Mecanismos neurais e modulagao da dor Leda Menescal-de-Oliveira Luis Felipe Souza da Silva (Cz newtnos alrantce prmiros nosceptvas Loca da primera snapse da via ncieeptia: 45°C ou < 5°C); os noc ceplores mecinicos so ativados por estimulos mecdnicos intensos; ¢ os nocieeptores polimodais respondem tanto a estimulostérmicos, quanto quimicos ou mecincos de alta intensidade. Em resposta 20s estimulos nocivos, os noci- ceptores sao capazes de gerar sinais elétricos (potenciais de agio), que serdo conduzidos por fibras especiicas para 0 corno posterior da mediula espinal onde ocorre a primeira sinapse da transmissio ds informagio doloross ‘s nociceptores mecinicos e térmicos s40 terminagbes nervosslivresde fibras do tipo A-dlla cos nocieplores po timodais so terminagbes de fibras do tipo C. A classifieagio das bras nociceptivas fi eta com base em seu didmetto, trutura e yeloidade de eonducio. Asim, a iras do tipo A- deta so de calibre médio 26 um), poueo mielinizadase com velocidade de condugio entre 1230 mi, enguanto as fbras do tipo Csio de pequeno calibre (02-12 um), amielinizadas ¢ enm veloidate de condigin ce (5a 20 mis (Fig. 17.14). Devido a ess diferenga na velocidade de condugio das fbras Adelta 22 apleagin de um extimela nacivn a auperfiie cutnea provoea, em um primeito momento, dor répds, ag dae normalmente bem Iclizala, que é melas pela Abas do tipo Adelie, em uma segunda fase (dor lent), dor mais difesa, mediada plas fbrasamiclnizadas tipo C. peciicos; mulls sio slenciosos e atvados quando ocorre bflamacte Hi outros receptores deseritos mais recentemente: os no ciceptoressilenciosos. Os nociceptoressilenciosos io termi nnagdes livres de bras do tipo C que, em condigSes normais, io respondem os estimulos nocives mecdnicos e térmicos intensos. Contudo, apés lesdes teciduais ou processos infla- imatérios, eles sio sensibilizados ¢ passam a ser ativados por tuma série de mediadores quimicos. Assim, 0 reerutamento esses nociceptores em condigdes patolégicas deve contri- buir para o aumento da sensibilidade aos estimulos nocivos que acompantam algumas doengas. Por ndo responderem a estimulos nocivos mecinicos em condigdes norms, esses no- ciceptores sio tamhém denominados de mecano-insensiveis. Local da primeira sinapse da via nociceptiva: corno posterior da medula espinal Processamento, integragao e modulacdo do estimulo nocivo ‘Tados os neurénios nocieptivos primérios convergem ¢ cfetuam sinapsesexcitatérias com neurdnios de transmis- so ou de segunda ordem situados no corno posterior da medula espinal e no corno dorsal trigeminal bulbar, As afe- ‘cas nocieeptivas que se projetam no como posterior da medula espinal 0 provenientes do troneo.e membros, en- ‘quanto as do ncleo do trato espinal trigeminal provém do segmento cefilico. No corno posterior da media espinal, diversas substancias estdo envolvdas na transmissdo cen- tral ena modulagio da informagio nociceptiva, © gutama- 10 é considerado um dos prineipais mediadores envolvidos tia ansmissio da informagio nociva no corno posterior 4da mediula espinal. Liberado pelos axdnios dos nevrénios aferentes primarios nociceptivos, ava receptoresglutams \érgicas AMPA © NMDA, que so do tipo ionotiSpico, A ligagio do glutamato a esses receptores promove a abertu- 1a de cana inicos permedvels a Na? e Ca", caveando a Aespolarizagdo dos neurOnios pés-sindptios. Sabe-se que, além do glutamato, a eubetinela Bo peptideo relacionado ao gene da caleitonina (CGRP) ¢ 0 éxidonitrico (NO) par- ticipam como nevrotransmissoresefow neuromoduladores ta propagacdo da informagio nociceptiva no corno poste- For ou no nicl trigeminal espinal 'No corno posterior, as terminagbes dos axdnios dos neurdnios aferentes nociceptivos