PE; Caruaru, PE; 1;14; 20; 30; FN Araripe- e
Crato, CE; Cura, BA; Exu, PE; 33; 38; 4 Apod; PN
Fortaleza, CE; Garanhuns, PE; Ipu, CE; Serra da
Jaba. MG; Palmeira dos ndios, AL; Capivara; PN
Penedo, AL; Poo, BA; So Raimundo Ubajara.
Nonato, PI; Triunfo, PE; Ubajara, CE;
Valena do Piau, PI
Gracilinanus agilis (Burmeister, 1854) Cura, BA; Ipu, CE; Jaba, MG 15; 38; 61 e
Gracilinanus emiliae (Thomas, 1909) Crato, CE; Ipu, CE; Triunfo, PE; 14; 20; 33 PN Ubajara e
Ubajara, CE
Gracilinanus sp.* Cura, BA 15 ?
Marmosa murina (Linnaeus, 1758) Pacoti, CE; Penedo, AL; Ubajara, CE 20; 54; 63 PN Ubajara e
Marmosops incanus (Lund, 1840) Jaba, MG; Lamaro, BA 34, 38 d
Micoureus demerarae (Thomas, 1905) Caruaru, PE; Dois Irmos, PE; Fortaleza, 14; 30; 54 e
CE; Garanhuns, PE; Ipu, CE; Pacoti,
CE; Triunfo, PE
Monodelphis americana (Mller, 1776) Pacoti, CE 54 e
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Monodelphis domestica (Wagner, 1842) Baturit, CE; Bodoc, PE; Campos 14; 15; 20; PN Ubajara e
Sales, CE; Caruaru, PE; Crato, CE; 30; 33; 38;
Cura, BA; Dois Irmos, PE; Exu, PE; 54; 61
Feira de Santana, BA; Fortaleza, CE;
Garanhuns, PE; Ipu, CE; Jaba, MG;
Jardim, CE; Limoeiro de Anadia, AL;
Milagres, CE; Misso Velha, CE; Pacoti,
CE; Palmeira dos ndios, AL; Pesqueira,
PE; Poo, PE; Santana do Ipanema,
AL; So Benedito, CE; Serra Talhada,
PE; Serrinha, BA; Triunfo, PE; Ubajara,
CE; Valena do Piau, PI
Thylamys karimii (Petter, 1968) Exu, PE 30 ; 41 b
Lagomorpha Leporidae
Sylvilagus brasiliensis (Linnaeus, 1758) Garanhuns, CE; Jaba, MG; Palmeira 14; 30; 33; e
dos ndios, AL; Pesqueira, PE; Poo, 38; 63
BA; Quebrangulo, AL; Senhor do
Bonfim, BA
Perissodactyla Tapiridae
Tapirus terrestris (Linnaeus, 1758) Jaba, MG 38 e

Primates Callithrichidae
Callithrix penicillata (. Geoffroy, 1815) Jaba, MG 38 d
Callithrix jacchus (Linnaeus, 1758) Crato, CE; Exu, PE; Garanhuns, PE; Ipu, 1;14; 20; FN Araripe- e
CE; Pacoti, CE; Penedo, AL; 30; 33; 61; Apod; PN
Quebrangulo, AL; So Raimundo 63. Serra da
Nonato, PI; Triunfo, PE; Ubajara, CE Capivara; PN
Ubajara
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Cebidae: Alouattinae
Alouatta caraya (Humboldt, 1815) Cotegipe, BA; Jaba, MG; So 1; 21; 38; PN Serra da d
Raimundo Nonato, PI Capivara
Alouatta ululata Elliot, 1912 Humberto de Campos, MA; Primeira 17; 19; 20 d
Cruz, MA; Granja, CE; So Benedito,
CE; Ibiapina, CE; Ubajara, CE
Cebidae: Callicebinae
Callicebus Hershkovitz, 1990 Ibipeba, BA; Lamaro, BA; Formosa, 25; 32 b
barbarabrownae BA
Callicebus sp.* Canudos, BA; Jeremoabo, BA; Monte 32 ?
Santo, BA
Cebidae: Cebinae
Cebus apella (Linnaeus, 1758) Exu, PE; Jaba, MG; So Raimundo 1; 2; 20; 30; PN Serra da e
Nonato, PI; Ubajara, CE 38 Capivara; PN
Ubajara.
Rodentia Agoutidae
Agouti paca (Linnaeus, 1767) So Raimundo Nonato, PI 1 PN Serra da e
Capivara
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Caviidae: Caviinae a
Kerodon rupestris (Wied, 1820) Araripe, CE; Assar, CE; Barro Alto, 1; 2;14; 20; PN Serra da
BA; Baturit, CE; Bodoc, PE; Campos 24; 30; 33; Capivara; PN
Sales, CE; Canind de So Francisco, 52; 56; 63 Ubajara; EE
SE; Caruaru, PE; Crato, CE; Delmiro Xing
Gouveia, AL; Exu, PE; Fortaleza, CE;
Garanhuns, PE; Ipu, CE; Itapag, CE;
Juazeiro, BA; Milagres, CE; Misso
Velha, CE; Mulungu, CE; Olho Dgua
do Casado, AL; Palmeira dos ndios,
AL; Parnamirim, RN; Pesqueira, PE;
Piranhas, AL; Poo, PE; Quebrangulo,
AL; Santana do Ipanema, AL; So
Raimundo Nonato, PI; Triunfo, PE;
Ubajara, CE; Valena do Piau, PI; Rio
Jequitinhonha, BA
Galea spixii (Wagler, 1831) Barbalha, CE; Baturit, CE; Bodoc, PE; 14; 24; 30; PN Serra da c
Brejo Santo, CE; Canind de So 38; 52; 61; Capivara; EE
Francisco, SE; Caruaru, PE; Crato, CE; 63 Xing
Cura, BA; Delmiro Golveia, AL; Exu,
PE; Fortaleza, CE; Garanhuns, PE; Ipu,
CE; Jaba, MG; Jardim, CE; Limoeiro de
Anadia, AL; Misso Velha, CE; Mundo
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Novo, BA; Olho Dgua do Casado, AL;
Palmeira dos ndios, AL; Penedo, AL;
Pesqueira, PE; Piranhas, AL; Poo, BA;
Quebrangulo, AL; Santana do Cariri,
CE; So Raimundo Nonato, PI; Serrinha,
BA; Solonpole, CE; Triunfo, PE;
Valena do Piau, PI
Dasyproctidae:
Dasyproctinae
Dasyprocta prymnolopha Wagler, 1831 Bodoc, PE; Canind de So Francisco, 1;14; 20; 24; FN Araripe- e
SE; Crato, CE; Delmiro Gouveia, AL; 30; 33; 38; Apod; PN
Dois Irmos, PE; Exu, PE; Jaba, MG; 52; 63; 73 Serra da
Macei, AL; Olho Dgua do Casado, Capivara; PN
AL; Piranhas, AL; So Raimundo Ubajara; EE
Nonato, PI; Ubajara, CE Xing
Dasyprocta sp. n. Jeremoabo, BA 51 b
Echimyidae: Echimyinae
Phyllomys lamarum (Thomas, 1916) Caruaru, PE; Crato, CE; Fortaleza, CE; 14; 33; 38 c
Garanhuns, PE; Ipu, CE; Jaba, MG;
Lamaro, BA
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Echimyidae:
Eumysopinae
Thrichomys apereoides (Lund, 1839) Bodoc, PE; Canind de So Francisco, 1;14; 15; 24; PN Serra da e
SE; Caruaru, PE; Crato, CE; Cura, 30; 33; 38; Capivara; PN
BA; Delmiro Gouveia, AL; Exu, PE; 52; 56; 36; Ubajara; EE
Fortaleza, CE; Garanhuns, PE; Ipu, CE; 61; Xing
Jaba, MG; Olho Dgua do Casado, AL;
Palmeira dos ndios, AL; Pesqueira, PE;
Piranhas, AL; So Raimundo Nonato,
PI; Senhor do Bonfim, BA; Triunfo, PE;
Ubajara, CE; Valena do Piau, PI
Echimyidae:
Eumysopinae
Trinomys albispinus minor Reis & Pessa, 1995 Morro do Chapu, BA 42; 43 b
Trinomys albispinus Thomas, 1921 Campo Formoso, BA; Feira de Santana, 42 b
sertonius BA; Senhor do Bonfim; BA; Lamaro,
BA; Seabra, BA;
Trinomys yonenagae Rocha, 1995 Barra, BA; Ibiraba, BA; Queimadas, BA 45; 49 b
Proechimys cayennensis Desmarest, 1821 Ipu, CE 14 d

Erethizontidae
Coendou prehensilis (Linnaeus, 1758) Baturit, CE; Ipu, CE; Jaba, MG; 14; 38; 63 e
Penedo, AL
Muridae: Sigmodontinae
Akodon cursor (Winge, 1887) Anadia, AL; Caruaru, PE; Garanhuns, 14; 30 e
PE; Palmeira dos ndios, AL; Pesqueira,
PE; Serrinha, BA
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Bolomys lasiurus (Lund, 1841) Aquiraz, CE; Baturit, CE; Caruaru, PE; 14; 24; 30; FN Araripe- e
Crato, CE; Exu, PE; Fortaleza, CE; 33; 38; 61; Apod
Garanhuns, PE; Ipu, CE; Jaba, MG; 54
Pacoti, CE; Palmeira dos ndios, AL;
Pesqueira, PE; Quebrangulo, AL; Serra
Talhada, PE; Triunfo, PE
Calomys expulsus (Lund, 1841) Exu, PE; Jaba, MG; So Raimundo 1;14; 24; 30; PN Serra da c
Nonato, PI; Triunfo, PE 38 Capivara
Calomys tener (Winge, 1887) Caruaru, PE 14 e
Calomys sp.* Conquista, BA; Jequi, BA 30; 71 ?
Holochilus brasiliensis (Desmarest, 1819) Barbalha, CE; Bom Jesus da Lapa, BA; 30 e
Quebrangulo, AL
Holochilus sciureus Wagner, 1842 Bodoc, PE; Crato, CE; Fortaleza, CE; 14; 33; 38; e
Garanhuns, PE; Ipu, CE; Jaba, MG; 61; 63
Palmeira dos ndios, AL; Penedo, AL;
Pesqueira, PE; So Paulo, CE
Nectomys rattus (Pelzen, 1883) Bodoc, PE; Caruaru, PE; Crato, CE; 6; 14; 33; 59 e
Exu, PE ; Garanhuns, PE; Ipu, CE
Oligoryzomys fornesi Massoia, 1973 Bom Conselho, PE; Buque, PE; 9 e
Correntes, PE; Macaparana, PE
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Oligoryzomys nigripes (Olfers, 1818) Baturit, CE; Caruaru, PE; Crato, CE; 1; 9;14; 24; FN Araripe- e
Exu, PE; Fortaleza, CE; Garanhuns, PE; 30; 38; 54; Apod; PN
Ipu, CE; Jaba, MG; Itapag, CE; 71 Serra da
Itapipoca, CE; Limoeiro de Anadia, AL; Capivara
Montes Claros, MG; Pacoti, CE;
Palmeira dos ndios, AL; Pesqueira, PE;
Quebrangulo, AL; So Raimundo
Nonato, PI; Seabra, BA; Triunfo, PE
Oligoryzomys stramineus Bonvicino & Angelim, PE; Bom Conselho, PE; 9 c
Weksler, 1998 Correntes, PE; Exu, PE; Macaparana,
PE; Montes Claros, MG; Natuba, PB
Oryzomys russatus (Wagner, 1848) Pacoti, CE 54 d
Oryzomys sp. n. Guaraciaba do Norte, CE; So Benedito, 68 b
CE
Oryzomys aff. subflavus (Wagner, 1842) Anadia, AL; Baturit, CE; Caruaru, PE; 1; 10;14; 24; FN Araripe- e
Crato, CE; Exu, PE; Feira de Santana, 30; 33; 38; Apod; PN
BA; Garanhuns, PE; Guaraciaba do 54; 61; 11 Serra da
Norte, CE; Ipu, CE; Jaba, MG; Pacoti, Capivara
CE; Palmeira dos ndios, AL; Pesqueira,
PE; Quebrangulo, AL; Santana do
Ipanema, AL; So Benedito, CE; So
Raimundo Nonato, PI; Serra Talhada,
PE; Serrinha, BA; Triunfo, PE
Oxymycterus angularis Thomas, 1909 Caruaru, PE; Garanhuns, PE; Penedo, 14; 30; 37; e
AL; Quebrangulo, AL 59; 63
Oxymycterus sp. n. Ipu, CE; So Benedito, CE 37 b
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Rhipidomys macrurus (Gervais, 1855) Baturit, CE; Crato, CE; Fortaleza, CE; 14; 30; 33; e
Ipu, CE; Jaba, MG; So Benedito, CE; 38; 62
Ibiapina, CE; Guaraciaba do Norte, CE
Rhipidomys mastacalis (Lund, 1840) Caruaru, PE; Garanhuns, PE; So 14; 30; 59; e
Caitano, PE; Jequi, BA 62
Rhipidomys sp. n. ssp. 1 Crato, CE 62 b
Rhipidomys sp. n. ssp. 2 Pacoti, CE 62 b
Wiedomys pyrrhorhinos (Wied-Neuwied, Bodoc, PE; Caruaru, PE; Crato, CE; 2;14; 15; 24; FN Araripe- a
1821) Cura, BA; Exu, PE; Feira de Santana, 30; 33; 38 Apod
BA; Garanhuns, PE; Ipu, CE; Jaba,
MG; Juazeiro, BA; Misso Velha, CE;
Palmeira dos ndios, AL; Pesqueira, PE;
Poo, PE; Quebrangulo, AL; Riacho da
Ressaca, BA; Santana do Ipanema, AL;
So Benedito, CE; Seabra, BA; Triunfo,
PE
Sciuridae: Sciurinae
Sciurus aestuans Linnaeus, 1767 Penedo, AL 63 d
Sciurus alphonsei Thomas, 1903 Maranguape, CE 65 d
Xenarthra Dasypodidae:
Dasypodinae
Cabassous unicinctus (Linnaeus, 1758) Jaba, MG 38 e
Cabassous sp.* Afrnio, PE; Alagoinhas, BA; Alto 47 PN Chapada ?
Santo, CE; Amarante, PI; Anag, BA; Diamantina;
Andara, BA; Andorinha, BA; Araripe, EE Raso da
CE; Baixa Grande, BA; Boa Nova, BA; Catarina
Boa Vista do Tupim, BA; Brejes, BA;
Brumado, BA; Buriti dos Montes, PI;
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Cacimbinhas, AL; Cajazeiras, PB;
Campo Formoso, BA; Cndido Sales,
BA; Canind de So Francisco, SE;
Canudos, BA; Capim Grosso, BA; Casa
Nova, BA; Cedro, CE; Ccero Dantas,
BA; Cura, BA; Dirceu Arcoverde, PI;
Encruzilhada, BA; Euclides da Cunha,
BA; Exu, PE; Farias Brito, CE; Feira de
Santana, BA; Floresta, PE;
Francinpolis, PI; Gavio, BA; Iau,
BA; Ibimirim, PE; Ibiquera, BA; Ipir,
BA; Itaberaba, BA; Itamb, BA; Itiru,
BA; Jacobina, BA; Jacobina do Piau,
PI; Jaics, PI; Jequi, BA; Jeremoabo,
BA; Jucs, CE; Lagoa Nova, RN; Lajedo
do Tabocal, BA; Lenis, BA; Maracs,
BA; Medina, MG; Milagres, CE;
Mirante, BA; Monte Alegre de Sergipe,
SE; Monte Santo, BA; Mucug, BA;
Mulungu, CE; Mundo Novo, BA; Nova
Olinda, CE; Novo Horizonte, BA; Novo
Oriente, CE; Oeiras, PI; Ouricuri, PE;
Ourolndia, BA; Paulistana, PI; Paulo
Afonso, BA; Petrolndia, PE; Picos, PI;
Pilo Arcado, BA; Queimadas, PB;
Regenerao, PI; Remanso, BA; Santa
Brbara, BA; Santa Brgida, BA; Santa
Helena, PB; Santa Maria da Boa Vista,
PE; Santana do Cariri, CE; So Joo do
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Jaguaribe, CE; So Joo do Piau, PI;
So Joo dos Patos, MA; So Miguel do
Tapuio, PI; So Raimundo Nonato, PI;
Senhor do Bonfim, BA; Sento S, BA;
Simplcio Mendes, PI; Sobradinho, BA;
Tanhau, BA; Tapiramut, BA; Tau,
CE; Tobias Barreto, SE; Umburanas,
BA; Utinga, BA; Valena do Piau, PI;
Valente, BA; Varjota, CE; Vrzea
Grande, PI; Vitria da Conquista, BA;
Wagner, BA
Dasypus novemcinctus Linnaeus, 1758 Afrnio, PE; gua Branca, PI; Aiuaba, 1; 2; 30; 33; PN Chapada e
CE; Alagoinhas, BA; Alcntaras, CE; 47; 63; 64 Diamantina;
Altaneira, CE; Alto Santo, CE; Altos, PI; FN Araripe-
Amarante, PI; Anag, BA; Andara, BA; Apod; EE
Andorinha, BA; Angical do Piau, PI; Raso da
Antonina do Norte, CE; Aracaj, SE; Catarina; RB
Aracatu, BA; Araripe, CE; Aratuba, CE; Itabaiana; PN
Assar, CE; Baixa Grande, BA; Serra da
Banabui, CE; Baro de Graja, MA; Capivara; PN
Boa Nova, BA; Boa Vista do Tupim, de Sete
BA; Brejes, BA; Brumado, BA; Buriti Cidades.
dos Montes, PI; Cacimbinhas, AL;
Cajazeiras, PB; Campo do Brito, SE;
Campo Formoso, BA; Campo Maior, PI;
Cndido Sales, BA; Canind, CE;
Canind de So Francisco, SE; Canudos,
BA; Capim Grosso, BA; Capito de
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Campos, PI; Caridade, CE; Carira, SE;
Casa Nova, BA; Cedro, CE; Ccero
Dantas, BA; Conceio do Coit, BA;
Crates, CE; Crato, CE; Cura, BA;
Delmiro Gouveia, AL; Demerval Lobo,
PI; Dirceu Arcoverde, PI; Elesbo
Veloso, PI; Encruzilhada, BA; Euclides
da Cunha, BA; Exu, PE; Farias Brito,
CE; Ftima, BA; Feira de Santana, BA;
Floresta, PE; Floriano, PI; Francinpolis,
PI; Gavio; BA; Helipolis, BA; Iau,
BA; Ibiapina, CE; Ibiara, PB; Ibimirim,
PE; Ibiquera, BA; Ic, CE; Iguatu, CE;
Inaj, PE; Inhapi, AL; Ipir, BA; Ipu,
CE; Ipueiras, CE; Irauuba, CE;
Itabaiana, SE; Itaporanga, PB;
Itaporanga da Ajuda, SE; Itiru, BA;
Jacobina, BA; Jacobina do Piau, PI;
Jaguaretama, CE; Jaguaribe, CE; Jaba,
MG; Jaics, PI; Jequi, BA; Jeremoabo,
BA; Juazeiro, BA; Juazeiro do Norte,
CE; Jucs, CE; Lagarto, SE; Lages, MA;
Lagoa Nova, RN; Lajedo do Tabocal,
BA; Lenis, BA; Macambira, SE;
Manara, PB; Maracs, BA; Marau, BA;
Mata Grande, AL; Medina, MG;
Milagres, CE; Mirandiba, PE; Mirante,
BA; Monsenhor Gil, PI; Monte Alegre
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
de Sergipe, SE; Monte Santo, BA;
Morada Nova, CE; Mucug, BA;
Mulungu, CE; Mundo Novo, BA; Nossa
Senhora da Glria, SE; Nova Olinda,
CE; Novo Horizonte, BA; Novo Oriente,
CE; Oeiras, PI; Ouricuri, PE;
Ourolndia, BA; Parnamirim, RN;
Paulistana, PI; Paulo Afonso, BA; Pedra
Mole, SE; Pedrinhas, SE; Pedro II, PI;
Penedo, AL; Petrolndia, PE; Petrolina,
PE; Picos, PI; Pilo Arcado, BA; Pilar,
PB; Pimenteiras, PI; Pinho, SE;
Piracuruca, PI; Piripiri, PI; Poo, PE;
Poo Redondo, SE; Poo Verde, SE;
Poes, BA; Queimadas, PB; Quixaba,
PB; Quixad, CE; Regenerao, PI;
Remanso, BA; Retirolndia, BA;
Riacho do Dantas, SE; Ribeira do
Pombal, BA; Salgueiro, PE; Santa
Brbara, BA; Santa Brgida, BA; Santa
Cruz da Baixa Verde, PE; Santa Helena,
PB; Santa Luz, PI; Santa Maria da Boa
Vista, PE; Santana do Cariri, CE; So
Domingos, SE; So Joo do Belmonte,
PE; So Joo do Jaguaribe, CE; So Joo
do Piau, PI; So Joo dos Patos, MA;
So Jos de Caiana, PB; So Jos de
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Piranhas, PB; So Miguel do Tapuio, PI;
So Raimundo Nonato, PI; Senhor do
Bonfim, BA; Sento S, BA; Serra
Talhada, PE; Serrinha, BA; Simo Dias,
SE; Simplcio Mendes, PI; Sobradinho,
BA; Sobral, CE; Tabuleiro do Norte,
CE; Tanhau, BA; Tapiramut, BA;
Tau, CE; Teresina, PI; Terra Nova, PE;
Tobias Barreto, SE; Uau, BA;
Umburanas, BA; Umirim, CE; Utinga,
BA; Valena do Piau, PI; Valente, BA;
Varjota, CE; Vrzea Grande, PI; Vitria
da Conquista, BA; Wagner, BA
Euphractus sexcinctus (Linnaeus, 1758 Afrnio, PE; gua Branca, PI; Aiuaba,
CE; Alagoinhas, BA; Alcntaras, CE;
Altaneira, CE; Alto Santo, CE; Altos, PI;
Amarante, PI; Anag, BA; Andara, BA;
Andorinha, BA; Angical do Piau, PI;
Antonina do Norte, CE; Aracaj, SE;
Aracatu, BA; Araripe, CE; Aratuba, CE;
Assar, CE; Baixa Grande, BA;
Banabui, CE; Baro de Graja, MA;
Boa Nova, BA; Boa Vista do Tupim,
BA; Brejes, BA; Brumado, BA; Buriti
dos Montes, PI; Cacimbinhas, AL;
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Cajazeiras, PB; Campo do Brito, SE; 1; 20; 30; PN Chapada e
Campo Formoso, BA; Campo Maior, PI; 33; 47 Diamantina;
Cndido Sales, BA; Canind, CE; FN Araripe-
Canind de So Francisco, SE; Canudos, Apod; EE
BA; Capim Grosso, Ba; Capito de Raso da
Campos, PI; Caridade, CE; Carira, SE; Catarina; RB
Casa Nova, BA; Cedro, CE; Ccero Itabaiana; PN
Dantas, BA; Conceio do Coit, BA; Serra da
Crates, CE; Crato, CE; Cura, BA; Capivara; PN
Delmiro Gouveia, AL; Demerval Lobo, Ubajara; PN
PI; Dirceu Arcoverde, PI; Elesbo de Sete
Veloso, PI; Encruzilhada, BA; Euclides Cidades.
da Cunha, BA; Exu, PE; Farias Brito,
CE; Ftima, BA; Feira de Santana, BA;
Floresta, PE; Floriano, PI; Francinpolis,
PI; Gavio; BA; Helipolis, BA; Iau,
BA; Ibiapina, CE; Ibiara, PB; Ibimirim,
PE; Ibiquera, BA; Ic, CE; Iguatu, CE;
Inaj, PE; Inhapi, AL; Ipir, BA; Ipu,
CE; Ipueiras, CE; Irauuba, CE;
Itabaiana, SE; Itaporanga, PB;
Itaporanga da Ajuda, SE; Itiru, BA;
Jacobina, BA; Jacobina do Piau, PI;
Jaguaretama, CE; Jaguaribe, CE; Jaba,
MG; Jaics, PI; Jequi, BA; Jeremoabo,
BA; Juazeiro, BA; Juazeiro do Norte,
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
CE; Jucs, CE; Lagarto, SE; Lages, MA;
Lagoa Nova, RN; Lajedo do Tabocal,
BA; Lenis, BA; Macambira, SE;
Manara, PB; Maracs, BA; Marau, BA;
Mata Grande, AL; Medina, MG;
Milagres, CE; Mirandiba, PE; Mirante,
BA; Monsenhor Gil, PI; Monte Alegre
de Sergipe, SE; Monte Santo, BA;
Morada Nova, CE; Mucug, BA;
Mulungu, CE; Mundo Novo, BA; Nossa
Senhora da Glria, SE; Nova Olinda,
CE; Novo Horizonte, BA; Novo Oriente,
CE; Oeiras, PI; Ouricuri, PE;
Ourolndia, BA; Parnamirim, RN;
Paulistana, PI; Paulo Afonso, BA; Pedra
Mole, SE; Pedrinhas, SE; Pedro II, PI;
Penedo, AL; Petrolndia, PE; Petrolina,
PE; Picos, PI; Pilo Arcado, BA; Pilar,
PB; Pimenteiras, PI; Pinho, SE;
Piracuruca, PI; Piripiri, PI; Poo, PE;
Poo Redondo, SE; Poo Verde, SE;
Poes, BA; Queimadas, PB; Quixaba,
PB; Quixad, CE; Regenerao, PI;
Remanso, BA; Retirolndia, BA;
Riacho do Dantas, SE; Ribeira do
Pombal, BA; Salgueiro, PE; Santa
Brbara, BA; Santa Brgida, BA; Santa
Cruz da Baixa Verde, PE; Santa Helena,
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
PB; Santa Luz, PI; Santa Maria da Boa
Vista, PE; Santana do Cariri, CE; So
Domingos, SE; So Joo do Belmonte,
PE; So Joo do Jaguaribe, CE; So Joo
do Piau, PI; So Joo dos Patos, MA;
So Jos de Caiana, PB; So Jos de
Piranhas, PB; So Louremo das Matas,
PE; So Miguel do Tapuio, PI; So
Raimundo Nonato, PI; Senhor do
Bonfim, BA; Sento S, BA; Serra
Talhada, PE; Serrinha, BA; Simo Dias,
SE; Simplcio Mendes, PI; Sobradinho,
BA; Sobral, CE; Tabuleiro do Norte,
CE; Tanhau, BA; Tapiramut, BA;
Tau, CE; Teresina, PI; Terra Nova, PE;
Tobias Barreto, SE; Uau, BA; Ubajara,
CE; Umburanas, BA; Umirim, CE;
Utinga, BA; Valena do Piau, PI;
Valente, BA; Varjota, CE; Vrzea
Grande, PI; Vitria da Conquista, BA;
Wagner, BA
Dasypus septemcinctus Linnaeus, 1758 Afrnio, PE; Boa Nova, BA; Boa Vista do 1; 47 PN Serra da E
Tupim, BA; Brejes, BA; Brumado, BA; Capivara; EE
Buriti dos Montes, PI; Cacimbinhas, AL; Raso da
Cajazeiras, PB; Campo do Brito, SE; Catarina.
Campo Formoso, BA; Campo Maior, PI;
Cndido Sales, BA; Canind, CE;
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Canind de So Francisco, SE; Canudos,
BA; Capim Grosso, Ba; Capito de
Campos, PI; Caridade, CE; Carira, SE;
Casa Nova, BA; Cura, BA; Dirceu
Arcoverde, PI; Floresta, PE; Jacobina,
BA; Jaics, PI; Jeremoabo, BA; Juazeiro,
BA; Mulungu, CE; Mundo Novo, Oeiras,
PI; Ouricuri, PE; Paulistana, PI; Paulo
Afonso, BA; Pedra Mole, SE; Petrolina,
PE; Picos, PI; Pilo Arcado, BA; Pinho,
SE; Poo Verde, SE; Remanso, BA;
Retirolndia, BA; Santa Brgida, BA;
Santa Helena, PB; Santa Maria da Boa
Vista, PE; So Joo do Piau, PI; So
Raimundo Nonato, PI; Sento S, BA;
Serrinha, BA; Simplcio Mendes, PI;
Sobradinho, BA; Tobias Barreto, SE;
Uau, BA; Valente, BA
Tolypeutes tricinctus (Linnaeus, 1758 Afrnio, PE; Aiuaba, CE; Alagoinhas, 1; 33; 47; PN Serra da c
BA; Andorinha, BA; Assar, CE; 48; 53 Capivara; EE
Brejes, BA; Buriti dos Montes, PI; Raso da
Cacimbinhas, AL; Campo Formoso, BA; Catarina
Canind de So Francisco, SE; Canudos,
BA; Capim Grosso, BA; Casa Nova,
BA; Cedro, CE; Coribe, BA; Crato, CE;
Cura, BA; Dirceu Arcoverde, PI;
Euclides da Cunha, BA; Floresta, PE;
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Francinpolis, PI; Ibimirim, PE; Inaj,
PE; Itacuruba, PE; Jacobina, BA;
Jacobina do Piau, PI; Jaics, PI;
Jeremoabo, BA; Juazeiro, BA; Juazeiro
do Norte, CE; Monte Alegre de Sergipe,
SE; Monte Santo, BA; Mulungu, CE;
Mundo Novo, BA; Novo Horizonte, BA;
Novo Oriente, CE; Oeiras, PI; Ouricuri,
PE; Ourolndia, BA; Palmas de Monte
Alto, BA; Parnamirim, RN; Paulistana,
Tolypeutes tricinctus (Linnaeus, 1758) PI; Paulo Afonso, BA; Petrolndia, PE; 1; 33; 47; PN Serra da c
Petrolina, PE; Picos, PI; Pilo Arcado, 48; 53 Capivara; EE
BA; Pilar, PB; Pimenteiras, PI; Pinho, Raso da
SE; Poo, PE; Queimadas, PB; Catarina
Quixaba, PB; Regenerao, PI;
Remanso, BA; Retirolndia, BA;
Saboeiro, CE; Salgueiro, PE; Santa
Brgida, BA; Santa Maria da Boa Vista,
PE; So Joo do Belmonte, PE; So Joo
do Piau, PI; ; So Miguel do Tapuio, PI;
So Raimundo Nonato, PI; Senhor do
Bonfim, BA; Sento S, BA; Simplcio
Mendes, PI; Sobradinho, BA; Taracat,
PE; Terra Nova, PE; Uau, BA;
Umburanas, BA; Valente, BA; Varjota,
CE; Vrzea Grande, PI
Ordem Txon Autor Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo
documentada em bibliografia Conservao
Bradypodidae
Bradypus tridactylus Linnaeus, 1758 Penedo, AL 63 d
Myrmecophagidae
Cyclopes didactylus (Linnaeus, 1758) Mamanguape, PB; Penedo, AL 63; 53 d
Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758 So Raimundo Nonato, PI 1 PN Serra da e
Capivara
Tamandua tetradactyla (Linnaeus, 1758) Crato, CE; Canind de So Francisco, 1; 20; 30; FN Araripe- e
SE; Delmiro Gouveia, AL; Exu, PE; 38; 52; 63 Apod; PN
Macei, AL; Olho Dgua do Casado, Serra da
AL; Penedo, AL; Piranhas, AL; So Capivara; PN
Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE Ubajara
Referncias: [21] Hirsch 1991 [42] Pessa & Strauss 1999
[1] Arajo et al. 1998. [22] Hueck 1972 [43] Reis & Pessa 1995
[2] Avila-Pires 1965 [23] Jones & Hood 1993 [44] Rizzini 1979
[3] Bandouk & Reis 1995 [24] Karimi et al. 1976 [45] Rocha 1995
[4] Baptista & Oliveira 1998 [25] Kobayashi & Langguth 1999 [46] Salles et al. 1999
[5] Bernardes et al. 1990 [26] Leal-Mesquita 1991 [47] Santos 1993
[6] Bonvicino 1994 [27] Lima 1926 [48] Santos et al. 1994
[7] Bonvicino & Almeida 2000 [28] Machado et al. 1998 [49] Santos & Rocha 2000
[8] Bonvicino et al. 1999 [29] Maia & Hulak 1981 [50] Sarmiento 1975
[9] Bonvicino & Weskler 1998 [30] Mares et al. 1981 [51] Sick 1987
[10] Brandt & Pessa 1994 [31] Mares 1985 [52] Silva 2000
[11] Camardella et al. 1998 [32] Marinho-Filho & Verssimo 1997 [53] Silva & Oren 1993
[12] Coimbra-Filho & Cmara 1996 [33] Moojen 1943 [54] Silva 2000
[13] Fonseca et al. 1996 [34] Mustrangi & Patton 1997 [55] Silva 2000
[14] Freitas 1957 [35] Neiva & Penna 1916 [56] Silva 2000
[15] Freitas & Rocha 2000 [36] Nogueira et al. 1996 [57] Simmons 1996
[16] Gonzlez & Oliveira 1997 [37] Oliveira 1998 [58] Smith & Patton 1999
[17] Gregorin 1995 [38] Oliveira et al. 1994 [59] Sousa & Langguth 2000
[18] Gregorin 1998 [39] Oliveira & Filho 2000 [60] Svartman M. 1989
[19] Guedes et al. 2000 [40] Olmos 1993 [61] Thomas 1910
[20] Guedes & Silva 2000 [41] Palma & Yates 1998 [62] Tribe 1996
[63] Vieira 1953
[64] Vieira 1957
[65] Vivo 1997
[66] Voss & Emmons 1996
[67] Webster 1993
[68] Weksler 1996
[69] Wetzel 1980
[70] Wilson & Reeder 1993
[71] Willig & Mares 1989
[72] Winge 1887
[73] Ximenez 199
SEO II
Padres de Diversidade e Distribuio
de Espcies em Escala Local
R. A. Silva et al.

