Universidade de Brasília

Instituto de Ciências Biológicas

Departamento de Ecologia
Programa de Pós-Graduação em Ecologia

Tese de Doutorado

Análise Fitogeográfica do cerradão: conexões florísticas, padrões

estruturais, relações ecológicas e modelagem de sua distribuição potencial

Alexandro Solórzano

Brasília, junho de 2011

 Universidade de Brasília
Instituto de Ciências Biológicas
Departamento de Ecologia
Programa de Pós-Graduação em Ecologia

ANÁLISE FITOGEOGRÁFICA DO CERRADÃO: CONEXÕES FLORÍSTICAS,

PADRÕES ESTRUTURAIS, RELAÇÕES ECOLÓGICAS E MODELAGEM DE
SUA DISTRIBUIÇÃO POTENCIAL

Tese apresentada ao Programa

de Pós-graduação em Ecologia
da Universidade de Brasília,
como requisito parcial para a
obtenção do título de Doutor
em Ecologia.

Alexandro Solórzano

Orientadores: Jeanine Maria Felfili (in memoriam)

John Du Vall Hay

Brasília, junho de 2011

Alexandro Solórzano

ii
ANÁLISE FITOGEOGRÁFICA DO CERRADÃO: CONEXÕES FLORÍSTICAS,
PADRÕES ESTRUTURAIS, RELAÇÕES ECOLÓGICAS E MODELAGEM DE
SUA DISTRIBUIÇÃO POTENCIAL

Tese aprovada junto ao Programa de Pós-graduação em Ecologia da Universidade

de Brasília como requisito parcial para a obtenção do título de doutor em Ecologia.

Banca examinadora:

________________________________
Prof. Dr. John Du Vall Hay
Orientador – UnB

________________________________
Prof. Dr. Aldicir Scariot
Membro Titular – UnB

________________________________
Prof. Dr. Ary Teixeira de Oliveira-Filho
Membro Titular – UFMG

________________________________
Dr. Bruno Machado Teles Walter
Membro Titular – Embrapa

________________________________
Prof. Dr. José Felipe Ribeiro
Membro Titular – Embrapa

________________________________
Prof. Dr. José Roberto Rodrigues Pinto
Membro Suplente – UnB

iii
 Dedicatória

À filha ilustre do Cerrado, Jeanine Maria Felfili.

iv
 AGRADECIMENTOS

À Dra. Jeanine Maria Felfili (in memoriam), por ter me aberto as portas do
Cerrado, pela orientação, a transmissão de conhecimento e a amizade. Uma perda
irreparável para a comunidade científica e para os esforços de conservação do Cerrado,
mas que deixou um legado importante através dos seus alunos.
Ao Dr. José Roberto Rodrigues Pinto, pela amizade e a consideração em assumir a
tarefa nada fácil de dar continuidade à orientação da minha tese, mesmo que
informalmente, em virtude de questões burocráticas. Sua ajuda – desde os primórdios,
quando eu preparava meu projeto para o exame de qualificação, até os atenciosos
comentários no fechamento da tese – foi fundamental para o amadurecimento e o
aprofundamento deste trabalho. Você é um importante modelo de pesquisador e
professor, que tem me inspirado no caminho acadêmico.
Ao Dr. John Du Vall Hay, pela paciência e a consideração de assumir, junto ao
Programa de Pós-graduação em Ecologia, a orientação da minha tese de doutorado. Sua
ajuda foi muito importante para a finalização do trabalho, bem como seu apoio à minha
colaboração com os pesquisadores da Colorado State University.
Ao Dr. Niall Hanan, do Natural Resource Ecology Laboratory da Colorado State
University, pela oportunidade de conhecer outro laboratório de pesquisa ecológica em
savanas tropicais e pelos insights em certas questões da tese. Além de me ajudar a me
instalar no Colorado, ele mediou contatos com outros pesquisadores, fundamentais na
minha pesquisa.
Ao Dr. Sunil Kumar, do Natural Resource Ecology Laboratory da Colorado State
University, pela paciência em me ensinar todos os passos necessários para realizar a
modelagem dos meus dados, além de sua contribuição para a discussão teórica e
metodológica do meu capítulo de modelagem.
Ao professor Dr. Antonio Alberto Jorge Farias Castro, da Universidade Federal do
Piauí, pelo inestimável apoio logístico e o financiamento para a realização dos trabalhos
de campo no Piauí, através do CNPq – PELD Site 10, e à sua família, pelo acolhimento
e a hospitalidade em Teresina.
À Dra. Beatriz S. Marimon, da Universidade Estadual do Mato Grosso, pela ajuda
no planejamento do trabalho de campo no Parque Estadual do Araguaia e pela
hospedagem e a hospitalidade em Nova Xavantina.

v
 Ao André Targa, do Instituo Neotropical, pela ajuda e o apoio na minha busca de
áreas de cerradão no Mato Grosso do Sul, e pelo acolhimento e a hospitalidade em
Bonito.
Ao Herson Lima, Diretor do Parque Estadual Araguaia, pelo acolhimento e a
ajuda no trabalho de campo.
Ao Ricardo F. Haidar, do Instituto Oikos, pelo planejamento e a ajuda no trabalho
de campo em Rio da Conceição (TO).
À Juliana Sylvestre Silva, pela conceção de dados de sua dissertação do ARIE do
cerradão em Brasília, pela coleta de solos nessa mesma área e pela ajuda no trabalho de
campo do Parque Nacional Sete Cidades (PI).
Ao Newton Rodrigues de Oliveira, pela fundamental ajuda nos trabalhos de
campo e na identificação do material botânico.
Ao Dr. Manuel Claudio da Silva Júnior, pelos ensinamentos botânicos e pela ajuda
na identificação de material botânico.
À Dra. Carolyn C. Proença, pela ajuda na incorporação das minhas coletas no
herbário da UnB e na identificação das espécies.
À Ana Elisa S. Bacelar (Zuquinha), pela ajuda na confecção dos mapas das áreas
de estudo.
A todas as pessoas que me ajudaram no campo: Ani C. Giotto, Fábio, Ruth Raquel
Soares de Farias e Raimundo Nonato Lopes, pelo auxílio nos trabalhos de campo e na
identificação dos materiais coletados no Parque Nacional Sete Cidades; Fábio e Bruno,
pela ajuda, a disposição e o empenho no trabalho de campo no Parque Estadual
Araguaia; e Ayuni, pela ajuda no trabalho de campo em Paracatu (MG).
Aos amigos da UnB – Benedito Alísio, Fabrício Alvim, Iona’i de Moura, Iris
Roitman, Juliana Sylvestre Silva, Aryanne Amaral, Ana Elisa S. Bacelar, Mariana
Vitali, Galiana Lindoso, Pricilla Albertasse, Lilian Manica, Karina Moreyra, Samuel
Astete, Nadini, Luane, Alan Feccio, Fred Takahashi, Eduardo Santos, Daniel Gressler,
Neander Heming e Isis Arantes –, pelas discussões e trocas de conhecimento, além dos
necessários momentos de descontração. E às minhas colegas de orientação, com as
quais compartilhei momentos de aprendizagem e dor: Ani, Priscilla, Fernanda, Mariana,
Cândida e Maura.
Às minhas estagiárias do departamento de Geografia da UnB, Brisly e, em
especial, Ananda, por toda a paciência e a ajuda na organização dos meus dados.

vi
 À CAPES e ao CNPq, pela concessão da minha bolsa de doutorado; ao PPG
Ecologia da UnB e CNPq-PELD (Sítio 10), pelo auxílio financeiro para as pesquisas de
campo.
Aos pesquisadores e taxonomistas do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, que me
auxiliaram na valiosa identificação de material botânico: Alexandre Quinet (Lauraceae),
Adriana Lobão (Annonaceae), Ronaldo Marquete (Flacourtiaceae), Sebastião José da
Silva Neto (Rubiaceae), Dra. Nilda Marquete (Combretaceae).
À secretaria e coordenação da PPG Ecologia da UnB, pela preciosa ajuda nas
tramitações burocráticas.
Às curadorias do Herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro e Herbário da
Universidade de Brasília, pela facilidade de acesso aos seus acervos, bem como pela
qualidade do material consultado.
À biblioteca da PUC-Rio, por ter sido o meu refúgio no processo de finalização da
tese.

Finalmente, mas não menos importante, à minha família, em especial aos meus
pais, pelo apoio, o amor e o carinho, tão importantes nas situações mais estressantes.
Destaco os valiosos conselhos do meu pai, um acadêmico brilhante, que, com toda a sua
experiência, soube me fazer ver o mundo acadêmico sob outra ótica, sempre, claro, me
dando apoio nas ocasiões de dificuldade e tensão. E, ainda, aos meus amigos mais
próximos, pelos momentos de distração e descontração, fundamentais para que eu não
perdesse a cabeça.

vii
 SUMÁRIO

RESUMO GERAL ........................................................................................................... x

GENERAL ABSTRACT................................................................................................ xii
INTRODUÇÃO GERAL ................................................................................................. 1
Objetivo geral ............................................................................................................... 2
Objetivos específicos.................................................................................................... 3
Justificativa................................................................................................................... 3
CAPÍTULO 1: Revisão de literatura: nomenclatura, principais determinantes e
descrição estrutural do cerradão ....................................................................................... 5
Definição de savana...................................................................................................... 5
O cerradão na nomenclatura internacional ................................................................... 8
Definição e descrição da fitofisionomia cerradão ...................................................... 12
Determinantes do cerradão ......................................................................................... 14
Características do cerradão mesotrófico e distrófico.................................................. 17
Estrutura do cerradão.................................................................................................. 20
Conexões florísticas do cerradão................................................................................ 26
CAPÍTULO 2: Perfil florístico e estrutural do componente lenhoso em seis áreas de
cerradão ao longo do bioma Cerrado.............................................................................. 28
RESUMO ................................................................................................................... 28
ABSTRACT ............................................................................................................... 28
Introdução................................................................................................................... 29
Materiais e métodos.................................................................................................... 31
Resultados................................................................................................................... 36
Discussão .................................................................................................................... 45
Conclusão ................................................................................................................... 51
CAPÍTULO 3: Efeito de variáveis climáticas na distribuição da vegetação lenhosa do
cerradão em escala regional............................................................................................ 52
RESUMO ................................................................................................................... 52
ABSTRACT ............................................................................................................... 52
Introdução................................................................................................................... 53
Material e métodos ..................................................................................................... 55
Resultados................................................................................................................... 59
Discussão .................................................................................................................... 63
Conclusões.................................................................................................................. 68
Anexo: Variáveis ambientais consideradas na CCA, com as médias e desvio padrão,
amostradas nas seis áreas estudadas ........................................................................... 69
CAPÍTULO 4: Modelagem da distribuição potencial do cerradão, uma fisionomia
ameaçada do bioma Cerrado: abordagens de comunidade x espécies dominantes ........ 71
RESUMO ................................................................................................................... 71
ABSTRACT ............................................................................................................... 71
Introdução................................................................................................................... 72
Material e Métodos..................................................................................................... 75
Resultados................................................................................................................... 81
Discussão .................................................................................................................... 88
Conclusão ................................................................................................................... 93
Anexo: Variáveis ambientais, com suas respectivas fontes, consideradas nos modelos
de comunidade e de espécies. ..................................................................................... 95
CONCLUSÕES GERAIS .............................................................................................. 97

viii
CONSIDERAÇÕES FINAIS ......................................................................................... 99
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................................... 100

ix
 RESUMO GERAL

O cerradão é uma das fitofisionomias do Cerrado que se destaca das demais por
apresentar estrutura florestal e composição mista de espécies tipicamente florestais junto
com espécies típicas do cerrado stricto sensu e espécies generalistas. Inúmeros trabalhos
descreveram tanto o aspecto fisionômico como florístico do cerradão. No entanto, não
há padronização no critério de inclusão, esforço amostral e tamanho das unidades
amostrais, o que dificulta as comparações e o levantamento de padrões claros sobre o
perfil estrutural da vegetação lenhosa do cerradão. Apesar de existirem estudos que
relacionam a variação da vegetação do cerrado lato sensu com variáveis edáficas e
climáticas, pouco se sabe sobre a distribuição da vegetação do cerradão em escala
regional, relacionada a fatores ambientais. Buscamos com este trabalho descrever o
perfil florístico-estrutural do componente lenhoso do cerradão; avaliar o grau de
sobreposição de espécies florestais, savânicas e generalistas; investigar a influência das
variáveis climáticas e edáficas na variabilidade florística do componente lenhoso do
cerradão, bem como mapear sua distribuição potencial para todo o bioma Cerrado. O
trabalho foi realizado em seis áreas distribuídas em porções marginais e centrais do
bioma Cerrado: Minas Gerais, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Tocantins, Piauí e
Distrito Federal. Em cada uma das seis áreas de cerradão amostradas foram
inventariadas dez parcelas de 20 × 50 m, totalizando 60 parcelas. O critério de inclusão
dos indivíduos na amostragem foi D30 ≥ 5 cm (diâmetro a 30 cm do solo maior ou igual
a 5 cm). Para a análise fitossociológica foram analisados os parâmetros densidade (DR),
frequência (FR), dominância (DoR), valor de cobertura (VC) e valor de importância
(VI). Para análise das interações entre a vegetação e as variáveis ambientais realizou-se
a Análise de Correspondência Canônica (CCA). Utilizaram-se as seguintes variáveis na
análise: estacionalidade da precipitação, evapotranspiração potencial anual e latitude.
Para a modelagem da distribuição potencial do cerradão foram utilizadas 42 amostras de
cerradão, com dados oriundos das 60 parcelas e dados de literatura, ao longo do bioma.
O programa Maxent foi usado para modelar a distribuição potencial de cerradão em
virtude do seu bom desempenho com conjuntos de dados de presença. O conjunto de 21
variáveis ambientais foi usado no modelo final: variáveis climáticas (ETP, precipitação,
temperatura), fisiográficas (altitude, inclinação de acumulação de fluxo) e índices de
vegetação (EVI, NDVI). A vegetação lenhosa do cerradão não apresentou estrutura
homogênea ou consistência florística, apresentando-se como fisionomia bastante
heterogênea. Estruturalmente a vegetação lenhosa apresentou grandes variações, com
formações mais abertas e mais densas (densidade variando de 652 a 1.732 ind./ha e área
basal variando de 12,83 a 22,45 m2/ha). A riqueza em espécies nas áreas variou de 49
(MS) a 124 (MT). Das 308 espécies registradas nas seis áreas, apenas seis ocorreram em
todas elas (Qualea grandiflora Mart., Qualea parviflora Mart., Bowdichia virgilioides
Kunth, Vatairea macrocarpa [Benth.] Ducke, Astronium fraxinifolium Schott ex
Spreng. e Machaerium acutifolium Vogel) e 184 foram exclusivas de uma das áreas. O
padrão geral de dissimilaridade florística e estrutural nas seis áreas indicou grande
heterogeneidade da distribuição da flora lenhosa do cerradão, seguindo o padrão de
outras fitofisionomias do bioma. A CCA indicou a separação das parcelas da área PI,
relacionadas positivamente com o primeiro eixo, ou seja, o gradiente de estacionalidade
climática e latitude. O segundo eixo foi relacionado com a evapotranspiração potencial
anual. Portanto, a vegetação lenhosa do cerradão apresentou-se heterogênea, com a
variação da composição florística nitidamente associada a gradiente climático-
latitudinal. O modelo de distribuição potencial do cerradão apresentou um bom
desempenho. Variáveis climáticas e fisiográficas, especialmente a estacionalidade da

x
precipitação e o índice de acumulação de fluxo, foram importantes descritores para a
distribuição do cerradão em escala regional. A área total prevista como adequada (9%
do bioma Cerrado) foi considerada alta, mas em conformidade com as descrições
passadas para o bioma, anteriores à intensificação do uso do solo. As evidências das
flutuações climáticas nos últimos 30 mil anos têm mostrado uma cobertura mais elevada
de floresta no bioma num passado recente, antes da intensificação do fogo antrópico.
Estas evidências indicam que uma maior área de ocorrência do cerradão é plausível sob
as atuais condições ambientais.