eonectam-se com neue rdnios localizados prineipalmente nas Kaminas I, He V (Fig 17.10), A sa it da weal capa Bol dividida em laminas com base nas curacteristics citoar- “jltetonicas dus neusOntes presents eum cada una dessa laminas. No que diz respito A resposta nociceptiva, po- dem ser clasificados pelo menos dois ipas de neuronios dle transmissio no como posterior. Os primeiros, deno- minados de neurSnios nociceptivos especificos (NE), so ativados exclusivamente por estimulos nocivos de alla in- tensdade, mediatos pelas horas A-delta eC: sees ner6- nos esti situados principalmente na Kimina Te na parte externa da limina Il, apesar de poderem ser encontrados também na Kimina V0 segundo tipo sio os neurénios de ampla faixa dinimica (WDR), que se coneentram prin- cipalmente na lamina ¥, mas podem ser encontrados em ppequena quantidade nas laminas F-ll, VI-VIL, bem como tia Kimina X, Diferentemente dos NE, que somente res- pondem a estimulos nocivos, os neurGnios WDR podem scrativados por estimulos meetnieos, térmicos equimicos indcuos ou nocivos mediados respectivamente pels bras Abeta, A-delta eC. Essesneurdnios que sio aivados por tuma ampla faixa de estimulos apresentam increments tia sua aividade diretamente relacionados com a inten- sidade do estimulo aplicado. Além dessa dus classes de neurdnios também merecem destaque os interneurOnios inibtérios ¢ exeitat6rios, concentrados principalmente na lamina TT (substincin gelainosa). Estes interneurd-Dor 237 A reratpo og, oBta0m Xe sone Frratpo nea . aFig.a7a B Fitratisoc As informacses nociceptivas sto conduzidas para o como posterior da medula espinal pelos neurnios alerentes primésios les ipos Adel 8c. (A) Neuronios afereniesprimarios do tp © 10m fi mtn ee lami one O82 im © velocidade de condugao de 02 a 1,2 ms. Neurdnios aferentes primatios do tipo Adela tém fbras pouco mieinizadas, de limetro entre 2 e 6 um e velocidade de conducée de 12 230 mis. (8) Os exGnios dos neurSnies aterentes priméros no ciceptivos se projetam pars léminat cipalmente para as laminas pecifieas do como dorsal, sendo que os aferentes do tipo A-delta projtam-se pin- ‘enquanto os axénios dos neurénios do tipe © estabelecem sinapses pincipalmente com ‘neurGrigs de ranemisedo na lamina | @ com intemeurdnioe da lamina tiivs Contract sinapses eon newrOnios de outa Ha da substincia cinzenta, sendo que a sua ativacio e a sua inativagio possibilitam grande ndmero de interagoes que podem resultar em inibi¢do ou faclitagao da sensibilida- de nociva, Além dos interneurdnios, o corno posterior recebe um grande avimero de projegoes rostrocaudais de centros eneefilieos que permitem a modulagio da entra- da sensorial nociceptiva. Assim, as fungdes exercidas pelo como posterior no se limitam apenas a de uma estacdo de retransmissio do estimulo nocivo, mas essa estrutura participa diretamente no processamento ¢ na modulacao 4o estimulo nociceptive. Vias nociceptivas A condugao do estimulo nocivo para regides superiores do sistema nervoso central As informagoes nociceptivas provenientes do corpo e dos ‘membros sio condusidas pelos nedrnios aerentes prim rios nociceptivas até 0 como posterior da medula espinal, conde, apis serem integradas so transmitids via axon dos neurdnis de projecdes (ambém chamados de neurdnios de segunda ordem) para regides supra-spinais.A condugio do stimula nocvo para esas regis é feita por vias caudoreos- trais nociceptvas distinta e especializadas na eondugio de informagSes dolorosas. Em déeadas passadas,reeonheciam- se como principais vas de transmissio da informagio dolo- rosa, os chamados tratos espinotalimicos, que podiam ser subdiviidos em neo-espinotakimicoe paleoespinotalimico. 