336
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas

7
RIQUEZA E DIVERSIDADE DE
PLANTAS LENHOSAS EM CINCO
UNIDADES DE PAISAGEM DA
CAATINGA

Roselita Altagina da Silva, Andr Mauricio


Melo Santos & Marcelo Tabarelli

Introduo
A Caatinga cobre aproximadamente 800.000 km2 do nordeste
brasileiro, e corresponde a 11% do territrio nacional (Rizzini
1997). Seu clima de carter semi-rido quente, com altas
temperaturas, precipitaes escassas e irregulares, com 7 a 10
meses de forte estao seca (RADAMBRASIL 1983, Nimer 1977).
A temperatura mdia anual de 24 a 26oC e a precipitao varia
entre 250 e 1000 mm/ano (Andrade-Lima 1981). Os domnios
geomorfolgicos da Caatinga correspondem aos terrenos da poro
cristalina e da bacia sedimentar. Essas unidades so caracterizadas
por apresentarem solos rasos, argilosos e rochosos (cristalino) e
solos profundos e arenosos (sedimentar) (Sampaio 1995). Tais
variaes, somadas ao clima e ao relevo, fazem com que a Caatinga
englobe um nmero elevado de formaes e tipos vegetacionais
(Egler 1951, Ferri 1980, Andrade-Lima 1981). Veloso et al. (1992)
classificaram a Caatinga em savana estpica com subformaes de
acordo com as caractersticas do componente arbreo (e.g., savana
estpica florestada, savana estpica arborizada e savana estpica

337
R. A. Silva et al.

parque). Esta classificao baseada no apenas na sua variedade


fisionmica, mas principalmente em sua dupla estacionalidade: um
perodo seco bem marcado e outro de chuvas torrenciais.
A Caatinga um dos setores menos estudados do Brasil e,
por isso, sua diversidade biolgica tem sido subestimada (Silva &
Dinnouti 1999). Segundo Tabarelli et al. (2000), 41,1% da
Caatinga ainda no foi amostrada e 80% da rea est sub-
amostrada, sendo as reas menos perturbadas quelas com menores
esforos de coleta. Mesmo assim, atualmente so conhecidas 932
espcies de plantas (380 endmicas); 148 espcies de mamferos
(10 endmicas); 348 espcies de aves (15 espcies e 45 subespcies
endmicas) e entre os anfbios e rpteis, 15% tambm so
endmicos (MMA 2002). As espcies se concentram onde as
condies ambientais so mais favorveis, o que depende da
geomorfologia, do relevo e dos solos da regio. De modo geral, a
poro sedimentar mais rica que o cristalino (Rodal 1992, Lemos
1999); as maiores altitudes tambm apresentam maiores riquezas
(Lyra 1984) e os solos mais frteis (de origem sedimentar), alm de
apresentarem maiores riquezas, apresentam maior nmero de
indivduos por espcie (Andrade-Lima 1981, Rodal 1992).
Apesar das evidncias empricas quanto aos padres de
distribuio e abundncia da biota da Caatinga, o enfoque
ecolgico tem sido tratado a partir de metodologias pouco
consistentes cientificamente. Do ponto de vista ecolgico, a
distribuio e abundncia da biota podem ser abordadas de
diferentes formas, dependendo da escala espacial e temporal
utilizada (Myers & Giller 1988, Brown & Lomolino1998). Na
escala da ecologia de paisagem (sensu Forman 1999), por
exemplo, o problema est centrado na capacidade de distribuio
espacial dos organismos entre os diferentes hbitats crticos (e.g.,
unidades de paisagens) (Coulson et al. 1999, Forman 1999,

338
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas

Debiniski et al. 2001), sendo influenciados por interaes


ecolgicas e pelo histrico de perturbao local (Myers & Giller
1988, Debiniski et al. 2001). Nesta escala, so encontradas
espcies confinadas a uma nica unidade de paisagem, espcies
que se deslocam entre as unidades e espcies que ocorrem em
regies limtrofes (Forman 1999). Estas caractersticas de
distribuio e abundncia de organismos entre os diferentes
hbitats crticos tm levado os conservacionistas a adotarem
estudos no nvel de paisagem (Primack 1995), visando garantir a
manuteno da biodiversidade em uma escala regional (Forman
1999).
Neste estudo, realizado na escala de paisagem, partimos da
premissa geral de que as unidades de paisagem so preditoras da
distribuio e abundncia da biota da Caatinga. Ento, foram
testadas as seguintes hipteses: (1) as espcies de plantas lenhosas
ocorrem em unidades de paisagem preferenciais; (2) existe
diferena na freqncia de indivduos por espcie (i.e., abundncia)
entre as unidades de paisagem; (3) existe diferena na riqueza de
espcies entre as unidades de paisagem; (4) existe diferena na
diversidade de espcies entre as unidades de paisagem e (5) a
similaridade entre as unidades de paisagem no explicada pelo
acaso. Os resultados deste estudo representam um importante passo
para a definio do padro de distribuio e abundncia das
espcies de plantas lenhosas entre unidades de paisagem da
Caatinga, constituindo uma base para o entendimento dos
processos ecolgicos que mantm a biodiversidade desse
ecossistema.

339
R. A. Silva et al.

Material e mtodos

rea de estudo
O estudo foi realizado no nordeste do Brasil, em reas de
Caatinga localizadas em municpios dos estados de Alagoas
(Piranhas, Olho Dgua do Casado e Delmiro Gouveia), Bahia
(Paulo Afonso) e Sergipe (Canind de So Francisco), na bacia do
rio So Francisco, prximo hidreltrica de Xing (0930- 1000
S e 3730- 3800 W) (Figura1). Segundo RADAMBRASIL
(1983), a rea de estudo pertence principalmente ao domnio

2
1

NE
Brasil

Olho D'gua do Casado Alagoas


3
Sergipe
Delmiro
Gouveia Bahia

Paulo Afonso Piranhas

Oceano
Atlntico

Canind do
So Francisco

Figura 1. rea de estudo: (1) localizao da regio nordeste no territrio brasileiro;


(2) localizao dos estados e (3) dos municpios onde o estudo foi realizado.

340
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas

morfoestrutural representado pela unidade geomorfolgica do


pediplano do baixo So Francisco. Essa unidade tem como
caracterstica a uniformidade de feies, exibindo vastos planos e
elevaes residuais, constituindo, no conjunto, uma depresso
pediplanada limitada por relevos escarpados. Os solos que
predominam na rea so: Litlicos, Cambissolos, Podzlicos
Eutrficos, Bruno no-Clcico e Planossolos. O clima semi-rido
quente, marcado por precipitaes escassas (500 600 mm) e mal
distribudas, o que determina um longo perodo de seca. ndices
inferiores so observados em Canind de So Francisco, que pode
chegar a menos de 500 mm. As temperaturas mdias anuais so de
25 a 27C nos meses mais quentes, caindo para menos de 21C nos
meses mais frios, ao longo do rio So Francisco (PLGBB 1988).
Segundo Veloso et al. (1992) e Brazo & Santos (1997), a
vegetao de caatinga, do tipo savana-estpica-arborizada.
A rea se encontra bastante modificada devido ao
antrpica (Santos & Tabarelli 2002), sendo a agropecuria uma das
principais atividades econmicas no local. A vegetao tem um
longo histrico de corte para produo de carvo e lenha (Santos &
Tabarelli 2002). Na regio h ainda a criao de bovinos e caprinos
e muito comum o plantio de palma (Opuntia palmadora,
Cactaceae) como planta forrageira para o gado.

Ocorrncia, freqncia de indivduos, riqueza e diversidade de


espcies lenhosas
Para verificar a influncia das unidades de paisagem sobre a
ocorrncia, freqncia de indivduos, riqueza e diversidade de
plantas lenhosas na Caatinga, foram realizados inventrios
florsticos em diferentes fisionomias de Caatinga na regio de
Xing. Noventa parcelas de 10 x 100 m (0,1 ha) foram distribudas
de forma aleatria em um polgono de 60 km x 44,2 km

341
R. A. Silva et al.

(2652 km2), onde foram amostrados todos os indivduos lenhosos


(rvores e arbustos) com dimetro a altura do peito maior ou igual a
5 cm. Para cada indivduo foram registrados o dimetro a altura do
peito, o nmero de ramificaes e a altura. O material botnico
referente a cada espcie registrada foi coletado e processado ainda
em campo, sendo a identificao realizada nos herbrios
RADAMBRASIL (IBGE-Salvador) e da Universidade Estadual de
Feira de Santana (HUEFS). Esse material est depositado no
herbrio Geraldo Mariz, na Universidade Federal de Pernambuco
(registros de n 30.444 a 30.875).
Foram definidas cinco unidades de paisagens na rea de
estudo (cf. Guerra 1975): (1) canyon - vales de paredes abruptas,
encaixados, os quais adquirem caractersticas mais tpicas quando
cortam estruturas sedimentares que pouco se afastam do horizonte;
(2) ravina uma unidade de paisagem decorrente do processo
erosivo que ocorre nas laterais dos canyon, causado pelo
escoamento de gua da superfcie em direo ao fundo dos vales;
(3) serra - so terrenos acidentados com fortes desnveis que
constituem escarpas ou agrupamentos de inselbergs; (4) tabuleiro
arenoso - estrutura de topografia plana sedimentar e de baixa
altitude, semelhante a planaltos, terminados geralmente de forma
abrupta e onde predominam solos arenosos e (5) tabuleiro argiloso
- forma topogrfica plana sedimentar e de baixa altitude,
semelhante a planaltos, terminados geralmente de forma abrupta e
onde predominam solos argilosos.
As unidades de paisagem foram representadas por nmero de
parcelas diferentes, de acordo com a distribuio dos
remanescentes de Caatinga na regio. Mais especificamente, 19
parcelas ocorreram no canyon, nove na ravina, 19 na serra, 21 no
tabuleiro arenoso e 22 no tabuleiro argiloso. A identificao das
parcelas em cada unidade de paisagem foi realizada a partir do

342
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas

cruzamento de mapas digitais, utilizando-se o programa ArcView


3.1 (ESRI 1998). Para cada parcela foram definidas a ocorrncia
(i.e., composio), a freqncia de indivduos, a riqueza de espcies
e a diversidade (ndice de diversidade de Shannon-Wiener, Krebs
1989) de plantas lenhosas.

Similaridade entre as unidades de paisagem


A composio florstica das unidades de paisagem foi
comparada a partir do ndice de similaridade de Jaccard (ver Krebs
1989). Com os valores obtidos foi gerado um dendrograma
de similaridade, sendo usado o mtodo de ligao simples
(ver Valentin 2000). Para testar se os ndices de similaridade e,
conseqentemente, o agrupamento entre as cinco unidades de
paisagem poderiam ser explicados pelo acaso, foram realizadas
4000 replicaes a partir do mtodo de permutao Monte Carlo.
As permutaes pelo mtodo Monte Carlo produzem valores de
similaridade simulados, obtidos a partir de matrizes de dados
geradas por meio da realocao dos valores originais das amostras
(i.e., unidades de paisagem) (Manly 1997). Se o ndice de
similaridade dos dados originais (i.e., sem simulao) for
significativamente maior do que os dados simulados, a similaridade
significativa (alfa usado = 0,05). As permutaes foram
realizadas com o uso do software RandMat ver. 1.0 for Windows
(http://eco.ib.usp.br/labmar).

Anlise estatstica
A ocorrncia das espcies nas parcelas e a freqncia de
indivduos por espcie nas unidades de paisagem foram analisadas
com o uso do teste G (Sokal & Rohlf 1996). Para garantir uma boa
amostragem, apenas espcies com mais de 50 indivduos foram
analisadas estatisticamente. Essas espcies ficaram distribudas no
nmero mnimo de 39 parcelas. Foi usado o teste t (Sokal & Rohlf

343
R. A. Silva et al.

1996) para verificar se existe diferena na riqueza e na diversidade


de espcies entre as parcelas das diferentes unidades de paisagem.
Foi utilizado o teste Kolmogorov-Smirnov (Lilliefors) para testar a
normalidade dos dados (Zar 1996). Todas as anlises foram feitas
com o uso do programa Systat 6.0 (Wilkinson 1996).