Palavras-chave: cerradão – fitogeografia – estrutura – composição florística – relação

vegetação × variáveis ambientais – modelo de distribuição – Maxent – bioma Cerrado

xi
 GENERAL ABSTRACT

The Cerrado biome is a complex biome comprised of different vegetation types

(phytophysiognomies) of which the cerradão is among the less studied communities,
mainly because of its limited current distribution and rapid disappearance with land use
change, due to its location in level terrain with well drained soil and higher fertility. The
cerradão can, however, play a key role in conservation initiatives because of its mixed
flora of savanna (cerrado stricto sensu), forest and generalist species. A large number of
studies describe structure and composition of cerradão, however there is no
standardization regarding data collection, rendering it difficult to conduct ample
comparisons and the emergence of a structural and floristic profile for the cerradão.
Also, little is known regarding the distribution of cerradão vegetation at a regional scale
related to climate and soil variables. Our aim is to establish a structural-floristic profile
of the cerradão woody component; verify the overlap of forest, savanna and generalist
species; investigate the influence of environmental constraints in the variability of the
woody flora of the cerradão, and verify how climate and soil variables contribute in this
analysis; as well as to model the potential distribution of the cerradão community for
the entire Cerrado biome. The study was conducted in six areas distributed in marginal
and central portions of the Cerrado biome in the states: MG, MS, MT, TO, PI and DF.
In each of the six sampled areas the vegetation with D30 ≥ 5 cm (diameter at 30 cm
from ground level greater or equal to 5 cm) was recorded in ten plots of 20 × 50 m,
totalling 60 plots. We used the following phytosociological parameters to describe the
structural-floristic profile of the cerradão: density (DR), frequency (FR), dominance
(DoR), cover value (VC) and importance value (VI). In order to analyze the interactions
between vegetation and environmental variables we performed Canonical
Correspondence Analysis (CCA). We use the following variables in the analysis:
seasonality of precipitation, annual potential evapotranspiration and latitude. For the
modelling approach we used 42 samples of cerradão, as presence-only data from the 20
× 50 plots and data from literature, through out the whole Cerrado biome. We used
Maxent, to model the cerradão potential distribution due to its high performance with
presence-only data sets. A set of 21 environmental variables, ranging form climatic
(PET, precipitation, temperature), physiographic (altitude, slope, flow accumulation)
and vegetation indices (EVI, NDVI) where used in the final model. The cerradão did
not present a homogenous structure or floristic consistency among sites, presenting
itself as a heterogeneous phytophysiognomy. Structurally it presented great variations,
with both open and closed formations (density 652-1732 ind. ha–1; basal area 12.83-
22.45 m2 ha–1). Species richness varied form 49 (MS) to 129 (MT). Floristical variation
and dissimilarity was strong among the six sites with only six species occurred in all six
sites (Qualea grandiflora Mart., Qualea parviflora Mart., Bowdichia virgilioides Kunth,
Vatairea macrocarpa [Benth.] Ducke, Astronium fraxinifolium Schott ex Spreng. and
Machaerium acutifolium Vogel), whereas 184 species (from a total of 308) are
exclusive to one site. Although species composition is comprised of a mixture of forest
and savanna species, we detected a greater participation of savanna species. The general
floristic and structural dissimilarity pattern observed indicated a great heterogeneity of
cerradão woody flora distribution following the general pattern for the Cerrado biome.
The CCA indicated the separation of the PI site, positively related to the first axis, i.e.
the climate seasonality gradient. The second axis was related to annual potential
evapotranspiration. So the cerradão woody flora is heterogeneous with floristic
composition related to a general climatic-latitudinal pattern. Overall the Maxent model

xii
for the cerradão vegetation rendered a good performance. Climatic and physiographic
variables, namely precipitation seasonality and flow accumulation index, were
important descriptors for cerradão distribution at the regional scale. The total area
predicted as suitable (9% of the Cerrado biome) was considered high, although in
accordance to past descriptions for the biome, previous to the intensification of land use.
Evidence of past climatic fluctuations have shown a higher forest cover in the biome in
recent past, before intensification of human induced fire together with evidence of
current forest expansion under fire suppressed environments, which leads us to
conclude that a higher cover of cerradão is plausible under current climatic conditions.

Kew words: cerradão – phytogeography – structure – floristic composition –

vegetation x environment relation – distribution model – Maxent – Cerrado biome

xiii
INTRODUÇÃO GERAL

Apesar de, no Brasil, o termo cerradão ser bem resolvido fisionomicamente, ele
esbarra numa dificuldade de se enquadrar dentro de uma nomenclatura internacional,
podendo ser classificado como um tipo de floresta, bosque ou savana densa.
Esta fitofisionomia encontra-se no meio de um debate sobre as possíveis
explicações do gradiente estrutural no bioma Cerrado, particularmente referente às
questões ligadas à co-ocorrência do cerradão e cerrado stricto sensu em solos com o
mesmo status nutricional. A identificação de dois tipos de cerradão (Ratter, 1971; Ratter
et al., 1977; 1978) ocorrendo em solos mesotróficos ou distróficos introduziu novos
questionamentos sobre o cerradão, como a importância da umidade do solo (Araújo &
Haridasan, 1988; Marimon-Júnior & Haridasan, 2005) e uma maior disponibilidade de
nutrientes do solo no passado (Haridasan, 1992).
O cerradão é uma das fitofisionomias do bioma Cerrado menos estudadas, em
razão de sua atual escassez no bioma, estando seriamente ameaçado (Klink & Machado,
2005; Sano et al., 2010). É almejado por agricultores por indicar solos com boas
condições para a agricultura (Goodland, 1971). Assim, ainda existem muitas questões
pendentes sobre o cerradão, como os seus principais determinantes, as relações com
diferentes tipos de solos e suas conexões florísticas. A compreensão desses fatores, em
escala regional, por meio de gradiente latitudinal-climático permitirá algumas
inferências fitogeográficas e a identificação de padrões florístico-estruturais associados
à diferenças climáticas, fisiográficas e edáficas. Esses resultados poderão subsidiar
medidas de manejo e conservação, indicando locais com elevada diversidade e com
floras complementares, de uma fitofisionomia que está pouco representada em Unidades
de Conservação.
Nesse contexto, a presente tese avaliou o cerradão na perspectiva ecológica e
fitogeográfica. De modo geral, buscou-se compreender algumas questões ainda
obscuras, como: a) suas possíveis conexões florísticas e seus padrões de diversidade; d)
eventuais padrões estruturais ao longo do bioma; b) as relações com fatores climáticos;
c) a modelagem da distribuição potencial original e atual desta fitofisionomia. O texto
está dividido em quatro capítulos que tratam dos pontos mencionados acima.
O primeiro capítulo é uma revisão do estado da arte sobre o cerradão, onde
buscaram-se fontes históricas sobre estudos ecológicos e botânicos. Com isso,
procurou-se informar as principais características ecológicas, florísticas e estruturais do

1
cerradão. Esta revisão propiciou a análise comparativa da nomenclatura internacional
para o cerradão, haja vista a grande diversidade de nomes encontrados em estudos de
diferentes naturezas.
O segundo capítulo trata da análise da estrutura fitossociológica de todas as áreas
do cerradão amostradas no presente estudo e nele são feitas comparações com dados
disponibilizados na literatura. Com isso objetivou-se compreender o padrão estrutural e
florístico do estrato arbóreo-arbustivo do cerradão, com a possibilidade de comparar
áreas marginais e áreas core do Cerrado. Ao mesmo tempo, realizou-se uma análise da
compartimentação das espécies do cerradão em três grupos (savânicas, florestais e
generalistas) a fim de verificar o grau de sobreposição da flora do cerradão com outras
fisionomias.
O terceiro capítulo relaciona as variáveis ambientais com a estrutura e a
composição da vegetação. Buscou-se compreender quais variáveis têm influência no
componente de espécies lenhosas do cerradão, bem como verificar, dentro do contexto
de um gradiente latitudinal de escala meso, como as variáveis regionais (climáticas) e
locais (edáficas) contribuem nesta análise.
O quarto capítulo foi elaborado com a colaboração do Dr. Sunil Kumar e do
Dr. Niall Hanan, do Natural Resource Ecology Laboratory, Colorado State University.
Nesse capítulo realizou-se a modelagem da distribuição potencial original do cerradão
para o bioma Cerrado. Trata-se de um modelo da potencial distribuição do cerradão
baseada em variáveis ambientais preditivas do nicho ecológico realizado. O modelo
adotado foi gerado pelo programa MAXENT, que usa o método de máxima entropia
para calcular a probabilidade de ocorrência do cerradão em uma dada área.

Objetivo geral
Compreender os aspectos ecológicos e fitogeográficos da flora lenhosa do
cerradão, a partir da análise da estrutura e da composição da vegetação arbustivo-
arbórea, da sobreposição florística de espécies generalistas, florestais e savânicas e da
relação da vegetação com fatores ambientais, e realizar a modelagem da distribuição
espacial potencial do cerradão ao longo do bioma Cerrado.

2
Objetivos específicos

• Descrever o perfil florístico-estrutural da vegetação lenhosa em seis áreas de

cerradão: três na região central do bioma (DF, MG e TO); uma próximo à região
Amazônica (MT); uma próximo ao Pantanal (MS); e uma em região de contato
com a Caatinga (PI).
• Avaliar o grau de sobreposição de espécies florestais, savânicas e generalistas
nas áreas analisadas e identificar as espécies que tipificam o cerradão.
• Compreender a influência dos condicionantes ambientais na variabilidade
florística do componente lenhoso do cerradão, bem como verificar, dentro do
contexto de gradiente latitudinal, como as variáveis regionais (climáticas) e
locais (edáficas) contribuem nesta análise.
• Mapear a distribuição potencial original do cerradão para todo o bioma Cerrado
e comparar esta distribuição potencial – usando um modelo único no nível da
comunidade (cerradão como um todo) – com um mapa baseado na combinação
de vários modelos individuais das espécies dominantes que ocorrem no
cerradão.

Justificativa

O cerradão é, atualmente, uma das fitofisionomias menos estudadas do Cerrado,

em parte por causa de sua baixa ocorrência natural, em parte por estar seriamente
ameaçado pela ocupação antrópica do bioma. Ocorre escassamente em Unidades de
Conservação e em reservas legais em propriedades particulares. Esta fitofisionomia, por
abranger tanto espécies do cerrado stricto sensu quanto das demais formações florestais
(mata de galeria, matas secas, etc.), pode ser considerada chave na conservação de parte
significativa das espécies do bioma.
Ainda existem muitas questões pendentes sobre o cerradão, como quais seriam os
seus principais determinantes. Quais são as relações dos vegetais com fatores edáficos,
altitudinais e climáticos? Quais são suas possíveis conexões florísticas e seus padrões de
diversidade? Há padrões estruturais no bioma? A compreensão dessas questões, dentro
da escala regional, permitirá inferências fitogeográficas e a identificação de prováveis
padrões florístico-estruturais associados à diferenças climáticas e edáficas. Portanto,

3
estudos em escala regional podem permitir detectar padrões mais amplos e a construção
de modelos regionais. É de fundamental importância esclarecer os processos e padrões
ecológicos para estabelecer novos parâmetros e prioridades de conservação e manejo do
bioma Cerrado.

4
 CAPÍTULO 1

Revisão de literatura: nomenclatura, principais determinantes e descrição

estrutural do cerradão

Definição de savana

O termo savana tem sua origem nos povos ameríndios, sendo inicialmente usado
por Oviedo y Valdés em 1535 (Cole, 1986; Collinson, 1988) para definir uma área com
predomínio de gramíneas e sem a presença de árvores. Com o passar do tempo, foi
incorporado a este conceito a presença de árvores e arbustos (estrato lenhoso), em maior
ou menor grau. Portanto, savana passou a designar uma vegetação mista de espécies
lenhosas e herbáceas encontradas nas latitudes tropicais. Apesar de o termo savana estar
explicitamente ligado a associações gramíneo-lenhosas nas latitudes tropicais, nos EUA
a terminologia abrange formações fora desta zona climática. Atualmente, savana
abrange uma grande variedade de tipos fisionômicos, que variam de acordo com os
continentes (Hill et al., 2011). Este conceito abrange desde formações exclusivamente
de gramíneas até savana arborizada (savanna woodlands), que ocorre em forma de
mosaico junto com formações florestais (Hill et al., 2011). Em alguns países não existe
a distinção entre savana natural e uma vegetação que tenha sido originada de
desmatamento, queima ou uso intensivo de áreas florestais (Cole, 1986; Collinson,
1988).
Alguns autores caracterizam as savanas a partir de um escopo climático em que se
destaca a baixa pluviosidade anual com presença de duas estações bem marcadas (seca e
úmida) (Mistry, 2000). Outros autores enfocam um escopo fisionômico da vegetação
em que as savanas apresentam uma fisionomia mista de gramíneas e lenhosas. Walter
(2006), em sua revisão sobre o conceito de savana no mundo e no Brasil, destacou 12
definições para este termo. Ficou evidente, a partir das definições dadas pelos autores, a
importância de fatores climáticos, latitudinais, geográficos, florísticos, ecológicos,
pirofíticos (fogo) e históricos (tempo em diversas escalas).
Na região Neotropical, o termo savana é usado para designar tanto áreas com
predomínio de gramíneas e ervas xeromorfas como áreas com a codominância de
espécies arbóreas e herbáceas (Cole, 1986). Na África, savana designa desde bosques
decíduos, formações mistas de gramíneas e árvores esparsas até campos limpos. Na
Austrália, o termo tem sido usado para bosques abertos de árvores altas com um estrato

5
graminoso definido e formações mais abertas de campo, compostas por gramíneas e
pequenas árvores e arbustos. Na Ásia (Índia), os bosques de vegetação decídua e
mesófila, semelhantes aos bosques decíduos africanos, têm sido considerados savanas,
porém apresentam uma origem distinta, pois resultam de desmatamento, fogo, pastagem
e cultivo das florestas decíduas ao longo de vários séculos (Cole, 1986).
As savanas tropicais cobrem cerca de 23 milhões de km2 (20% da superfície
terrestre) e estão situadas entre as florestas equatoriais úmidas e as regiões áridas e
semiáridas das latitudes intermediárias (Cole, 1986; Collinson, 1988). E encontram-se
distribuídas em quatro continentes, cobrindo 65% da África, 60% da Austrália, 45% da
América do Sul e 10% da Índia e do Sudeste Asiático (Cole, 1986). Walter (2006)
destacou que o mapa de distribuição geográfica das savanas varia de acordo com o tipo
de classificação adotada e também em relação à escala do mapa, que poderá mostrar um
detalhamento maior da distribuição desta vegetação. Assim, estimativas mais recentes
da extensão global de savanas sugerem que elas cobririam cerca de 33,3 milhões de km2
(Ramankutty & Foley, 1999).
Já foram feitas diversas tentativas de classificação da vegetação mundial. A maior
parte delas, porém, apresenta limitações para uma aplicação universal e geralmente
problematiza a questão das savanas tropicais (Cole, 1986). Assim, uma classificação das
savanas mundiais deveria acomodar todos os tipos de savanas para os quais o termo é
aplicado nos diferentes continentes. Cole (1986) destaca a classificação em duas
escalas: (1) em escala global, a classificação deveria ser baseada na fisionomia da
vegetação, pois a variação florística entre os continentes é grande demais para ser
incorporada na classificação; (2) em escala regional (continente, subcontinente, país,
etc.), a classificação deveria levar em conta principalmente a composição florística para
delimitar os subtipos de savana, pois a composição florística está relacionada a
condiconamntes ambientais específicos.
Na região Neotropical, as savanas abrangem todas as formações campestres com
maior ou menor grau de cobertura lenhosa e as formações arbustivo-arbóreas, abarcando
desde campos limpos até savanas florestais, que ocorrem no Brasil, Venezuela,
Colômbia, Guiana, Suriname, Guiana Francesa, Paraguai, Bolívia e norte da Argentina.
No Brasil, o termo savana é utilizado para designar o bioma Cerrado, mas
especialmente o cerrado lato sensu, que compreende os campos limpos, campos sujos e
cerrado strictu sensu, sendo que o cerradão, apesar de compor o cerrado lato sensu, não
é considerado uma formação savânica (Ribeiro & Walter 2008). A Caatinga é

6
considerada uma savana estépica dominada por vegetação xerofítica e espinhenta e o
Pantanal, uma savana que apresenta campos com predomínio de gramíneas e árvores
esparsas (semelhante a uma savana parque) que sofre inundação sazonal (Cole, 1986).
Este último ocorre em áreas contíguas do Paraguai e da Bolívia. Também ocorrem
alguns fragmentos relictuais de savana arborizada na bacia Amazônica, principalmente
nos estados de Roraima e Amapá (Cole, 1986). Junto com o Cerrado, os Llanos
possuem as maiores áreas contínuas de savana da América do Sul. Os Llanos, que
ocorrem na Venezuela e na Colômbia, apresentam campos de gramíneas, que são
inundados nos períodos de chuva, entremeados de palmeiras e árvores esparsas. Além
destas áreas, alguns autores consideram o Chaco, que abrange o Paraguai, a Bolívia e
parte da Argentina, como savana. Segundo Walter (1988), “trata-se de uma vegetação
com aspecto de parque, contendo bosques, extensas pradarias sujeitas a inundações
periódicas, savanas de palmeiras e pântanos”. Walter (2006) ainda acrescenta às savanas
Neotropicais as formações campestres do México e de Cuba.
No Brasil, o Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE, 1992)
sistematizou a classificação da vegetação brasileira, adotando uma nomenclatura
universal. Esta proposta de classificação foi baseada principalmente na “Classificação
da Vegetação Brasileira, adaptada a um Sistema Universal” de Veloso et al. (1991).
Dentre os conceitos adotados para auxiliar na classificação e na normatização dos
termos, o IBGE utilizou a classificação das formas de vida de Raunkiaer (IBGE, 1992).
Ao mesmo tempo, foram adotados termos como Domínio, Sistema e Formação, com
base em terminologias de Kant, Drude, Grisebach, Schimper e Ellemberg & Mueller-
Dombois (IBGE, 1992). Sendo assim, esta classificação da vegetação brasileira definiu
seis grandes Classes de Formações: Floresta Ombrófila, Floresta Estacional,
Campinarana, Savana, Savana-Estépica e Estepe. Estas Formações não compreendem os
biomas brasileiros e agrupam vegetações de acordo com características gerais da
fisionomia da vegetação. Assim, nesta classificação, o bioma Cerrado compreende
formações savânicas (i.e. savana arborizada, savana parque e savana gramínio-lenhoso)
do Brasil Central e também formações florestais (Florestas Ombrófilas e Florestas
Estacionais) onde se inclui o cerradão (Savana Florestada).
No Brasil, o termo Savana também abrange o Pantanal Mato-Grossense, além das
áreas de savana amazônica (IBGE, 1992, 1997). Já a Savana-Estépica abrange a
Caatinga do sertão árido nordestino, os campos de Roraima (na fronteira com a