0 trato neo-espinotalémico flogeneticamente mais recente, aparece em mamiferossuperiores. Apresentamsimero red. side Ue sinaynes Ho seu Lnjelw para egies sapra-esp possibilita que a informacao nocieeptiva seja conduzida com alta velocidade, o que explica o seu envolvimento na dor r dds © aguda, O trato paleoespinotalamico, filogeneticamente rosy antigo, surge nos répleis e apresenta ndmere maior de sinapses (multissndptico) no seu trajeto rostral; desse modo, 2 informagio nociva ¢ conduzida com baixa velocidade, sen- do esse tratoimplicado nas dores lenta ou erGnica, Assim, os tratos espinotalamicos, com suas projegoes para estruturas do troneo eneefilico,télamo e eértex, podem ser considerados a via rostral nocieepliva mais proeminente para condugao de informagies nociceptivas até as estruturas centrais envelv ‘das no processamento da dor. Os ratos espinotalimicos so formados pelos axdnios dos neurSnios de segunda ordem NS ‘e WDR localizados no como posterior (Principalmente kimi nas Te V). Esses neurdnios enviam axdnios que se projetam contralateralmente (eruzam a linha média) para a substan- cia branca da medula espinal e, via funiculo ntero-lateral, sleangam o nicleo talimico ventral posterior lateral (VPL) «€ cerlos mucleos talamicos mediais (Fig, 17.2), Além dessas ‘projegées para 0 tilamo, os neurGnios do trato espinotalimi <0 enviam colaterais para varios eentros do encéfalo, como (8 nicleos da formagéo reticular do tronco encefilico infe- rior e do meseneéfalo, a substincia cinzenta periaquedutal meseneefiliea, 0 nicleo parabraquial ¢ © hipotélamo, Com ‘base nas projeeses para o tilamo, os tratos neo-espinotal mico e paleoespinotalimico podem ser clasificados como cespinotalamico lateral € medial respectivamente, Assim, 0 ‘rato espinotalamico lateral (neo-espinotalmico) projeta-se principalmente para os ntcleos talimicos localizados mais lateralmente (VPL e VPM), 0 tato espinotalamico medial (paleoespinotalamico), para os ndcleos situados mais medial- mente (centro-lateral, parafascicular, porgio ventrocaudal ‘mediodorsal ¢ complexo posterior ventral medial). Assim,238 Mecanismos neurais e modulagao da dor hay Subetincia insta Organizagio dos principals traos ascendentes envolvidos na condugio do esti- mule nocivo. 0 trato nee-espinotalmico, relacionado com a transmissi da dor ‘do components senstivo-claerminatve, tem pouae siapees, condo. felacionad com a dor lenta com o componente a iruturas bulbar, vias sinapses com leas (substénciacinze 1s tratos espinotalimieo lateral e medial estio implicados respectivamente nos componente sensitivo-discriminativo € afetivo-motivacional da dor. ‘As informagSes dolorosas que se originam em regides da cabega sio transmitidas por uma via especitica do sis- tema trigeminal. O sistema trigeminal é responsivel pela condugo para o sistema nervoso central da maior parte das informagbes nociceptivas ites trmicas e proprioeeptivas provenientes da eabeca. No caso das respostas nocicept ‘vas, a via responsavel pela transmissio do estimulo nocivo € semelhante & via espinotalimica anteriormente descrita Assim, as informacdes nociceptivas sio conduzida para 0 sistema nervoso central por fibras do tipo A-delta e C do nnervo trigémeo (V nervo eraniano), que possuem corpos entinas (nao mostra petiaquedual) antes de aleancar 0: ndcleos talimicos medias dai se projetar para o cérex SI insula celulares localizados no ganglio trigeminal. Esses neurdnios cenviam projegdes que penetram no troneo encelilica e es- tabelecem a primeira sinapse da via no nticleo espinal do trigémeo, que pode ser dividido em subniicleo oral, inter- polar e caudal. Apés essa sinapse, os neurSnios do nucleo espinal do trigémeo enviam projecdes contralaterais que, com o trajeto