Resultados

Ocorrncia e freqncia de indivduos das espcies lenhosas nas


unidades de paisagem
Foram amostradas 101 espcies lenhosas (Apndice)
distribudas nas cinco diferentes unidades de paisagem. Dessas
espcies, 37 (36,3%) foram restritas a uma nica unidade de
paisagem, 17 (16,8%; Tabela 1) a duas unidades, 11 (10,8%) a trs
unidades, sete (6,9%) a quatro unidades e 29 (28,7%) espcies
estavam presentes em todas as unidades (Figura 2). Entre as
espcies restritas a uma nica unidade houve maior ocorrncia no
tabuleiro arenoso (23 espcies; 26,2%), mas isto ocorreu em funo
dessas espcies serem raras e no como uma resposta unidade de
paisagem.
Entre as 101 espcies estudadas, 12 (11,8%) foram
consideradas muito freqentes (ocorreram em 39 a 81 parcelas), 22
(21,78%) freqentes (em nove a 27 parcelas) e 67 (66,3%) pouco
freqentes (< nove parcelas; ver Apndice). A freqncia de
ocorrncia das 12 espcies muito freqentes no diferiu da
freqncia de ocorrncia das parcelas por unidade de paisagem, ou
seja, as espcies muito freqentes no apresentaram distri-
buio associada a unidades de paisagem, conforme ilustrado
por Caesalpinia pyramidalis (Leguminosae) e Aspidosperma
pyrifolium (Apocynaceae; Figura 3).

344
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas

Quanto ao nmero de indivduos por espcie, 15 (14,8%)


espcies foram consideradas muito abundantes (entre 200 - 6013
indivduos amostrados), nove (9,9%) abundantes (entre 50 - 199
indivduos) e 76 (75,2%) pouco abundantes (< 50 indivduos no
total das 90 parcelas). Entre as 24 espcies muito abundantes e
abundantes, 15 (62%) apresentaram nmero de indivduos
diferentes entre as unidades de paisagem, como exemplificado por
Myracrodruon urundeuva (Anacardiaceae) (G = 31,8; gl = 4; p
< 0,001; n = 327) e Ziziphus joazeiro (Ramnaceae) (G = 53,6; gl =
4; p < 0,001; n = 207; Figura 4). Ou seja, entre as unidades de
paisagem, houve diferena significativa na freqncia de
indivduos de mais de 60% das espcies que foram analisadas
estatisticamente.

Riqueza e diversidade de espcies nas unidades de paisagem


As unidades de paisagem apresentaram diferenas
significativas na riqueza e na diversidade de espcies. O nmero de
espcies (i.e., riqueza) entre as unidades de paisagem variou entre
11,05 3,7 espcies/0,1 ha no canyon e 16,5 5,0 espcies/0,1 ha
no tabuleiro arenoso, uma diferena significativa de 49% (F = 4,83;
gl = 4; p = 0,0018). Mais especificamente, a riqueza no tabuleiro
arenoso foi significativamente maior que no canyon, na ravina e no
tabuleiro argiloso (Tabela 2). A diversidade no tabuleiro arenoso
foi significativamente maior que em todos os outros tipos de
unidades de paisagem (F = 3,29; gl = 4; p = 0,015).

Similaridade entre as unidades de paisagem


Trs das unidades de paisagem agrupadas pelo mtodo de
ligao simples apresentaram ndices de similaridade acima do
limite de significncia (Jaccard > 0.6; p < 0,05; 4000 replicaes),
enquanto as demais (duas unidades) apresentaram ndices abaixo
deste limite. As trs unidades que apresentaram ndices com

345
R. A. Silva et al.

valores acima do limite de significncia foram canyon, tabuleiro


argiloso e serra (Figura 5). As unidades de paisagem mais prximas
floristicamente foram canyon e tabuleiro argiloso (similaridade de
Jaccard = 0,619; p < 0,05), enquanto as mais distantes foram ravina
e tabuleiro arenoso (0,41; NS) (Figura 5).

40 N =37
Percentual de espcies

N =29
30

20 N =17
N =11
10 N =7

0
1 2 3 4 5
Nmero de Unidades

Figura 2. Percentual de espcies distribudas por nmero de unidades na rea de estudo,


Xing, estados de Alagoas, Bahia e Sergipe, Brasil.

Discusso
Trs das hipteses testadas neste estudo apoiaram as unidades
de paisagem como preditoras da distribuio e abundncia de
plantas lenhosas da Caatinga: a hiptese da diferena na freqncia
de indivduos e as hipteses da diferena na riqueza e na
diversidade de espcies. Ao contrrio do esperado, a hiptese de

346
Tabela 1. Lista de espcies restritas a apenas uma unidade de paisagem da caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas, Bahia e
Sergipe, Brasil.

Espcies Canyon Ravina Serra Tabulero arenoso Tabulero argiloso


Acacia sp. 1
Acacia farnesiana (L.) Willd. 1
Acacia piauhiensis Benth. 1
Allamanda blanchetti A. DC. 1
Annona coriacea Mart. 1
Balfourodendron riedelianum (Engl.) 1
Byrsonima dispar Griseb. 1
Capsicum flexuosum Sendt. 1
Chamaecrista sp. 1
Chamaecrista desvauxii Killep 1
Combretum duarteanum Cambess. 1
Cordia multispicata Cham. 1
Croton argirophylloides Mll. Arg. 1
Croton micans Sw. 1
Erythrina velutina Willd. 1
Eugenia sp. 1
Guettarda sp. 1
Guettarda angelica Mart. ex Mull. Arg. 1
Espcies Canyon Ravina Serra Tabulero arenoso Tabulero argiloso
Jatropha mutabilis (Pohl) Baill. 1
Lantana sp. 1
Lantana sp. 1 1
Lantana camara L. 1
Lippia gracilis Phil. 1
Manihot epruinosa Pax & K. Hoffm. 1
Mimosa sp. 1
Myrtaceae 1 1
Myrtaceae 2 1
Myrtaceae 3 1
Prockia crucis L. 1
Psidium sp. 1
Rubiaceae 1 1
Ruellia asperula (Mort. & Nees) Benth. &
Hook. F. 1
Solanaceae 1 1
Solanaceae 2 1
Sebastiania cf. brasiliensis Spreng. 1
Senna spectabilis H. S. Irwin & Barneby 1
Indeterminada 1
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas

Aspidosperma pyrifolium (78)

80
Frequncia %

60
N=18 N=14 N=22
40 N=17 N=22
N=19 N=7 N=21
N=19
20 N=9
0

rg
n

n
rra
in
yo

re

ba
Se
v

ba
n

Ra

Ta
Ca

Ta

Caesalpinia pyramidalis (81)

80
Frequencia %

60
N=18 N=22
40 N=15 N=19
N=19 N=7 N=19 N=21 N=22
20 N=9
0
rg
n

n
rra
in
yo

re

ba
Se
v

ba
n

Ra

Ta
Ca

Ta

Freqncia de parcelas

Freqncia da espcie

Figura 3. Freqncia de ocorrncia de espcies nas parcelas entre as unidades de


paisagem da rea de estudo, Xing, estados de Alagoas, Bahia e Sergipe, Brasil.

349
R. A. Silva et al.

Myracrodruon urundeuva (56)

80
Frequncia %

60
N=16 N=8
40 N=14 N=12
N=19 N=6 N=19 N=22
N=21
20 N=9
0

rg
n

rra

n
in
yo

re

ba
Se
v

ba
n

Ra

Ta
Ca

Ta

Ziziphus joazeiro (39)

40 N=12 N=11
N=19
N=19 N=21
Frequncia %

30 N=22
N=12
N=3 N=4
20
N=9
10
0
a

rra

rg
n

in

re
yo

ba
Se
v

ba
n

Ra

Ta
Ca

Ta

Freqncia de parcelas

Freqncia da espcie

Figura 4. Abundncia de espcies associadas s unidades de paisagem da rea de estudo,


Xing, estados de Alagoas, Bahia e Sergipe, Brasil.

350
Tabela 2. Riqueza e diversidade (ndice de diversidade de Shannon-Wiener) de espcies vegetais lenhosas de acordo com as
unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas, Bahia e Sergipe, Brasil.

Canyon Ravina Serra Tabuleiro arenoso Tabuleiro argiloso


Unidades (N=19) (N=9) (N=19) (N= 21) (N=22)
Riqueza 11,05 3,70 12,66 3,16 13,89 4,21 16,57 5,0 13,86 3,41
Diversidade de espcies 2,41 0,53 2,39 0,3 2,27 0,48 2,81 0,69 2,25 0,57
R. A. Silva et al.

Limite de significncia

Canyon

Ravina

Serra

Tab-aren

Tab-arg
Similaridade de Jaccard

0,529 0,60 0,764 1

Similaridade no explicada pelo acaso


Similaridade explicada pelo acaso

Figura 5. Dendrograma de similaridade entre as unidades de paisagem estudadas na


regio de Xing, estados de Alagoas, Bahia e Sergipe. Para testar se os ndices de
similaridade e, consequentemente, o agrupamento entre as cinco unidades de paisagem
poderia ser explicado pelo acaso, foram realizadas 4000 replicaes a partir do mtodo de
permutao Monte Carlo.

352
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas

que a similaridade entre as unidades no pode ser explicada pelo


acaso foi confirmada apenas para trs das cinco unidades estudadas
e a hiptese de que as espcies de plantas ocorrem em unidades
preferenciais no foi corroborada. Esta ltima hiptese no foi
confirmada provavelmente porque as espcies que ocorreram em
uma nica unidade so, em princpio, raras, no sendo provvel a
sua ocorrncia em mais de uma unidade de paisagem (e.g.,
Byrsonima dispar, Malpighiaceae; Balfourodendron riedelianum,
Rutaceae; Jatropha mutabilis, Euphorbiaceae). Essas espcies
possuem distribuio ecolgica restrita, de forma que no se pode
afirmar que suas distribuies sejam reguladas pelas unidades de
paisagem.
A hiptese da freqncia de indivduos foi confirmada, mas
esse resultado se aplica apenas para parte (62%) das espcies
freqentes e muito freqentes que apresentaram maiores nmeros
de indivduos em unidades de paisagem preferenciais. Outras
espcies (36%), tambm includas na categoria de freqentes e
muito freqentes, foram indiferentes quanto ao nmero de
indivduos entre as unidades. Alm disso, no h como definir qual
das unidades de paisagem abrigou o maior nmero de indivduos
por espcie, pois diferentes espcies foram mais bem representadas
em unidades de paisagens distintas. Por outro lado, estes resultados
no invalidam a hiptese de que as unidades de paisagem so
preditoras da freqncia de indivduos por espcie (i.e.,
abundncia). Ao contrrio, eles esto de acordo com o padro de
distribuio log-normal (ver Putman 1994, Ricklefs 1996), que
define a existncia de poucas espcies abundantes e muitas
espcies raras em uma determinada regio (Krebs 1989, Valentin
2000), o que tambm razovel pensar do ponto de vista da
ecologia de paisagem (ver Forman 1999).

353
R. A. Silva et al.

Quanto riqueza e diversidade de espcies, o tabuleiro


arenoso foi a unidade de paisagem mais bem representada, porque
foi principalmente nesta unidade que as espcies raras ocorreram.
No entanto, se por um lado a presena das espcies raras elevou a
riqueza e diversidade do tabuleiro arenoso, por outro, fez com que
esta fosse uma das unidades com menor similaridade entre as
analisadas neste estudo, com ndices abaixo do limite de
significncia. A ravina tambm apresentou ndices de similaridade
abaixo do nvel de significncia, sendo ambas (tabuleiro arenoso e
ravina) unidades contrrias hiptese da similaridade defendida
neste trabalho. Por outro lado, o agrupamento entre as unidades
canyon, tabuleiro argiloso e serra apresentaram similaridades no
explicadas pelo acaso, ou seja, seus ndices de similaridade foram
maiores que os que seriam obtidos se as espcies estivessem
distribudas de forma aleatria entre as unidades de paisagem
(Manly 1997).
O padro encontrado neste estudo o esperado em biotas que
apresentam flora ou fauna distribudas de acordo com o conceito de
nestedeness, ou seja, ao longo de um gradiente de condies
ambientais, os locais mais restritivos abrigam sub-grupos de
espcies que ocorrem nos ambientes menos restritivos e, desta
forma, com maior riqueza de espcies (Atmar & Patterson 1993).
Se aceitarmos que determinadas unidades de paisagem como o
canyon e as serras so ambientes restritos ao estabelecimento de
plantas lenhosas, podemos prever, ento, que estas unidades
abrigam apenas um sub-grupo das espcies presentes nos
tabuleiros.
A distribuio da biota analisada neste estudo se enquadrou
bem no conceito de nestedeness devido heterogeneidade
ambiental da Caatinga (ver Bigarella et al. 1994). O domnio
morfoclimtico das Caatingas caracterizado por um conjunto de

354
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas

depresses intermontanas e interplanlticas semi-ridas, freqentes


afloramentos de rochas de drenagem intermitentes e numerosos
campos de inselbergs tpicos (AbSber 1970). Na Caatinga so
encontradas pelos menos 11 classes de solo em relevos que variam
de plano suave ondulado (RADAMBRASIL 1983, Cavedon
1986), formando um mosaico de condies de fertilidade e de
disponibilidade hdrica (Lins 1989). Associada a esta variao
natural agrega-se ainda a presso antrpica (Fonseca 1991),
representada principalmente pela pecuria e agricultura de
subsistncia, instaladas nos ambientes mais favorveis (vales ou
baixadas) (Lins 1989, Sampaio & Mazza 2000). Essa hetero-
geneidade ambiental reflete diferentes caractersticas presentes em
cada unidade de paisagem, constituindo uma das principais foras
responsveis pela distribuio das espcies numa escala de
paisagem (ver Forman 1999).
Na verdade, a idia de unidades de paisagem ou unidades
geomorfolgicas como preditoras de distribuio e abundncia de
plantas lenhosas na Caatinga bastante antiga, tendo sido abordada
nas escalas macro, meso e micro (cf. escalas regional, de paisagem
e local). Na escala macro, Andrade-Lima (1981) defendeu fatores
pedolgicos e climticos como responsveis pelo padro de
distribuio das plantas. Este autor reconheceu seis unidades
paisagsticas em 12 comunidades-tipo distribudas na Caatinga,
admitindo que talvez exista um nmero maior de tipos de
comunidades onde comunidades menores possam estar inseridas
umas nas outras. Na escala meso (cristalino vs. sedimentar),
Rodal (1984) defendeu fatores geomorfolgicos, fertilidade e
disponibilidade hdrica como condicionantes para a distribuio das
espcies. Esta autora salientou que as classes geomorfolgicas
possuem forte diversidade florstica, que definem reas com
condies ecolgicas distintas, havendo assim, uma relao
positiva entre espcies e unidades de paisagem. Rodal (1992)

355
R. A. Silva et al.

reforou que a partir do solo pode ser explicada a variedade de


fisionomias e dos conjuntos florsticos das caatingas do serto
pernambucano. Na escala micro, Fonseca (1991) desenvolveu uma
anlise entre clima, solo e vegetao em municpios de Sergipe,
concluindo que a vegetao sofre variaes de acordo com os
fatores edficos, o que leva ao aumento ou diminuio na
abundncia das espcies.
Mais que unicamente propriedades climticas e edficas,
repetidos distrbios tambm podem ter sido uma fora dominante
na composio e estrutura das florestas secas da Caatinga
(Gonzalez & Zak 1996), interferindo na presena das espcies entre
as diferentes unidades de paisagem (ver Forman 1999). A Caatinga
tem uma histria de devastao quase to antiga quanto
colonizao brasileira (Coimbra-Filho & Cmara 1996, Sampaio &
Mazza 2000). Seu potencial florstico de valor forrageiro
(Drumond et al. 2000) e seu bom clima para a pecuria fizeram
com que a proliferao humana fosse espontnea e desordenada,
porm direcionada sempre s reas mais frteis (Sampaio & Mazza
2000). Com a multiplicao dessa populao, o uso das espcies
vegetais para os mais diversos fins (e.g., lenha, carvo, roa, etc.) e
a pastagem deixaram a vegetao menos densa (Pinto 1986).
A Caatinga destruda no foi substituda por outra vegetao,
apenas empobrecida, quando comparada quela que existia antes
(Ferri 1980).
O corte e a queima de espcies vegetais lenhosas tambm
foram fatores importantes para a definio do atual padro de
distribuio e abundncia das plantas na Caatinga (Garda 1996,
Sampaio & Salcedo1993), uma vez que essa prtica foi e ainda
bastante comum na regio. Boa parte das espcies responde bem ao
corte, com a grande capacidade de rebrota sendo o indicador de
uma resposta positiva perturbao (ver Sampaio & Salcedo

356
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas

1993). No entanto, estas espcies respondem de formas diferentes


ao processo de queima: em Mimosa sp. (Leguminosae), por
exemplo, ocorre aumento na abundncia de indivduos enquanto
em Caesalpinia pyramidalis (Leguminosae) ocorre um aumento da
capacidade de rebrota (Sampaio & Salcedo 1993). Esta diferena
de resposta queima pode causar mudanas na riqueza e
diversidade da vegetao, j que algumas espcies podem ser
dizimadas durante o processo.
Embora os resultados deste estudo confirmem a idia
emprica de que unidades de paisagem so preditoras da
abundncia, riqueza e diversidade de plantas lenhosas que ocorrem
na Caatinga, do ponto de vista da biologia da conservao ainda
so necessrias algumas consideraes adicionais (ver Captulo
19). A riqueza e diversidade de espcies no tabuleiro arenoso foram
elevadas em funo da presena de espcies raras, podendo essa
caracterstica ser importante apenas floristicamente. pouco
provvel que essas espcies desempenhem papis ecolgicos que
interfiram na estrutura funcional da unidade (Krebs 1994), pois isso
tornaria o sistema bastante vulnervel. O mesmo pode ser
defendido a partir da anlise do ndice de similaridade. Os baixos
valores desse ndice entre o tabuleiro arenoso e as demais unidades
ocorreram em funo da presena das espcies raras, de forma que
tambm pode no refletir diferenas ecolgicas relevantes. Assim,
do ponto de vista da biologia da conservao, seria pouco
consistente atribuir s unidades de paisagem uma importncia
associada riqueza e/ou diversidade de espcies da Caatinga. Na
verdade so necessrios estudos ecolgicos mais aprofundados.
Felizmente, a Caatinga vem sendo cada vez mais estudada,
recebendo uma ateno digna do ambiente que possui a condio
de ser nico no mundo. Essa perspectiva renovadora vem sendo
defendida por vrios pesquisadores, esclarecendo que a baixa

357
R. A. Silva et al.

riqueza e diversidade de espcies atribudas Caatinga podem ser


consideradas um artefato de amostragem (Rodal 1992, Sampaio
1995, Rizzini 1997). Na verdade, a Caatinga relativamente rica
em espcies (sendo muitas endmicas) e, de acordo com os
resultados deste estudo, esta condio favorecida pela
heterogeneidade ambiental que a caracteriza.

Referncias bibliogrficas
ABSBER, A. N. 1970. Provncias geolgicas e domnios morfoclimticos no
Brasil. Instituto de Geografia e Geomorfologia, Universidade de So
Paulo, Brasil.

ANDRADE-LIMA, D. 1981. The caatingas dominium. Revista Brasileira de


Botnica 4: 149-153.

ATMAR, W. & B. D. PATTERSON. 1993. Measure of order and disorder in the


distribution of species in fragmented habitats. Oecologia 96: 373-382.

BIGARELLA. J. J.; R. D. BECKER & E. PASSOS. 1994. Estrutura e origem das


paisagens tropicais e subtropicais. Fundamentos geolgico-geogrficos,
alterao qumica e fsica das rochas. Relevo crstico e dmico. Editora
da UFSC, Florianpolis.

BRAZO, J. E. M. & M. M. SANTOS. 1997. Recursos naturais e meio ambiente.


IBGE, Rio de Janeiro.

BROWN, J. H. & M. V. LOMOLINO. 1998. Biogeography. Sunderland Publishers,


Massachusetts.

CAVEDON, A. D. 1986. Classificao, caractersticas morfolgicas, fsicas e


qumicas dos principais solos que ocorrem no semi rido brasileiro. Pp.
73-91 in: Simpsio sobre caatinga e sua explorao racional, Feira de
Santana, Bahia, Brasil.

358
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas

COIMBRA-FILHO, A. F. & I. G. CMARA. 1996. Os limites originais do bioma


Mata Atlntica na regio nordeste do Brasil. FBCN (Fundao Brasileira
para a Conservao da Natureza), Rio de Janeiro.

COULSON, R. N.; B. A. MCFADDEN; P. E. PULLEY; C. N. LOVELADY; J. W.


FITZGERALD & S. B. JACK. 1999. Heterogeneity of forest landscapes and
the distribution and abundance of the southern pine beetle. Forest
Ecology and Management 114: 471-485.

DEBINISKI, D. M.; C. RAY & E. H. JSAVERAID. 2001. Species diversity and the
scale of the landscape mosaic: do scales of movement and patch size
affect diversity?. Biological Conservation 98: 179-190.

DRUMOND, M. A., L. H. P. KIILL, P. C. F. LIMA, M. C. OLIVEIRA, V. R.


OLIVEIRA, S. G. ALBUQUERQUE, C. E. S. NASCIMENTO, & J.
CAVALCANTE. 2000. Estratgias para uso sustentvel da biodiversidade da
caatinga. Pp. 23 in: J. M. C. Silva & M. Tabarelli (coord.) Workshop
Avaliao e identificao de aes prioritrias para a conservao,
utilizao sustentvel e repartio de benefcios da biodiversidade do
bioma Caatinga. Petrolina, Pernambuco.
www.biodiversitas.org.br./caatinga.

EGLER, W. A. 1951. Contribuio ao estudo da caatinga pernambucana. Revista


Brasileira de Geografia 13: 577-590.

ESRI. 1998. Arcview GIS 3.2a. ESRI, U.S.A.

FERRI, M. G. 1980. A Vegetao Brasileira. EDUSP, So Paulo.

FONSECA, M. R. 1991. Anlise da vegetao arbustivo-arbrea da caatinga


hiperxerfila do Nordeste do Estado de Sergipe. Tese de Doutorado,
Universidade de Campinas, Campinas.

FORMAN, R. T. T. 1999. Land mosaics: the ecology of landscape and regions.


Cambridge University Press, Cambridge, London.

GARDA, E. C. 1996. Atlas do meio ambiente do Brasil. Terra Viva, Braslia.

359
R. A. Silva et al.

GONZALEZ, O. J. & D. R. ZAK. 1996. Tropical Dry Forests of St. Lucia, West
Indies: Vegetation and Soil Properties. Biotropica 28: 618-626.

GUERRA, A. T. 1975. Dicionrio geolgico-geomorfolgico, 4a Edio. IBGE,


Rio de Janeiro.

KREBS, C. J. 1994. Ecology: the experimental analysis of distribution and


abundance. Addison Wesley Logman.

KREBS, C. J. 1989. Ecological Methodology. Harper Collins Publishers,


Massachusetts.
LEMOS, J. R. 1999. Fitossociologia do componente lenhoso de um trecho de
vegetao arbustivo caduciflia espinhosa no Parque Nacional Serra da
Capivara, Piau, Brasil. Dissertao de Mestrado, Universidade Federal
de Pernambuco, Recife.
LINS, R. C. 1989. As reas de exceo do agreste de Pernambuco. Sudene,
Recife.
LYRA, A. L. R. T. 1984. Efeito do relevo na vegetao de duas reas do
municpio do Brejo da Madre de Deus (PE) 1 condies climticas. in:
Anais do XXXIV Congresso Nacional de Botnica, Porto Alegre, Brasil.