7
Venezuela) e o Chaco Sul-Mato-Grossense (entre a Serra da Bodoquena e rio Paraguai)
(IBGE, 1992, 1997).

O cerradão na nomenclatura internacional

Percebe-se que alguns pesquisadores estrangeiros designaram diversos nomes para

classificar o cerradão dentro de uma terminologia internacional (i.e. em inglês;
Tabela 1). Dentre os pesquisadores estrangeiros destaca-se J.A. Ratter, que teve um
importante papel no processo de levantamento florístico do Cerrado e de identificação
de padrões fitogeográficos e que adotou diversos termos para designar o cerradão.
Ratter et al. (2006) classificaram os cerradões do Brasil como um arvoredo denso
(dense woodland). Já em outros trabalhos (Ratter, 1992; Oliveira-Filho & Ratter, 2002;
Ratter et al., 1997) o cerradão é tratado como um arvoredo quase fechado (almost
closed woodland) e como uma savana arborizada grande e quase fechada (large, nearly-
closed arboreal savanna) (Furley & Ratter, 1990b). Ratter (1971) descreveu um subtipo
de cerradão como uma savana arborizada baixa e descontínua (low broken savana
woodland). Da mesma forma, o termo savanna woodland foi aplicado aos cerradões
(Ratter et al., 1973), sendo descrito como uma formação com um dossel relativamente
contínuo e uma cobertura esparsa de gramíneas.
Furley & Ratter (1990a) estudaram os solos e a vegetação de fragmentos de
cerradão no Mato Grosso e definiram esta fitofisionomia como uma savana lenhosa
densa (densly wooded savanna). Eles tentaram caracterizar melhor esta formação,
considerando-a um arvoredo esclerófilo (sclerophyllous woodland), destacando o fato
de que às vezes é chamado de floresta aberta (open forest) ou arvoredo (Furley, 1999).
Em publicação mais recente (Furley, 2007), o cerradão foi considerado uma savanna
woodland.
Em alguns estudos que tratam da dinâmica da fronteira savana-floresta, o cerradão
é tido, de maneira geral, como um tipo de floresta transicional ou como uma forma de
transição entre o Cerrado e floresta. Neste caso, Furley & Ratter (1990a), trataram o
cerradão como uma savana arborizada grande e quase fechada (large nearly-closed
arboreal savanna). Ainda nesta ótica, Oliveira-Filho & Ratter (2002) destacaram que o
cerradão ocorre como manchas no meio de uma paisagem dominada por vegetação
savânica, mas também ocorrendo na fronteira savana-floresta, resultando numa
transição difusa e mal definida. Dubs (1992), que estudou as transições entre floresta e

8
savana no Pantanal, considerou o cerradão como um tipo de floresta, mas
especificamente uma floresta savânica (savanna forest).
Por sua vez, Guarim et al. (2000) citaram o cerradão como uma floresta savânica
(savanna forest) e depois, ao longo do trabalho, o definem como savana arborizada
densa (dense savanna woodland). Box (2002), que realizou um estudo biogeográfico
comparativo entre os hemisférios Norte e Sul – ou seja, em uma escala mundial –,
destacou que o Cerrado ocorre em um gradiente que varia desde campos graminosos até
fragmentos florestais de cerradões fechados-sempreverdes-latifoliados (closed
evergreen broad-leaved cerradão forest patches).
Fearnside (2000) é contraditório ao considerar num primeiro momento o cerradão
como um cerrado alto (high cerrado), mas depois o classifica como outras florestas
fechadas (other closed forests), junto com a floresta atlântica (ombrófila densa) e
floresta de araucária (ombrófila mista), num estudo comparativo sobre a biomassa e o
estoque de carbono em ecossistemas fora da Amazônia e do Cerrado. Vourlitis et al.
(2001) também apresentam mais de uma definição para o cerradão, uma vez que, no
título do trabalho, chamam o cerradão de floresta tropical de transição (transitional
tropical forest) e depois, ao longo do texto, apresentam o cerradão como uma variante
do cerrado que pode ocorrer como um bosque arbóreo denso (open arboreal woodland)
ou floresta fechada (closed forest).
Já Haridasan (1992), em estudo comparativo de solos, composição florística e
nutrientes foliares entre cerrado strictu sensu e cerradão, definiu este último como uma
floresta xeromórfica (xeromorphic forest), enquanto o termo savanna woodland foi
adotado para o cerrado stricto sensu. Em trabalho similar, o cerradão foi tratado apenas
como uma floresta de interflúvio, em referência à posição que ocupa no terreno, uma
vez que ocorre em solos distróficos e mesotróficos (Araújo & Haridasan, 1988). Em
estudo sobre o gradiente estrutural do cerrado lato sensu, Ribeiro & Tabarelli (2002)
definiram o cerradão como uma forma bem desenvolvida de floresta do cerrado (well
developed forest form of cerrado).
Alguns autores propuseram uma classificação das diferentes fitofisionomias do
Cerrado. Goodland (1971), em sua análise das fisionomias do cerrado lato sensu,
destacou que a mesma ocorre num gradiente que varia desde uma vegetação herbácea,
graminosa, arbustiva, passando por um tipo de pomar (orchard) e arvoredo (ou bosque)
e chegando quase a uma vegetação florestal (cerradão). O autor explica que o cerradão é
um tipo de floresta em que se verifica uma densa cobertura de dossel. Peres et al.

9
 (1983), ao realizarem uma comparação da produção e da composição de serapilheira em
áreas de cerradão, consideraram a vegetação do cerradão como uma espécie de arvoredo
(woodland-like vegetation). Posteriormente, Batalha et al. (2002) interpretam o cerradão
como sendo um bosque alto (tall woodland).
Eiten (2001) classificou o cerradão como um arvoredo com dossel aberto. No
entanto, a categoria estrutural de floresta também se aplica aos cerradões com cobertura
de dossel superior a 60%. Neste sentido, o cerradão também foi classificado como
Floresta Tropical Xeromorfa Latifoliada Semidecidua (Eiten, 1983). Cole (1986)
classificou o cerradão como um arvoredo denso (dense woodland).
Já Coutinho (1978) traduziu o cerradão como uma formação florestal (forest
formation), destacando que, na verdade, a sua inclusão dentro do conceito de savana é
um tanto confusa e contraditória. Oliveira-Filho et al. (1989) consideraram o cerradão
uma floresta densa com dossel relativamente fechado (dense forest with more or less
closed canopy), o que parece contraditório, pois denso implica fechado. Recentemente,
em uma nova proposta de classificação da vegetação brasileira, Oliveira-Filho (2009)
adotou a terminologia usada pelo IBGE (1992) para classificar o cerradão: Savana
florestada (forested savanna).

Tabela 1. Comparação das diferentes categorias de cerradão

AUTOR CATEGORIAS PARA O CERRADÃO
Floresta (Forest; Savanna Forest)
Goodland (1971) Floresta (forest)
Coutinho (1978) Formação florestal (forest formation)
Dubs (1992) Floresta savânica (savanna forest)
Guarim et al. (2000) Floresta savânica (savanna forest)
Haridasan (1992) Floresta xeromórfica (xeromorphic forest)
Eiten (1983) Floresta tropical xeromorfa latifoliada semidecídua
Vourlitis et al. (2001) Floresta tropical de transição; floresta fechada
(transitional tropical forest; closed forest)
Ribeiro & Tabarelli (2002) Forma bem desenvolvida de floresta do cerrado (well
developed forest form of cerrado)
Box (2002) Fragmentos de cerradão-floresta fechada e sempreverde
(closed evergreen broad-leaved cerradão forest patches)

10
 Floresta (Forest; Savanna Forest) cont.
Fearnside (2000) florestas fechadas (other closed forests)
Oliveira-Filho et al. Floresta densa com dossel fechado (dense forest with more
(1989) or less closed canopy)
IBGE (1992); Oliveira- Savana florestada (forested savanna)
Filho (2009)
Araújo & Haridasan Floresta de interflúvio (upland forest)
(1988)
Bosque ou Arvoredo (Woodland)
Voutlitis et al. (2001) Bosque arbóreo denso (open arboreal woodland)
Furley (1999) Arvoredo (ou bosque) esclerófilo (sclerophyllous woodland)
Cole (1986) Bosque denso (dense woodland)
Ratter et al. (2006) Bosque denso (dense woodland)
Batalha et al. (2002) Bosque alto (tall woodland)
Bosque de savana ou Savana arborizada (Savanna Woodland)
Fearnside (2000) Cerrado alto (high cerrado)
Guarim et al. (2000) Savana arborizada densa (dense savanna woodland)
Furley & Ratter (1990a) Savana lenhosa densa (densly wooded savanna)
Furley & Ratter (1990a) Savana arborizada grande e quase fechada (large nearly-
closed arboreal savanna)
Furley (2007) Savana arborizada ou bosque de savana (savanna woodland)
Ratter et al. (1973) Savana arborizada ou bosque de savana (savanna woodland)
Ratter (1971) Savanna arborizada baixa e descontínua (low broken savana
woodland)
Ratter et al. (1997) Savana arborizada grande e quase fechada (large nearly-
closed arboreal savanna)

Percebe-se, então, que o cerradão apresenta uma ampla variedade de tratamentos,

por diferentes autores, variando desde savanas arborizadas e savanas florestais até
arvoredos densos e florestas propriamente ditas. A classificação do cerradão dentro de
um padrão internacional esbarra em algumas dificuldades, pois trata-se de uma
formação vegetacional única, com apenas algumas semelhanças com outras formações
em outros continentes.

11
 A partir da classificação oficial da vegetação brasileira (IBGE, 1992), o cerradão
foi classificado como savana florestada. Apesar de esta classificação fugir de termos
vernaculares e locais e usar termos científicos difundidos e aplicáveis em âmbito
internacional, a classificação do cerradão como savana florestada é confusa e
contraditória. Para aqueles que conhecem o cerradão e verificam sua estrutura florestal,
com composição florística mista, o termo savana florestada é bastante viável, visto que
remete ao porte florestal do cerradão e à composição mista de espécies savânicas e
florestais. No entanto, essa classificação é um pouco confusa, pois não fica claro se o
cerradão é uma floresta ou uma savana, ou ainda como uma vegetação pode ter, ao
mesmo tempo, duas fisionomias contrastantes.
Com o intuito de estabelecer um termo que seja comprensível e equiparável com
outras formações mundiais (i.e. em inglês), propomos que o cerradão seja designado, na
nomenclatura internacional, como upland mixed forest ou upland cerrado forest
(floresta mista de interflúvio). Upland uma vez que ocorre em planaltos e chapadas, nas
porções de interflúvio e longe dos córregos e rios; mixed comsiderando que apresenta
flora mista, com espécies típicas de cerrado stricto sensu, das formações florestais do
bioma e espécies generalistas; e forest por apresentar estrutura florestal. No entanto, no
contexto nacional, a adoção do termo vernacular cerradão é mais apropriada, pois já
apresenta uma boa definição com embasamentos estruturais, edáficos e florísticos.

Definição e descrição da fitofisionomia cerradão

O conceito de Cerrado possui diversas interpretações, sendo que geralmente

designa a vegetação xeromorfa arbórea, arbustiva, savânica e campestre do Brasil
Central (Eiten, 1978). Coutinho (1978) propôs o conceito de floresta-ecótono-campo,
em que o Cerrado é visto como um complexo de formações oreádicas, abrangendo
desde o campo limpo (campos oreádicos) até o cerradão (floresta oreádica) e os
ecótonos entre estes dois extremos, designados de formações savânicas intermediárias
ou savanas oreádicas (campo sujo, campo cerrado e cerrado stricto sensu).
Utiliza-se o termo cerrado lato sensu para designar as formações campestres,
savânicas até o extremo florestal chamado de cerradão, no bioma Cerrado (Coutinho,
1978; Ribeiro & Walter, 2008). Para a delimitação do bioma Cerrado, Ribeiro & Walter
(1998) destacam onze tipos fitofisionômicos: formações florestais (Mata Ciliar, Mata de
Galeria, Mata Seca e Cerradão), formações savânicas (Cerrado stricto sensu, Parque de

12
Cerrado, Palmeiral e Vereda) e formações campestres (Campo Sujo, Campo Rupestre e
Campo Limpo).
Fisionomicamente, o cerradão apresenta um dossel predominantemente contínuo
com cobertura entre 50% e 90% (Ribeiro & Walter, 2008), em que as copas das árvores
tocam-se, denotando um aspecto fechado (Rizzini, 1997). Esta fitofisionomia
geralmente apresenta três estratos distinguíveis: arbóreo, arbustivo e herbáceo (Ribeiro
& Walter, 2008). O estrato arbóreo fica em torno de 8 a 15 m, com indivíduos
emergentes atingindo 20 m (Goodland & Ferri, 1979). O segundo estrato, composto por
arbustos e arvoretas, apresenta altura entre 2 e 5 m. O estrato inferior, herbáceo,
geralmente é pouco desenvolvido, e está quase ausente nas porções com maior
cobertura de dossel e, consequentemente, com maior sombreamento (Oliveira-Filho &
Ratter, 2002).
Ratter et al. (1977) observaram que o cerradão pode apresentar uma grande
variação fisionômica, com matas baixas com altura entre 6 e 7 m, com cobertura de
dossel parcialmente fechada, até cerradões mais altos com 15 a 20 m de altura, ou seja,
verdadeiras florestas, com dossel quase 100% fechado. O cerradão ainda pode ser
identificado por outras características fisionômicas: as árvores, mesmo aquelas comuns
no cerrado stricto sensu, apresentam no cerradão fuste reto com ramificações mais altas
(Waibel, 1948) e ritidoma mais fino, sendo menos adaptadas à passagem do fogo
(Ratter, 1992).
Portanto, o cerradão é uma das formações florestais que ocorre no bioma Cerrado,
junto com as Matas Secas (floresta sempre verde, semidecídua e decídua), Mata Ciliar e
Mata de Galeria (Ribeiro & Walter, 2008). O cerradão se destaca das demais
fitofisionomias florestais por ser uma formação florestal com aspectos xeromórficos
(Ribeiro & Walter, 2008). Apesar de ser considerada uma formação perenifólia,
algumas espécies que são comuns ao cerrado stricto sensu apresentam caducifólia
durante a estação seca (Ribeiro & Walter, 2008). Por este motivo, Eiten (1983)
considerou o cerradão como uma formação latifoliada e semidecídua.
Outros autores tipificam o cerradão como uma formação florestal com
características próprias, destacando-se de outras formações florestais e das formações
savânicas do Planalto Central. Rizzini (1963), em um primeiro momento, considerou o
cerradão como uma Floresta Xeromorfa. Após interpretar que o aspecto esclerófilo
desta vegetação se deve à ação da radiação solar (heliomorfismo) e não à deficiência
hídrica (xermorfismo), ele passou a adotar usualmente o termo cerradão, que

13
corresponde a uma floresta mesófila esclerófila (Rizzini, 1997). Heringer et al. (1977)
também consideraram o cerradão como uma floresta esclerófila, própria do Planalto
Central, em vez de considerá-lo como uma forma mais densa e alta de cerrado stricto
sensu.
Rizzini (1997) destacou que diversos autores, como Lund, Saint-Hilaire e
Warming (1908), haviam relatado a ocorrência do cerradão (“matta Catanduva”) no
planalto central apresentando uma vegetação mais densa e alta, o que o diferencia do
cerrado stricto sensu. Sendo assim, o cerradão foi por muitos considerado como uma
segunda ou terceira categoria de floresta (Rizzini, 1997). Foi justamente assim que
Waibel (1948) descreveu o cerradão, como uma vegetação semelhante à mata, sendo
mais denso e alto que o cerrado, no entanto mais baixo e menos denso que as matas.
Magalhães (1966) descreveu o cerradão como a forma de maior pujança do
Cerrado, em virtude do desenvolvimento e do vigor de suas árvores e arbustos. Apesar
de não aplicar o conceito de floresta ou mata, destacou a presença de árvores de porte
elevado e muitas vezes com espécies ocorrentes nas matas secas (Magalhães, 1966).
Castro & Martins (1999) destacaram que, no Nordeste, os cerradões são chamados
de “chapadas”, pelo fato de ocorrerem nesta formação geomorfológica plana. Esses
autores indicaram que o dossel não é fechado, permitindo a entrada de luz, o que
favorece o desenvolvimento do estrato herbáceo-subarbustivo.
Assim, a partir da presente revisão, propõe-se que o cerradão seja definido
claramente como um tipo de floresta que apresenta composição mista de espécies
savânicas, florestais e generalistas que varia ao longo do bioma.

Determinantes do cerradão

Geomorfologicamente, o cerradão está associado às áreas de interflúvio, de

maneira geral em terrenos bem drenados e com solos profundos (Ribeiro & Walter,
2008). Estes solos geralmente são da classe dos Latossolos, com baixa e média
fertilidade e, menos frequentemente, ocorrem em Cambissolos distróficos (Ribeiro &
Walter, 2008). Waibel (1948) relatou que são vermelhos e bastante arenosos, com uma
fina camada de matéria orgânica, entrando na categoria de alguns tipos de solos
florestais.
Outros autores destacaram que o gradiente estrutural observado no bioma Cerrado,
desde o campo sujo até o cerradão, corresponderia a um gradiente de fertilidade do solo.