rostral no troneo encefilico, aleancam o n- leo talimico ventral posterior medial (VPM), onde ocorre a segunda sinapse da via trigeminal (Fig. 173) Finalmente, «a terceira sinapse da via trigeminal ocorre entre as termina- «es axonais dos neurdnios talimicos com os neurSnios de regides corticais especificas. ‘Além dos tratos jécitados, os tratos espinorreticular, espinomesencefilico © espino-hipotalamico sio forma-Dor Fig. 172 Organizacto do Informagdes nocivas que se orginam na regiao da cabeca. Os neurénios aerente Anglo trigeminal, cujosaxénios estabelecem sina Posterior medial. Oa, por projegdes tlamocor- Fos nociceptvosestio situados lateralmente para o nuceotalaico ver 239 Nolo tlémieo vonral posterior medial tema trigaminal.O sistema trigeminal éresponsivel pela conducio de Prima ticas, aleangam regibes especifias da rea somatossensorialprimarla SL ddos por neurdnios de projegao localizados nas laminas I, \, VIL, VIII X, que enviam axdnios que decursam con- tralateralmente ¢ deslocam-se rostralmente pelo funiculo Antero-lateral da medula espinal. Esses tratos estabelecem dane coeiltm (islets tmagartectiealnt Gpliae ticular), com a substancia cinzenta periaquedutal (espino- mesencefilica) e com o hipotilamo (espino-hipotalimica) € esto envolvidos principalmente com os os aspectos afetivo-motivacionais da dor, 0 trato espino-hipotalimico estd também relacionado a regulagio das reagdes neuro- ‘euuldurinas © newioveyetativas que acon mulos nocivos, ‘Mais recentemente foi descoberta a existéncia de ou- tos tratos nociceptivos que trafegam contralateralmente no funicalo dorsolateral da medula espinal, Estes tratos foram denominados de espinoparabraquioamigdaldide de espinoparabraquio-hipotalimico, e tém origem em nneurdnios nociceptivos especificos da limina I, cujos axo- nios eruzam para o lado contralateral da medula espinal € destocam-se rostralmente no funiculo dorsolateral pa estabelecer sinapses com os neurdnios da divisio mesence- filica do nUcleo parabraquial(trato espinoparabraquio: ‘migdaldide) e pontina (espinoparabraquio-hipotalimico). Dai, os neurdnios do niicleo parabraquial enviam proje- 8s para o nicleo central da amigdalae para o hipotélamo conde ocorte a terceira sinapse. Finalmente, apés a terceira sinapse, 08 neurdnios do niicleo central da amigdala € do hipotdlamo projetam-se no cértex do cingulo e da insula. ‘Ambos 0s tratos acima descritos esto envolvides com 0 ‘componente afetivo-motivacional da dor ¢ na elaboracio dle respostis neurovegetativas e endécrinas que acomp aan meee eso, ‘Algumas vias, como a espinocervical ¢ a pOs-sinéptica do funieulo posterior, caracterizam-se por ter axdnios tafe ‘gando ao longo de toda a extensdo da medula espinal ipsila- teralmente, O trato espinocervieal origina-se em neurdnios de ampla faixa dindmica localizados nas Kiminas HI, IV V, ‘eujus axOnios desloca-ne ipsitaeraiette oa edule nal pelo funiculo dorsolateral e aleancam o nicleo cervical lateral (segmentos C1 a C3). Os axonios dos neurdnios des- se nicleo decussim para o lado contralateral e projetam-se hos nicleos talimicos ventral posterior lateral e complexo posterior ventral medial, de onde emergem projecSes para ‘6 eéirtex. Essa via est envolvida com ambos os componen- tes da informagio dolorosa, ‘A via ps-sindptica do funteulo posterior ou via da co- luna posterior foi recentemente incluida como participante na transmissio da informagio nociceptiva, prineipalmente visceral. Esse trato tem origem em neurdnios das laminas Illa Vc, em menor quantidade, as liminas VI ¢ VI, que cenviam axdnios que deslocam-se rostral e ipsilateralmen- te na medula espinal via funiculo dorsomedial ou coluna posterior (Fig. 17.4). Uma segunda sinapse