MANLY, B. F. J. 1997. Randomization, bootstrap and Monte Carlo methods in


biology. Chapman & Hall, London.

MMA Ministrio do Meio Ambiente, dos Recursos Hdricos e da Amaznia


Legal. 2002. Avaliao e aes prioritrias para a conservao da
biodiversidade da Caatinga. Universidade Federal de Pernambuco,
Conservation International do Brasil e Fundao Biodiversitas, Braslia.

MYERS, A. A. & P. S. GILLER. 1988. Process, patterns and scale in


biogeography. Pp. 3-20 in: A. A. MYERS & P. S. GILLER (eds.) Analytical
Biogeography. An integrated approach to the study of animal and plant
distributions. Chapman & Hall, London.

NIMER, E. 1977. Clima. Pp. 47-48 in: IBGE. Geografia do Brasil; regio
Nordeste. Rio de Janeiro.

360
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas

PINTO, G. C. P. 1986. Manejo ecolgico da caatinga. Pp 193 - 204 in: Simpsio


sobre caatinga e sua explorao racional. Feira de Santana, Bahia, Brasil.

PLGBB. PROGRAMA DE LEVANTAMENTOS GEOLGICOS BSICOS DO BRASIL.


1988. Piranhas-folhas SC.24-x-c- VI Sergipe/Alagoas/Bahia, Braslia.

PRIMACK, R. B. 1995. A primer of conservation biology. Sinauer Associates,


Sunderland.

PUTMAN, R. J. 1994. Comunity ecology. Chapman & Hall, UK.

RADAMBRASIL. 1983. Levantamento de recursos naturais (anexo); folhas SC.


24/25 Aracaju/Recife. Vol. 30. Rio de Janeiro.

RICKLEFS, R. E. 1996. A economia da Natureza. Guanabara Koogan,


Pennsylvania.

RIZZINI, C. T. 1997. Tratado de fitogeografia do Brasil. mbito cultural Edio


Ltda, Rio de Janeiro.

RODAL, M. J. N. 1984. Fitoecologia de uma rea do Mdio Vale do Moxot,


Pernambuco. Dissertao de Mestrado, Universidade Federal Rural de
Pernambuco, Recife.

RODAL, M. J. N. 1992. Fitossociologia da vegetao arbustiva-arbrea em


quatro reas de caatinga em Pernambuco. Tese de Doutorado,
Universidade de Campinas, Campinas.

SAMPAIO, E. V. S. B. 1995. Overview of the Brazilian caatinga. Pp. 35-63 in: S.


H. BULLOCK, H. A. MOONEY & E. MEDINA (eds.) Seasonal dry tropical
forests. Cambridge University Press, Cambridge.

SAMPAIO, E. V. S. B. & I. H. SALCEDO. 1993. Effect of different fire severities


on coppicing of caatinga vegetation in Serra Talhada, PE, Brazil.
Biotropica 25: 452-460.

SAMPAIO, Y. & J. E. MAZZA. 2000. Diversidade scio econmica e presso


antrpica na caatinga nordestina. Pp. 2-8 in: in: J. M. C. Silva & M.
Tabarelli (coord.) Workshop Avaliao e identificao de aes

361
R. A. Silva et al.

prioritrias para a conservao, utilizao sustentvel e repartio de


benefcios da biodiversidade do bioma Caatinga. Petrolina, Pernambuco.
www.biodiversitas.org.br./caatinga.

SANTOS, A. M. M. & M. TABARELLI. 2002. Distance from roads and cities as a


predictor of habitat loss and fragmentation in caatinga dry forest of Brazil
Brazilian Journal of Biology 62: 897-905.

SILVA, J. M. C. & A. DINNOUTI. 1999. Anlise de Representatividade das


unidades de conservao federais de uso indireto na Floresta Atlntica e
Campos Sulinos. Pp. 1-16 in: L. P. Pinto (coord.) Padres de
Biodiversidade da Mata Atlntica do Sul e Sudeste. So Paulo, Campinas.
http://www.conservation.org.br/ma/index.html

SOKAL, R. R. & F. J. ROHLF. 1996. Biometry. W. H. Feeman and Company, New


York.

TABARELLI, M., J. M. C. SILVA, A. VICENTE & A. M. SANTOS. 2000. Anlise de


representatividade das unidades de conservao de uso direto e indireto
na Caatinga: anlise preliminar. Pp. 13 in: SILVA, J. M. C. & M.
TABARELLI (coords.) Workshop Avaliao e identificao de aes
prioritrias para a conservao, utilizao sustentvel e repartio de
benefcios da biodiversidade bioma Caatinga. Petrolina, Pernambuco,
Brasil. www.biodiversitas.org.br./caatinga.

VALENLTIN, J. L. 2000. Ecologia numrica: uma introduo anlise


multivariada de dados ecolgicos. Intercincia, Rio de Janeiro.

VELOSO, H. P.; A. L. R. RANGEL-FILHO. & J. C. A. LIMA. 1992. Classificao


da Vegetao Brasileira, adaptada a um sistema universal. IBGE, Rio de
Janeiro.

WILKINSON, L. 1996. SYSTAT, version 6.0. SPSS, Chicago, Illinois.

ZAR, J. H. 1996. Biostatistical analysis. Prentice-Hall, London.

362
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas

Apndice. Espcies vegetais e suas respectivas freqncia (F) e abundncia (A) nas 90
parcelas (P) amostradas nas diferentes unidades (U) de paisagem reconhecidas para a
Caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas, Bahia e Sergipe, Brasil.

Espcie F A
P U
Acacia bahiensis Benth. 10 5 45
Acacia farnesiana (L.) Willd. 1 1 1
Acacia piauhiensis Benth. 1 1 2
Acacia sp. 1 1 2
Acalypha multicaulis Mll. Arg. 3 2 3
Alibertia sp. 16 5 42
Allamanda blanchetti A. DC. 2 1 2
Allophylus quercifolius (Mart.) Radlk. 8 5 48
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan 55 5 526
Annona coriacea Mart. 4 1 6
Aspidosperma pyrifolium Mart. 78 5 1219
Balfourodendron riedelianum (Engl.) 1 1 3
Bauhinia catingae Harms 16 5 244
Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud. 15 5 395
Bauhinia pentandra (Bong.) Vog. ex. Steud. 22 5 330
Byrsonima dispar Griseb. 1 1 1
Byrsonima gardneriana A. Juss. 3 2 4
Byrsonima vaccinifolia A. Juss. 2 2 13
Caesalpinia ferrea Mart. ex. Tul. 17 5 34
Caesalpinia microphylla Mart. 3 2 24
Caesalpinia pyramidalis Tul. 81 5 6013
Capparis flexuosa L. 17 5 34
Capparis jacobinae Moric. 4 3 9
Capsicum flexuosum Sendt. 1 1 1
Ceiba glaziovii (Kuntze) K. Schum. 3 3 11
Chamaecrista desvauxii Killep 1 1 2
Chamaecrista sp. 1 1 1
Chloroleucon foliolosum (Benth.) G. P. Lewis 13 4 47
Cnidoscolus obtusifolius Pohl ex. Baill. 9 3 84
Cnidoscolus quercifolius Pohl. 17 5 73
Combretum duarteanum Cambess. 5 1 19
Combretum lanceolatum Pohl ex Eichl. 2 2 16

363
R. A. Silva et al.

Espcie F A
P U
Commiphora leptophloeos J. B. Gillett 53 2 206
Cordia globosa (Jacq.) Kunth. 18 4 69
Cordia insignis Cham. 5 4 11
Cordia latiloba I. M. Johnst. 4 2 4
Cordia leucocephala Moric. 2 2 4
Cordia multispicata Cham. 2 2 5
Croton argirophylloides Mll. Arg. 1 1 1
Croton micans Sw. 2 2 3
Croton sonderianus Mll. Arg. 4 2 133
Erythrina velutina Willd. 3 1 8
Erythroxylum sp. 3 3 3
Erythroxylum revolutum Mart. 6 2 14
Eugenia sp. 1 1 1
Guapira cf. laxa (Netto) Lundell 16 5 39
Guapira sp. 9 4 18
Guettarda angelica Mart. ex Mll. Arg. 4 1 17
Guettarda sp. 1 1 2
Jatropha mollissima (Pohl) Baill. 75 5 839
Jatropha mutabilis (Pohl) Baill. 1 1 1
Lantana camara L. 1 1 2
Lantana sp. 1 1 1 1
Lantana sp. 2 1 1 3
Lippia gracilis Phil. 1 2 6
Lippia microphylla Cham. 5 3 35
Manihot epruinosa Pax & K. Hoffm. 1 1 5
Manihot cf. dichotoma Ule 3 3 24
Manihot cf. pseudoglaziovii Pax & K. Hoffm. 3 2 8
Manihot cf. esculenta Crantz 6 3 17
Manihot sp. 12 5 89
Maytenus rigida Mart. 55 5 330
Mimosa tenuiflora Benth. 58 5 806
Mimosa sp. 1 1 11
Myracrodruon urundeuva. Allemo 56 5 327
Myrtaceae 1 1 1 1
Myrtaceae 2 1 1 1
Myrtaceae 3 1 1 1

364
7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas

Espcie F A
P U
Parapiptadenia zehntneri (Harms) M. P. de Lima & H. C.
de Lima 27 5 87
Peltogyne pauciflora Benth. 2 2 5
Piptadenia moniliformis Benth. 2 2 33
Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke 53 5 366
Pisonia sp. 1 2 4
Pithecellobium diversifolium Benth. 26 5 71
Prockia crucis L. 1 1 1
Pseudobombax marginatum (A. St. Hil., Juss.&
Cambess.) A. Robyns 17 5 25
Psidium sp. 1 1 4
Ptilochaeta bahiensis Turcz. 15 5 66
Rhamnidium molle Reiss. 7 5 20
Rubiaceae 1 1 1 1
Ruellia asperula (Mart. & Nees) Lindaw. 1 1 1
Sapium glandulatum Vell. 18 4 51
Schinopsis glabra (Engl.) Burkl. ex Mey. 68 5 192
Sebastiania cf. brasiliensis Spreng. 3 1 38
Senna spectabilis H. S. Irwin & Barneby 1 1 1
Solanum sp. 2 2 2
Solanaceae 1 1 1 2
Solanaceae 2 1 1 1
Spondias tuberosa Arruda 18 5 22
Tabebuia aurea (Manso ) Benth. & Hook. 15 4 231
Tabebuia heptaphylla (Vell.) Toledo 4 3 8
Tabebuia impetiginosa (Mart.
ex. DC.) Standl. 5 2 21
Tocoyena formosa (Cham. et. Schult.) K. Schum. 8 5 29
Tocoyena cf. brasiliensis Mart. 3 2 3
Triplaris gardneriana Wedd. 2 2 11
Vitex gardneriana Schauer. 4 3 20
Ximenia americana L. 6 2 12
Ziziphus joazeiro Mart. 39 5 207
Indeterminada 2 1 2

365
R. A. Silva et al.

366
8. Diversidade de Coleoptera de Caatinga

8
PADRES LOCAIS DE DIVERSIDADE
DE COLEOPTERA (INSECTA) EM
VEGETAO DE CAATINGA

Luciana Iannuzzi, Artur Campos Dlia Maia,


Carlos Eduardo Beserra Nobre, Dbora Kiyomi Suzuki &
Fausto Jos de Arajo Muniz

Introduo
Os insetos da ordem Coleoptera, conhecidos popularmente
como besouros, representam um dos grupos animais mais
diversos, apresentando aproximadamente 300.000 espcies
descritas (Richards & Davies 1994, Lawrence et al. 1999).
Ao longo de sua evoluo, tm ocupado a maior parte dos
ambientes da Terra, exceo dos mares abertos, apresentando os
mais variados hbitos alimentares (Lawrence et al. 1999). Marinoni
et al. (2001), que tomam como base grande parte dos dados
disponveis em relao alimentao dos colepteros e os renem
em uma compilao, citam como grupos trficos os herbvoros, os
algvoros, os carnvoros, os fungvoros e os detritvoros, se
referindo s famlias e, quando possvel, subfamlias. Cada grupo
trfico mantido ou no em um ambiente dependendo dos
diferentes estgios de conservao apresentados.
Tamanha riqueza se traduz em nada menos que 40% das
espcies de insetos e 30% de todas as espcies animais (Lawrence
& Britton 1991). Acredita-se que este sucesso se deva aos
caracteres morfolgicos particulares ao grupo como a presena dos

367
L. Iannuzzi et al.

litros para a proteo das asas e do corpo. Mas a hiptese mais


consistente est relacionada abertura dos espirculos abdominais
em um espao entre o litro e o abdmen, e no diretamente ao
exterior, permitindo assim a reduo da perda de gua corprea e o
maior desenvolvimento dos rgos internos (Lawrence & Britton
1991). Essa modificao morfofisiolgica tambm pode ter sido
essencial para o sucesso do estabelecimento do grupo em regies
ridas e semi-ridas.
Grupos diversos de insetos so melhores usados como
bioindicadores do que apenas espcies individuais de vertebrados
(Landres et al.1988). Algumas famlias de Coleoptera possuem
atributos desejveis para os incluir como bioindicadores (Brown
1991). Carabidae, Cicindelidae, Elateridae, Cerambycidade,
Chrysomelidae e Curculionidae so grupos que possuem boa parte
das espcies com alta fidelidade ecolgica, so altamente
diversificados taxonmica e ecologicamente, facilmente coletveis
em grandes amostras e funcionalmente importantes nos ecos-
sistemas. Ainda, formam grupos relativamente bem conhecidos
taxonomicamente e identificveis, alm de se associarem inti-
mamente com outras espcies e recursos, indicando-os (Brown
1991).
Apesar da reconhecida importncia do grupo, so escassos os
estudos abrangendo aspectos ecolgicos. No Brasil os trabalhos
existentes referem-se freqentemente a reas de florestas midas
(e.g., Marinoni & Dutra 1997), e alguns so relacionados com reas
de campo e cerrado (e.g., Pinheiro et al. 1998). So at ento
inexistentes os levantamentos de Coleoptera em regies de clima
semi-rido brasileiro, como a Caatinga.
Pinheiro et al. (1998), atravs de coletas por varredura,
caracterizaram as comunidades de Coleoptera no Cerrado e
observaram uma riqueza expressiva do grupo, apesar da maioria

368
8. Diversidade de Coleoptera de Caatinga

das espcies ter sido representada por um nico espcime, havendo


uma alta percentagem de espcies restritas a uma nica rea e
resultando em uma similaridade faunstica entre as reas muito
baixa. Armadilhas interceptadoras de vo foram utilizadas por
Gnaspini et al. (2000) para comparar a coleopterofauna da Mata
Atlntica (tropical) e regio temperada. Citam que a riqueza e
diversidade so maiores em regies tropicais, ainda que a
abundncia seja maior em regies temperadas.
Marinoni & Dutra (1997) utilizaram armadilhas Malaise
para capturar colepteros a fim de avaliar as condies das reas
de floresta ainda conservadas no Paran. Hosking (1979) aponta
este tipo de armadilha como passiva e no tendenciosa, alm
de dispensar manuteno freqente. Apresenta ainda elevada
eficincia de coleta, especialmente de colepteros voadores.
Segundo Hutcheson & Jones (1999) a natureza das coletas pontuais
com armadilha Malaise engloba as caractersticas individuais das
interaes entre comunidades em localidades especficas. Coletas
mais duradouras so suficientemente abrangentes para carac-
terizao de sistemas biolgicos complexos.
Diante da ausncia de informaes sobre a coleopterofauna
da regio em estudo, o presente trabalho objetiva reconhecer a
diversidade do grupo e verificar a relevncia das unidades de
paisagem de caatinga como preditoras na distribuio das famlias
de Coleoptera.

Material e mtodos

rea de estudo
Foram amostradas reas de caatinga prximas Usina
Hidreltrica de Xing, localizada na bacia do rio So Francisco,

369
L. Iannuzzi et al.

entre os estados de Alagoas e Sergipe (9o30 10o00 S e 37o30


38o00 W). O clima dominante da regio semi-rido quente,
caracterizado por temperaturas elevadas e precipitao escassa e
irregular, com perodos extensos de seca. As mdias de temperatura
esto entre os 25 e 27oC, e os ndices pluviomtricos anuais no
ultrapassam 700 mm, podendo chegar a menos de 500 mm em
alguns locais (PLGBB 1988). A presso antrpica um fator
modificador constante na regio, que tem a agropecuria e o
extrativismo como importantes atividades econmicas (Santos &
Tabarelli 2002).
As coletas foram realizadas em fazendas particulares e
reservas da Companhia Hidreltrica do So Francisco (CHESF),
nos municpios de Olho Dgua do Casado e Piranhas (Alagoas) e
Canind do So Francisco (Sergipe).
As reas amostradas foram divididas em nove unidades de
paisagem de caatinga (numeradas abaixo de um a nove),
estabelecidas de acordo com caractersticas da topografia e solo.
Estas nove unidades consistem em subdivises das cinco unidades
utilizadas nos Captulos 7 e 10 deste volume e, segundo Guerra
(1975), apresentam as seguintes caractersticas topogrficas, que
refletem na cobertura vegetal de cada uma:

Canyon vales profundos e encaixados, com encostas


abruptas, resultantes de ao predominante erosiva sobre
rochas sedimentares.
1
Canyon com solo: solos relativamente profundos e bem
formados.
2
Canyon sem solo: solos rasos, rocha matriz exposta.

370
8. Diversidade de Coleoptera de Caatinga

3
Ravina formao erosiva que ocorre nas laterais dos
canyons, resultante do escoamento de gua em direo aos
vales e terrenos baixios.
Serras terrenos acidentados, com fortes desnveis.
4
Serra escarpa: rampa ou aclive das bordas.
5
Serra contraforte: poro perpendicular ou oblqua da
cadeia montanhosa.
Tabuleiros arenosos: estruturas topogrficas planas,
semelhantes aos planaltos, interrompidas abruptamente; com
solo predominantemente arenoso.
6
Tabuleiro arenoso plano: poro com domnio de mata no
ciliar.
7
Tabuleiro arenoso ciliar: poro com domnio de mata
ciliar.
Tabuleiros argilosos: estruturas topogrficas planas,
semelhantes aos planaltos, interrompidas abruptamente; com
solo predominantemente argiloso.
8
Tabuleiro argiloso ciliar: poro com domnio de mata
ciliar.
9
Tabuleiro argiloso plano: poro com domnio de mata no
ciliar.

Coleta e identificao
Foram utilizadas para captura de insetos, armadilhas do tipo
Malaise (Townes 1972), com as modificaes, do frasco coletor,
propostas por Yamamoto (1984), posteriormente adaptadas para as
condies climticas do ecossistema estudado. Essa armadilha
constituda por uma tenda de nilon suspensa por estacas de

371
L. Iannuzzi et al.

alumnio, com uma barreira central, tambm do mesmo tecido.


Sua instalao se d com o eixo maior orientado paralelamente ao
sentido norte-sul, com o frasco coletor voltado para o norte.
Este tipo de armadilha tem grande sucesso na coleta de colepteros
voadores (Hosking 1979, Matthews & Matthews 1983). Atua em
modo de captura contnuo, passivo e dispensa o uso de atrativos
(Hosking 1979).
Os frascos coletores foram confeccionados a partir de
garrafas plsticas de refrigerante de dois litros, tipo pet,
incolores. A utilizao destes se deu ante a sua resistncia ao
ressecamento sob as condies de baixa umidade e temperaturas
elevadas. Os frascos foram preenchidos com soluo de lcool
diludo a 70%, com adio de algumas gotas de detergente lquido
para quebrar a tenso superficial. Durante os perodos mais secos
do ano foi necessria substituio da soluo de lcool por formol a
10%, para minimizar a evaporao.
Foi instalada uma armadilha em cada unidade de paisagem da
regio, distantes das trilhas e clareiras evitando assim a
interferncia humana. Semanalmente todo o material capturado
pelas armadilhas foi recolhido e transferido para recipientes
contendo lcool 70%, devidamente identificados com dados
referentes ao tipo de armadilha, local e data. As armadilhas foram
instaladas inicialmente na ltima semana de fevereiro de 2000 e a
cada oito semanas foram transferidas para novo local, com unidade
de paisagem igual ao do local de onde estas foram retiradas.
As coletas foram concludas em maro de 2001.
Periodicamente, o material coletado era enviado ao
Laboratrio de Invertebrados Terrestres, Departamento de
Zoologia, Universidade Federal de Pernambuco para triagem.
Os colepteros foram quantificados, montados, etiquetados e
submetidos identificao at o nvel taxonmico de famlia, com

372
8. Diversidade de Coleoptera de Caatinga

o auxlio de chaves de identificao (Lima 1952, 1956, Arnett


1963, Lawrence & Britton 1991, Lawrence et al. 1999). Alm
disso, foi feita comparao com espcimes depositados na Coleo
Entomolgica Pe. Jesus Santiago Moure, Departamento de
Zoologia, Universidade Federal do Paran (DZUP).
A classificao das famlias de Coleoptera seguiu o proposto
por Lawrence & Newton (1995), com as modificaes de Lawrence
et al. (1999). Os Tenebrionoidea foram baseados em Arnett (1963).
O material foi depositado na Coleo Entomolgica
Cientfica do Departamento de Zoologia da UFPE.

Caracterizao da diversidade
As anlises foram realizadas tomando-se a abundncia dos
colepteros em nvel de famlia (Hutcheson 1990, Marinoni &
Dutra 1997). Embora no seja convencional a utilizao em nvel
de famlia, Pielou (1975) e Magurran (1988) o consideram vlido.
Os ndices utilizados nessas anlises foram selecionados por serem
os mais comumente empregados em estudos ecolgicos
semelhantes ao realizado, alm de serem facilmente aplicveis.
Para isso, foram utilizados os softwares de Krebs (1989) para o
clculo dos ndices de Shannon-Wiener, Simpson e Morisita e o
software Bioestat 2.0 para o teste G.
Para comparar a diversidade das famlias de Coleoptera nas
unidades de paisagem foram usados os ndices de Shannon-Wiener
(H) e Simpson (1 - D), para cada unidade. O primeiro ndice
mais sensvel a mudanas nas espcies raras da amostra e o
segundo mais sensvel a espcies mais abundantes (Peet 1974).
Sendo assim, devido predominncia de txons raros no presente
estudo, a discusso se deu a partir dos resultados obtidos pelo
ndice de Shannon-Wiener.

373
L. Iannuzzi et al.

A similaridade de famlias de Coleoptera entre as unidades de


paisagem foi testada atravs do emprego do ndice de Morisita.
As famlias de Coleoptera foram distribudas em duas classes
distintas, levando-se em conta a sua freqncia. Famlias que
ocorreram em todas as unidades de paisagem e que representavam
pelo menos 4% do total de colepteros coletados foram
consideradas abundantes; as pouco abundantes foram aquelas que
representavam nmero de indivduos inferior ao acima citado.
As famlias abundantes tambm deveriam representar, juntas, pelo
menos 80% do total de indivduos coletados.
A distribuio das famlias nas unidades de paisagem de
caatinga foi analisada atravs do teste G, utilizando-se para isso a
freqncia de ocorrncia delas.