14
Neste caso, a fitofisionomia de maior densidade e maior desenvolvimento das espécies
lenhosas, o cerradão, ocorreria em solo com maiores teores de nutrientes (Goodland &
Pollard, 1973; Lopes & Cox, 1977). Goodland & Polard (1973), ao analisarem os solos
de diferentes fitofisionomias no Triângulo Mineiro, encontraram uma correlação
positiva entre área basal e teores de N, P e K. Ao mesmo tempo, verificaram que a
porcentagem de alumínio é negativamente correlacionada com os nutrientes,
corroborando a sugestão de Goodland (1971), que indica que altos níveis de Al
diminuem a disponibilidade de P, Ca, Mg, N e K. Lopes & Cox (1977), em uma ampla
amostragem de solos (500 locais) nas diferentes fitofisionomias do bioma, verificaram
que na medida em que houve aumento do pH, dos macronutrientes Ca, Mg e K e dos
micronutrientes Zn, Cu e Fe, a densidade e a altura do estrato lenhoso também
aumentaram. Esses autores ainda encontraram uma correlação negativa entre teores de
alumínio e o gradiente estrutural. Por outro lado, apesar de Goodland & Pollard (1973)
evidenciarem a correlação entre o gradiente fisionômico e o gradiente de fertilidade,
eles chamaram atenção para o fato de que outros fatores, como fogo e corte (raso e
seletivo), poderiam atuar na diferenciação fisionômica do Cerrado.
Ratter et al. (1973, 1977, 1978) relataram que alguns tipos de cerradão
encontrados em solos com níveis médios de macronutrientes (solos mesotróficos),
notadamente Ca e Mg, encontram-se na transição entre as florestas decíduas, de solos
mais férteis, e o cerrado stricto sensu encontrado em solos distróficos. Furley & Ratter
(1988) indicaram que este gradiente de transição é comum em grande parte do bioma.
Por outro lado, outros estudos não indicam uma clara relação entre um gradiente
de fertilidade e a estrutura da vegetação. No Distrito Federal, Ribeiro (1983),
comparando solo e a vegetação de cerrado stricto sensu e cerradão, mostrou que estas
duas fitofisionomias ocorrem em solos com níveis similares de fertilidade. Costa e
Araújo (2001) também verificaram este padrão, ao estudarem um cerradão e um cerrado
stricto sensu, ambos em solos distróficos. No entanto, Ribeiro (1983) encontrou
diferenças nas características físicas do solo, em que o cerradão apresentou uma maior
porosidade e capacidade de retenção de água, o que levaria a um regime hídrico mais
satisfatório nesta comunidade em relação ao cerrado stricto sensu.
Haridasan (1992) comparou os solos de cerradão e cerrado stricto sensu no
Distrito Federal e reforçou a ideia de que a quantidade de nutrientes no solo não é a
principal responsável pela transição de cerrado stricto sensu para cerradão. O autor
discute que outros fatores poderiam atuar nesta diferenciação fitofisionômica, entre os

15
quais a disponibilidade de água no solo e uma maior disponibilidade de nutrientes
durante os processos de formação do solo. Assim, Haridasan (1992) propõe que uma
quantidade mais elevada de nutrientes no passado permitiria o estabelecimento de uma
vegetação com maior biomassa. Tal vegetação poderia permanecer nas atuais condições
distróficas do solo através da ciclagem fechada de nutrientes (Haridasan, 1992). Esta
teoria é, em parte, suportada pelo estudo anterior de Peres et al. (1983), em que foi
verificado que, apesar de as concentrações de nutrientes na serapilheira do cerrado
stricto sensu e do cerradão serem similares, o cerradão apresentou uma produção de
serapilheira anual que variou entre 2,99 e 5,14 vezes mais do que a do cerrado stricto
sensu. Portanto, o fluxo de nutrientes da biomassa vegetal para o solo seria, em média,
3,7 vezes maior no cerradão do que no cerrado stricto sensu.
Ao estudarem uma área de cerradão adjacente a uma área de cerrado stricto sensu
no Mato Grosso, Marimon-Júnior & Haridasan (2005) tampouco verificaram diferenças
nos teores de nutrientes entre os dois solos. No entanto, foi verificada uma quantidade
mais elevada de porcentagem de argila no solo do cerradão, tanto na camada superficial
(0-20 cm), quanto na camada subsuperficial (40-200 cm). Sendo assim, esses autores
sugeriram que maiores teores de argila no solo apresentam maior capacidade de
retenção da água disponível e, consequentemente, apresentariam maior fertilidade ativa,
pois a disponibilidade de água regula a dinâmica dos nutrientes no solo e sua absorção
pelas plantas, proporcionando melhores condições para a manutenção de uma maior
biomassa.
Os trabalhos realizados no nordeste do Mato Grosso, referentes à Expedição
Xavantina-Cachimbo do Royal Geographical Society do Reino Unido, nos anos 1967-
1969, revelaram importantes relações florísticas e edáficas na região de transição entre a
Floresta Amazônica e o Cerrado (Askew et al., 1970; Ratter et al., 1973; 1978). Assim,
foram amostradas áreas de mata seca, cerradão e cerrado stricto sensu em solos
distróficos que evidenciaram que o gradiente estrutural da vegetação não foi explicado
por um aumento na fertilidade. Ratter et al. (1973, 1978) observaram indivíduos
relictuais de cerradão na floresta e um considerável número de plântulas de espécies de
floresta no cerradão, apontando uma expansão da floresta para o cerradão. Marimon et
al. (2006) retornaram 35 anos depois ao local da Expedição Xavantina-Cachimbo e
verificaram uma expansão de cerca de 7 km do cerradão em direção ao cerrado stricto
sensu. Esta expansão foi calculada a partir das coordenadas geográficas (por métodos

16
convencionais em 1968 e GPS em 2006) da borda do cerrado stricto sensu e do cerradão
em 1968 (pela localização do acampamento base da expedição) e em 2006.
Resultados semelhantes foram encontrados por Ratter (1985) na Fazenda Água
Limpa, no Distrito Federal. Nesse estudo, após 14 anos de proteção contra o fogo,
foram evidenciados um adensamento da vegetação lenhosa e o estabelecimento de
plântulas de espécies sensíveis ao fogo (p. ex., Emmotum nitens, Tapirira guianensis,
Virola sebifera e Simarouba versicolor). Neste sentido, Ratter (1985) verificou uma
evolução estrutural de uma área de cerrado stricto sensu para cerradão, sendo
provavelmente resultado da proteção contra o fogo. Roitman et al. (2008) verificaram
um aumento de 35,48% da riqueza, 19,09% da densidade e 14,93% da área basal, em
uma área de cerrado stricto sensu protegida contra o fogo por um período de 13 anos.
Com isso, eles corroboram a ideia de que sob as presentes condições climáticas, o fogo
é o principal fator no controle da reexpansão das florestas para as savanas (Roitman et
al., 2008). Ratter et al. (1988) encontraram resultado similar em um estudo de uma
reserva de cerrado stricto sensu protegida contra o fogo por 19 a 35 anos, onde houve
um adensamento lenhoso que atingiu mais de 10 mil indivíduos por hectare com DAP ≥
3 cm.
Durigan & Ratter (2006), a partir de imagens de satélite e fotos aéreas,
destacaram que, no estado de São Paulo, houve um aumento de 9% para 30% da área de
cerradão num período de 30 anos (1962-1992). Esses autores visitaram 10% da área e
observaram que o cerradão era a fitofisionomia predominante, ocupando 69,8% de sua
extensão. Em quase toda a área a vegetação sofreu mudanças: o campo-cerrado se
modificou em um cerrado stricto sensu (e às vezes em cerradão) e o cerrado stricto
sensu, em cerradão (Durigan & Ratter, 2006). Desta forma, os autores concluíram que a
proteção contra o fogo e o corte raso foram fundamentais no aumento da cobertura do
cerradão nos últimos 30 anos.

Características do cerradão mesotrófico e distrófico

O debate supracitado sobre o gradiente edáfico do bioma Cerrado foi em parte

reacendido depois do reconhecimento de dois tipos de cerradão, edaficamente e
floristicamente distintos: (1) cerradão mesotrófico ou cerradão de Callisthene
fasciculata – Magonia pubescens (Ratter et al., 1971; 1977) e (2) cerradão distrófico ou
cerradão de Hirtella gandulosa (Ratter et al., 1971).

17
 O cerradão mesotrófico é caracterizado por ocorrer em solos com níveis médios de
nutrientes: teor de cálcio maior que 2 meq/100 g de solo e pH entre 5,5 e 7,0. Araújo &
Haridasan (1988) encontraram elevados valores de Ca (11,3 meq/100 g solo) e Mn (138
ppm). Askew et al. (1970) caracterizaram o solo mesotrófico do nordeste de Mato
Grosso como ocorrendo em terrenos menos intemperizados e lixiviados, geralmente
classificado como solo Podzólico Vermelho-Amarelo Eutrófico. Araújo & Haridasan
(1988) destacaram que o cerradão mesotrófico (investigado em Padre Bernardo, GO)
ocorre em solo classificado como Terra Roxa Estruturada Similar Eutrófica. Cabe
destacar que, além de este solo mesotrófico apresentar maior teor de bases trocáveis e
fósforo, ele também possui maiores teores de matéria orgânica (Askew et al., 1970).
Geralmente estes cerradões mesotróficos ocorrem na borda das florestas estacionais
deciduais (Ratter et al., 1977), em áreas em contato com florestas estacionais
semideciduais (em Minas Gerais), e também dispersos em áreas de Goiás, Mato Grosso
e Mato Grosso do Sul (Furley & Ratter, 1988). Goodland (1971) destacou que o
cerradão, que ocorre em solos mais ricos, é preferencialmente usado pela agricultura, e
por isso atualmente é mais difícil de ser encontrado.
Além de Callisthene fasciculata e Magonia pubescens, que tipificam o cerradão
mesotrófico, outras espécies também apresentam uma importância nestas comunidades
(Ratter et al., 1977; Furley & Ratter, 1988): Luehea paniculata, Dilodendron
bipinnatum, Terminalia argentea, Pseudobombax tomentosum, Dipteryx alata,
Astronium fraxinifolium, Myracrodruon urundeuva, Anadenanthera colubrina,
Guazuma ulmifolia, Plathypodium elegans e Aspidosperma subincanum. Ratter et al.
(1977) destacaram que, com exceção de Dipteryx alata, as espécies citadas são decíduas
e comumente encontradas nas florestas estacionais deciduais e semideciduais. Além
disto, Callisthene fasciculata, Anadenanthera colubrina, Dilodendron bipinatum,
Guazuma ulmifolia e Myracrodruon urundeuva são consideradas limitadas aos solos
com altos teores de cálcio (calcífilas) (Ratter et al., 1978a). As espécies associadas, que
não têm preferência por solos mesotróficos ou distróficos, como Qualea grandiflora, Q.
parviflora e Caryocar brasiliense, constituíram cerca de 50% dos indivíduos arbóreos
destas comunidades (Ratter et al., 1977). Apesar de estas espécies serem indiferentes à
fertilidade do solo, a sua importância nas diferentes comunidades varia bastante (Araújo
& Haridasan, 1988). Estas espécies apresentam ampla distribuição no bioma, com altas
densidades na fitofisionomia cerrado stricto sensu (Felfili et al., 1994; 2007; Walter,
2006).

18
 O solo do cerradão distrófico é caracterizado por apresentar pH entre 4,0 e 4,8 e
teores de cálcio menores que 0,5 meq/100 g de solo (Ratter et al., 1978). Estes solos
geralmente são pobres em outros elementos, como Mg, K e P. Araújo & Haridasan
(1988) encontraram baixos teores de K (0,18 meq/100 g de solo), Ca (0,11) e Mg (0,08),
alta saturação de Al (81%) e altos teores de Fe (112 mg/kg solo). No Mato Grosso,
geomorfologicamente estes solos distróficos ocorrem em regiões de interflúvio com
baixa declividade, e geralmente em terrenos areníticos (Askew et al., 1970). Os
cerradões distróficos geralmente estão associados às margens de florestas estacionais
sempreverdes no Mato Grosso, mas também a um complexo mosaico com
fitofisionomias mais abertas. Os solos deste tipo de cerradão geralmente são
classificados como Latossolo Vermelho Escuro ou Vermelho-Amarelo e Podzólico
Vermelho-Amarelo (Araújo & Haridasan, 1988; Haridasan, 1994). O cerradão distrófico
é distribuído por todo o bioma Cerrado, por ocorrer em um tipo de solo mais abundante
(Reatto & Martins, 2005).
Furley & Ratter (1988) destacaram um grupo de espécies como indicadoras do
cerradão distrófico: Blepharocalyx salicifolius, Callisthene major, Cardiopetalum
calophyllum, Cinnamomum erythropus, Emmotum nitens, Hirtella glandulosa, Ocotea
spixiana, Sclerolobium paniculatum, Siparuna guianensis, Siphoneugena densiflora,
Vochysia haenkeana, e Virola sebifera. Destas, Hirtella glandulosa, Emmotum nitens,
Virola sebifera, Cinnamomum erythropus, Vochysia haenkeana e Callisthene major
ocorrem preferencialmente em formações florestais, inclusive o cerradão;
Blepharocalyx salicifolius, Siphoneugena densiflora, Siparuna guianensis e
Sclerolobium paniculatum ocorrem mais frequentemente em matas e cerradão, mas
também com certa frequência no cerrado stricto sensu; e Ocotea spixiana e
Cardiopetalum calophyllum são comuns tanto em matas e cerradões quanto em
formações savânicas (Mendonça et al., 2008). Dentre as espécies que ocorrem com
ampla distribuição pelo bioma, e que geralmente apresentam indivíduos com porte
elevado no cerradão distrófico e mesotrófico, destacam-se Copaifera langsdorffii, que
apresenta preferência por ambientes florestais mas também ocorre em formações
savânicas, e Roupala montana, que geralmente ocorre mais nas formações savânicas ou
na borda destas com as matas (Araújo & Haridasan, 1988). Ratter et al. (1973)
destacaram que Hirtella glandulosa, Emmotum nitens, Sclerolobium paniculatum e
Vochysia haenkeana geralmente não ocorrem em formações mais abertas, e sim em
baixa frequência nas florestas estacionais, sendo mais típicas do cerradão distrófico.

19
Alguns trabalhos ainda indicam Bowdichia virgiloides e Blepharocalyx salicifolius
como espécies que apresentam indivíduos altos, muitas vezes como emergentes na
comunidade (Ratter, 1985; Furley & Ratter, 1990).
Apesar de as espécies acumuladoras de alumínio ocorrerem com maior frequência
no cerradão distrófico, algumas destas espécies ocorrem no cerradão mesotrófico, como
Callisthene fasciculata, que obteve o maior valor de importância numa comunidade
mesotrófica (Araújo, 1984). Araújo (1984) mostrou que as espécies acumuladoras de
alumínio não ocorrem exclusivamente nos solos com alta saturação de alumínio.

Estrutura do cerradão

Goodland & Ferri (1979) realizaram uma comparação estrutural do cerradão com
as fitofisionomias campo cerrado, campo sujo e campo limpo e verificaram que o
cerradão apresenta uma densidade no intervalo de 1643-4925 ind./ha e uma área basal
entre 20,3-51,3 m2/ha. Cabe destacar que o critério de inclusão que os autores usaram
foi de DAS ≥ 3 cm, o que inclui um maior número de indivíduos de pequeno porte, que
geralmente são excluídos em outros estudos. Desta forma, o estudo evidenciou
justamente que existe uma grande diferença estrutural entre o cerradão e o campo
cerrado. Sendo assim, um dos principais aspectos fisionômicos diferenciadores
denotados por Goodland & Ferri (1979) foi a altura do estrato arbóreo, que, no cerradão,
alcançou a média de 9 m, com indivíduos emergentes de 18 m, e, no campo cerrado,
apresentou a média de 6 m, sem ultrapassar 8 m, corroborando justamente a ideia de
Eiten (1983) de que as árvores do cerrado strictu sensu não ultrapassam a altura de 7 m.
A partir da década de 1990, houve um esforço em amostrar quantitativamente a
vegetação do Cerrado mediante o uso de parcelas. Nesses trabalhos há, no entanto, uma
grande variação de procedimentos de amostragem. Apesar de a maioria dos trabalhos ter
utilizado o método de parcelas, o tamanho e o número das parcelas variaram
imensamente desde 10 x 10 m até 20 x 50 m. Do mesmo modo, o critério de inclusão
dos indivíduos também variou bastante. Estas diferenças, junto com diferentes esforços
de amostragem, dificultam uma comparação mais profunda. Mesmo assim, podem-se
extrair alguns padrões mais amplos. Dentre os trabalhos em que foi utilizado o critério
de inclusão de D30 ≥ 5 cm, a área basal variou entre 16,67 m2/ha, em Alto Paraíso, GO
(Felfili et al., 2007), e 24,0 m2/ha, na APA Gama-Cabeça de Veado, DF (Felfili et al.,
1994). A densidade teve uma amplitude mais acentuada, variando entre 716 ind./ha, em

20
Alto Paraíso (Felfili et al., 2007) e 2178 ind./ha, em Nova Xavantina, MT (Franczak,
2006). A riqueza de espécies ficou entre 39, em Alto Paraíso (Felfili et al., 2007), e 95,
em Nova Xavantina (Franczak, 2006), sendo que o primeiro valor foi encontrado em 0,3
ha e o segundo, em 0,5 ha. Cabe destacar que a baixa riqueza da área de Alto Paraíso
pode ser consequência de menor densidade e área basal. O que menos variou foi o
índice de Shannon, que ficou entre 3,23 e 3,69, também respectivos a Alto Paraíso e
Nova Xavantina.
As famílias mais importantes comuns aos dois cerradões da Chapada dos
Veadeiros foram Leguminosae e Anacardiaceae, sendo que Vochysiaceae foi a família
mais importante em Alto Paraíso e Myrtaceae foi bem representativa em Vila Propício
(Felfili et al., 2007). Dentre as espécies mais importantes do cerradão de Alto Paraíso
destacam-se Callisthene fasciculata (indicadora de solo mesotrófico), Myracrodruon
urundeuva (típica de mata seca), Anadenanthera colubrina (comum em mata de galeria)
e Magonia pubescens (indicadora de solo mesotrófico) (Felfili et al., 2007). No
cerradão de Vila Propício destacaram-se em importância Hirtella galndulosa
(indicadora de solo distrófico), Copaifera langsdorfii e Diospyros hispida (típica de
cerrado stricto sensu). Dentre as espécies mais importantes em ambas as áreas, apenas
Dilodendron bipinatum (típica de mata seca) e Dipteryx alata foram comuns aos dois
cerradões (Felfili et al., 2007).
Nos cinco cerradões amostrados na Chapada Pratinha, Leguminosae,
Vochysiaceae, Annonacea, Melastomataceae, Rubiaceae e Lauraceae foram as famílias
mais representativas, sendo que apenas as duas primeiras apresentaram alto valor de
importância (Felfili et al., 1994). Dentre as espécies mais importantes para todas as
áreas destacam-se Qualea grandiflora, Emmotum nitens e, em pelo menos três áreas,
Tapirira guianensis, espécies amplamente distribuídas no bioma. Em pelo menos duas
áreas Pterodon pubescens e Sclerolobium paniculatum também apresentaram alto valor
de importância, mas ocorreram com valores intermediário e baixo nas outras áreas
(Felfili et al., 1994). Em relação ao índice de Shannon, apesar de os valores destes
cerradões serem considerados altos, eles foram mais baixos que os das matas de galeria
e mais altos que os da maior parte dos cerrados stricto sensu nas mesmas áreas (Felfili
et al., 1994).
Marimon-Júnior & Haridasan (2005) encontraram altos valores de densidade
(1884 ind./ha), área basal (23,51 m2/ha), riqueza (77 espécies) e diversidade (H’= 3,67),
estando dentre os valores mais altos encontrados, refletindo o que os autores chamaram