estabelece-se 1o bulbo, com neurdnios dos nicleos do funtculo posterior240 cio talimico ort postrio lara Nicteo ccunetorme aig. 17.4 Mecanismos neurais e modulagao da dor Via péesndpion dda coluna doves Organizagao da via pés-sinaptica da coluna dorsal. Essa via ¢ impllcada na tansmissto de informagdee nociceptive de arigem ve pelo funieuo ou pela coluna dorsal ‘psula do lemniseo medial até o tlamo( projtam-se ne cortex incula (gracile cuneiforme), que enviam projegdes contralaterais via lemnisco medial para os nticleos takimieos ventral pos- terior lateral e completo posterior ventral medial. Apés @ terceira sinapse, os neurdnios taldmicos enviam projecoes para as regides corticais. A via pés-sindptica dos funiculos posteriores relaciona-se com os componentes sensitivo- discriminativo e afetivo-motivacional da dor. Estudos re- centes relatam que essa via € particularmente importante 1na condugio de informagdes nociceptivas origindias das vfscoras, ‘A existéncia de diferentes vias nociceptivas trafegando por quadranter distintos da medula espinal pode contribuir para uma possivel explicagio para a recidiva da dor em pa- cientes que sofreram cordotomia dntero-lateral. Contudo, 1 dor retorna nesses individuos apés algum tempo, ¢ isso talvez se deva a uma reorganizagio plistica na transmissio nociceptiva, Acredita-se que ocorra o recrutamento de es- timulos pelos tratos que trafegam pelo funiculo posterior dorsolateral contralateral felua sinapees no ndcloo gril, docussa i20 ventral pos Ndcleos talamicos e os componentes sensitivo- discriminativo e afetivo- motivacional da dor A entrada das informagoes nocivas para regides corticais e limbicas © télamo € considerado um dos mais importantes relés 3. Partcipa na reeepe? de informacées senstivas destinadas ao e6rtex na integracio e na trans- cerebral, incluindo-ee as sociceptivas. Pura tanto, € for mado por varios icleos funcionalmente distintos que recehem projegies nio 6 da via espinotalimics, mas de ‘outras vias nociceptivas que direta ov indiretamente nele s€ projetam. © complexo lateral do télamo compreende (8 niicleos VPL, VPM e ventral posterior inferior (VPI), cenvolvidos principalmente no aspecto sensitivo-diserimi- nativo da dor. Os nicleos VPL/VPM sao particularmenteDor 241 responsiveis pela codificagio da intensidade e da localiza- 10 do estimulo nocivo, Em contrapartida, o VPI recebe informagdes provenientes das vias espinotalimicas dorsais. Asinformagdes que chegam aos ntcleos VPL © VPM apre~ sentam organizacio somatot6pica; © nticleo VPL recebe informagdes nociceptivas oriundas do corpo, ¢ 0 VPM, da regio da cabeca, Essas duas regides do tilamo recebem formagdes provenientes da trato espinotaliimico lateral (neo-espinotalmico), bem como das vias espinocervical ¢ [s-cinfptica da enluna dorsal. Teco nigere que estas dias “ltimas vias também estéo envolvidas na dimensio sensiti- vva-discriminativa da dor. Os neurdnios dos aiicleos VPI. ‘VPM do tilamo apresentam campos receptivos” pequenos de sreas contralaterais& origem do estilo nociveptivo, enguanto os neurdnios dos nucleos talamicos responsiveis| Pela transmintio das informagSex afetivo-motivacionais apresentam campos receptivos mais amplos ¢ bilaterais. Campos receptivoe pequens favorscem maior acuidade para a localizagdo espacial dos estimulos. Os ntcleos tala ‘micos mediais estao envolvidos com o componente afetivo- motivacional da dor ¢ incluem os ntcleos parafascicular (Pi), a divisio posterior do niicieo ventromedial do télamo (VMpo) ¢ a regio ventrocaudal do niicleo medial dorsal (MDyc), Eases nicleos sso ativados por informagbes re cionadas aos estados emocionais, atencionais ¢ cognitivos -cnvolvidos nos aspectos afetivos da dor, Também € interes sante observar que as trés regiGes dos nicleos talmicos, VPM, PiMDve © VMpo, reechem diferentes impulsos as- cendentes do trato espinotalimico e, por sua vez, possuem conexdes diferentes distintas com o edrtex cerebral. Em suma, pode-se dizer que os new VPL, que se projetam predominanten ‘matossensensitivo priméio SI (e alguns no SII), esto mais envolvidos no aspecio sensitivo-discriminauive da informa- 40 dolorosa. Os miicleos VMpo e Pf/MDye que projetam © cortex insular e o cortex do cingulo anterior, componen- tes do sistema limbico, esto mais envolvidos nas fungdes afetivo-motivacionais da dor, Snios dos micleos VPM e Areas corticais relacionadas com os componentes sensitivo- liscriminativo e afetivo- motivacional da dor Processamento e expresso consciente da dor Descartes, em 1644 ({1901), foi primeize a propor que 0 estimulos dolorosos aplicados na pele seriam conduzi- dos por vias expectfiens até “centro da dot” no eérebro. Desde entio, por muitos anos houveintenso debate, eujo ‘Campo receptive & uma regfo do corpo ie, ao ser estima, desenendeis potencns de agio aos neusimusaferetes primes {qe inervam ema ego. Os neonistalimicoy,considerados ne ‘ios de tereira idem, possuem campos eceplivs alas por projegies dos neurdniossecundais, que foram estimulads plas tema principal era se o e6rtex cerebral estaria envolvido na percepeio da dor como um todo. Atualmente sabe-se {que a percepcio dos estimulos nociceptivos acorre quando informagdes sensitivas aleangam 0 cértex cerebral. Nesse momento, miltiplas éreas corticais sio ativadas. Com 0 advento de novas téenicas de neuroimagem, como a tomo- ‘grafia por emissio de pésitrons (PET) e a imagem de res- soniincia magnética funcional (RMP), foi possivel reali ‘em humanos estudos das estruturas corticais envolvidas com a expressia da dor. As informaghes de dor chegam an ‘brtex via projegées talamocorticais provenientes dos dois cconjuntos de nielens taldmicas que compsem os sistemas nociceptivos lateral e medial. O sistema lateral, relaciona- do principalmente com o aspecto seasitivo-discriminative dda dor, prove informagdes sobre a localizacdo, a modalida- de ea intensidade do extimulo nocivo. Assim, ax projegSex tlamocorticais do sistema lateral alcancam principalmen- tw a8 Gross corticnis somatossonsitivas priméria SI « secun. aria SUL Os ncurdnios nociceptivos da drea SI sio encarregados de codificar topograficamente as informagies nocieeptivas com intensidades diferentes e apresentam campos recep- tivos reduzidos e contralaterais para a localizacio precisa do estimulo nocivo. Alguns penguissdores mostraram quc (8 neurdnios corticais tipo WDR codificam muito melhor 2 intensidade do estimulo do que os neursnios NE. Assim, pequenas diferencas de intensidade so detectadas com maior precisio pelos neurdnios de ampla faixa dindmic. 0 logueio das projecdes talamocorticais provenientes do sistema lateral ou a lesSo do SI diminuem a capacidade de discriminacio sensitiva do estimulo nocivo. Hi relatos indicando que os neusdnios nociceptivos da dren SI do ‘cbrtex somatossensitivo estariam envolvids na cadificacio| lemporal da informacto doloross. As reas SL SHI enviam projegées diretas pare o e6rtex parietal posterior, que fun- Cionalmente integra as informagoes sensitivas nocivas com ‘outras modalidades sensitivs, tis como as visuais, audit vase tteis, permitindo, assim, a associacdo entre o estimu- lo doloroso eo contexto em que ele ocorreu. ‘Jao sistema talmico medial esté envolvido prineipal- mente com 0 componente afetivo-motivacional da dor, diais espalham-se para virias estruturas co do as imbieas, como o e6rtex insular € o eGrtex do cingulo anterior. No que diz respeito & dor