Resultados

Famlias de Coleoptera por unidade de paisagem


Foi capturado um total de 8.301 espcimes de Coleoptera,
pertencentes a 42 famlias. Destas, 19 (45,2%) ocorreram em todas
as unidades de paisagem estudadas e quatro foram restritas a
apenas uma unidade (Anthribidae canyon encosta com solo;
Chelonariidae serra contraforte; Lycidae tabuleiro arenoso
plano; Dytiscidae ravina; Tabela 1).
Dentre as unidades de paisagem, serra contraforte e tabuleiro
arenoso plano apresentaram o maior nmero de famlias de
Coleoptera, 32. O menor nmero foi observado em ravina e canyon
encosta sem solo, ambas representadas por 27 famlias (Tabela 1).

374
8. Diversidade de Coleoptera de Caatinga

Abundncia
Foram abundantes entre as unidades de paisagem as famlias
Elateridae (1.657 indivduos 19,96% do total de Coleoptera),
Chrysomelidade (1.615 19,45%), Mordellidae (1.316 15,85%),
Tenebrionidae (629 7,57%), Curculionidae (582 7,01%),
Monommidae (419 5,04%) e Nitidulidae (390 4,7%) (Figura 1).
Canyon encosta sem solo se destacou pela maior abundncia (1.241
indivduos 14,95%), seguida por tabuleiro argiloso plano (1.106
13,32%), serra contraforte (979 11,79%), tabuleiro arenoso ciliar
(972 11,70%), tabuleiro arenoso plano (916 11,03%), canyon
encosta com solo (835 10%), ravina (780 9,39%), serra escarpa
(775 9,33%). Tabuleiro argiloso ciliar apresentou a menor
abundncia (697 8,39%) (Figura 1).

Distribuio das famlias de Coleoptera nas unidades de paisagem


Atravs dos resultados obtidos pelo teste G de freqncia,
percebeu-se que houve diferena significativa na abundncia
das famlias entre cada par de unidades de paisagem analisado.
Todos os valores foram de p < 0,001. Portanto, as famlias
abundantes apresentaram associao s unidades de paisagem.
Dentre as mais abundantes, o nmero de indivduos por unidade
foi, na maioria das vezes, constante (Figura 2).

Diversidade das famlias de Coleoptera nas unidades de paisagem


Os valores dos ndices de diversidade (Shannon-Wiener e
Simpson) foram altos para as unidades de paisagem. O maior valor
para o ndice de Shannon-Wiener foi o obtido em tabuleiro arenoso
plano (H = 3,773 bits por indivduo) e o menor foi em ravina (H =
3,007 bits por indivduo). Para o ndice de Simpson o valor mais
alto tambm se deu em tabuleiro arenoso plano (1 - D = 0,895),

375
L. Iannuzzi et al.

mas o menor ocorreu em tabuleiro argiloso plano (1 - D = 0,766)


(Tabela 2).

Similaridade entre as unidades de paisagem


A maior similaridade ocorreu entre serra escarpa e serra
contraforte (C = 0,96), enquanto a menor se verificou entre
tabuleiro argiloso plano e ravina (C = 0,36) (Tabela 3).

Discusso
At a realizao deste trabalho, a coleopterofauna da
Caatinga foi representada quase que exclusivamente por indivduos
coletados de modo ocasional e em pequena escala. Dessa maneira,
a representatividade de besouros na Caatinga era insuficiente para a
realizao de pesquisas pregressas.
A captura de 8.301 espcimes, com apenas um tipo de
armadilha, foi relativamente grande para uma regio descrita como
pobre de modo geral, como nos trabalhos de Fonseca et al. (2000)
com mamferos, Vanzolini et al. (1980) com rpteis e Rizzini
(1997) com vegetais. O nmero reduzido de besouros obtido,
quando comparado a regies de floresta mida, pode ser justificado
pela influncia da estrutura da vegetao local sobre a diversidade
de Coleoptera. Assim, a diferena da arquitetura da vegetao de
caatinga (i.e., tamanho mdio das rvores, tamanho e forma das
folhas, forma de crescimento e desenvolvimento sazonal) em
relao de florestas, no propiciaria o estabelecimento de grande
diversidade de fitfagos associados (Lawton 1983).
O nmero de famlias de Coleoptera encontradas (24,3% do
total de famlias, segundo Lawrence et al. 1999) provavelmente se
deu devido utilizao de apenas um tipo de armadilha, Malaise,
o que restringiu a captura daquelas que no apresentavam o vo

376
Tabela 1. Abundncia das famlias de Coleoptera em nove unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da regio de Xing,
estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. As coletas foram feitas entre os meses de maro de 2000 e maro de 2001. Legenda das unidades
de paisagem: CCS Canyon encosta com solo; CSS Canyon encosta sem solo; RAV Ravina; SCF Serra contraforte; SEC Serra
escarpa; TAreC - Tabuleiro arenoso ciliar; TAreP Tabuleiro arenoso plano; TArgC Tabuleiro argiloso ciliar; TArgP Tabuleiro
argiloso plano.

Unidades de paisagem

Famlias CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP Total
Aderidae 5 4 2 1 1 8 1 2 0 24
Alleculidae 25 8 13 50 20 9 46 1 9 181
Anobiidae 10 10 8 12 9 6 11 16 6 88
Anthribidae 3 0 0 0 0 0 0 0 0 3
Bostrichidae 15 7 20 13 7 3 14 13 19 111
Buprestidae 29 1 4 24 19 8 4 8 11 108
Cantharidae 4 2 1 0 2 0 0 0 1 10
Carabidae 18 25 4 23 17 10 8 6 6 117
Cerambycidae 21 24 9 35 37 22 28 11 21 208
Chelonariidae 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
Chrysomelidae 120 337 41 126 148 122 70 153 498 1615

377
Unidades de paisagem

Famlias CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP Total
Cleridae 11 7 2 24 15 7 15 4 8 93
Coccinelidae 20 20 14 10 11 11 4 10 6 106
Corylophidae 0 0 1 0 0 4 4 0 7 16
Cucujidae 1 1 0 4 1 2 2 2 0 13
Curculionidae 66 64 63 60 51 43 85 39 111 582
Dermestidae 2 4 3 6 0 17 11 17 20 80
Dytiscidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Elateridae 78 156 302 211 190 287 172 195 66 1657
Erotylidae 4 0 0 4 2 0 2 0 0 12
Histeridae 0 0 0 1 0 1 1 0 0 3
Latridiidae 14 22 3 11 7 23 13 14 12 119
Lycidae 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
Lymexylidae 0 0 0 0 1 0 0 0 1 2
Meloidae 0 0 0 0 4 0 1 1 0 6
Melyridae 4 10 4 11 6 5 4 6 5 55
Monommidae 75 18 7 117 38 27 37 27 73 419
Mordellidae 140 353 139 145 105 91 167 64 112 1316
Mycetophagidae 0 0 0 1 5 0 1 0 1 8
Unidades de paisagem

Famlias CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP Total
Nitidulidae 53 17 46 14 16 107 34 75 28 390
Oedemeridae 1 2 0 0 1 2 0 0 0 6
Phalacridae 0 1 0 1 0 1 0 0 1 4
Phengodidae 35 8 3 8 18 1 5 4 14 96
Ptiniidae 1 0 0 1 0 0 0 1 0 3
Rhipiphoridae 0 0 0 0 2 0 0 0 2 4
Scarabaeidae 9 0 6 8 3 4 39 10 9 88
Scirtidae 0 1 0 0 0 5 0 0 0 6
Scolytidae 4 7 1 8 4 3 7 4 1 39
Staphylinidae 7 1 3 3 2 0 4 3 2 25
Tenebrionidae 60 131 79 43 32 135 104 9 36 629
Throscidae 0 0 0 1 0 8 18 1 15 43
Trogossitidae 0 0 1 2 1 0 3 1 5 13

Total de indivduos 835 1241 780 979 775 972 916 697 1106 8301

Total de famlias 29 27 27 32 31 29 32 28 30 42

379
Unidades de paisagem

Famlias CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP Total
L. Iannuzzi et al.

Chrysomelidae
1693 Curculionidae
1615
(20,40%)
(19,46%) Elateridae

582 Monommidae
629
(7,01%) Mordelidae
(7,58%)
Nitidulidae

1657 Tenebrionidae
1316 (19,96%) demais famlias
390 (15,85%)
(4,70%)

419
(5,05%)

Figura 1. Nmero de indivduos e porcentagens correspondentes das famlias de


Coleoptera coletadas em diferentes unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da
regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. As coletas foram feitas entre os
meses de maro de 2000 e maro de 2001.

como principal modo de locomoo. Alm disso, a efetividade


desta armadilha reduzida durante a noite, de maneira que o
montante de insetos de hbito noturno comprometido. Miyazaki
& Dutra (1995) em levantamento entomolgico utilizando
armadilha luminosa no Paran relataram captura de um nmero
expressivamente maior de famlias de Coleoptera quando
comparado a similares utilizando armadilha Malaise.
As famlias coletadas em apenas uma unidade de paisagem,
foram todas representadas por um nmero muito baixo de
indivduos, o que no permite inferir a respeito de uma possvel
distribuio regulada pelas respectivas unidades de paisagem.
Este fato provavelmente aconteceu de forma randmica.
As famlias mais abundantes do presente estudo coinci-
dem, em grande parte, com trabalhos realizados anteriormente.

380
500 Canyon encosta sem solo 500 Ravina
500 Canyon encosta com solo
450 450 450
400 353 400
400 337
350 350 302
350
300 300
300 243
250 250
250
200 156 165 200 139
200 140 131
120 150 150 103
150 63 79
66 78 75 60 100 64 100 41 46
100 53
18 17 50 7
50 50
0 0
0 Famlias de Coleoptera
Famlias de Coleoptera Famlias de Coleoptera

500 Serra contraforte 500 Serra escarpa 500 Tabuleiro arenoso ciliar
450 450 450
400 400 400
350 350 350 287
300 263 300 300
250 211 250 190 195 250
200 145 200 148 200 160
126 122 135
117
150 150 105 150 91 107
100 60 43 100 51 100 43
38 32 27
50 14 50 16 50
0 0 0
Famlias de Coleoptera Famlias de Coleoptera Famlias de Coleoptera

500 498
500 Tabuleiro arenoso plano Tabuleiro argiloso ciliar 500 Tabuleiro argiloso plano
450 450 450
400 400 400
350 350 350
300 247 300 300
250 250 195 250
172 167 182
200 200 153 135 200
150 104 150 150 111 112
70 85 64 75 73
100 100 100 66
37 34 39 27 28 36
50 50 9 50
0 0 0
Famlias de Coleoptera Famlias de Coleoptera Famlias de Coleoptera

Chrysomelidae Curculionidae Elateridae Monommidae Mordellidae Nitidulidae


Tenebrionidae demais famlias.
Figura 2. Nmero de indivduos das famlias abundantes de Coleoptera coletadas em diferentes unidades de
paisagem reconhecidas para a caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. As coletas foram
feitas entre os meses de maro de 2000 e maro de 2001.
L. Iannuzzi et al.

Tabela 2. Valores de diversidade dos ndices de Shannon-Wiener (H) e Simpson (1-D) das famlias de Coleoptera coletadas em nove
unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Maiores e menores
valores em destaque. As coletas foram feitas entre os meses de maro de 2000 e maro de 2001. Ver legenda das unidades de paisagem
na tabela 1.

CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP


H 3,437 3,019 3,007 3,714 3,601 3,391 3,773 3,369 3,079
(1-D) 0,829 0,814 0,795 0,889 0,872 0,863 0,895 0,847 0,766

382
Tabela 3. Valores de similaridade (ndice de Morisita) entre as nove unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da regio de
Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. As coletas foram feitas entre os meses de maro de 2000 e maro de 2001. Ver legenda
das unidades de paisagem na tabela 1.

CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP

CCS -- 0,84 0,65 0,90 0,86 0,74 0,89 0,77 0,67

CSS -- 0,67 0,78 0,84 0,71 0,80 0,76 0,81

RAV -- 0,82 0,85 0,93 0,86 0,84 0,36

SCF -- 0,96 0,85 0,92 0,87 0,60

SEC -- 0,90 0,88 0,95 0,71

TAreC -- 0,87 0,92 0,52

TAreP -- 0,78 0,49

TArgC -- 0,71

TArgP --

383
L. Iannuzzi et al.

Matthews & Matthews (1970) as maiores abundncias foram para


as famlias Chrysomelidae, Curculionidae e Cantharidae em
florestas temperadas. Na Floresta Atlntica, Dutra & Miyazaki
(1994) encontraram Chrysomelidae, Curculionidae e Phengodidae
como as mais abundantes e Marinoni & Dutra (1997) obtiveram um
maior nmero de indivduos para Curculionidae, Mordellidae,
Chrysomelidae, Staphylinidae e Elateridae, nesta ordem. notvel,
portanto, a constncia de Chrysomelidae e Curculionidae dentre as
mais abundantes quando armadilhas do tipo Malaise so
utilizadas em levantamentos entomofaunsticos. A repetio de tal
fato na Caatinga corrobora a destacada abundncia dessas duas
famlias sobre os demais colepteros. Ambas representam as
mais bem sucedidas famlias da ordem, apresentando grande
variabilidade de formas e ampla distribuio geogrfica (Lawrence
& Britton 1991).
No Cerrado, que, segundo Carlos (2000) e Souza (2000), o
ecossistema mais semelhante Caatinga no que se refere aos
padres de uso do hbitat pelas espcies, Chrysomelidae e
Curculionidae tambm ocorreram em maior nmero, embora com
utilizao de rede de varredura (Pinheiro et al.1998).
A freqncia de ocorrncia das famlias abundantes se deu de
forma diferenciada entre as unidades, havendo diferena
significativa entre estas. Tratando-se de um txon muito abrangente
(Famlia), que compreende, por vezes, diferentes hbitos
alimentares, a distribuio se torna bastante ampla e irrestrita.
As relaes qualitativa e quantitativa se devem particularmente s
espcies vegetais locais, mas so melhores evidenciadas em
Coleoptera quando tais estudos utilizam grupos taxonmicos mais
basais como subfamlias e at espcies (Pinheiro et al. 1998,
Hutcheson 1990, Chung et al. 2000, Gnaspini et al. 2000).

384
8. Diversidade de Coleoptera de Caatinga

A maior diversidade de Coleoptera em tabuleiro arenoso


plano obedeceu ao observado para plantas lenhosas (ver Captulo 7
deste volume) e para formigas (Captulo 10), ambos realizados na
regio de Xing. Nestes locais onde a vegetao encontra-se mais
abundante e rica, as famlias de Coleoptera com maior nmero de
indivduos apresentam hbito alimentar predominantemente
fitfago (Elateridae, quando adultos, Chrysomelidae, Curculionidae
e Mordellidae) e detritvoro (Monommidae, Nitidulidae e
Tenebrionidae). Representantes deste ltimo grupo trfico
(segundo a classificao de Marinoni et al. 2001) exigem
ambientes com vegetao relativamente densa e conseqentemente
solos com camadas espessas de folhio, caractersticas dos
tabuleiros. No outro extremo, o menor valor de diversidade para
o grupo ocorreu em ravina, uma das unidades com menor
diversidade tambm para plantas lenhosas e formigas. A fisionomia
desta unidade de paisagem no propicia a formao de um solo
apropriado reteno de folhio e galhos cados necessrios para o
estabelecimento de uma vegetao densa que seria capaz de abrigar
grandes populaes de besouros.
Os resultados de similaridade indicam que as unidades so
bastante similares em termos de composio de famlias de
colepteros. O fato das serras terem apresentado os maiores valores
de similaridade procede por estas possurem fisionomias mais
semelhantes entre si do que entre as demais unidades.
O grande nmero de besouros capturados e altos ndices de
diversidade revelaram que em termos de famlias de Coleoptera, a
Caatinga encontra-se bem representada entre os ecossistemas
brasileiros. Como os dados observados para plantas lenhosas
(ver Captulo 7) e formigas (Captulo 10) as unidades de paisagem
da Caatinga podem ser consideradas como preditoras da
diversidade de Coleoptera. A diferena qualitativa e quantitativa

385
L. Iannuzzi et al.

das famlias entre as unidades de paisagem refora os resultados


encontrados acima para a Caatinga. Embora a utilizao do nvel
taxonmico de famlia de Coleoptera tenha gerado resultados
expressivos, a posterior identificao das espcies proporcionar
maiores concluses.

Referncias Bibliogrficas

ARNETT, R. H. 1963. The beetles of United States (a manual for identification).


The Catholic University of America Press, Washington.
BROWN JR., K. S. 1991. Conservation of Neotropical Environments: Insects as
indicators. Pp 350-380 in: N. M. Collins & J. A. Thomas (eds.) The
Conservation of insects and their habitats. Academic Press, London.
CARLOS, C. J. 2000. Padres de distribuio das espcies das famlias
Furnariidae, Dendrocolaptidae e Formicariidae (Aves, Passeriformes) na
regio da caatinga. Monografia de Graduao, Universidade Federal de
Pernambuco, Recife.
CHUNG, A. Y. C., P. EGGLETON, M. R. SPEIGHT, P. M. HAMMOND & V. K.
CHEY. 2000. The diversity habitat types in Sabah, Malaysia. Bulletin of
Entomological Research 90: 475-496.
DUTRA, R. C. & R. D. MIYAZAKI. 1994. Famlias de Coleoptera capturadas em
oito localidades do estado do Paran, Brasil. Arquivos de Biologia e
Tecnologia 37: 889-894.
FONSECA, A. A. B., G. HERMANN, & Y. L. R. LEITE, 2000. Macrogeography of
Brazilian mammals. Pp 549-561 in: J. F. Eisenberg & K. H. Redford
(eds.) Mammals of the neotropics, The Central Neotropics. The University
of Chicago Press, Chicago.

GNASPINI, P., R. B. FRANCINI-FILHO & M. R. BUNGIERMAN. 2000. Abundance


and seasonal activity of beetles (Coleoptera) in an Atlantic Forest

386
8. Diversidade de Coleoptera de Caatinga

reservation in So Paulo city (Brazil). Revista Brasileira de Entomologia


44: 115-127.

GUERRA, A. T. 1975. Dicionrio geolgico-geomorfolgico, 4a Edio. IBGE,


Rio de Janeiro.

HOSKING, G.P. 1979. Trap comparison in the capture of flying Coleoptera. New
Zeland Entomologist 7: 87-92.

HUTCHESON, J. 1990. Characterization of terrestrial insect communities using


quantified, Malaise-trapped Coleoptera. Ecological Entomology 15: 143-
151.

HUTCHESON, J. & D. JONES. 1999. Spatial variability of insect communities in a


homogenous system: measuring biodiversity using Malaise trapped
beetles in a Pinus radiata plantation in New Zealand. Forest Ecology and
Management 118: 93-105.
KREBS, C. J. 1989. Ecological methodology. Harper & Row Publishers, New
York.
LANDRES, P. B., J. VERNER & J. W. THOMAS. 1988. Ecological uses of
vertebrate indicador species: a critique. Conservation Biology 2:316-328.
LAWRENCE, J. F. & E. B. BRITTON. 1991. Coleoptera. Pp 543-683 in: CSIRO
(eds.) The Insects of Australia, vol. 2. Cornell University Press, New
York.
LAWRENCE, J. F. & A. F. NEWTON. 1995. Familes and subfamilies de Coleoptera
(with select genera, notes, references and data on family-group names).
Pp. 779-913 in: J. F. Pakaluk & S. A. Slipinski (eds.) Biology, Phylogeny,
and Classification of Coleoptera. Museum I Institut Zoologii PAN,
Wkarszawa.
LAWRENCE, F. A., A. M. HASTING, M. J. DALLWITZ, T. A. PAINE & E. J.
ZURCHER. 1999. Beetles of the world. A key and information system for
families and subfamilies. Version 1.0 for MS-Windows. CSIRO
Publishing, Melbourne, Australia. 1 CD-ROM.

LAWTON, J. H. 1983. Plant architeture and the diversity of phytophagous insects.


Annual Review of Entomology 28: 23-39.

387
L. Iannuzzi et al.

LIMA, A. M. DA C. 1952-56. Insetos do Brasil, Colepteros. Vol. 7-10. Escola


Nacional de Agronomia, Rio de Janeiro.

MAGURRAN, A. E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton


University Press, Princeton, New Jersey.

MARINONI, R. C. & R. R. C. DUTRA. 1997. Famlias de Coleoptera capturadas


com armadilha Malaise em oito localidades do estado do Paran, Brasil.
Diversidades alfa e beta. Revista Brasileira de Zoologia14: 751-770.
MARINONI, R. C., N. G. GANHO, M. L. MONN & J. R. M. MERMUDES. 2001.
Hbitos alimentares em Coleoptera (Insecta) Compilao de dados e
novas informaes sobre alimentao nas famlias de colepteros. Holos,
Ribeiro Preto.
MATTHEWS, R. W. & J. R. MATTHEWS. 1970. Malaise trap studies of flying
insects in a New York mesic forest I. Ordinal composition and seasonal
abundance. New York Entomological Society. 78: 52-59.
MATTHEWS, R. W. & J. R. MATTHEWS. 1983. Malaise traps. The Townes models
catches more insects. Contributions of the American Entomological
Institute 20: 428-432.

MIYAZAKI, R.D. & R. R. C. DUTRA. 1995. Famlias de Coleoptera capturadas


com armadilha luminosa em oito localidades do Paran, Brasil. Revista
Brasileira de Zoologia 12: 321-332.

PEET, R. K. 1974. The measurement of species diversity. Annual Review of


Ecology and Systematics 5: 285-307.

PIELOU, E. C. 1975. Ecological Diversity. J. Wiley & Sons, New York.

PLGBB. PROGRAMA DE LEVANTAMENTOS GEOLGICOS BSICOS DO BRASIL.


1988. Piranhas-folhas SC.24-x-c- VI Sergipe/Alagoas/Bahia, Braslia.

PINHEIRO, F., I. R. DINIZ & K. KITAYAMA. 1998. Comunidade local de


Coleoptera em cerrado: diversidade de espcies e tamanho do corpo.
Anais da Sociedade Entomolgica do Brasil 27: 543-550.

RIZZINI, C. T. 1997. Tratado de Fitogeografia do Brasil. 2 ed., Editora mbito


Cultura Ltda., Rio de Janeiro.

388
8. Diversidade de Coleoptera de Caatinga

SANTOS, A. M. M. & M. TABARELLI. 2002. Distance from roads and cities as a


predictor of habitat loss and fragmentation in caatinga dry forest of Brazil
Revista Brasileira de Botnica 62: 897-905.

SOUZA, M. A. 2000. Padres de distribuio da famlia Tyrannidae (Aves,


Passeriformes) na regio da caatinga. Monografia de Graduao,
Universidade Federal de Pernambuco, Recife.

TOWNES, H. 1972. A light-weight Malaise trap. Entomological News 83: 239-


247.