21
de um padrão tipicamente florestal. As espécies mais importantes foram Hirtella
glandulosa, Sclerolobium paniculatum, Xylopia aromatica e Emmotum nitens,
caracterizando um cerradão distrófico, corroborando com os baixos teores de Ca e Mg
verificados nas amostras de solo. Floristicamente, este cerradão apresentou uma
similaridade de 58% com uma área próxima de cerrado stricto sensu.
Dentre os trabalhos em que foi utilizado o critério de inclusão de DAP ≥ 5 cm, a
área basal teve uma amplitude de 13,31 m2/ha, em uma área de influência amazônica em
Ribeirão Cascalheira, MT (Marimon et al., 2006), a 24,9 m2/ha, em uma reserva urbana
em Uberlândia, MG (Guilherme & Nakajima, 2007), enquanto a densidade variou de
1117 ind./ha, em Uberlândia (Guilherme & Nakajima, 2007), a 2130 ind./ha, em
Ribeirão Cascalheira (Marimon et al., 2006). A riqueza de espécies variou de 49, em
Ribeirão Cascalheira (Marimon et al., 2006), a 93, em Uberlândia (Costa & Araújo,
2001). A diversidade (nats/ind.) variou de 3,08, em Bandeirante, MS (Camilotti, 2006),
a 3,54, em Uberlândia (Costa & Araújo, 2001).
No Parque do Sabiá, município de Uberlândia, as famílias mais ricas em duas
áreas de cerradões foram Leguminosae, Myrtaceae, Rubiaceae, Annonaceae e
Vochysiaceae (Guilherme & Nakajima, 2007). As famílias com maiores densidades
nestes dois cerradões foram Euphorbiaceae, Leguminosae e Annonaceae, sendo que
Salicaceae (em razão da elevada densidade de Casearia grandiflora) e
Chrysobalanaceae (em razão da alta densidade de Hirtella glandulosa) foram
representativas no cerradão 2 e Vochysiaceae (em razão da elevada densidade de
Qualea grandiflora), no cerradão 1 (Guilherme & Nakajima, 2007). Maprounea
guianensis apresentou um alto valor de importância no cerradão 1, com mais de 30%
dos indivíduos desta área. Já no cerradão 2 houve um domínio de Hirtella glandulosa,
espécie indicadora de cerradão distrófico, mas também Tapirira obtusa e Inga vera,
consideradas espécies características de matas de brejo e florestas estacionais
(Guilherme & Nakajima, 2007). Esses autores ainda destacaram que o cerradão 2 teve
similaridade florística intermediária e elevada similaridade estrutural (valores de
densidade e área basal) com uma área de floresta estacional adjacente ao parque.
Na Reserva do Panga (Uberlândia), Leguminosae, Vochysiaceae e Myrtaceae
foram as famílias mais representativas, sendo que a primeira apresentou a maior riqueza
e a segunda, a maior densidade (Costa & Araújo, 2001). Qualea grandiflora e Vochysia
tucanorum (comum em florestas semidecíduas e matas ciliares) foram as espécies mais
importantes nesta comunidade, sendo que esta apresentou uma similaridade elevada

22
(73,4%) com uma comunidade de cerrado stricto sensu na mesma reserva. Os autores
destacaram que 38,7% das espécies deste cerradão ocorrem nas florestas semidecíduas
da região, sendo que apresentam valores distintos de VI. No entanto, a comunidade
estudada pode representar uma transição entre o cerrado stricto sensu e a floresta
semidecídua (Costa & Araújo, 2001).
No município de Bandeirantes (MS), em um remanescente de cerradão, Rudgea
viburnoides, Tapirira guianensis, Qualea parvifolia, Qualea grandiflora e Xylopia
aromatica apresentaram os maiores valores de importância (Camilotti, 2006). Destas
espécies, apenas Tapirira guianensis foi menos frequente no cerrado stricto sensu. As
famílias mais ricas foram Leguminosae, Vochysiaceae e Rubiaceae, sendo que as duas
últimas apresentaram as maiores densidades de indivíduos, somando quase 50% do total
(Camilotti, 2006).
Em Ribeirão Cascalheira (MT), Marimon et al. (2006) verificaram que
Leguminosae e Vochysiaceae foram as famílias com maior riqueza no cerradão 1 e
Leguminosae e Annonaceae foram as famílias com maior riqueza no cerradão 2. A
espécie mais importante nas duas comunidades de cerradão foi Hirtella glandulosa,
indicando solo distrófico. Outras espécies importantes em ambas as comunidades foram
Emmotum nitens, Maprounea guianensis, Sclerolobium paniculatum, Vochysia
hankeana e Pterodon pubescens (Marimon et al., 2006). Oliveira-Filho & Ratter (1995)
destacaram Hirtella glandulosa, Emmotum nitens e Vochysia haenkeana como típicas
de cerradões distróficos e com conexões com a Floresta Amazônica transicional e matas
de galeria. Marimon et al. (2006) destacaram que os cerradões de Ribeirão Cascalheira
representam um ecótono entre as florestas estacionais sempreverdes amazônicas e o
bioma Cerrado.
Na Estação Ecológica de Jataí, no estado de São Paulo, Pereira-Silva et al. (2004)
encontraram em um fragmento de cerradão os maiores valores de riqueza (121
espécies), densidade (8454 ind./ha) e área basal (24,64 m2/ha) ao utilizarem o menor
critério de inclusão (DAS ≥ 1 cm). Leguminosae, Myrtaceae e Vochysiaceae foram as
famílias mais ricas nesse estudo e Ocotea corymbosa, Pterodon pubescens, Xylopia
aromatica e Siparuna guianensis foram as espécies com maior VI (Pereira-Silva et al.,
2004). Estas espécies ocorrem de maneira geral tanto nas fisionomias florestais (mata
seca, mata de galeria, mata ciliar e cerradão) como no cerrado stricto sensu (Mendonça
et al., 2008).

23
 No município de Brotas (SP), Gomes et al. (2004), com um critério de inclusão de
DAS ≥ 3 cm, verificaram em um cerradão com transição para floresta paludícola valores
elevados de riqueza (125 espécies) e densidade (3787 ind./ha). As espécies Xylopia
aromatica, Vochysia tucanorum, Ocotea puchella, Gochinatia polymorpha, Protium
heptaphyllum e Tapirira guianensis foram as mais importantes na comunidade. Destas,
apenas Vochysia tucanorum e Tapirira guianensis não ocorrem frequentemente no
cerrado stricto sensu, sendo que as demais são menos restritivas a um tipo de ambiente.
As famílias mais representativas deste estudo foram Leguminosae, Myrtaceae,
Annonaceae e Rubiaceae.
A comparação do cerradão de Brotas (Gomes et al., 2004) com outras áreas de
São Paulo indica uma grande similaridade florística, corroborando com a ideia de uma
flora de Cerrado particular da porção de São Paulo do bioma (Gomes et al., 2004).
Neste sentido, Durigan et al. (2003) distinguiram um grupo exclusivo, denominado
Grupo Paulista, em que os cerradões são representativos, apresentando baixa
similaridade com o resto do bioma. Castro & Martins (1999) e Ratter et al. (2003)
destacaram a flora do Cerrado de São Paulo como um subgrupo do bioma, considerado
supercentro de diversidade do Cerrado do Sudeste Meridional e da Região Florística
Sul.
Ribeiro et al. (1984), ao estudarem um cerradão em Brasília, destacaram como as
famílias mais importantes Leguminosae, Myrtaceae e Vochysiaceae, sendo que esta
última é considerada a família mais importante em termos de fitomassa lenhosa aérea no
Cerrado. Dentre as espécies mais importantes destacaram-se Emmotum nitens, Ocotea
spixiana e Siparuna guianensis, que são indicadoras de cerradão distrófico, e
Maprounea guianensis, Tapirira guianensis (comum em matas secas e matas de galeria)
e Qualea grandiflora (Ribeiro et al., 1984). A similaridade desta área de cerradão com
uma área de cerrado stricto sensu próximo foi de 35%, sendo esse considerado um valor
intermediário-baixo. Esse estudo destacou-se por apresentar um dos maiores valores de
densidade (2231 ind./ha), que no entanto está diretamente relacionado com um critério
de inclusão mais baixo (DAP ≥ 3 cm).
Araújo (1984) amostrou 39 espécies no cerradão distrófico e mesotrófico, com
baixas densidades (1336 e 1098 ind./ha, respectivamente) e valores elevados de área
basal (21,54 e 23,1 m2/ha, respectivamente). A área basal mais elevada no cerradão
mesotrófico foi atribuída à maior fertilidade do solo, e a densidade mais elevada no
cerradão distrófico foi atribuída à maior abertura de dossel e à presença de espécies de

24
sub-bosque (Araújo, 1984). A baixa riqueza é uma provável consequência do alto
critério de inclusão, que foi de DAP ≥ 10 cm. Nesse estudo foram encontradas
Emmotum nitens, Ocotea spixiana e Qualea grandiflora dentre as espécies mais
importantes no cerradão distrófico. Destas, apenas Qualea grandiflora ocorreu no
cerradão mesotrófico, porém com baixo VI. Dentre as espécies com maior VI no
cerradão mesotrófico destacaram-se Callisthene fasciculata, Magonia pubescens e
Myracrodruon urundeuva (Araújo, 1984). Araújo & Haridasan (1988) mostraram que
as espécies mais importantes deste cerradão mesotrófico apresentaram duas estratégias
adaptativas: (1) maior assimilação de Ca do que as mesmas espécies em solo distrófico
e do que espécies comuns aos dois solos e (2) exclusão de Mn, ao contrário das espécies
comuns que assimilaram mais Mn em solos mesotróficos. O motivo da ausência destas
espécies do solo distrófico pode ser um alto requerimento de Ca (Araújo & Haridasan,
1988).
Dubs (1992) encontrou, em três áreas de cerradão mesotrófico no Pantanal,
valores de densidade (de 306 a 516 ind./ha) e riqueza (de 25 a 42 espécies) muito
baixos, sendo isso provavelmente um reflexo do critério de inclusão mais elevado
(DAP ≥ 10 cm). As espécies mais importantes foram: Lafoensia pacari (típica do
cerrado stricto sensu e das bordas das matas secas e ciliares) e Terminalia argentea no
cerradão 1, Alibertia sessilis (comum em matas de galeria) e Protium heptaphyllum no
cerradão 2 e Sapium longifolium (borda de mata de galeria) e Caryocar brasiliense no
cerradão 3. Além do mais, nestes cerradões, destacaram-se algumas espécies
indicadoras de cerradão mesotrófico: Magonia pubescens, Luehea paniculata,
Astronium fraxinifolium, Myracrodruon urundeuva e Dipteryx alata (Dubs, 1992).
Guarim et al. (2001) amostraram uma parcela de 1 ha de cerradão mesotrófico na
região do Pantanal do Mato Grosso e verificaram uma área basal total de 4,74 m2/ha e
uma densidade total de 869 indivíduos distribuídos em 33 espécies. Estes valores
reduzidos de área basal, densidade e riqueza indicam que tal região é naturalmente
menos diversa e densa, pois o critério de inclusão adotado é menor que o usual (DAP ≥
3 cm), o que tenderia a favorecer a entrada de um número maior de indivíduos do sub-
bosque e, consequentemente, de espécies. Ao mesmo tempo, estes valores não são
muito superiores aos do trabalho de Dubs (1992), também no Pantanal, que utilizou um
critério de inclusão mais elevado. Nesse trabalho, Callisthene fasciculata, uma espécie
indicadora de cerradão mesotrófico, dominou a comunidade, obtendo mais de 20% do
VI. Magonia pubescens, Astronium fraxinifolium e Myracrodruon urundeuva,

25
indicadoras de cerradão mestrófico, além de Pseudobombax marginatum e
Aspidosperma cylindrocarpon (típica de matas secas, ciliares e de galeria), completam a
lista de espécies com maior VI. A família mais importante deste cerradão foi
Leguminosae.
Resumidamente, as espécies mais importantes nesses trabalhos foram Emmotum
nitens, Ocotea spixiana, Qualea grandiflora, Maprounea guianensis, Tapirira
guianensis, Xylopia aromatica, Vochysia tucanorum, Vochysia haenkeana, Pterodon
pubescens, Sclerolobium paniculatum, Dipteryx alata, Protium heptaphyllum, Vatairea
macrocarpa, Copaifera langsdorffii e Hirtella glandulosa. Nos cerradões mestróficos
destacaram-se Callisthene fasciculata, Magonia pubescens, Astronium fraxinifolium, e
Myracrodruon urundeuva, confirmando Ratter et al. (1977). Esta lista apresenta
espécies generalistas de ampla distribuição, como Sclerolobium paniculatum e
Copaifera langsdorffii; espécies que, apesar de ocorrem em formações savânicas,
apresentam preferência por ambientes florestais, como Emmotum nitens, Tapirira
guianensis, Xylopia aromatica, Vochysia haenkeana, Magonia pubescens, Pterodon
pubescens, e Astronium fraxinifolium; espécies que são predominantemente de
ambientes florestais, como Myracrodruon urundeuva, Maprounea guianensis,
Callisthene fasciculata, Protium heptaphyllum, Hirtella glandulosa e Vochysia
tucanorum; e espécies típicas das formações savânicas, como Qualea grandiflora,
Qualea parviflora, Dipteryx alata, Caryocar brasiliense e Curatella americana
(Mendonça et al., 2008).

Conexões florísticas do cerradão

Castro & Martins (1999) chamaram atenção para dois tipos de cerradões
fitogeograficamente distintos: (1) os cerradões meridionais, que são mais florestais e
têm poucas conexões florísticas com as formações savânicas, e (2) os cerradões
setentrionais (do Nordeste), que seriam mais savânicos e floristicamente mais similares
ao cerrado lato sensu, que também foi chamado de “cerradão de cerrado”.
Ribeiro & Walter (2008) mostraram que as espécies apontadas por Ratter et al.
(1977) e Furley & Ratter (1988) como indicadoras do cerradão distrófico e mesotrófico
ocorrem também em outras formações florestais e savânicas. Felfili et al. (1994), por
sua vez, não encontraram nenhuma espécie exclusiva nos quatro cerradões distróficos e
no cerradão mesotrófico que estudaram. Felfili et al. (1994) mostraram que espécies

26
como Sclerolobium paniculatum e Roupala montana apresentam densidades elevadas
tanto em cerrado stricto sensu quanto em cerradão. As famílias mais ricas em espécies
também são as mesmas no cerrado stricto sensu e no cerradão: Leguminosae e
Vochysiaceae (Felfili & Silva-Júnior 1992).
Felfili & Silva-Júnior (1992) destacaram que, apesar da alta similaridade florística
entre o cerradão e o cerrado stricto sensu (66%), algumas espécies são características de
cerradão (como Emmotum nitens, Blepharocalyx salicifolius, Simaurouba versicolor e
Ocotea spixiana). Oliveira-Filho & Ratter (1995) realizaram um estudo das formações
florestais do Brasil Central que incluía o cerradão e demonstraram um elevado
intercâmbio de espécies entre o cerradão e as matas de galeria e matas secas. Portanto, a
partir desses estudos, há evidências da natureza mista da flora do cerradão incorporando
muitos elementos savânicos, florestais e generalistas, sem apresentar indícios de
espécies exclusivas a ela.
Walter (2006), com base na flora vascular do bioma Cerrado (Mendonça et al.,
2008), destacou que foram registradas 682 espécies para o cerradão, sendo que destas
401 seriam do estrato arbóreo-arbustivo. Assim, o cerradão compartilharia 340 espécies
com o cerrado stricto sensu, 303 com as matas de galeria e 178 com as matas secas
(Walter, 2006). Dentre as espécies citadas anteriormente como sendo comuns aos dois
subtipos de cerradão (mesotrófico e distrófico), Bowdichia virgiloides e Terminalia
argentea apresentam ampla distribuição pelo bioma, ocorrendo em sete das onze
fitofisionomias listadas por Ribeiro & Walter (2008).

27
 CAPÍTULO 2

Perfil florístico e estrutural do componente lenhoso em seis áreas de cerradão ao

longo do bioma Cerrado1

RESUMO – (Perfil florístico e estrutural do componente lenhoso em seis áreas de

cerradão ao longo do bioma Cerrado). Existem alguns trabalhos que descrevem tanto o
aspecto fisionômico quanto o florístico do cerradão. No entanto, não há padronização do
critério de inclusão, esforço amostral e tamanho das unidades amostrais, o que dificulta
as comparações e a emergência de perfil estrutural para a vegetação lenhosa do
cerradão. Buscou-se com este trabalho descrever o perfil florístico-estrutural do
componente lenhoso do cerradão, bem como avaliar o grau de sobreposição de espécies
florestais, savânicas e generalistas. O trabalho foi realizado em seis áreas: Minas Gerais,
Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Tocantins, Piauí e Distrito Federal. A vegetação
lenhosa do cerradão não apresentou estrutura homogênea ou consistência florística,
apresentando-se como uma fisionomia bastante heterogênea. A vegetação lenhosa
apresentou grandes variações estruturais, com formações mais abertas e mais densas
(densidade variando de 652 a 1.732 ind. ha–1 e área basal variando de 12,83 a 22,45 m2
ha–1). A riqueza nas áreas variou de 49 (MS) a 124 (MT) espécies. Das 308 espécies
registradas nas seis áreas, apenas seis ocorreram em todas elas (Qualea grandiflora
Mart., Qualea parviflora Mart., Bowdichia virgilioides Kunth, Vatairea macrocarpa
[Benth.] Ducke, Astronium fraxinifolium Schott ex Spreng. e Machaerium acutifolium
Vogel) e 184 espécies foram exclusivas de uma das áreas. Floristicamente houve grande
variação e marcada dissimilaridade. Apesar de haver mistura de elementos florísticos
savânicos e florestais, detectou-se maior domínio de espécies savânicas, com exceção
da área MT, que apresentou maior proporção de espécies florestais. O padrão geral de
dissimilaridade florística e estrutural nas seis áreas indicou grande heterogeneidade na
distribuição da flora lenhosa do cerradão, seguindo o padrão de outras fitofisionomias
do bioma.