visceral, especialmen- teem condigdes de inflamagio perifériea, acredita-se que as projegdes talamocorticais no eGrtex insular e area an- terior do cingulo sejam mais importantes do que aquelas para o e6rtex somatossensentivo primario. O eértex do cingulo anterior & considerado uma rea funcionalmente heterogénea, implicada na integragio de respostas a vvas, cognitivas e nos aspectos ligados ao comportamento social. A ablacio cirirgica do eértex do eingulo anterior reduz significativamente a sensagio de desconforto oca- sionada pela dor sem, no entanto, influenciar a habilida- de de 0 sujeito detectar a localizagio ou a intensidade do estimulo doloroso, Em pacientes sob a influéncia de sugestio hipnética, foi demonstrado que manipulaches cespecificas relacionadas ao aspecto de desconforto da dor242 Mecanismos neurais e modulagao da dor so processados no eértex do efngulo anterior, enquanto aguelas relacionadas & intensidade da dor so process: ddas no edrtex somatossensitive primério ou SI. Esses es- tudos foram feitos com a utilizagao de técnicas de RME PET, que mostraram aumento do fluxo sanguineo nas reas corticaisativadas durantes os diferentes estados de dor envolvendo os componentes sensitivo-discriminativo € afetivo-motivacional (0 cértex insular contribui para a regulagio da ativi dade nenrovegetativa durante os procestos dolorosos e, portanto, do processamento das informagies do esta fo interno do corpo. Lesies do edrtex insular resulta fem ruptura das conexdes sensitive-limbieas e produzem ‘uma sindrome peculiar, denominada de assimbolia & dor. ‘Tornam-se incapazes de expressar as respostas emocio- paix habituais relacionadas & dor, porém conservam 4 percepcio ¢ a discriminagio dos elementos da sensibi lidade t6til. Parece que a interagio sensitive-limbica & essencial para evocar resposta apropriada relacionada ‘40 contesto afetivo-motivacional da experiéncia de per- cepeio da dor, Estudos recentes atribuem ao oértex pré- frontal fungSes relacionadas a alguns dos componentes, afetivo-motivacionais da dor. Foram deseritas areas do cértex pré-frontal envolvidas principalmente na reflexso € no planejamento das implicagdes futuras de condigoes de dor persistente. ourono 1 projec Dor referida ‘A dor referida é condigio em que a dor sentida nio € lo- calizada na regiao da lesio, mas em local adjacente ou dis- tante, As dores referidas frequentemente decorrem de le- ‘do em tecidos profundos, como misculos, aticulagdes ou visceras. Frequentemente, esse tipo de dor e a hiperalgesia associada sio situadas pelo paciente nos misculos € nas re- aides da pele do mesmo dermatdmero" do érgio lesado. ‘A dor referida aumenta com a intensidade e duracio da festimulagdo nociva da viscera ou estrutura profunda aber- ta. Geralmente restringe-se a um mesmo segmento espinal. Entretanto, em alguns eases, hd expansio para segmentos vizinhos ou mais distantes, A dor referida, na maioria das vezes, pode ser aeompanhada de desenvolvimento de maior tare ince thr ating mer = hips grate rl da, O neurofisiologista Theodore Ruch, em 1947, propos hima teatia para explicar a dor referida, que ficou conheci da como teoria das projegées convergentes. Ruch sugeriu «que axdnios dos nociceptores procedentes da regio lesada (viscera) da referida (pele) convergem no mesmo neur0- nio de segunda ordem (WDR) no como posterior da me- sinibigdo aconteca, é necessirio que os peptideos opidides liberados na SPC liguem-se a receptores opisides, inibindo (sinternerdnios gabaérgicos tonicamente ativos. Assim, a Inibigao dos interneurdnios gabaérgicos promove a ativacao dda via deseendente antinociceptiva end6gena. Um circuito opidide/GABA semelhante a esse também & encontrado no bulbo RVM. ina-encetalinn