VANZOLINI, P. E., A. M. N., RAMOS-COSTA & L. J. VITT. 1980. Rpteis das


Caatingas. Academia Brasileira de Cincias, Rio de Janeiro.

YAMAMOTO, A. F. 1984. Fauna urbana e rural de Ichneumonidae


(Hymenoptera) da regio de Curitiba, Paran. Tese de Mestrado,
Universidade Federal do Paran, Curitiba.

389
L. Iannuzzi et al.

390
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga

9
PADRES LOCAIS DE DIVERSIDADE
DE CERAMBYCIDAE (INSECTA,
COLEOPTERA) EM VEGETAO DE
CAATINGA

Artur C. D. Maia, Luciana Iannuzzi, Carlos Eduardo B. Nobre &


Cleide Maria R. de Albuquerque

Introduo
So conhecidas mais de 330.000 espcies de Coleoptera
(Insecta), distribudas em aproximadamente 150 famlias (Richards
& Davies 1994, Lawrence et al. 1999). Cerambycidae representa
uma das mais numerosas famlias da ordem, com cerca de 20.000
espcies descritas (Arnett 1963, Richards & Davies 1994).
So encontrados em todos os continentes, embora sua riqueza
seja destacadamente maior nas regies tropicais (Richards &
Davies 1994). Dentre as subfamlias reconhecidas atualmente,
Cerambycinae, Lamiinae e Prioninae perfazem grande parte do
total de espcies do grupo (Lima 1955, Arnett 1963, Crownson
1981).
Os cerambicdeos so, de uma forma generalizada, facilmente
reconhecidos pelo extraordinrio alongamento das antenas,
caracterstica que lhes rendeu a denominao de longicrnios por
Latreille (1829, apud Lima 1955). comum a presena de antenas
que chegam a atingir uma ou duas vezes o comprimento do corpo,
embora existam alguns gneros, como Parandra (Parandrinae) e

391
A. C. D. Maia et al.

Hypochephalus (Anoplodermatinae), em que as antenas so muito


curtas (Lima 1955). Algumas espcies podem atingir enormes
dimenses como o Titanus giganteus (Linnaeus, 1771) (Prioninae)
da Amaznia, com at 20 cm de comprimento (Lima 1955).
Os adultos possuem hbito diurno, noturno ou crepuscular
(Arnett 1963, Crownson 1981, Lawrence et al. 1999). So voadores
ativos, podendo assim ser encontrados em lugares distantes daquele
em que nasceram (Lima 1955). Essencialmente fitfagos,
alimentam-se de partes verdes, flores, nctar, plen, frutos maduros
e casca de vrias espcies vegetais (Arnett 1963, Crownson 1981,
Martins 1997, Lawrence et al. 1999). As larvas so na grande
maioria xilfagas, alimentando-se de tecidos slidos de rvores e
arbustos ou de troncos mortos (Martins 1997). Os cerambicdeos
so includos por Marinoni et al. (2001) no grupo trfico herbvoro
e subgrupos trficos xilfago, rizfago e espermfago.
Algumas espcies apresentam considervel importncia
econmica por possurem larvas brocadoras de plantas cultivadas
(Lima 1955, Arnett 1963, Crownson 1981, Lawrence et al. 1999).
No Brasil, culturas de fruteiras e madeira so atacadas
essencialmente por indivduos das subfamlias Cerambycinae e
Lamiinae, que danificam ou at matam a planta hospedeira ao
abrirem galerias em seus interiores. Espcies do gnero Oncideres
(Onciderini, Lamiinae), por exemplo, por apresentarem o hbito
peculiar de cortarem troncos ou galhos da planta atacada para a
oviposio, receberam a denominao popular de serradores ou
serra-paus. A larva alimenta-se dentro do galho onde forma
galerias at a emergncia (Lima 1955).
Os cerambicdeos so importantes tambm na reciclagem de
nutrientes em seus habitats (Monn 2001a). Devido relao
ntima com os recursos naturais que utilizam, tm sido avaliados
como potenciais candidatos a bioindicadores para monitoramento

392
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga

de conservao (Brown 1997, Evans et al. 2000). Segundo os


critrios adotados por Pearson (1994), a famlia preenche alguns
dos requisitos necessrios a um bioindicador ambiental eficiente,
entre os quais destacam-se a monofilia do grupo, especificidade nas
relaes ambientais e comportamentais, alm de conhecida
importncia econmica.
Para Visnen & Helivaara (1994), a disponibilizao de
dados biolgicos, obtidos atravs da pesquisa taxonmica e
levantamentos faunsticos, vital para se definirem polticas de
proteo ambiental. Apesar da importncia e representatividade dos
colepteros, ainda so escassos trabalhos desta naureza envolvendo
esta ordem, principalmente com categorias taxonmicas mais
basais. Dutra & Miyazaki (1994, 1995), Miyazaki & Dutra (1995) e
Marinoni & Dutra (1997) realizaram levantamentos de coleop-
terofauna, mais especificamente no Paran. No mais recente,
Marinoni & Dutra (1997) avaliaram a diversidade e a abundncia
destes insetos, desenvolvendo um estudo comparativo entre guildas
trficas, procurando determinar as condies de preservao de
cada uma das localidades pesquisadas. Alm destes trabalhos,
tambm destacam-se o de Diefenbach & Becher (1992) em rea
urbana, o de Louzada & Lopez (1997) em fragmento de Mata
Atlntica e o de Pinheiro et al. (1998) em Cerrado. Dentre as
pesquisas j realizadas, no h registros referentes ao grupo em
estudos na regio da Caatinga.
Segundo Tabarelli et al. (2000), em anlise sobre a
biodiversidade da Caatinga, mais de 40% da regio no foi
amostrada e cerca de 80% das reas estudadas foram sub-
amostradas. Grande parte da vegetao original (em torno de 60 e
70%) j foi modificada e menos de 2% da regio est protegido na
forma de reservas e unidades de conservao. Novas espcies de

393
A. C. D. Maia et al.

animais tm sido descritas na regio da Caatinga, ainda que sejam


poucas as pesquisas realizadas nos ltimos anos (Heyer 1988).
O escasso conhecimento da composio biolgica da
Caatinga impede o recuo de seu acelerado processo de degradao,
o que tem resultado na perda da biodiversidade e de recursos
naturais importantes. Assim, so de fundamental importncia a
identificao da diversidade e a avaliao do impacto da ao
antrpica, a fim de se planejar modelos para sua explorao
racional.

Material e mtodos

rea de estudo
O projeto foi desenvolvido em reas de caatinga nas
adjacncias da Usina Hidroeltrica de Xing, nos estados de
Alagoas e Sergipe, entre maro de 2000 e maro de 2001. Este
trabalho est integrado s pesquisas desenvolvidas no sub-
Programa Biodiversidade do Projeto Xing, uma iniciativa de
universidades nordestinas com o apoio do CNPq (Conselho
Nacional de Pesquisa) e da CHESF (Companhia Hidroeltrica do
So Francisco). Para mais detalhe sobre a rea de estudo ver
Captulos 7 e 8 deste volume.
A rea estudada foi dividida em nove unidades de paisagem
presentes na regio, estabelecidas de acordo com caractersticas da
topografia e tipo de solo. Tais unidades foram reconhecidas como:
canyon encosta sem solo, canyon encosta com solo, serra escarpa,
serra contra forte, ravina, tabuleiro arenoso ciliar, tabuleiro arenoso
plano, tabuleiro argiloso ciliar, tabuleiro argiloso plano. Estas
unidades consistem em subdivises das unidades utilizadas nos
Captulos 7 e 10 deste volume, e esto descritas em detalhe no
Captulo 8.

394
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga

Coletas
Utilizaram-se para captura de insetos armadilhas do tipo
Malaise (modelo Townes 1972) com as modificaes do frasco
coletor propostas por Yamamoto (1984) e adaptadas para as
condies climticas do bioma estudado. Este tipo de armadilha
tem sido utilizado em muitos levantamentos entomofaunsticos,
sendo particularmente eficiente na captura de insetos voadores
(Marinoni & Dutra 1995). apontada por Hosking (1979) como
passiva e no tendenciosa, alm de dispensar manuteno
freqente. Segundo Hutcheson & Jones (1999), coletas duradouras
com armadilhas Malaise permitem a caracterizao de sistemas
biolgicos complexos, alm de indicarem interaes entre
comunidades em localidades especficas.
Foi instalada uma armadilha em cada unidade de paisagem da
regio. Em intervalos de sete dias, o contedo dos potes coletores
era coletado e o lquido conservante substitudo. Ao final de oito
semanas, o conjunto de armadilhas era transferido para novas
localidades, dominadas pela mesma fisionomia. Assim, para cada
unidade de paisagem foram realizadas 53 coletas, no perodo
compreendido entre 4 de maro de 2000 e 29 de maro de 2001.
As armadilhas foram transferidas cinco vezes ao longo do
perodo de coletas, o que correspondeu aos cinco tratamentos
utilizadas nas anlises. O tratamento I correspondeu aos meses de
maro e abril de 2000, o tratamento II aos meses de maio, junho e
julho de 2000, o tratamento III aos meses de agosto e setembro de
2000, o tratamento IV aos meses de outubro, novembro e dezembro
de 2000 e o tratamento V aos meses de fevereiro e maro de 2001.
No ms de janeiro de 2001 no foram realizadas coletas. Embora
retratem condies climticas distintas, os tratamentos utilizados
aqui no indicam as mudanas sazonais na regio de Xing, ainda
que tenham sido observadas variaes pluviomtricas em cada uma

395
A. C. D. Maia et al.

deles. No foi possvel obter os dados hidroclimticos da regio


entre os anos de 2000 e 2001.

Identificao do material
Os colepteros foram montados e separados por famlia. As
espcies de Cerambycidae foram determinadas pelos doutores
Ubirajara Ribeiro Martins (MZSP), Miguel Angel Monn (MNRJ),
Dilma Solange Napp (DZUP) e Luciana Iannuzzi (Departamento
de Zoologia, UFPE), especialistas no grupo. Seguiu-se para esta
famlia a classificao adotada por Monn & Hovore (2001).
A maioria dos espcimes estudados neste trabalho encontra-
se depositada no Departamento de Zoologia da UFPE, Coleo
Entomolgica Cientfica (em fase de instalao). Exemplares de
algumas espcies e tipos de provveis novas espcies encontram-se
retidos no MZSP, aos cuidados do Dr. Ubirajara Ribeiro Martins.
As abreviaes citadas acima correspondem s seguintes
instituies:
DZUP Coleo entomolgica Pe. Jesus Santiago Moure,
Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paran,
Curitiba, PR, Brasil
MNRJ Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro,
Rio de Janeiro, RJ, Brasil
MZSP Museu de Zoologia, Universidade de So Paulo, So
Paulo, SP, Brasil
UFPE Universidade Federal de Pernambuco, Recife, PE, Brasil

Documentao fotogrfica
Um exemplar de cada espcie foi fotografado em vista dorsal,
utilizando-se um sistema fotogrfico Leica MPS 30, acoplado a

396
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga

um estereomicroscpio Leica MZ6. Depois de digitalizadas a


partir de pelcula diapositiva, as imagens foram editadas para
impresso utilizando-se o software Adobe Photoshop 5.0. Foram
excludos da documentao espcimes identificados apenas em
nvel taxonmico de gnero, alm das espcies cujos exemplares se
encontram retidos no MZSP. Cada exemplar fotografado foi
medido da insero das antenas extremidade posterior do
abdome.

Caracterizao da diversidade
A abundncia e riqueza so mostradas em valores absolutos,
relacionados aos tratamentos e s unidades de paisagem. Os ndices
de ocorrncia e dominncia das espcies de Cerambycidae foram
obtidos segundo mtodo proposto por Palma (1975) (apud Abreu &
Nogueira 1989).
Os ndices de Shannon Wiener (H) e Simpson (1 - D)
foram utilizados para anlise de diversidade, sendo obtidos atravs
do emprego do Software de Krebs (1989). Magurran (1988) e Ryan
et al. (1995) recomendam a utilizao de mais de um ndice, uma
vez que cada um deles leva em considerao parmetros distintos.
O ndice de Shannon-Wiener incorpora informaes sobre a
riqueza de espcies e suas abundncias relativas (Marinoni & Dutra
1997) e um dos mtodos estatsticos de informao mais
freqentemente utilizados (Magurran 1988). O ndice de Simpson
avalia a uniformidade da amostra estudada (Ryan et al. 1995).
A diversidade das unidades de paisagem foi comparada,
ainda, atravs do emprego do exponencial do ndice de Renyi,
contido no software PAST ver. 0.86. Ele permite a comparao da
diversidade em amostras diferentes, par a par, utilizando como
critrios parmetros alfa de variaes semelhantes aos ndices de
Simpson e Shannon-Wiener, alm da riqueza de espcies. Os perfis

397
A. C. D. Maia et al.

de diversidade so plotados em um grfico e as comparaes so


consideradas conclusivas apenas quando no se verifica interseco
entre as curvas de cada perfil (Ryan et al. 1995).
A similaridade faunstica entre as unidades de paisagem foi
reconhecida atravs do emprego do ndice de Morisita-Horn
(Wolda 1981), sendo para tal utilizado o software de Krebs (1989).
Segundo Smith (1986), embora apresente limitaes, este o ndice
quantitativo mais satisfatrio entre os disponveis. A partir dos
dados obtidos pelo ndice de Morisita-Horn foram estabelecidas
relaes entre as unidades de paisagem atravs de anlise de
agrupamento, obtida pelo software PAST ver. 0.86 (Ryan et al.
1995).

Resultados
Foram coletados 8.301 colepteros, distribudos em 42
famlias. Destes, 210 exemplares so representantes da famlia
Cerambycidae (2,53% do total), encontrados em todas as unidades
de paisagem e tratamentos. Estes espcimes totalizam 53 gneros e
66 espcies (Figuras 1 a 53), pertencentes s subfamlias
Cerambycinae (14 tribos, 25 gneros, 30 espcies e 84 exemplares)
e Lamiinae (oito tribos, 28 gneros, 36 espcies e 126 exemplares;
Tabela 1). O gnero Oreodera (Lamiinae, Acanthoderini) foi o que
apresentou maior nmero de espcies, quatro no total.
Baseado na classificao de Palma (1975 apud Abreu &
Nogueira 1989), apenas cinco espcies (7,6%) foram consideradas
comuns, 13 (19,7%) foram intermedirias e 48 (72,7%) raras.
Leptostylus nordestinus Monn & Hoffmann, 1981 (Lamiinae,
Acanthocinini; Figura 29), Nesozineus bucki (Breuning, 1954)
(Lamiinae, Acanthoderini; Figura 36), Dorcacerus barbatus
(Olivier, 1790) (Cerambycinae, Trachyderini; Figura 17), Temnopis

398
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga

1 2 3

4 5 6

7 8 9

10 11 12

13 14 15

Prancha 1. Espcies de Cerambycidae capturadas na caatinga da regio de Xing, estados


de Alagoas e Sergipe, Brasil. 1, Acanthoderes (Psapharochrus) brunnescens Zajciw,
1963, 9 mm; 2, Achryson maculatum Burmeister, 1865, 12 mm; 3, Achryson surinamun
(Linnaeus, 1767), 13 mm; 4, Adetus fuscoapicalis Breuning, 1942, 8 mm; 5, Alienosternus
cristatus (Zajciw, 1970), 6 mm; 6, Ambonus distinctus (Newman, 1840), 18 mm; 7,
Ambonus interrogationis (Blanchard, 1843), 16 mm; 8, Anelaphus souzai (Zajciw, 1964),
11 mm; 9, Ataxia albisetosa Breuning, 1940, 12 mm; 10, Bisaltes (Bisaltes) strandi
Breuning, 1940, 10 mm; 11, Cacostola nordestina Martins & Galileo, 1999, 8 mm; 12,
Chrysoprasis aurigena (Germar, 1824), 8 mm; 13, Cipriscola fasciata (Thomson, 1860),
13 mm; 14, Coeloprocta singularis Aurivillius, 1926, 6 mm; 15, Compsibidion campestre
(Gounelle, 1909), 10 mm.

399
A. C. D. Maia et al.

16 17 18

19 20 21

22 23 24

25 26 27

28 29 30

Prancha 2. Espcies de Cerambycidae capturadas na caatinga da regio de Xing, estados


de Alagoas e Sergipe, Brasil. 16, Compsibidion fairmairei (Thomson, 1865), 7 mm; 17,
Dorcacerus barbatus (Olivier, 1790), 30 mm; 18, Dorcasta implicata Melzer, 1934, 6
mm; 19, Eburodacrys crassimana Gounelle, 1909, 15 mm; 20, Engyum ludibriosum
Martins, 1970, 6 mm; 21, Estola alternata Breuning, 1940, 6 mm; 22, Estola flavescens
Breuning, 1940, 8 mm; 23, Gnomidolon elegantulum Lameere, 1885, 6 mm; 24,
Heterachthes sejunctus Gounelle, 1909, 10 mm; 25, Hippopsis tuberculata Galileo &
Martins, 1988, 8 mm; 26, Ischnolea bimaculata Chevrolat, 1861, 7 mm; 27, Ischnolea
indistincta Breuning, 1942, 7 mm; 28, Juiaparus batus batus (Linnaeus, 1758), 25 mm;
29, Leptostylus nordestinus Monn & Hoffmann, 1981, 8 mm; 30, Leptostylus perniciosus
Monn & Hoffman, 1981, 9 mm.

400
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga

31 32 33

34 35 36

37 38 39

40 41 42

43 44 45
Prancha 3. Espcies de Cerambycidae capturadas na caatinga da regio de Xing, estados
de Alagoas e Sergipe, Brasil. 31, Lepturges anceps Gilmour, 1962, 5 mm; 32, Methia
fischeri Melzer, 1923, 7 mm; 33, Methia longipennisMartins, 1997, 5 mm; 34,
Mionochroma vittatum electrinum (Gounelle, 1911), 16 mm; 35, Nealcidion silvai Monn
& Delfino, 1986, 7 mm; 36, Nesozineus bucki (Breuning, 1954), 7 mm; 37, Nesozineus
lineolatus Galileo & Martins, 1996, 4 mm; 38, Ocroeme recki (Melzer, 1931), 6 mm; 39,
Oncideres modesta Dillon & Dillon, 1946, 10 mm; 40, Oreodera aerumnosa Erichson,
1847, 9 mm; 41, Oreodera glauca (Linnaeus, 1758), 12 mm; 42, Oreodera marinonii
Monn & Fragoso, 1988, 10 mm; 43, Oxymerus aculeatus Dupont, 1838, 13 mm; 44,
Piezocera araujosilvai Melzer, 1935, 6 mm; 45, Plocaederus confusus Martins & Mon
2002, 17 mm.

401
A. C. D. Maia et al.

46 47 48

49 50 51

52 53

Prancha 4. Espcies de Cerambycidae capturadas na caatinga da regio de Xing, estados


de Alagoas e Sergipe, Brasil. 46, Pseudestola densepunctata Breuning, 1940, 4 mm; 47,
Pseudomecas pickeli (Melzer, 1930), 12 mm; 48, Psygmatocerus wagleri Perty, 1828, 36
mm; 49, Pygmodeon andreae (Germar, 1824), 11 mm; 50, Recchia abauna Martins &
Galileo, 1998, 8 mm; 51, Rhaphiptera oculata Gounelle, 1908, 9 mm; 52, Temnopis
megacephala (Germar, 1824), 15 mm; 53, Tropidozineus rotundicollis (Bates,1863), 6
mm.

megacephala (Germar, 1884) (Cerambycinae, Oemini; Figura 52) e


Ambonus interrogationis (Blanchard, 1843) (Cerambycinae,
Elaphidiini; Figura 7) corresponderam s espcies comuns, com
26, 16, 12, 12 e 10 indivduos, respectivamente (Tabela 2). Juntas,
estas cinco espcies perfizeram 36,2% dos cerambicdeos
coletados.

402
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga

Cerambycidae vs. unidades de paisagem de Caatinga


A maior abundncia de espcimes coletados foi observada
em serra escarpa, com 39 indivduos (18,57%), seguida por serra
contraforte e tabuleiro arenoso plano, com 31 indivduos (14,76%)
e 29 indivduos (13,80%), respectivamente. Serra escarpa tambm
foi a unidade de paisagem que apresentou a maior riqueza de
espcies, 25 no total (Tabela 2).
Trinta espcies foram restritas a apenas uma unidade de
paisagem, correspondendo a 45,4% do total de espcies
encontradas. No entanto, todas foram pouco abundantes, raramente
ultrapassando mais de um exemplar capturado. Tabuleiro arenoso
plano apresentou o maior nmero de espcies restritas, oito.
Tabuleiro argiloso ciliar, alm de ter apresentado a menor
abundncia e riqueza de Cerambycidae, foi a nica unidade que
no apresentou espcies restritas. As espcies mais amplamente
distribudas foram L. nordestinus e A. interrogationis, ambas
encontradas em sete das nove unidades de paisagem (Tabela 2).
Foi observado que os valores de diversidade dos ndices de
Simpson (1 - D) e Shannon-Wiener (H) obtidos nas unidades de
paisagem foram consideravelmente altos, tendo oscilado entre
2,967 e 1,889 (H) e entre 0,9394 e 0,8395 (1 - D). Os maiores e
menores valores para ambos os ndices foram verificados em
tabuleiro arenoso plano e tabuleiro argiloso ciliar, respectivamente
(Tabela 3).
Atravs da aplicao do exponencial do ndice de Renyi,
tabuleiro arenoso plano foi comparativamente mais diverso que as
demais unidades, exceto serra escarpa. Tabuleiro argiloso ciliar foi
menos diverso que todas as demais unidades, excetuando canyon
sem solo (Tabela 4).

403
A. C. D. Maia et al.

A aplicao do ndice de Morisita-Horn indicou, de forma


generalizada, baixa similaridade entre as unidades de paisagem. A
maior similaridade foi observada entre serra contraforte e tabuleiro
arenoso ciliar (C = 0,773) e em seguida pelos pares canyon sem
solo serra escarpa (C = 0,747) e canyon sem solo serra

Tabela 1. Relao dos Cerambycidae capturados entre os meses de maro de 2000 e


maro de 2001 em caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil.
Listagem por subfamlias, tribos e nmero de gneros, espcies e exemplares.

No de No de No de
Subfamlias Tribos gneros espcies exemplares
Achrysonini 1 2 7
Callichromatini 1 1 1
Callidiopini 1 1 1
Cerambycini 2 2 9
Eburiini 1 1 1
Elaphidiini 3 4 16
Heteropsini 1 1 2
Cerambycinae
Ibidionini 6 7 10
Methiini 1 2 2
Oemini 2 2 13
Piezocerini 2 2 3
Rhopalophorini 1 1 2
Torneutini 1 1 2
Trachyderini 2 2 15
Total 14 25 29 84
Acanthocinini 6 8 41
Acanthoderini 3 7 36
Aerenicini 3 3 7
Agapanthiini 2 2 2
Lamiinae Apomecynini 4 5 7
Desmiphorini 5 7 19
Onciderini 3 3 10
Pteropliini 2 2 4

Total 8 28 37 126

404
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga

contraforte (C = 0,653). As unidades de paisagem mais distintas


entre si foram ravina e serra contraforte (C = 0,053; Figura 54).
Atravs da anlise de agrupamento, observa-se no dendrograma
que o ncleo canyon sem solo serra escarpa uniu-se ao ncleo
serra contraforte tabuleiro arenoso ciliar; a estes dois ncleos
ligou-se tabuleiro argiloso ciliar, e todo este subconjunto ligou-se a
tabuleiro argiloso plano. O grupo anterior uniu-se a um segundo
grupo, formado pelo ncleo tabuleiro arenoso plano canyon com
solo, unido a ravina (Figura 54).