Palavras-chave: Cerrado – heterogeneidade – dissimilaridade – espécies savânica –

espécies florestal

ABSTRACT – (Structural and floristic profile of the woody component of six cerradão
areas) A large number of studies describe structure and composition of cerradão,
however there is no standardization regarding data collection, rendering it difficult to
conduct ample comparisons and the emergence of a structural and floristic profile for
the cerradão. Our aim is to establish a structural-floristic profile of the cerradão woody
component and verify the overlap of forest, savanna and generalist species. We
conducted the vegetation survey in six filed sites: DF, MG, MS, MT, PI and TO. The
cerradão did not present a homogenous structure or floristic consistency among sites,
presenting itself as a heterogeneous phytophysiognomy. Structurally it presented great
variations, with both open and closed formations (density 652-1732 ind. ha–1; basal area
12.83-22.45 m2 ha–1). Species richness varied form 49 (MS) to 129 (MT). Floristical

1
Artigo submetido à Acta Botanica Brasilica. Autores: Alexandro Solórzano, José Roberto Rodrigues
Pinto, Jeanine Maria Felfili (in memoriam) e John Du Vall Hay.

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variation and dissimilarity was strong among the six sites with only six species occurred
in all six sites (Qualea grandiflora Mart., Qualea parviflora Mart., Bowdichia
virgilioides Kunth, Vatairea macrocarpa [Benth.] Ducke, Astronium fraxinifolium
Schott ex Spreng. and Machaerium acutifolium Vogel), where as 184 species are
exclusive to one site. Although species composition is comprised of a mixture of forest
and savanna species, we detected a greater participation of savanna species, with the
exception of the MT site that presented a larger proportion of forest species. The general
floristic and structural dissimilarity pattern observed indicated a great heterogeneity of
cerradão woody flora distribution following the general patter for the Cerrado biome.

Key words: Cerrado – heterogeneity – dissimilarity – savanic species – forest species

Introdução

Muitos estudos já demonstraram a complexidade das fisionomias vegetais do

bioma Cerrado (Coutinho, 1978; Eiten, 1978; Ribeiro & Walter, 2008 entre outros), que
reflete a grande edáfica e fisiográfica deste bioma (Silva et al., 2006). Uma
característica inerente a essa heterogeneidade espacial do Cerrado é a fragmentação da
paisagem, em lugar da descontinuidade espacial, onde as diferentes fitofisionomias
ocorrem em mosaicos de manchas de diferentes tamanhos e origens (Silva et al., 2006).
Assim, fragmentos de cerradão são oriundos tanto de manchas naturais dentro da
paisagem heterogênea (Oliveira-Filho & Ratter, 2002; Felfili et al., 2004) quanto da
intensificação do uso do solo e do processo de antropização (Rizzini, 1997; Henriques,
2005; Aquino & Miranda, 2008).
Sabe-se que o bioma Cerrado vem sofrendo, desde a metade do século passado,
um grave processo de degradação e intensificação do uso do solo para fins agropastoris,
e que, se não forem reduzidas as taxas de desmatamento, o Brasil perderá o restante da
cobertura vegetal remanescente do Cerrado (cerca de 50%) (Klink & Machado, 2005,
Sano et al., 2010). Mendonça et al. (2008) divulgaram que o Cerrado tem mais de 12
mil espécies vasculares, compondo a savana mais rica do mundo, sendo
aproximadamente 35% de sua flora composta por espécies endêmicas, o que representa
1,5% das espécies vegetais endêmicas no mundo (Myers et al., 2000). Em virtude do
grau de ameaça da riqueza florística e da quantidade de espécies endêmicas, o Cerrado é
apontado como um dos hotspots para a conservação da biodiversidade mundial (Myers
et al., 2000; Mittermeier et al., 2005).
Os primeiros trabalhos relativos aos aspectos fisionômico-florísticos do cerradão
tratam da observação e da descrição das principais características estruturais (altura,

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densidade, estratificação, etc.) bem como da composição geral das espécies, inclusive
indicando as espécies mais abundantes e com porte mais elevado em diferentes
fitofisionomias (Warming, 1908; Waibel, 1948; Veloso, 1948; Aubréville, 1959;
Rizzini, 1963; Magalhães, 1966; Heringer et al., 1977). Os trabalhos realizados na
expedição britânica Xavantina-Cachimbo (Ratter et al., 1973; 1978a; Ratter, 1987;
Furley & Ratter, 1988) são, na sua maioria, trabalhos qualitativos em diversas
fitofisionomias, que incluem o cerradão. No entanto, alguns destes estudos
exploratórios, aliados à extensa análise das propriedades do solo (Askew et al., 1970;
1971), possibilitaram a identificação de dois subtipos de cerradão: mesotrófico e
distrófico (Ratter et al., 1977). Estudos que se preocuparam em evidenciar a estrutura do
cerradão a partir de parâmetros quantitativos (densidade, frequência e área basal) com o
intuito de detectar padrões de dominância e importância de espécies só foram
publicados no final da década de 1970 e início da década de 1980 (Goodland & Ferri,
1979; Araújo, 1984; Ribeiro et al., 1985).
Já no século XXI, diversos trabalhos foram realizados com o objetivo de descrever
a estrutura e a composição florística da vegetação lenhosa do cerradão em várias partes
do bioma (Pereira-Silva et al., 2004, São Paulo; Miranda et al., 2006, Roraima;
Guilherme & Nakajima, 2007, Minas Gerais; Silva et al., 2008, Maranhão; Kunz et al.,
2009, Mato Grosso entre outros). No entanto, as diferenças em termos de padronização
do esforço amostral, tamanho das unidades amostrais e critério de inclusão dificultam
comparações e o surgimento de um perfil florístico e estrutural para esta fisionomia.
Com isso, certas questões relacionadas à ecologia do cerradão ainda não estão
esclarecidas, como, por exemplo: O cerradão é um tipo de floresta do planalto central ou
uma formação savânica mais densa e pujante? Qual a variação estrutural e florística do
cerradão? Como estão arranjadas e distribuídas as espécies lenhosas nas áreas de
cerradão ao longo do bioma?
Desta forma, os objetivos do presente trabalho foram: (1) descrever a composição
florística e a estrutura do componente lenhoso em seis áreas de cerradão; (2) avaliar o
grau de sobreposição de espécies florestais, savânicas e generalistas nas áreas analisadas
e identificar as espécies que tipificam o cerradão; (3) verificar a existência de eventuais
padrões de variação na estrutura da vegetação lenhosa que caracterize a fitofisionomia
do cerradão.

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Materiais e métodos
Áreas de estudo – A seleção das áreas de estudo contou com o auxílio de mapas e
imagens de satélite, além do apoio de pesquisadores experientes com conhecimento dos
locais indicados. Ao mesmo tempo, para a escolha dos efetivos locais de amostragem,
foram necessárias viagens exploratórias e de reconhecimento a fim de selecionar os
fragmentos mais intactos e de tamanho desejável para a aplicação da amostragem. As
áreas selecionadas para este estudo se basearam, em parte, no mapa de regiões
florísticas elaborado para o cerrado lato sensu ao longo de todo o bioma Cerrado (Ratter
et al., 2003). Além da tentativa de explorar lacunas evidenciadas no referido estudo,
procurando contemplar mais de uma região florística e em porções geograficamente
distintas, foram selecionadas áreas situadas em diferentes Unidades
Fisiográficas/Sistemas de terra (Cochrane et al., 1985) e Unidades Ecológicas (Silva et
al., 2006).
Assim, o presente estudo foi realizado em seis áreas de cerradão distribuídas em
porções marginais e centrais do bioma Cerrado (Figura 1): (1) Área de Relevante
Interesse Ecológico (ARIE), em Brasília, DF; (2) município de Paracatu, MG; (3)
município de Dois Irmãos de Buritis, MS; (4) Parque Estadual do Araguaia, MT; (5)
Parque Nacional de Sete Cidades, PI; e (6) município de Rio da Conceição, TO. Para
fins de discussão, doravante, o nome das áreas será o da sigla do estado onde foi
realizado o estudo: (1) DF; (2) MG; (3) MS; (4) MT; (5) TO e (6) PI.

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Figura 1. Localização das seis áreas de cerradão amostradas ao longo do bioma Cerrado.
Destaque para a área de abrangência do bioma e as Unidades de Conservação Federal
nele contidas. Fonte: adaptado de IBAMA (2010).

Área 1 – (DF) A área de estudo está localizada dentro do perímetro urbano de

Brasília (DF) e integra a Área de Relevante Interesse Ecológico do Cerradão
(SEMARH-DF 2006). A ARIE é um fragmento localizado próximo ao Jardim Botânico
de Brasília nas coordenadas 15°51'S e 47°49'W. O fragmento possui 54,12 ha, sendo
ocupado por cerrado denso (38,12 ha) e cerradão (16,00 ha), e está adjacente a uma
estrada de elevada movimentação e tráfego de veículos. Essa condição resulta em um

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forte efeito de borda e degradação do interior do fragmento. A região apresenta relevo
suave e altitude média de 1.000 m.s.m., com temperatura média anual em torno de 21°C
e precipitação anual de cerca de 1.500 mm (INMET, 2010). Esta área é caracterizada
pela Unidade Ecológica 1A (Silva et al., 2006) e está associada ao sistema de terra
Chapada Pratinha (Cochrane et al., 1985).
Área 2 – (MG) A área estudada consiste em três fragmentos localizados no
município de Paracatu, MG (17°25'S e 46°38'W; 17°26'S e 46°41'W; 17°3'S e 47°2'W).
O município de Paracatu encontra-se na borda da Chapada Pratinha, situada na porção
leste do Planalto Central (Felfili et al., 1994). Esse relevo de planalto apresenta,
principalmente nas suas bordas, superfícies bastante erodidas, com colinas suaves
cortadas por vales de baixa declividade (Felfili & Felfili, 2001). Esta região é
caracterizada pela Unidade Ecológica (1E) que abriga as savanas associadas aos
planaltos do bioma (Silva et al., 2006). Segundo esses mesmos autores, a Unidade
Ecológica 1E apresenta predomínio de cerrado stricto sensu ocorrendo nas chapadas e
chapadões, sendo recortada por florestas de galeria e matas secas em menor grau. Um
dos fragmentos amostrados encontra-se na borda extrema da chapada, com altitude
média em torno de 900 m.s.m., enquanto os dois outros fragmentos estão pouco além da
borda, no princípio da depressão do Rio São Francisco, com altitude média em torno de
600 m.s.m. A temperatura média anual da região de Paracatu está em torno de 24°C e a
precipitação anual é de cerca de 1.400 mm (INMET, 2010).
Área 3 – (MS) A área estudada localiza-se no município de Dois Irmãos de
Buritis, na metade do caminho entre os municípios de Campo Grande e Aquidauana. O
cerradão foi amostrado na área de reserva legal da Fazenda Taruama, pertencente à
mineradora MMX, nas coordenadas 20°31'S e 55°16'W. O relevo da região é plano,
com altitude média de 250 m.s.m., e a vegetação é composta por mosaico de cerrado
stricto sensu e florestas semidecíduas, pertencendo à Unidade Ecológica 1E (Silva et
al., 2006). Esta região do estado do Mato Grosso do Sul já perdeu mais de 70% de sua
cobertura original (Silva et al., 2006), sendo raros os fragmentos de cerradão na
paisagem. A temperatura média anual da região é de 23°C e a precipitação anual é de
cerca de 1.400 mm (INMET 2010).
Área 4 – (MT) A área de estudo está localizada no Parque Estadual do Araguaia
(PEA) adjacente ao município de Novo Santo Antônio, nas coordenadas 12°22'S e
50°56'W. O PEA abrange 230 mil hectares e está situado entre os rios da Morte e
Araguaia, pertencendo à Planície Sedimentar do Bananal e à Unidade Fisiográfica

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Depressão do Araguaia (Cochrane et al., 1985). Também é conhecido como Pantanal do
Araguaia (Jackoski et al., 2007). A região é caracterizada pela Unidade Ecológica 4A,
situada em terreno mal drenado com grande ocorrência de vegetação savânica
inundável, formando mosaico com florestas abertas, cerradões e cerrados bem drenados
(Silva et al., 2006). A estacionalidade hidrológica é bem marcada, ocorrendo períodos
de inundação na área do parque (SEMA, 2007). A altitude média do parque está em
torno de 200 m.s.m. e apresenta relevo plano (SEMA, 2007). A temperatura média
anual está em torno de 27°C e a precipitação anual é de cerca de 1.800 mm (SEMA,
2007).
Área 5 – (PI) A área de estudos está localizada no Parque Nacional de Sete
Cidades (PNSC) que, segundo Castro e Martins (1999), compõe a porção marginal
nordestina do bioma Cerrado. A vegetação do Cerrado cobre aproximadamente um
terço do estado do Piauí (Castro et al., 1998; Castro, 1999) e o cerradão ocorre junto
com outras fitofisionomias do Cerrado, junto com florestas estacionais, mas também
com transição para a Caatinga (Castro et al., 1998). Segundo a classificação do IBGE
(2004), o PNSC está fora do polígono do Cerrado (conforme mapa oficial brasileiro –
IBGE, 2004), e a vegetação lá existente é caracterizada como área de tensão ecológica
entre Cerrado/Caatinga/Floresta Estacional (IBGE, 2004). O PNSC tem 6.221 ha e
abrange parte dos municípios de Brasileira e Piracuruca, entre as coordenadas 04°05' e
04°15'S e 41°30' e 41°45'W, com amplitude altitudinal de 100 a 300 m.s.m. (Della
Fávera, 1999). Segundo a classificação de Köppen, o clima da região é Aw, com
temperatura média em torno de 26°C e precipitação anual de 1.200 a 1.400 mm
(IBAMA, 2010; INMET, 2010). O parque abriga um dos sítios de Programa de
Pesquisas Ecológicas de Longa Duração (PELD Sítio 10), sendo importante centro de
pesquisa permanente dos cerrados marginais do Nordeste (MCT/CNPq/PELD; Castro et
al., 2007). Como esta porção do Piauí não integrou a análise realizada por Silva et al.
(2006), deduzimos que a Unidade Ecológica desta área seja uma prolongamento da UE,
que cobre a parte sul do Piauí: 3D, caracterizada por terreno plano de altitude média e
baixa, predominando um mosaico de mata seca e savanna com transição para a
Caatinga.
Área 6 – (TO) A área de estudos localiza-se no município de Rio da Conceição
(TO), nas coordenadas 11°26'S e 47°6'W. O fragmento estudado abrange 230 hectares,
está situado no domínio da Unidade Ecológica 2C (Silva et al., 2006) e representa
região com altitude média em torno de 300 a 700 m, com relevo plano e bem drenado.

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Nesta região ocorre mosaico vegetacional, composto de cerrado stricto sensu denso e
aberto entremeado por cerradões e florestas secas (Oliveira-Filho & Ratter, 1995; Silva
et al., 2006). A temperatura média anual está em torno de 25°C e a precipitação anual é
de cerca de 1.500 mm (Worldclim data base: Hijimas et al., 2008).
Levantamento da vegetação – No levantamento fitossociológico da vegetação,
foram demarcadas dez parcelas de 20 × 50 m em cada uma das seis áreas de cerradão
amostradas, conforme metodologia descrita por Felfili et al. (2005). A amostragem
adotada foi aleatória em grande parte dos fragmentos; no entanto, em fragmentos muito
pequenos, ou com dificuldade de acesso, foi realizada amostragem sistemática com
espaçamento de pelo menos 50 m entre cada parcela.
O critério de inclusão foi D30 ≥ 5 cm (diâmetro a 30 cm do solo maior ou igual a
5 cm), conforme recomendado por Felfili et al. (2005) e pela Comissão de
Fitossociologia da Sociedade Botânica do Brasil (http://www.botanica.org.br). A
adoção deste critério facilitará futuras comparações com outros trabalhos desta natureza.
A identificação do material botânico foi feita no campo, quando possível, ou com
o uso de chaves analíticas e bibliografias especializadas, além de comparações com as
coleções disponíveis nos seguintes herbários: Universidade de Brasília (UB) e herbário
do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB). Quando necessário, foram consultados
especialistas em grupos taxonômicos específicos. O material testemunho foi depositado
no herbário da Universidade de Brasília (UB). O sistema de classificação taxonômica
adotado seguiu o Angiosperm Phylogeny Group II (APG II, 2003). As sinonímias
taxonômicas foram verificadas nas bases de dados virtuais do Missouri Botanical
Garden (http://www.tropicos.org) e Kew Garden (http//www.theplantlist.org).
Análise dos dados – Para a análise fitossociológica foram adotadas as fórmulas
apresentadas por Curtis & MacIntosh (1950; 1951) para os seguintes parâmetros:
densidade (DR), frequência (FR), dominância (DoR), valor de cobertura (VC) e valor de
importância (VI) (Kent & Coker, 1992). Os dados foram processados utilizando-se o
programa Excel (do pacote Office 2003 da Microsoft).
Para avaliar a diversidade em cada uma das seis áreas, e para fins comparativos
com outros estudos, foram calculados os índices de diversidade de Shannon (H’), de
acordo com Magurran (1988), e o índice de equabilidade (J’), de acordo com Pielou
(1974).
Para análise da similaridade, foram feitas comparações quantitativas e qualitativas
da dissimilaridade da vegetação entre as áreas de cerradão amostradas. Desta forma, foi

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adotado o índice de similaridade de Sørensen (índice qualitativo) com base na presença
e na ausência de espécies (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974), assim como os
percentuais de similaridade baseados no índice de Czekanowski (índice quantitativo)
(Kent & Coker, 1992), que considera também a densidade das espécies. Para verificar se
existe influência da distância geográfica entre as áreas paras os índices de similaridade
foi realizado o teste de Mantel a partir do programa PC-ORD 4.0 (McCune & Mefford,
1997).
Para avaliar a composição florística do cerradão, as espécies foram classificadas
em três categorias: (1) espécies florestais, que ocorrem quase que exclusivamente em
ambientes florestais (i.e. matas secas, matas de galeria e matas ciliares, sendo
preferencialmente tolerantes à sombra e mais exigentes à umidade do solo); (2) espécies
savânicas, que ocorrem quase que exclusivamente em formações savânicas (i.e. cerrado
stricto sensu); e (3) espécies generalistas (que podem ocorrem em formações florestais e
savânicas, sendo comuns ao cerradão e apresentando ampla e abundante distribuição
pelo bioma). Esta classificação foi feita baseando-se na indicação de habitats elaborada
para a flora vascular do bioma Cerrado (Mendonça et al., 2008), mas também contou
com o auxílio de especialistas e observações realizadas em campo.