ea dived dos neu246 Mecanismos neurais e modulagao da dor ‘Como mencionado, © RVM participa dos processos de analgesia endégena inibindo a transmissio da dor nos neu: rOnios do coro posterior du medula espinal, Recentemen- te foi verificado que, em situagdes anormais, essa mesma ‘estrutura failta a transmissio da dor. Sabe-se que o RVM. contém dois tipos de neurdnios denominados células ON células OFF, eujos axdnios projetam-se na medula espi- hal via funfeulo dorsolateral. As céhulas OFF sio respon: ‘séveis pela inibigo da transmissio nociceptiva no corno posterior, pois hd aumenta considerivel de sua atividade durante a antinocicepedo (analgesia). Assim, um deerésci- ‘mo na atividade das eélulas OFF esté correlacionado a um aumento da transmissio nociceptiva (pré-nocicepgao). Por ‘outzo lado, as eélulas ON exercem efeito inverso, ou seja, apresentam atividade aumentada durante a transmissdo da informacio nociceptiva no corno posterior © menor ati dade na antinocicepgio, Em situagées de estresse ou de dor aguda, onde 6 acionado o sistema analgésico endége 1no, 0 RVM € ativado e produz antinocicepeao. Entretanto, hi relatos indicando que, na manutengio dos estados de dor erOnica, verfieada nas neuropatias, o RVM atua como estrutura pré-nociceptiva facilitando a transmissao da dor no corno posterior da medula espinal. Em um contexto funcional, nao x¢ reconhece qual « vantagem biolSgica da via faciitat6ria para o organismo acionada em situagoes de dor erénica ncuropética (causadas por lesies on processos inflamat6rios nos nervos), nas quais o RVM passa a ativar neurénios nocieeptivos no corno posterior da medula esp nal e, consequlentemente, failta a transmissdo da dor. No caso de dor neuropética decorrente da lesio de nervos pe- riféricos, geralmente um estimulo inécuo, como o simples movimento da roupa sobre a pele, pode produzir uma dor insuportavel, Esse quadro decorre da reorganizacio ana- tomica na medula espinal, de axonios remanescentes de aferentes primérios ou da atividade ectépica de neuromas {ue se formam no coto eentral do nervo seectonado, Junto com a reorganizacio na medula espinal pode ocorrer teor- ganizacio no RVM, embora a influéncia facilitatéria rs- trocaudal para a medula espinal seja devida a0 aumento da atividade dos neurGnios do RVM. Esse processo pode ser também importante para a manutencao de dores per- sistentes, na auséneia de esio tecidual evidente, Ha varios exemplos de doencas chamadas funcionais, em que no hi lesio tecidual evidente (p. ex. fibromialgia, dor por disfun- 0 temporomandibular) © que estio associadas a dores © 1 desconfortos muito sérios. Referéncias DESCARTES, R.L’Homme. In: FOSTER, M. Lectures on ‘he history of plysolgy daring 16th, 170 and 8th centuries Cambridge: Cambridge University, [190] MELZACK, R.; WALL, PD. Pain mechanisms: a new theory Science, VASO p. 971-979, 1965 REYNOLDS, D. V. Surgery in the rat during electrical analgesia induced by foal brain stimulation, Seience,¥-164, p. 44-48, 1969, RUCH, .C. Visceral sensation ad referred pain. In: FULTON, LE Hoowellstebook of plysiolog. 1th ed. Philadlphix: Saunders, 1947. p. 385-01. Leituras sugeridas BASBAUM, A.:JESSEL TM. The perception of pin. a KANDEL, E.R SCHWARTZ, JH; JESSEL, TM. Pinciples of neural since. $d, New York: MeCiraw-Hil, 2000 p.472-191 LEITE-PANISSI, CR.A; COIMBRA, NC; MENESCAL-DE- OLIVEIRA, L. The cholinergic stimulation of the eentral, amygdala modifying the tonic immobility response and antinociception inguin pgs depends on the ventrolateral Peinquedctal gray. rain Kes. Bl V0, p 10-178, 200 LENT, R, Os sents do corpo estruturae fangio do sistema fundamentaisem neurociéncia. 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