Cerambycidae vs tratamentos
A maior abundncia (91 indivduos, 43,3% do total) e riqueza
(42 espcies, 63,64% do total), foram observadas no tratamento I
(Tabela 5). Somando os tratamentos I e II foram capturadas cerca
de 90% das espcies de Cerambycidae (59 espcies, 89,4% do
total). A partir do tratamento II houve uma reduo gradativa no
aparecimento de espcies previamente no coletadas, sendo
pequeno o acrscimo riqueza acumulada (Figura 55).
Das espcies coletadas, A. interrogationis, L nordestinus, N.
bucki e T. megacephala, ocorreram em quatro dos cinco
tratamentos (Tabela 5).
Entre as espcies comuns, L. nordestinus e N. bucki
mostraram um elevado nmero de espcimes capturados no
tratamento I. As demais espcies no mostraram picos de coleta
distintos em nenhuma amostragem. Para a maioria das unidades de
paisagem, de uma forma geral, tanto a riqueza quanto a abundncia
de Cerambycidae foram mais pronunciadas no tratamento I. Em
tabuleiro arenoso plano e tabuleiro argiloso plano, no entanto, os
maiores picos, tanto de abundncia de espcies quanto de riqueza,
ocorreram no tratamento II. Canyon encosta com solo e serra

405
Tabela 2. Espcies e nmero de exemplares de Cerambycidae capturados em nove unidades de paisagem de caatinga reconhecidas
para a regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Antecedendo o nome da espcie, entre parnteses, a classificao de
Palma (1975) para ocorrncia e dominncia. Legenda: CCS Canyon encosta com solo; CSS Canyon encosta sem solo; RAV
Ravina; SCF Serra contraforte; SEC Serra escarpa; TAreC - Tabuleiro arenoso ciliar; TAreP Tabuleiro arenoso plano; TArgC
Tabuleiro argiloso ciliar; TArgP Tabuleiro argiloso plano). (R rara; I intermediria; C comum).

Espcies CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP Total
Acanthoderes (Psapharochrus)
(I) 1 0 0 0 2 1 1 0 1 6
brunnescens Zajciw, 1963
Achryson maculatum
(R) 0 0 0 0 0 1 2 0 0 3
Burmeister, 1865
Achryson surinamun (Linnaeus,
(I) 1 0 0 0 0 0 1 0 2 4
1767)
Adetus fuscoapicalis Breuning,
(R) 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1
1942
(R) Adetus sp. 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
(R) Aleiphaquilon sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1
Alienosternus cristatus (Zajciw,
(R) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
1970)
Espcies CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP Total
Ambonus distinctus (Newman,
(R) 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
1840)
Ambonus interrogationis
(C) 2 2 1 1 1 1 0 0 2 10
(Blanchard, 1843)
Anelaphus souzai (Zajciw,
(I) 0 0 0 1 1 0 0 0 1 3
1964)
Antodice kyra Martins &
(R) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
Galileo, 1998
Ataxia albisetosa Breuning,
(I) 0 1 0 1 1 0 0 0 0 3
1940
(R) Bebelis sp. 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Bisaltes (Bisaltes) strandi
(R) 0 2 0 1 0 0 0 0 0 3
Breuning, 1940
Cacostola nordestina Martins &
(I) 1 0 1 1 0 0 3 0 1 7
Galileo, 1999
Chrysoprasis aurigena (Germar,
(R) 0 0 0 1 1 0 0 0 0 2
1824)
Espcies CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP Total
Cipriscola fasciata (Thomson,
(R) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
1860)
Coeloprocta singularis
(R) 0 0 0 0 1 0 0 0 2 3
Aurivillius, 1926
Compsibidion campestre
(R) 1 0 0 0 0 0 0 0 1 2
(Gounelle, 1909)
Compsibidion fairmairei
(R) 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
(Thomson, 1865)
Dorcacerus barbatus (Olivier,
(C) 2 0 0 4 1 4 1 0 0 12
1790)
Dorcasta implicata Melzer,
(R) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
1934
Eburodacrys crassimana
(R) 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Gounelle, 1909
Engyum ludibriosum Martins,
(R) 0 0 0 0 1 1 0 0 0 2
1970
(I) Estola alternata Breuning, 1940 1 0 1 0 1 0 2 1 0 6
Espcies CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP Total
Estola flavescens Breuning,
(R) 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1
1940
Gnomidolon elegantulum
(R) 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Lameere, 1885
Grammopsis clavigera (Bates,
(R) 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
1866)
(R) Lepturges sp. 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1
(R) Methia fischeri Melzer, 1923 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Methia longipennis Martins,
(R) 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1
1997
(R) Mymasyngenes sp. 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1
(R) Mionochroma vittatum 0 0 0 0 1 1 0 0 0 2
electrinum (Gounelle, 1911)

Nealcidion silvai Monn &


(I) 0 0 0 1 1 0 0 0 1 3
Delfino, 1986
(R) Neocompsa sp. 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
Espcies CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP Total
Nesozineus bucki (Breuning,
(C) 0 3 0 5 0 4 0 2 2 16
1954)
Nesozineus lineolatus Galileo &
(R) 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Martins, 1996
(R) Ocroeme recki (Melzer, 1931) 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Oncideres modesta Dillon &
(R) 0 0 0 0 1 0 0 0 1 2
Dillon, 1946
Oreodera aerumnosa Erichson,
(I) 0 1 0 0 1 0 4 0 0 6
1847
Oreodera glauca (Linnaeus,
(I) 0 0 0 1 1 0 0 0 1 3
1758)
Oreodera marinonii Monn &
(R) 0 0 0 2 0 0 1 0 0 3
Fragoso, 1988
(R) Oreodera sp. 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
Oxymerus aculeatus Dupont,
(I) 1 0 0 0 0 1 1 0 0 3
1838
Espcies CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP Total
Piezocera araujosilvai Melzer,
(R) 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2
1935
Plocaederus confusus Martins &
(R) 0 0 0 1 0 0 1 0 0 2
Monn 2002
Pseudestola densepunctata
(R) 0 0 1 0 0 1 0 0 0 2
Breuning, 1940
Pseudomecas pickeli (Melzer,
(I) 1 0 1 0 1 0 0 2 0 5
1930)
Psygmatocerus wagleri Perty,
(R) 1 0 0 0 0 0 1 0 0 2
1828
Pygmodeon andreae (Germar,
(R) 0 0 0 1 0 1 0 0 0 2
1824)
Recchia abauna Martins &
(R) 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1
Galileo, 1998
Rhaphiptera oculata Gounelle,
(R) 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1
1908
(R) Rhopalophora sp. 0 0 0 0 1 0 0 1 0 2
Espcies CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP Total
(R) Stizocera sp. 0 0 0 1 1 0 0 0 0 2
Temnopis megacephala
(C) 0 3 0 0 6 0 1 1 1 12
(Germar, 1824)
Tropidozineus rotundicollis
(R) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
(Bates,1863)
(R) Urgleptes sp. 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
Total de exemplares 22 26 12 31 39 24 29 9 18 210
Total de espcies 16 13 11 18 25 15 22 7 14 66
Espcies restritas 2 5 5 1 4 3 8 0 2 30
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga

Tabela 3. Diversidade de Cerambycidae nas unidades de paisagem reconhecidas para a


caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Ver legenda das
unidades de paisagem na tabela 2.

Unidades de Nmero de Nmero de ndice de ndice de


paisagem indivduos espcies Shannon-Wiener Simpson
CCS 22 16 2,65 0,9174
CSS 26 13 2,258 0,855
RAV 12 11 2,369 0,9028
SCF 31 18 2,646 0,9095
SEC 39 25 2,89 0,9152
TAreC 24 15 2,521 0,9028
TAreP 29 22 2,967 0,9394
TArgC 9 7 1,889 0,8395
TArgP 18 14 2,582 0,9198

Tabela 4. Comparao da diversidade de Cerambycidae nas unidades de paisagem de


caatinga, atravs da aplicao do exponencial do ndice de Renyi (Ryan et al. 1995). Na
primeira coluna, as unidades as quais as demais so comparadas. A coluna > indica as
unidades menos diversas em relao primeira coluna e a coluna < indica as unidades
mais diversas em relao primeira coluna Ver legenda das unidades de paisagem na
tabela 2.

> <
CCS CSS; TAreC; TArgC TAreP
CSS CCS; SCF; SEC; TAreC; TAreP; TArgP
RAV TArgC TAreP; TArgP
SCF CSS; TAreC; TArgC TAreP
SEC CSS; TArgC
TAreC CSS; TArgC CCS; SCF; TAreP
CCS; CSS; RAV; SCF;
TAreP
TAreC; TArgC; TArgP
CCS; RAV; SCF; SEC; TAreC; TAreP;
TArgC
TArgP
TArgP CSS; RAV; TArgC

413
A. C. D. Maia et al.

escarpa apresentaram apenas o pico de abundncia durante este


perodo (Figura 56).
Os maiores valores dos ndices de Simpson (1 - D) e
Shannon-Wiener (H) foram verificados no tratamento II, 0,9538 e
3,26 respectivamente. O outro extremo foi observado no tratamento
V (1 - D = 0,7958 e H = 1,813; Tabela 6).
Atravs da aplicao do exponencial do ndice de Renyi, os
tratamentos I e II foram comparativamente mais diversos que os
demais. O tratamento V foi menos diverso que todos os outros
(Tabela 7).

Discusso
Todos os espcimes de Cerambycidae capturados durante
este trabalho pertencem s subfamlias Lamiinae e Cerambycinae,
fato provavelmente associado representatividade destes grupos na
regio Neotropical e ao mtodo de coleta utilizado. A armadilha
Malaise restringe a captura de insetos de grande porte, devido ao
tamanho do orifcio de entrada do recipiente coletor (Townes
1972). Os maiores exemplares de Cerambycidae coletados no
presente estudo pertencem espcie Psygmatocerus wagleri
Perty, 1828 (Torneutini, Cerambycinae) com 36 e 38 mm de
comprimento. Espcies de maior tamanho, comuns subfamlia
Prioninae (Lima 1955, Arnett 1963, Lawrence et al. 1999), por
exemplo, teriam chances mais remotas de serem capturadas nas
armadilhas utilizadas. sabido que na regio da Caatinga h
registros de Prioninae de grandes dimenses, como espcies do
gnero Callipogon. As demais subfamlias no obtidas nas coletas
so menos representativas no Brasil, possuindo registros bastante
escassos no nordeste (Monn & Hovore 2001).
O fato de Oreodera ter apresentado um grande nmero de
espcies justificvel, uma vez que corresponde a um dos mais

414
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga

numerosos gneros da tribo Acanthoderini, representado por mais


de 80 espcies no Hemisfrio Ocidental (Monn & Hovore 2001).
Suas espcies alimentam-se de uma vasta gama de substratos
vegetais e algumas so conhecidas por sua importncia na
agricultura. Das espcies coletadas, O. glauca, reportada como
broca da figueira branca (Ficus pohliana Miq.) (Lima 1955).
Entre as espcies dominantes, sabe-se que D. barbatus, A.
interrogationis, N. bucki e T. megacephala so geralmente bem
representadas em coletas e apresentam ampla distribuio no Brasil
(Monn 2001a, b, c). L. nordestinus, a espcie mais abundante no
estudo com 26 exemplares, apontada por Miguel A. Monn
(comunicao pessoal) como sendo menos representativa que as
demais em coletas com armadilha luminosa. A procedncia do tipo
desta espcie, no Municpio de Juazeirinho PB, no serto
nordestino (Jlio et al. 2001), torna justificvel sua ocorrncia no
local estudado. Como so escassos os registros sobre os hbitos da
espcie L. nordestinus, considera-se impraticvel discutir sobre sua
predominncia.
Associa-se a abundncia das espcies comuns, ainda,
presena na regio amostral de gneros de plantas lenhosas onde j
foram registradas ocorrncias destes cerambicdeos. Monn (2001a,
b, c) cita como hospedeiros dos Cerambycidae aqui conside-
rados comuns os gneros Schinopsis (Anacardiaceae), Tabebuia
(Bignoniaceae), Acacia, Bauhinia, Caesalpinia, Parapiptadenia,
Piptadenia (Caesalpinacea), Mimosa (Mimosaceae), Psidium
(Myrtaceae) e Ziziphus (Rhamnaceae), todos identificados por
Silva (2002) na regio de Xing.
A predominncia de txons raros sobre os intermedirios e
comuns era esperada. Este fato foi observado para ordens de
Insecta capturadas com armadilha Malaise em florestas de
conferas nos Estados Unidos por Matthews & Matthews (1969);

415
CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP TArgP SCF TAreC CSS SEC TArgC TAreP CCS RAV
1
CCS 1 0,184 0,295 0,271 0,237 0,295 0,350 0,166 0,279 0,9
CSS 1 0,053 0,653 0,747 0,437 0,194 0,476 0,247 0,8
RAV 1 0,057 0,117 0,071 0,182 0,216 0,157 0,7
SCF 1 0,500 0,773 0,221 0,457 0,336 0,6

SEC 1 0,329 0,280 0,418 0,276 0,5

TAreC 1 0,182 0,359 0,287 0,4

TAreP 1 0,136 0,190 0,3

TArgC 1 0,256 0,2

0,1
TArgP 1

Figura 54. ndice de Similaridade de Morisita-Horn e anlise de agrupamento entre as unidades de paisagem reconhecidas para a
caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil: (A) Valores de similaridade par a par (maior e menor valores em
destaque); (B) Dendrograma. Legenda das unidades de paisagem: CCS Canyon encosta com solo; CSS Canyon encosta sem solo;
RAV Ravina; SCF Serra contraforte; SEC Serra escarpa; TAreC Tabuleiro arenoso ciliar; TAreP Tabuleiro arenoso plano;
TArgC Tabuleiro argiloso ciliar; TArgP Tabuleiro argiloso plano.
Tabela 5. Espcies e nmero de exemplares de Cerambycidae capturados entre os meses de maro de 2000 e maro de 2001 em
caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Antecedendo o nome da espcie, entre parnteses, a classificao de
PALMA (1975) para ocorrncia e dominncia. Legenda: Tratamento I maro/abril 2000; Tratamento II maio/junho/julho 2000;
Tratamento III agosto/setembro 2000; Tratamento IV outubro/novembro/dezembro 2000; Tratamento V fevereiro/maro 2001; R
rara; I intermediria; C comum.

Espcies Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Total


I II III IV V
Acanthoderes (Psapharochrus)
(I)
brunnescens Zajciw, 1963 0 1 0 2 3 6
Achryson maculatum Burmeister,
(R)
1865 0 2 0 1 0 3
(I) Achryson surinamun (Linnaeus, 1767) 0 3 0 1 0 4
(R) Adetus fuscoapicalis Breuning, 1942 0 1 0 0 0 1
(R) Adetus sp. 0 1 0 0 0 1
(R) Aleiphaquilon sp. 0 1 0 0 0 1
(R) Alienosternus cristatus (Zajciw, 1970) 0 0 0 0 1 1
(R) Ambonus distinctus (Newman, 1840) 1 0 0 0 0 1
Ambonus interrogationis (Blanchard,
(C)
1843) 2 0 3 2 3 10
(I) Anelaphus souzai (Zajciw, 1964) 0 0 0 3 0 3
Espcies Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Total
I II III IV V
Antodice kyra Martins & Galileo,
(R)
1998 0 1 0 0 0 1
(I) Ataxia albisetosa Breuning, 1940 1 2 0 0 0 3
(R) Bebelis sp. 1 0 0 0 0 1
Bisaltes (Bisaltes) strandi Breuning,
(R)
1940 3 0 0 0 0 3
Cacostola nordestina Martins &
(I)
Galileo, 1999 1 6 0 0 0 7
Chrysoprasis aurigena (Germar,
(R)
1824) 2 0 0 0 0 2
(R) Cipriscola fasciata (Thomson, 1860) 1 0 0 0 0 1
Coeloprocta singularis Aurivillius,
(R)
1926 0 3 0 0 0 3
Compsibidion campestre (Gounelle,
(R)
1909) 1 0 0 0 1 2
Compsibidion fairmairei (Thomson,
(R)
1865) 1 0 0 0 0 1
(C) Dorcacerus barbatus (Olivier, 1790) 5 1 0 0 6 12
(R) Dorcasta implicata Melzer, 1934 1 0 0 0 0 1
Eburodacrys crassimana Gounelle,
(R)
1909 1 0 0 0 0 1
Espcies Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Total
I II III IV V
(R) Engyum ludibriosum Martins, 1970 1 1 0 0 0 2
(I) Estola alternata Breuning, 1940 1 3 0 1 1 6
(R) Estola flavescens Breuning, 1940 0 0 1 0 0 1
Gnomidolon elegantulum Lameere,
(R)
1885 1 0 0 0 0 1
(R) Grammopsis clavigera (Bates, 1866) 1 0 0 0 0 1
Heterachthes sejunctus Gounelle,
(R)
1909 1 0 0 0 0 1
(R) Lepturges sp. 1 0 0 0 0 1
(R) Methia fischeri Melzer, 1923 1 0 0 0 0 1
(R) Methia longipennis Martins, 1997 1 0 0 0 0 1
(R) Mymasyngenes sp. 0 0 1 0 0 1
Mionochroma vittatum electrinum
(R)
(Gounelle, 1911) 2 0 0 0 0 2
Nealcidion silvai Monn & Delfino,
(I)
1986 0 3 0 0 0 3
(R) Neocompsa sp. 0 1 0 0 0 1
(C) Nesozineus bucki (Breuning, 1954) 13 1 1 0 1 16
Espcies Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Total
I II III IV V
(R) Nesozineus lineolatus Galileo &
Martins, 1996 1 0 0 0 0 1
(R)
Ocroeme recki (Melzer, 1931)
1 0 0 0 0 1
Oncideres modesta Dillon & Dillon,
(R)
1946 0 2 0 0 0 2
(I) Oreodera aerumnosa Erichson, 1847 1 5 0 0 0 6
(I) Oreodera glauca (Linnaeus, 1758) 1 2 0 0 0 3
Oreodera marinonii Monn &
(R)
Fragoso, 1988 1 2 0 0 0 3
(R) Oreodera sp. 0 1 0 0 0 1
(I)
Oxymerus aculeatus Dupont, 1838
1 1 1 0 0 3
(R)
Piezocera araujosilvai Melzer, 1935
0 2 0 0 0 2
Plocaederus confusus Martins &
(R)
Monn 2002 0 0 0 2 0 2
Pseudestola densepunctata Breuning,
(R)
1940 2 0 0 0 0 2
(I) Pseudomecas pickeli (Melzer, 1930) 1 4 0 0 0 5
Espcies Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Total
I II III IV V
(R) Psygmatocerus wagleri Perty, 1828 0 1 1 0 0 2
(R) Pygmodeon andreae (Germar, 1824) 1 0 1 0 0 2
Recchia abauna Martins & Galileo,
(R)
1998 1 0 0 0 0 1
(R) Rhaphiptera oculata Gounelle, 1908 1 0 0 0 0 1
(R) Rhopalophora sp. 0 0 2 0 0 2
(R) Stizocera sp. 1 0 0 1 0 2
Temnopis megacephala (Germar,
(C)
1824) 6 1 4 0 1 12
Tropidozineus rotundicollis
(R)
(Bates,1863) 0 1 0 0 0 1
(R) Urgleptes sp. 1 0 0 0 0 1
Total de exemplares 91 65 21 16 17 210
Total de espcies 42 32 11 10 8
Espcies restritas 21 13 4 2 1 41
A. C. D. Maia et al.

100

75

50

25

0
mar/abril 2000 mai/jun/jul 2000 ago/set 2000 out/nov/dez fev/mar 2001
2000
Figura 55. Riqueza cumulativa de Cerambycidae ao longo do perodo de coletas, em
valores percentuais, na caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe,
Brasil.

422
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga

Canyon e ncosta com sol o Canyon e ncosta sem sol o


25 25

20 20

15 15

10 10

5 5

0 0

-5 -5
m ar/ab r 2000 m ai/jun/jul ago/se t 2000 out/no v/dez fev/m ar 2 001 ma r/abril 2000 m ai/jun/jul 2000 ago /set 2000 o ut/nov/d ez fe v/m ar 2001
2000 2000 2000
r = 0,9 43685 r = 0,995556
Ravin a Serra contrafort e
25 25

20 20

15 15

10 10

5 5

0 0

-5 -5
m ar/a br il 20 00 m ai/ju n/jul a go /se t 20 00 o ut/n ov /dez fe v/ma r 20 01 m ar /a br 200 0 m ai/ju n/jul 200 0 ago /s et 200 0 ou t/nov/de z f ev/m ar 200 1
20 00 20 00 200 0
r = 0,9959 78
FIGURA 56
Se rra escarpa
r = 0,9809 6
Ta bul eiro a renoso ci liar
25 25

20 20

15 15

10 10

5 5

0 0

-5 -5
m ar /a br 200 0 m ai/ju n/jul 200 0 ago /s et 200 0 ou t/n ov/de z fe v/m ar 200 1 ma r/abril 2000 mai/jun/jul ago /set 2000 o ut/nov/d ez fe v/m ar 2001
200 0 2000 2000
r = 0 ,90669 9 r = 0,997336
T abu leiro areno so plan o Tab ule iro a rgiloso cil iar
25 25

20 20

15 15

10 10

5 5

0 0

-5 -5
m ar /a br il 2000 m ai/jun/jul ag o/se t 2000 out/no v/dez fev/m a r 2001 m a r/ab ril 2000 ma i/jun /jul ago /s et 2000 o ut/n ov/dez fe v/m ar 2001
2000 2000 2000 2000
r = 0,9 99357 r = 1,0000
Ta buleiro a rgiloso plan o
25

20

15

10

-5
m ar /abr il 2000 m ai/jun/jul ago/se t 2000 out/no v/dez f ev /m a r 2001
2000 2000
r = 0,9 91661

Figura 56. Nmero de exemplares (crculo branco) e espcies (crculo preto) de


Cerambycidae, em valores absolutos, capturados em nove unidades de paisagem de
Caatinga, em cinco amostras entre os meses de maro de 2000 e maro de 2001. r =
coeficiente de correlao linear.

423
A. C. D. Maia et al.

Tabela 6. Diversidade de Cerambycidae nas unidades de paisagem de caatinga


reconhecidas para a regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Ver legenda
dos tratamentos na tabela 5.