Resultados
As seis áreas estudadas apresentaram grande variação nos valores de área basal
(m2 ha–1) e densidade total (ind. ha–1), respectivamente: 13,44 e 1.220 (PI); 12,83 e 652
(TO); 22,45 e 1.732 (MT); 16,55 e 1.029 (MS); 22,02 e 1.435 (DF); 20,08 e 1.398 (MG)
(Tabela 1). Quando incluímos outros trabalhos com critério de inclusão de D30 > 5 cm e
DAP > 5 cm, o intervalo de variação para os parâmetros de área basal e densidade para
o cerradão foi de 12,83 a 24,00 m2 ha–1 e 659 a 2.170 ind. ha–1. Nota-se que a área TO,
do presente estudo, foi a que apresentou os valores mais baixos de área basal e
densidade. A área MT apresentou os maiores valores de densidade e área basal estando
entre os maiores valores para o intervalo de variação do cerradão, se comparada a outros
trabalhos no mesmo critério de inclusão.
Foram registradas, nas seis áreas, 308 espécies, distribuídas em 163 gêneros e 57
famílias, sendo que 246 foram identificadas no nível de espécies, 26 no nível de gênero,
20 só até família e 10 indeterminadas. Apenas 23% das espécies ocorreram em 50% ou
mais áreas, sendo que, destas, apenas seis espécies ocorreram nas seis: Qualea

36
grandiflora, Qualea parviflora, Bowdichia virgilioides, Vatairea macrocarpa,
Astronium fraxinifolium e Machaerium acutifolium. Onze espécies foram amostradas
em cinco das seis áreas: Qualea multiflora, Pouteria ramiflora, Roupala montana,
Leptolobium dasycarpum, Copaifera langsdorffii, Plathymenia reticulata, Pterodon
emarginatus, Tachigali vulgaris (sinonímia de Sclerolobium paniculatum), Caryocar
brasiliense, Terminalia argentea e Aspidosperma subincanum. Quase metade destas
espécies não ocorreram na área marginal do Piauí, evidenciando ainda mais a sua flora
distinta. O número de espécies exclusivas – isto é, que ocorreram em apenas uma das
áreas amostradas – foi de 184 (cerca de 60%). Entre as áreas, o número de espécies
exclusivas variou bastante, sendo que PI e MT apresentaram as maiores proporções e
valores absolutos de espécies exclusivas (Tabela 1).

Tabela 1. Número de espécies arbóreas (DAS ≥ 5 cm); proporção de espécies

exclusivas; Densidade (indivíduos por hectare) e Área Basal (metros quadrados por
hectare) nas seis áreas de cerradão inventariadas (10 parcelas de 20 × 50 m em cada
área).
DF MG MS MT PI TO
Número de espécies registrada na área 106 109 49 124 95 77
Espécies exclusivas na área 35 13 10 55 61 8
Proporção de espécies exclusivas (%) 33 12 20 44 64 10
Densidade (ind. ha–1) 1435 1398 1029 1732 1220 652
Área Basal (m2 ha–1) 22,02 20,08 16,55 22,45 13,44 12,83

A riqueza de espécies variou bastante entre as seis áreas inventariadas, oscilando

entre 49 espécies (MS) e 124 (MT). A área de TO apresentou riqueza intermediária (77
espécies) e três áreas demonstraram riqueza em torno de 100 espécies (96, 106 e 109;
PI, DF e MG respectivamente).
Assim como para a riqueza, a diversidade de Shann,on (H’) apresentou valores
elevados na região central do bioma e na região de MT. Dos cinco estudos com índice
de Shannon mais elevados, quatro foram inventariados neste trabalho: MT, (4,00), DF
(3,88), MG (3,86) e PI (3,73) (Tabela 2). O índice de Pielou variou de 0,78, na área MS
a 0,83 nas áreas TO e DF, sendo que as demais áreas apresentaram equitabilidade de
0,82. O cerradão em MS apresentou um dos menores valores de H’ registrados para
trechos de cerradão (3,06), sendo reflexo de sua baixa riqueza (49 espécies) e baixa
equabilidade (0,78).
A análise de similaridade de Sørensen e de Czekanowski indicou baixa
similaridade entre as seis áreas (< 50%), ou seja, florísticamente complementares

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(Tabela 3). Apenas entre MG e TO (Sørensen = 0,58) e entre MG e DF (Sørensen =
0,54) houve algum grau de similaridade. Em geral, MG foi a área que apresentou maior
similaridade com as demais áreas, tanto em termos qualitativos quanto quantitativos. O
teste de Mantel para as medidas de similaridade de Sorensen e Czekanowski indicou a
influência da distância geográfica entre as áreas no resultados de similaridade (p>0,05).

Tabela 3. Similaridade florística entre as seis áreas de cerradão inventariadas. Os

valores acima da diagonal são referentes ao índice de Czekanowski e abaixo referentes
ao índice de Sørensen.
Czekanowski
DF MG MS MT PI TO
Sørensen DF 37,35 16,45 13,58 13,04 21,58
MG 0,54 33,98 27,35 16,58 33,79
MS 0,29 0,42 12,15 10,84 23,65
MT 0,29 0,45 0,26 13,15 24,69
PI 0,18 0,21 0,16 0,21 15,62
TO 0,39 0,58 0,33 0,39 0,17

Do total de espécies amostradas nas seis áreas, 124 (40%) foram classificadas
como espécies de formações florestais do bioma Cerrado, 105 (33,5%) classificadas
como savânicas, 20 (6,5%) classificadas como generalistas de habitat e 61 espécies
(20%) não foram classificadas por não estarem presentes na lista de Mendonça et al.
(2008) ou por não terem sido identificadas até o nível de espécie. Com exceção da área
MT, todas as áreas apresentaram maior número de espécies savânicas do que florestais:
nas áreas DF e MG, a quantidade de espécies florestais foi bastante elevada, próxima ao
número de espécies savânicas; nas áreas MS, PI e TO, o domínio na categoria savânica
foi mais pronunciado, sendo que na área PI houve mais que o dobro de espécies
savânicas em relação às espécies florestais. No caso da área PI, o número de espécies
sem classificação, em função da quantidade de espécies que não foram identificadas até
o nível de espécie, pode ter influenciado os resultados (Tabela 4).

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Tabela 2. Parâmetros estruturais e diversidade de 6 áreas de cerradão (organizados a partir do critério de inclusão). Onde: Solo refere-se ao
subtipo de cerradão: Dis = distrófico e Mes = mesotrófico; C.I.. = critério de inclusão: D30 = diâmetro a 30 cm do solo; DAP = diâmetro à altura
do peito (1,30 cm do solo); DAS = diâmetro à altura do solo; Área = área amostral (ha). Parcela = tamanho das parcelas (m); S = riqueza em
espécies; H’ = índice de Shannon (nats ind–1); (J’) = índice de Pielou; DTA = densidade total por área (ind ha–1); AB = área basal total por área
(m2 ha–1); n.d. = não disponível. *A classificação do tipo se solo (mestrófico e distrófico) baseou-se nas indicações dos próprios autores, em
análises de solos contidos nos trabalhos, ou na presença de espécies indicadoras destes solos. ** Método ponto quadrantes (distância dos pontos)
Local (Autor) Solo* C.I. Área (ha) S H’ J’ DTA AB
Parcela
PNSC (PI) Este estudo Dis D30 ≥ 5 cm 1,0 95 3,73 0,81 1.220 13,44
(20 × 50 m)
Rio da Conceição (TO) Este estudo Dis D30 ≥ 5 cm 1,0 77 3,61 0,83 652 12,83
(20 × 50 m)
ARIE Cerradão, Brasília (DF) Este estudo Dis D30 ≥ 5 cm 1,0 106 3,85 0,82 1.493 20,08
(20 × 50 m)
Paracatu (MG) Este estudo Dis D30 ≥ 5 cm 1,0 109 3,86 0,82 1.398 22,75
(20 × 50 m)
PEA (MT) Este estudo Dis D30 ≥ 5 cm 1,0 124 4,00 0,82 1.732 22,45
(20 × 50 m)
Dois Irmãos de Buritis (MS) Este estudo Dis D30 ≥ 5 cm 1,0 49 3,06 0,79 1.029 16,55
(20 × 50 m)
Nova Xavantina (MT) (Franczak, 2006) Dis D30 ≥ 5 cm 0,5 95 3,69 0,81 2.178 23,51
(10 × 10 m)
Nova Xavantina (MT) (Marimon-Júnior & Haridisan, 2005) Dis D30 ≥ 5 cm 0,5 77 3,67 0,84 1.884 21,38
(10 × 10 m)
CPAC-Planaltina (DF) (Felfili et al., 1994) Dis D30 ≥ 5 cm 0,4 55 3,08 n.d. 1.263 23,38
(20 × 50 m)
APA Gama-Cabeça de Veado (DF) (Felfili et al., 1994) Dis D30 ≥ 5 cm 0,4 51 3,17 n.d. 960 24,00
(20 × 50 m)
Paracatu (MG) (Felfili et al.,1994) Dis D30 ≥ 5 cm 0,4 81 3,21 n.d. 1.382 18,03
(20 × 50 m)
Patrocínio (MG) (Felfili et al., 1994) Dis D30 ≥ 5 cm 0,4 65 3,65 n.d. 1.407 17,47
(20 × 50 m)
Silvânia (GO) (Felfili et al., 1994) Mes D30 ≥ 5 cm 0,4 89 3,56 n.d. 2.082 21,64
(20 × 50 m)

39
 Local (Autor) Solo* Diam. Área (ha) S H’ J’ DTA AB
Pacela
Alto Paraíso (GO) (Felfili et al., 2007) Mes D30 ≥ 5 cm 0,3 39 3,23 n.d. 716 16,67
(20 × 50 m)
Vila Propício (GO) (Felfili et al., 2007) Dis D30 ≥ 5 cm 0,2 57 3,50 n.d. 1.440 23,11
(20 × 50 m)
Uberlândia (MG) – Cerradão 1 (Guilherme & Nakajima, 2007) Dis DAP ≥ 5 cm 0,35 56 2,92 0,81 1.117 19,3
(10 × 10 m)
Uberlândia (MG) (Costa & Araújo, 2001) Dis DAP ≥ 5 cm 1,0 93 3,54 0,78 2.071 17,06
(20 × 20 m)
Bandeirante (MS) (Camilotti, 2006) Dis DAP ≥ 5 cm 1,0 82 3,08 0,78 2.118 23,51
(25 × 25 m)
Ribeirão Cascalheira (MT) – Cerradão 1 Dis DAP ≥ 5 cm 0,1 49 3,38 0,87 2.130 18,05
(Marimon et al., 2006) (10 × 20 m)
Ribeirão Cascalheira (MT) – Cerradão 2 Dis DAP ≥ 5 cm 0,1 51 3,5 0,89 1.850 13,31
(Marimon et al., 2006) (10 × 20 m)
Canarana (MT) (Kunz et al., 2009) n.d. DAS ≥ 5 cm 1,0 95 3,85 0,84 2.381 24,75
(20 × 50 m)
Fazenda Salina, Pantanal 1 (MS) (Dubs, 1992) Mes DAP ≥ 10 cm 0,18 25 n.d. n.d. 438 13,35
(10 × 60 m)
Fazenda Salina, Pantanal 2 (MS) (Dubs, 1992) Mes DAP ≥ 10 cm 1,0 42 n.d. n.d. 306 11,08
(20 × 100 m)
Fazenda Salina, Pantanal 3 (MS) (Dubs, 1992) Mes DAP ≥ 10 cm 0,18 30 n.d. n.d. 516 15,64
(10 × 60 m)
Brotas (SP) (Gomes et al., 2004) Dis DAS ≥ 3 cm 1,0 125 3,37 n.d. 3.787 ---
(10 × 10 m)
CPAC-Planaltina (DF) (Ribeiro et al., 1985) Dis DAP ≥ 3 cm 0,225 81 n.d. n.d. 2.231 22,9
(20 × 50 m)
Poconé (MT) (Guarim et al., 2000) Mes DAP ≥ 3 cm 1,0 33 n.d. n.d. 869 4,74
(10 × 10 m)
Vilhena (RO) (Miranda et al., 2006) Dis CAS ≥ 10 cm 1,0 60 3,45 0,84 1.398 12,44
(10 × 1.000 m)
Luiz Antônio (SP) (Pereira-Silva et al., 2004) Dis DAS ≥ 1 cm 0,625 121 3,47 0,4 8.454 24,64
(10 × 25 m)
Urbano Santos (MA) (Silva et al., 2008) n.d. DAS ≥ 1 cm 133 pontos 69 3,31 0,78 2.790 n.d.

40
 Local (Autor) Solo* Diam. Área (ha) S H’ J’ DTA AB
Pacela
CPAC-Planaltina (DF) (Ribeiro, 1983) Dis DAP ≥ 3 cm 80 pontos 61 n.d. n.d. 1.864 17,9
(10 m)**
Padre Bernardo (GO) (Araújo, 1984) Mes DAP ≥ 10 cm 53 pontos 39 n.d. n.d. 1.098 23,10
(10 m)**
Brasília (DF) (Araújo, 1984) Dis DAP ≥ 10 cm 55 pontos 39 n.d. n.d. 1.336 21,54
(15 m)**

41
Tabela 4. Classificação das espécies arbóreas (DAS > 5 cm) registradas nas seis áreas
de cerradão amostradas. Os valores representam o número total de espécies em cada
categoria e, entre parênteses, o valor percentual.
Categoria DF MG MS MT PI TO
Floresta 45(42) 46(42) 18(37) 59(47) 14(15) 29(38)
Savana 58(54) 51(47) 25(51) 41(32) 34(36) 39(51)
Generalista 4(4) 10(9) 2(4) 6(5) 11(12) 9(12)
n.d. 2(2) 4(8) 18(17) 36(38)
Total 107 109 49 124 95 77

O número de espécies para perfazer 50% do valor de importância em cada uma

das áreas variou bastante, de 7 espécies para MS a 20 espécies para MT, com valores
intermediários para DF e MG, 14 espécies para PI e 10 para TO (Tabela 5). Analisando
a participação das diferentes categorias de espécies de acordo com sua preferência por
habitat, para as espécies que somaram 50% do IVI (Tabela 5) notam-se três padrões
distintos: (1) equilíbrio entre as categorias florestal e savânica nas áreas MG, MS e TO;
(2) predomínio de espécies florestais na área MT; e (3) predomínio de espécies
savânicas nas áreas PI e DF (Tabela 6). Nas seis áreas, as espécies generalistas
ocorreram com uma ou duas espécies (ou nenhuma, no caso de MS).

Tabela 5. Lista das espécies arbóreas (D30 ≥ 5 cm) que somam mais de 50% do Valor de
Importância (VI) em cada uma das seis áreas de cerradão inventariadas (10 parcelas de
20 × 50 m em cada área), com a sua respectiva classificação quanto a preferência por
habitat. ARIE de Cerradão, Brasília (DF); Paracatu (MG); Dois Irmãos de Buritis (MS);
Parque Estadual Araguaia (MT); Parque Nacional Sete Cidades (PI); Rio da Conceição
(TO). Os valores representam o VI e entre parênteses está a posição hierárquica das
espécies no ranque do VI na comunidade. Os valores em negrito representam as
espécies que compõem 50% do VI em cada área.
VI
Espécies Habitat
DF MG MS MT PI TO
Emmotum nitens (Benth.)
Miers florestal 23,84 (1) 17,24 (3) 4,54 (16) 14,05 (5)
Qualea grandiflora Mart. savânica 19,99 (2) 19,54 (2) 26,9 (3) 6,83 (10) 10,76 (5) 20,15 (2)
Ocotea pomaderroides
(Meisn.) Mez florestal 17,18 (3)
Simarouba versicolor
A.St.-Hil. generalista 11,37 (4) 10,83 (6) 2,9 (34) 6,02 (12)
Miconia burchellii Triana savânica 10,85 (5)
Blepharocalyx salicifolius
(Kunth) O. Berg savânica 10,4 (6) 3,86 (22)
Terminalia fagifolia Mart. savânica 10,24 (7) 3,49 (23) 19,25 (2)
Siphoneugena densiflora
O.Berg savânica 8,69 (8)
Ouratea hexasperma (A.
St.-Hil.) Baill. savânica 7,58 (9) 0,74 (76) 10,1 (10)