Tratamentos Nmero de Nmero de ndice de ndice de


indivduos espcies Shannon-Wiener Simpson
Tratamento I 91 42 3,213 0,9301
Tratamento II 65 32 3,26 0,9538
Tratamento III 21 11 2,227 0,8753
Tratamento IV 16 10 2,22 0,8828
Tratamento V 17 8 1,813 0,7958

Tabela 7. Comparao da diversidade de Cerambycidae nos tratamentos, atravs da


aplicao do exponencial do ndice de Renyi (Ryan et al. 1995). Na primeira coluna, os
tratamentos aos quais os demais so comparados. A coluna > indica os tratamentos
menos diversos em relao primeira coluna e a coluna < indica os tratamentos mais
diversos em relao primeira coluna. Ver legenda dos tratamentos na tabela 5.

> <
Tratamento III;
Tratamento I Tratamento IV;
Tratamento V
Tratamento III;
Tratamento II Tratamento IV;
Tratamento V
Tratamento III Tratamento V Tratamento I; Tratamento II
Tratamento IV Tratamento V Tratamento I; Tratamento II
Tratamento I; Tratamento II;
Tratamento V
Tratamento III; Tratamento IV

famlias de Coleoptera capturadas com armadilha luminosa por


Miyazaki & Dutra (1995) e com armadilhas Malaise por Dutra &
Miyazaki (1995) e Marinoni & Dutra (1997), todos no Paran;
famlias de Coleoptera capturadas em Cerrado por Pinheiro et al.
(1998); espcies de Ctenuchidae (Lepidoptera) capturadas com
armadilha luminosa no Paran por Marinoni & Dutra (1996); e

424
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga

espcies de Pimplinae (Hymenoptera, Ichneumonidae) capturadas


com armadilha Malaise em Minas Gerais, por Kumagai (2002).
Notadamente, as espcies que apresentaram distribuio mais
ampla entre as unidades de paisagem, A. interrogationis e L.
nordestinus, foram consideradas comuns pela classificao de
Palma (1975, apud Abreu & Nogueira 1989). No presente estudo, a
abundncia das espcies de Cerambycidae foi um fator decisivo na
sua distribuio, uma vez que a maioria apresentou um nmero
pequeno de exemplares, restringindo a possibilidade de ocorrncia
em muitas unidades. Em amostras de comunidades, a maioria dos
indivduos pertence a um pequeno nmero de espcies abundantes
e o restante das espcies representado por um pequeno nmero de
indivduos (Hughes 1986). Em Cerrado, observou-se que as
populaes das comunidades animais tendem a se encontrar difusas
entre a vegetao diversa em mosaico, resultando em uma baixa
abundncia por espcie (Pinheiro et al. 1998). Grande parte das
espcies consideradas restritas no presente estudo foi geralmente
representada por um nico exemplar, raramente dois, impos-
sibilitando assim afirmar sobre a predio dos cerambicdeos
restritos nas unidades de paisagem. Pinheiro et al. (1998) sugerem
que as espcies restritas se encontram associadas a recursos
naturais escassos em seus habitats.
As caractersticas fisionmicas das unidades de paisagem
estudadas na regio da Caatinga permitem deduzir sobre os maiores
valores de riqueza e abundncia de espcies observados em serra
escarpa. As serras so caracteristicamente terrenos situados na base
das cadeias montanhosas, onde h grande incidncia de ventos.
Este fenmeno possivelmente propicia a concentrao de animais
com hbito de vo ativo nestes locais, como o caso dos
cerambicdeos (I. R. Leal, comunicao pessoal).

425
A. C. D. Maia et al.

A diversidade de Cerambycidae na rea amostrada neste


trabalho obedece a padres semelhantes aos observados para
espcies de plantas lenhosas (Captulo 7 deste volume), famlias de
Coleoptera (Captulo 8) e espcies de Formicidae (Captulo 10).
No Captulo 7, Silva et al. encontraram maior diversidade de
espcies vegetais lenhosas em tabuleiro arenoso entre cinco
unidades de paisagem estudadas, enquanto que em tabuleiro
argiloso a diversidade foi a menor. Segundo Brown (1997) os
insetos fitfagos so particularmente dependentes da estrutura
fsica e composio florstica dos seus hbitats. As unidades de
paisagem devem, desta forma, influenciar a diversidade dos
cerambicdeos. Os valores dos ndices de Shannon-Wiener (H) e
Simpson (1 - D) encontrados para tabuleiro arenoso plano e
tabuleiro argiloso ciliar suportam esta constatao.
A baixa similaridade entre as unidades de paisagem
amostradas retrata faunas de Cerambycidae bastante particulares.
Poucas espcies apresentaram distribuio abrangente, alm de ter
sido observado um nmero alto de txons restritos. Pinheiro et al.
(1998) constataram que trs fisionomias distintas de cerrado
apresentaram similaridades inferiores a 33% (ndice de Sorensen)
quanto composio de famlias de Coleoptera. Comunidades de
besouros devem apresentar relaes ntimas com seus hbitats
sendo, portanto, facilmente influenciadas por variaes fisio-
nmicas locais.
Atravs da anlise de agrupamento, interessante notar que
os ncleos formados fogem ao padro esperado, pois no se
verificou pareamento entre os canyons, tabuleiros ou serras. Apesar
de se reconhecer caractersticas distintas em cada uma das nove
unidades de paisagem, uma amostragem mais numerosa e
representativa seria necessria para definir os agrupamentos com
maior preciso. Trabalhos como o de Marinoni & Dutra (1996)

426
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga

utilizam para as anlises no s a composio entomofaunstica das


reas amostradas, mas tambm as condies hidroclimticas das
mesmas, obtendo rvores de consenso que melhor retratam os
agrupamentos.
A escassez de dados biolgicos sobre a grande maioria das
espcies coletadas dificulta inferir sobre seu comportamento
sazonal na regio da Caatinga. Para Wolda (1988) no possvel
entender completamente os padres de sazonalidade observados em
regies tropicais at que estudos detalhados e razoavelmente
completos sobre a biologia de insetos se torne disponvel.
O perodo compreendido entre maro e julho de 2000 inclui os
tratamentos I e II, que apresentaram os maiores valores de
abundncia, riqueza e diversidade de Cerambycidae. Foi observado
ao longo dos meses de coleta que este foi o perodo de maior
precipitao na regio, o que resultou em um desenvolvimento
mais exuberante das partes verdes da vegetao local. Ao final do
tratamento II, no ms de julho, um grande nmero de plantas
lenhosas da regio encontrava-se em poca de florao,
proporcionando uma maior oferta de alimento para espcies
herbvoras nesta poca. O nmero reduzido de exemplares
coletados para a maioria das espcies pode haver restringido a sua
ocorrncia algumas tratamentos. Para uma discusso mais
detalhada sobre a sazonalidade dos cerambicdeos da Caatinga,
dados hidroclimticos precisos, no indicados no atual estudo,
seriam necessrios.
O aparecimento de novas espcies a partir do tratamento III
foi gradualmente reduzido. A anlise da curva de riqueza
cumulativa (Figura 55) permite indicar que coletas posteriores
possibilitariam a captura de outras espcies, embora brevemente
fosse atingida uma riqueza prxima daquela passvel de coleta a
partir deste mtodo amostral.

427
A. C. D. Maia et al.

Os dados de captura de Cerambycidae na Caatinga so


sensivelmente menores que os observados em trabalhos
semelhantes em reas de floresta, tanto em abundncia quanto em
diversidade (ver Dutra & Miyazaki 1994, Marinoni & Dutra 1997).
No entanto, devem ser considerados expressivos para uma regio
de clima semi-rido, j que a Caatinga tem sido descrita como um
ecossistema pobre de uma maneira geral, como destacado nos
trabalhos de Vanzolini et al. (1980) com rpteis, Rizzini (1997)
com plantas e Fonseca et al. (2000) com mamferos.
Diante do encontrado, considerou-se que as unidades de
paisagem de caatinga foram preditoras da distribuio, abundncia
e riqueza dos cerambicdeos, ainda que o fato se baseie em
amostragens relativamente pequenas.
Este trabalho oferece um importante registro da fauna de
Cerambycidae na Caatinga, ainda pouco explorada em estudos
desta natureza. Espera-se que os padres de diversidade
encontrados nas unidades de paisagem auxiliem na definio de
reas prioritrias para a conservao, uma vez melhor conhecida a
biota da regio.

Referncias Bibliogrficas
ABREU, P. C. O. V. & C. R. NOGUEIRA. 1989. Spatial distribution of
Siphonophora species at Rio de Janeiro coast, Brazil. Cincia e Cultura
41: 897-902.

ANDRADE-LIMA, D. 1981. The caatingas dominium. Revista Brasileira de


Botnica 4: 149-153.

ARNETT, R.H. 1963. The Beetles of the United States (A manual for
identification). The Catholic University of America Press, Washington.

428
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga

BROWN, K. S. JR. 1997. Diversity, disturbance, and sustainable use Neotropical


Forests: Insects as indicators for conservation monitory. Journal of Insect
Conservation 1: 25-42.

CROWSON, R. A. 1981. The Biology of the Coleoptera. Academic Press, London.

DIEFENBACH, L. M. G. & M. BECHER. 1992. Carabid Taxocenes of an Urban


Park in Subtropical Brazil: II. Specific Diversity and Similarity (Insecta,
Coleoptera, Carabidae). Studies on Neotropical Fauna and Environment
27: 189-200.

DUTRA, R. R. C. & R. D. MIYAZAKI. 1995. Famlias de Coleoptera capturadas


com armadilha Malaise em duas localidades da Ilha do Mel, Baa
de Paranagu, Paran, Brasil. Arquivos de Biologia e Tecnologia 38:
175-190.

EVANS, A. V., C. L. BELLAMY & L. C. WATSON. 2000. An Inordinate Fondness


For Beetles. University of California Press, Berkeley.

FONSECA, G. B., G. HERMANN & Y. L. R. LEITE. 2000. Macrogeography of


Brazilian mammals. Pp.549-561 in: J. F. EISEMBERG & K.H. REDFORD
(eds.). Mammals of the neotropics, the central neotropics. The University
of Chicago Press, Chicago.

HEYER, R. H. 1988. On frog distribution patterns east of the Andes. Pp. 245-273.
in: P. E. VANZOLINI & R. H. HEYER (eds.) Proceedings of a Workshop on
Neotropical Distribution Patterns. Academia Brasileira de Cincias,
Rio de Janeiro.

HOSKING, G. P. 1979. Trap comparison in the capture of flying Coleoptera. New


Zeland Entomologist 7: 87-92.

HUGHES, R. G. 1986. Theories and models of species abundances. American


Naturalist 128: 879-899.

HUTCHESON, J. & D. JONES. 1999. Spatial variability of insect communities in a


homogenous system: measuring biodiversity using Malaise trapped

429
A. C. D. Maia et al.

beetles in a Pinus radiata plantation in New Zealand. Forest Ecology and


Management 118: 93-105.

JLIO, C. E. A., J. A. GIORGI & M. A. MONN. 2001. Os tipos primrios de


Cerambycidae (Coleoptera) da Coleo do Museu Nacional Rio de
Janeiro. Publicaes Avulsas do Museu Nacional 84: 1-54.

KREBS, C. J. 1989. Ecological methodology. Harper & Row Publishers, New


York.

KUMAGAI, A. F. 2002. Os Ichneumonidae (Hymenoptera) da Estao Ecolgica


da Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, com nfase nas
espcies de Pimplinae. Revista Brasileira de Entomologia 46: 189-194.

LAWRENCE, F. A., A. M. HASTING, M. J. DALLWITZ, T. A. PAINE & E. J.


ZURCHER. 1999. Beetles of the world. A key and information system for
families and subfamilies. Version 1.0 for MS-Windows. CSIRO
Publishing, Melbourne.

LIMA, A. M. C. 1955. Insetos do Brasil, Colepteros, Vol. 9. Escola Nacional de


Agronomia, Rio de Janeiro.

LOUZADA, J. N. C. & F. S. LOPES. 1997. A comunidade de Scarabaeidae


copronecrfagos (Coleoptera) de um fragmento de Mata Atlntica.
Revista Brasileira de Entomologia 41: 117-121.

MAGURRAN, A. E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton


University Press, New Jersey.

MARINONI, R. C. & R. R. C. DUTRA. 1996. Levantamento da fauna


entomolgica do estado do Paran. II Ctenuchidae (Lepidoptera). Revista
Brasileira de Zoologia 13: 435-461.

MARINONI, R. C. & R. R. C. DUTRA. 1997. Famlias de Coleoptera capturadas


com armadilha Malaise em oito localidades do estado do Paran, Brasil.
Diversidades alfa e beta. Revista Brasileira de Zoologia 14: 751-770.

430
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga

MARINONI, R. C., N. G. GANHO, M. L. MONN & J. R. M. MERMUDES. 2001.


Hbitos Alimentares em Coleoptera (Insecta). Holos Editora Ltda,
Ribeiro Preto.

MARTINS, U. R. 1997. Cerambycidae sul-americanos (Coleoptera). Taxonomia,


Vol. 1, Sociedade Brasileira de Entomologia, So Paulo.

MATTHEWS, R. W. & MATTHEWS, J. R. 1969. Malaise Trap of Studies of Flying


Insects in a New York Mesic Forest. I. Ordinal Composition and Seasonal
Abundance. New York Entomological Society 78: 52-59.

MIYAZAKI, R. D. & R. R. C. DUTRA. 1995. Famlias de Coleoptera capturadas


com armadilha luminosa em oito localidades do Paran, Brasil. Revista
Brasileira de Zoologia 12: 321-332.

MONN, M. A. 2001a. Catalogue of the Neotropical Cerambycidae (Coleoptera)


with known host plant Part I: Subfamily Cerambycinae, tribes
Achrysonini to Elaphidiini. Publicaes Avulsas do Museu Nacional 88:
1-108.

MONN, M. A. 2001b. Catalogue of the Neotropical Cerambycidae (Coleoptera)


with known host plant Part II: Subfamily Cerambycinae, tribes
Graciliini to Trachyderini. Publicaes Avulsas do Museu Nacional 90:
1-119.

MONN, M. A. 2001c. Catalogue of the Neotropical Cerambycidae (Coleoptera)


with known host plant Part III: Subfamily Lamiinae, tribes
Acanthocinini to Apomecynini. Publicaes Avulsas do Museu Nacional
92: 1-94.

MONN, M. A. & F.T. HOVORE. 2001. Checklist of the Cerambycidae and


Disteniidae (Coleoptera) of the Western Hemisphere. Electronic Version.

PEARSON, D.L. 1994. Selecting indicator taxa for the quantitative assessment of
biodiversity. Philosophical Transactions of The Royal Society of London.
Series B 345: 75-79.

431
A. C. D. Maia et al.

PINHEIRO, F.; I. R. DINIZ & K. KITAYAMA. 1998. Comunidade local de


Coleoptera em cerrado: diversidade de espcies e tamanho do corpo.
Anais da Sociedade Entomolgica do Brasil 27: 543-550.

RICHARDS, O. W. & R. G. DAVIES. 1994. Imms General Textbook of


Entomology, Vol. 2, 10th Edition. Chapman & Hall Ltd, London.

RIZZINI, C. T. 1997. Tratado de Fitogeografia do Brasil, 2 Edio. Editora


mbito Cultura Ltda, Rio de Janeiro.

RYAN, P. D., D. A. T. HARPER & J. S. WHALLEY, 1995. PALSTAT, Statistics for


Palaeontologists. Chapman & Hall Ltd, London.

SILVA, R. A. da. 2002. Riqueza e diversidade de espcies vegetais lenhosas da


caatinga na regio de Xing, Alagoas. Dissertao de Mestrado,
Universidade Federal de Pernambuco, Recife.

SMITH, B. 1986. Evaluation of different similarity indices applied to data from


the Rothamsted insect survey. MSc Thesis, University of New York.

TABARELLI, M., J.M.C. SILVA, A. M. M. SANTOS & A. VICENTE. 2000. Anlise


de representatividade das unidades de conservao de uso direto e indireto
na Caatinga: anlise preliminar. Pp. 13 in: J.M.C. Silva & M. Tabarelli
(coord.) Workshop Avaliao e identificao de aes prioritrias para a
conservao, utilizao sustentvel e repartio de benefcios da
biodiversidade do bioma Caatinga. Petrolina, Pernambuco.
www.biodiversitas.org.br./caatinga.

TOWNES, H. 1972. A light-weight Malaise trap. Entomological News 83:


239-247.

VISNEN, R. & K. HELIVAARA. 1994. Hot-spots of insect diversity in northern


Europe. Annales Zoologici Fennici 31: 71-81.

VANZOLINI, P. E., A. M. N. RAMOS-COSTA & L. J. VITT. 1980. Rpteis das


Caatingas. Academia Brasileira de Cincias, Rio de Janeiro.

432
9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga

WOLDA, H. 1981. Similarity indices, sample size and diversity. Oecologia 50:
296-302.

WOLDA, H. 1988. Insect Seasonality: Why? Annual Review of Ecology and


Systematics 19: 1-18.

YAMAMOTO, A. F. 1984. Fauna urbana e rural de Ichneumonidae


(Hymenoptera) da regio de Curitiba, Paran. Tese de Mestrado,
Universidade Federal do Paran, Paran.

433
A. C. D. Maia et al.

434
10. Diversidade de Formigas

10
DIVERSIDADE DE FORMIGAS EM
DIFERENTES UNIDADES DE
PAISAGEM DA CAATINGA

Inara R. Leal

Introduo
Embora as espcies de formigas constituam somente 1,5% da
fauna de insetos descrita, elas somam mais de 10% da biomassa
total de animais de florestas tropicais, savanas, campos e outros
hbitats importantes do planeta (Agosti et al. 2000). Devido a essa
marcante dominncia numrica, as formigas ocupam um papel
ecolgico chave nos ecossistemas. Em primeiro lugar, elas so os
principais organismos a tornar o Nitrognio disponvel para as
plantas (Hlldobler & Wilson 1990). Como as plantas so a base de
toda a cadeia alimentar, todos os demais organismos do sistema, de
herbvoros a predadores de topo, so indiretamente influenciados
pelas formigas.
As formigas tambm interagem diretamente com uma srie
de organismos, tanto como herbvoros e predadores quanto como
mutualistas. As formigas cortadeiras (subfamlia Myrmicinae, tribo
Attini), por exemplo, so os principais herbvoros da regio
Neotropical, chegando a remover de 12 a 16% da produo
primria de folhas de uma floresta (Wirth et al. 1997). A sua
atividade pode influenciar desde o sucesso reprodutivo de um
indivduo isoladamente (Wirth et al. 2002), como at modificar a

435
I. R. Leal

ciclagem de nutrientes (Haines 1975, Farji-Brener & Silva 1995) e


a disponibilidade de luz na floresta (Wirth et al. 2002), afetando
todo o ecossistema. No entanto, apesar da conspicuidade das
formigas cortadeiras, a maioria das espcies de formiga predadora
e o seu papel estruturador de comunidades de artrpodes tem sido
destacado em vrios estudos (e.g., Caroll & Janzen 1973, Jeanne
1979, Wilson 1987, Hlldobler & Wilson 1990). Alm disso,
quando forrageando na vegetao, as formigas podem diminuir as
taxas de herbivoria e aumentar do sucesso reprodutivo das plantas
(Oliveira et al. 1999, Falco 2001). Por isso existem tantos
exemplos de interaes mutualsticas entre plantas e formigas em
que as plantas oferecem casa (domceas) e/ou comida (nctar
extra-floral, corpos gordurosos) s formigas em troca da sua
atividade defensiva (ver reviso em Beattie 1985). Por fim, as
formigas tambm atuam como dispersores de sementes de espcies
de plantas de floresta (Oliveira et al. 1995, Pizo & Oliveira 1998),
cerrado (Leal & Oliveira 1998, 2000) e caatinga (ver Captulo 14
deste volume), modificando a deposio de sementes gerada pelos
dispersores primrios e influenciando a distribuio espacial das
populaes de plantas.
Os estudos de conservao tm enfatizado principalmente o
papel de vertebrados, especialmente aves e mamferos, na dinmica
das comunidades. Recentemente, entretanto, a fauna de inver-
tebrados tem sido ressaltada como de fundamental importncia para
os processos que estruturam ecossistemas terrestres, especialmente
nos trpicos (Wilson 1987). Como as formigas so fceis de se
amostrar, de identificao possvel e sua diversidade tem sido
correlacionada com o clima (Benson & Harada 1988),
complexidade da vegetao (Leal & Lopes 1992, Majer et al. 1997,
Leal 2002), disponibilidade de recursos (Levings & Franks 1982,
Levings 1983), grau de perturbao (Leal et al. 1993, Andersen
1995, Vasconcelos 1998) e interaes interespecficas (Greenslade

436
10. Diversidade de Formigas

1971, Davidson 1977), estes organismos podem ser considerados


um dos melhores grupos de invertebrados para avaliao e
monitoramento ambiental (Morais & Benson 1988, Andersen 1995,
1997, Brown 1997, Agosti et al. 2000).
O objetivo deste estudo foi conhecer as formigas da Caatinga,
uma vez que no existem levantamentos sistematizados da fauna
deste ambiente. Alm disso, para melhor descrever os padres
encontrados, foram testadas trs hipteses:
1) A diversidade de formigas relacionada com complexidade da
vegetao.
2) A fauna de formigas pode ser classificada de acordo com as
unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da regio de
Xing, no vale do rio So Francisco, estados de Alagoas e
Sergipe.
3) Unidades de paisagem com relevo plano e solos mais profundos
apresentam maior diversidade de formigas que unidades mais
acidentadas e erodidas.

Material e mtodos
Este estudo foi realizado entre maro de 1999 e dezembro de
2000 em diferentes reas de caatinga nos municpios de Olho
Dgua do Casado, Piranhas e Delmiro Gouveia no Estado de
Alagoas e Canind do So Francisco no Estado de Sergipe. As
reas estudadas so prximas Usina Hidroeltrica de Xing,
pertencente Companhia Hidroeltrica do So Francisco (CHESF),
e esto localizadas dentro de reservas da CHESF ou em
propriedades particulares.
Atualmente, a tcnica mais recomendada para se coletar
formigas e avaliar as mudanas na composio da mirmecofauna

437
I. R. Leal

devido perturbaes no ambiente o protocolo ALL (ants from


leaf litter, Agosti et al. 2000). No entanto, este mtodo no
adequado para a catinga devido ausncia de folhio quase
constante ao longo do ano. Sendo assim, optou-se por utilizar iscas
de sardinha, que atrai a maioria das subfamlias, tribos e gneros de
formigas, com exceo de formigas de correio (subfamlia
Ecitoninae) e formigas cortadeiras (Lopes & Leal 1991, Leal &
Lopes 1992, Leal et al. 1993, Leal 2002). Cada isca foi composta
por uma colher de caf de sardinha moda colocada sobre um
quadrado de cartolina branca de 15 x 10 cm. Assim, em cada rea
foram colocadas 10 iscas, diretamente sobre o solo e espaadas por
10 m para manter descobertas independentes pelas diferentes
colnias de formigas (Lopes & Leal 1991, Leal & Lopes 1992,
Leal et al. 1993, Leal 2002). As iscas foram deixadas no solo por
uma hora. Aps este tempo, todas as formigas atra