42
 VI
Espécies Habitat
DF MG MS MT PI TO
Dalbergia miscolobium
Benth. savânica 7,18 (10) 0,51 (84) 0,58 (49)
Ocotea spixiana (Nees)
Mez florestal 7,02 (11) 2,79 (29)
Schefflera macrocarpa
(Cham. & Schltdl.) Frodin savânica 6,94 (12)
Copaifera langsdorffii
Desf. florestal 6,38 (13) 24,56 (1) 35,39 (2) 4,52 (18) 28,45 (1)
Xylopia sericea A. St.-
Hil. florestal 6,03 (14) 0,88 (69)
Tachigali vulgaris
L.G.Silva & H.C.Lima generalista 1 (66) 12,33 (4) 8,5 (6) 23,31 (1) 7,12 (11)
Xylopia aromatica A. St.-
Hil. florestal 0,71 (74) 12,29 (5) 8,03 (8) 10,14 (9)
Dipteryx alata Vogel savânica 10,1 (7) 10,51 (9) 4,54 (17)
Astronium fraxinifolium
Schott ex Spreng. florestal 0,33 (103) 9,78 (8) 2,38 (30) 1,21 (64) 2,44 (38) 1,52 (42)
Qualea parviflora Mart. savânica 3,44 (26) 7,82 (9) 3,88 (21) 1,93 (52) 5,61 (15) 5,19 (19)
Cordiera macrophylla (K.
Schum.) Kuntze florestal 1,94 (39) 7,36 (10) 0,31 (121) 1,73 (37)
Vatairea macrocarpa
(Benth.) Ducke savânica 0,37 (88) 6,17 (11) 36,98 (1) 3,03 (33) 4,75 (19) 2,26 (31)
Machaerium acutifolium
Vogel savânica 1,5 (49) 5,12 (12) 11,82 (8) 0,73 (81) 1,98 (42) 2,15 (32)
Platypodium elegans
Vogel florestal 0,33 (101) 5,01 (13)
Bowdichia virgilioides
Kunth savânica 2,88 (29) 4,78 (14) 2,81 (27) 0,79 (79) 1,24 (53) 0,64 (61)
Buchenavia tomentosa
Eichler florestal 0,45(93) 14,49 (4) 0,33 (113)
Anadenanthera peregrina
(L.) Speg. florestal 14,3 (5)
Bauhinia rufa (Bong.)
Steud. savânica 13,66 (6)
Pterodon emarginatus
Vogel savânica 4,16 (22) 2,65 (33) 13,61 (7) 0,63 (88) 1,6 (49)
Protium heptaphyllum
(Aubl.) Marchand florestal 1,53 (54) 25,82 (1) 6,63 (13)
Hirtella glandulosa
Spreng. florestal 1,67 (52) 11,89 (2) 4,24 (22)
Maprounea guianensis
Aubl. generalista 1,56 (47) 0,87 (70) 10,88 (3)
Myrcia splendens (Sw.)
DC. florestal 4,5 (19) 3,42 (25) 8,95 (4) 5,21 (18)
Physocalymma
scaberrimum Pohl savânica 8,92 (5)
Vochysia haenkeana
Mart. florestal 8,12 (7) 3,41 (25)
Matayba guianensis Aubl. florestal 3,86 (21) 7,46 (9) 0,59 (63)
Virola sebifera Aubl. florestal 4,79 (18) 1,2 (63) 5,47 (11)
Nectandra cuspidata Nees
& Mart. florestal 5,38 (12)
Coussarea hydrangeifolia
(Benth.) Müll. Arg. florestal 5,26 (13)
Syagrus flexuosa (Mart.)
Becc. savânica 4,12 (18) 4,64 (14)

43
 VI
Espécies Habitat
DF MG MS MT PI TO
Guapira graciliflora
(Mart. ex J.A.Schmidt)
Lundell florestal 1,44 (51) 0,42 (98) 4,59 (15) 0,78 (54)
Cenostigma
macrophyllum Tul. florestal 4,3 (19)
Himatanthus sucuuba
(Spruce ex Müll.Arg.)
Woodson florestal 4,28 (20)
Copaifera coriacea Mart. savânica 16,15 (3)
Ephedranthus pisocarpus
R.E. Fr. florestal 15,77 (4)
Anacardium occidentale
L. savânica 0,62 (89) 9,03 (6) 1,13 (51)
Aspidosperma
multiflorum A. DC. savânica 3,16 (31) 8,89 (7)
Hymenaea stigonocarpa
Hayne savânica 5,39 (16) 0,31 (118) 8,82 (8)
Campomanesia aromatica
(Aubl.) Griseb. savânica 8,6 (9)
Parkia platycephala
Benth. savânica 8,48 (10)
Guettarda viburnoides
Cham. & Schltdl. savânica 6,97 (11)
Plathymenia reticulata
Benth. savânica 2,24 (38) 4,12 (18) 0,42 (101) 5,83 (13)
Curatella americana L. savânica 4,18 (16) 3,49 (26) 5,65 (14) 13,08 (7)
Tapirira guianensis Aubl. florestal 1,09 (65) 3,76 (25) 19,94 (3)
Caryocar brasiliense
Cambess. savânica 2,83 (31) 2,72 (31) 1,88 (33) 2,72 (36) 16,48 (4)
Magonia pubescens A.
St.-Hil. generalista 1,59 (53) 2,69 (37) 5,54 (16) 13,51 (6)
Terminalia argentea
Mart. savânica 0,38 (87) 3,26 (27) 5,66 (15) 0,59 (92) 11,11 (8)

As espécies que apresentaram as densidades mais elevadas (> 50 ind.) em pelo

menos uma das seis áreas foram: Alibertia macrophylla, Astronium fraxinifolium,
Bauhinia rufa, Buchenavia tomentosa, Campomanesia aromatica, Copaifera coriacea,
Copaifera langsdorffii, Emmotum nitens, Ephedranthus pisocarpus, Hirtella
glandulosa, Maprounea guianensis, Matayba guianensis, Miconia burchelli, Myrcia
sellowiana, Ocotea pomaderroides, Ouratea hexasperma, Protium heptaphyllum,
Qualea grandiflora, Simarouba versicolor, Tachigali vulgaris, Terminalia fagifolia,
Vatairea macrocarpa e Xylopia aromatica. As seguintes espécies apresentaram elevado
valor de importância em mais de uma área estudada: Qualea grandiflora, Emmotum
nitens, Copaifera langsdorffii, Simarouba versicolor, Tachigali vulgaris e Xylopia
aromatica. Destacam-se também espécies que apresentaram elevada importância em
apenas uma das áreas inventariadas: Ocotea pomaderroides (DF); Vatairea macrocarpa

44
(MS); Protium heptaphyllum e Hirtella glandulosa (MT); Terminalia fagifolia e
Copaifera coriacea (PI); Tapirira guianensis (TO).

Tabela 6. Preferência por habitat das espécies arbóreas (D30 > 5 cm) que representam
mais de 50% do Valor de Importância (VI) nas áreas de cerradão inventariadas.Os
valores entre parênteses representam a proporção (%) de espécies em relação aos 50%
do VI.
DF MG MS MT PI TO
50% VI 14 14 7 20 14 10
Florestal 5 (36) 6 (43) 3 (43) 14 (70) 1 (7) 4 (40)
Savânica 8 (57) 6 (43) 4 (57) 4 (20) 11 (79) 5 (50)
Generalista 1 (7) 2 (14) 0 2 (10) 2 (14) 1 (10)

Discussão
As seis áreas de cerradão inventariadas não apresentaram estrutura homogênea,
havendo grandes variações nos parêmetros área basal e densidade. Assim, na área MT, o
porte maior daquele cerradão pode estar associado à proximidade com a Floresta
Amazônica. Já as áreas PI e TO apresentam menor densidade e área basal e, portanto,
estrutura mais aberta. Este padrão é esperado para o cerradão do Piauí, que já foi
descrito como um “cerradão de cerrado” (Castro & Martins, 1999) no sentido de ser
estruturalmente mais próximo das formações savânicas do que sua contraparte
meridional.
O resultado de riqueza total das seis áreas de cerradão (308 espécies) está bem
próximo do valor encontrado por Oliveira-Filho & Ratter (1995), de 321 espécies
inventariadas em 15 áreas de cerradão em estudo fitogeográfico das formações florestais
do bioma Cerrado. Na comparação com outras formações florestais, a riqueza do
cerradão apenas superou a riqueza inventariada para florestas estacionais deciduais (276
espécies inventariadas em 18 áreas) (Oliveira-Filho & Ratter, 1995). Ao mesmo tempo,
na comparação com outros inventários de cerradão, quatro das seis áreas aqui estudadas
(PI, DF, MG e MT) apresentaram valores de riqueza superiores ao encontrado em
outros estudos. O que pode estar influenciando a elevada riqueza é o intercâmbio
contínuo da flora do cerradão com a flora das formações savânicas e florestais que a
circundam. Em relação aos índices de diversidade de Shannon e de equabilidade de
Pielou, o padrão foi o mesmo que o observado para a riqueza de espécies, ou seja, com
exceção da área MS, as áreas amostradas no presente estudo apresentam elevados

45
valores de ambos os índices, indicando, além da elevada riqueza, uma distribuição
equilibrada de indivíduos entre as espécies (Magurran, 1988).
Oliveira-Filho & Ratter (1995) também destacaram o grande intercâmbio de
espécies entre o cerradão com florestas de galeria, florestas amazônicas e atlânticas e
florestas decíduas. Walter (2006) destacou que, para o cerradão, foram registradas 682
espécies, sendo que, destas, 405 são do estrato arbóreo-arbustivo. Esta análise foi
realizada a partir de uma versão preliminar da lista de fanerógamas do bioma Cerrado
(Mendonça et al., 2008) com 11.046 espécies, em que o cerradão abrangeu o que na
lista original estava denominado como cerradão, cerradão mesotrófico e transição de
mata seca para cerradão. Cabe destacar que, na lista original, o nome das fitofisionomias
que cada espécie apresenta corresponde à informação contida nas etiquetas das coletas
de herbário analisadas (Mendonça et al. 2008). Walter (2006) ainda apontou que o
cerradão compartilha 340 espécies com o cerrado stricto sensu, 303 com as matas de
galeria e 178 com as matas secas. Portanto, apesar de o cerradão apresentar, de maneira
geral, riqueza mais baixa do que matas de galeria e florestas semidecíduas (Oliveira-
Filho & Ratter, 1995), a flora lenhosa do cerradão apresenta compartilhamento
considerável com outras fitofisionomias, o que aumenta a sua riqueza.
O elevado percentual de espécies exclusivas, i.e. que ocorreram em apenas uma
das áreas (60%), superou os valores encontrados em estudos fitogeográficos do cerrado
lato sensu (cerca de 40%) (Bridgewater et al., 2004; Castro et al., 1998). Podemos
atribuir este maior percentual de espécies exclusivas ao número reduzido de áreas
estudadas, pois um número maior de áreas de estudo aumentaria a chance de as espécies
serem amostradas em múltiplos locais. Apesar desta limitação, verifica-se que existe
grande variação da distribuição de espécies nas seis áreas de cerradão, seguindo o
padrão areal (i.e. característico de cada área), ou seja, um componente geográfico local
que se reflete na heterogeneidade da flora lenhosa do cerrado lato sensu (Castro &
Martins, 1999). Esta quantidade de espécies exclusivas pode ser atribuída à elevada
heterogeneidade ambiental atribuída ao bioma Cerrado, que abrange ampla variação nos
fatores fisiográficos (relevo, altitude, solo) e climáticos (Silva et al., 2006), gerando um
claro padrão de variação florística para o componente lenhoso do Cerrado (Castro et al.
1998; Ratter et al., 2003).
A quantidade de espécies exclusivas na área PI (69%) reforça a ideia de que os
cerrados do Nordeste apresentam caráter marginal (Castro & Martins, 1999), com

46
grande quantidade de espécies restritas a esta região e intercâmbio de espécies com a
Caatinga.
As áreas DF e MT também apresentaram elevado número de espécies exclusivas
(33 e 55 espécies respectivamente). A localização da área DF, no centro da área central
do bioma, pode ter contribuído para a quantidade de espécies exclusivas amostradas
(Felfili et al., 2008). O elevado número de elementos florísticos exclusivos da área MT
pode ser atribuído à localização de sua área de amostragem no médio rio Araguaia,
próximo ao bioma Amazônico, com a incorporação de espécies deste bioma.
A comparação com outros estudos realizados em áreas de cerradão torna-se difícil
na medida em que nenhum outro estudo realizou o esforço amostral de 1 ha com
parcelas de 20 × 50 m e critério de inclusão D30 ≥ 5 cm. Mesmo assim, a despeito das
diferenças metodológicas, destacamos aqueles que obtiveram riqueza elevada:
Uberlândia, MG (93); Canarana, MT (95); e Silvânia, GO (89). Destes, apenas
Canarana e Uberlândia tiveram esforço amostral de 1 ha. Por outro lado, a área
amostrada em MS destacou-se negativamente das demais por apresentar baixa riqueza
(49 espécies).
A análise quantitativa e qualitativa mostrou elevada dissimilaridade entre as seis
áreas, mas com evidência de compartilhamento de espécies entre TO e MG e entre MG
e DF. Felfili et al. (2004) chamaram atenção para a elevada similaridade florística entre
áreas de cerrado stricto sensu no planalto central, ocorrendo, inclusive,
compartilhamento de espécies entre áreas de sistemas distintos de terra. Assim, as áreas
TO, MG e DF, apresentaram grau de similaridade florística provavelmente associado à
sua relativa proximidade geográfica, quando comparadas às outras áreas. Neste caso, a
análise de similaridade complementou a comparação feita a partir da quantidade de
espécies exclusivas registradas nas seis áreas investigadas. Esta dissimilaridade já era
esperada, pois as áreas apresentam associações florísticas locais bastante diferenciadas,
em função da separação geográfica das mesmas. Felfili et al. (2008) já haviam
demonstrado a relação entre diferentes unidades fisiográficas e a distribuição de
espécies, destacando a Chapada Pratinha, na região central do bioma.
A classificação das espécies de acordo com sua preferência de habitat corrobora
com outros estudos que já indicavam que a flora do cerradão é composta por uma
mistura de elementos florísticos do cerrado stricto sensu e as matas associadas ao bioma
(Felfili et al., 1994; Costa & Araújo, 2001; Walter, 2006; Mendonça et al., 2008;

47
Ribeiro & Walter, 2008), além de um pequeno grupo de espécies generalistas que
apresentam elevadas densidades e dominância nas comunidades de cerradão.
Com exceção da área MT, que apresentou maior participação das espécies
florestais, as demais áreas apresentaram um maior número de espécies savânicas que
florestais. Portanto, o padrão geral dessas cinco áreas foi maior expressão de espécies
savânicas, confirmando a hipótese de maior similaridade florística do cerradão com o
cerrado stricto sensu (Costa & Araújo, 2001; Ribeiro & Walter, 2008). Deve-se notar
que nas áreas MS, PI e TO as maiores proporções de espécies savânicas podem ter
correlação com a estrutura mais aberta registrada nestas áreas (menor densidade e área
basal).
As espécies que foram amostradas nas seis áreas têm ampla distribuição no bioma
Cerrado, destacado por Ratter et al. (2003) dentre as espécies lenhosas que ocorreram
em mais de 50% (158 áreas) das 376 áreas de cerrado lato sensu estudadas. As espécies
savânicas Qualea grandiflora, Qualea parviflora e Bowdichia virgilioides apresentaram
a mais ampla distribuição no Cerrado, ocorrendo respectivamente em 85%, 78% e 77%
das áreas estudadas por Ratter et al. (2003). Fica clara a ampla disseminação destas três
espécies tanto em áreas de cerrado stricto sensu como em áreas de cerradão, tendo
importância destacada em formações savânicas bem como em formações florestais.
Assim, podemos considerar que o cerradão é uma formação florestal com estreitas
conexões florísticas com o cerrado stricto sensu, com ocorrência de espécies savânicas
típicas que apresentam ampla distribuição por todo o Cerrado (Bridgewater et al.,
2004). As dez espécies que ocorreram em cinco das seis áreas pertencem ao grupo de
121 espécies classificadas como oligárquicas de ampla distribuição, que dominam a
flora lenhosa do Cerrado (Bridgewater et al., 2004). A maior parte dessas espécies
apresentou elevados valores de importância (VI) em diversos estudos realizados em
áreas de cerradão (Felfili et al., 2007; Felfili et al., 1994; Marimon-Júnior & Haridasan,
2005; Marimon et al., 2006; Pereira-Silva et al., 2004; Kunz et al., 2009). Ao mesmo
tempo, um número significativo de espécies florestais apresentou elevada importância
nas comunidades de cerradão, corroborando com o conhecimento da influência de
espécies florestais na flora do cerradão (Oliveira-Filho & Ratter, 1995; Ab’Sáber,
2003). Além do mais, lançou-se a hipótese de que a rede de florestas de galeria serviu
como conexão entre as florestas atlânticas e amazônicas, sendo o possível caminho para
a expansão de espécies florestais amplamente distribuídas hoje em dia (como Tapiria

48
guianensis e Protium heptaphyllum), expandindo-se também para áreas de cerradão
(Oliveira Filho & Ratter, 2000; Pinheiro & Monteiro 2006).
Durigan et al. (2003) apontaram que Copaifera langsdorffii foi uma das espécies
que ocorreram em mais de 60% das 86 áreas estudadas de cerrado lato sensu no estado
de São Paulo, junto com Qualea grandiflora, Roupala montana, Platypodium elegans,
Xylopia aromatica, Caryocar brasiliense, Machaerium acutifolium, Tapirira guianensis
e Protium heptaphyllum. Entretanto, Qualea multiflora, Terminalia argentea, Roupala
montana, Copaifera langsdorffii e Caryocar brasiliense não foram amostradas no
cerradão do PI, corroborando o que Castro et al. (1998) já haviam constatado para dez
áreas de cerrado stricto sensu amostradas no Nordeste brasileiro, o que indica que estas
espécies não fazem parte da flora do cerrado marginal do NE. Em contrapartida, C.
brasiliense e C. langsdorffii são localmente substituídas por espécies congenéricas
nordestinas, respectivamente C. coriaceum e C. coriacea.
Na análise da quantidade de espécies que dominam o valor de importância da
comunidade, o padrão apresentado de oligarquia – ou seja, domínio da comunidade por
poucas espécies (Ratter et al., 2003) – é bastante comum para áreas de cerrado lato
sensu (Bridgewater et al., 2004; Felfili et al., 2008). Ecologicamente, isso pode indicar
que um grupo restrito de espécies apresenta vantagens competitivas, obtendo maior
domínio na comunidade. Franco (2002) apontou que diferenças ecofisiológicas das
espécies, como profundidade de raízes (superficiais ou profundas), fenologia
(sempreverdes ou decíduas) e período de brotamento de folhas novas (estação seca ou
chuvosa), podem servir como mecanismos de adaptação às condições de estresse
hídrico, permitindo o compartilhamento dos recursos e podendo contribuir para a
manutenção da elevada riqueza de espécies. Adicionalmente, Haridasan (2005) destacou
que algumas espécies com elevada abundância em comunidades de cerrado stricto sensu
apresentam vantagem competitiva ao serem menos exigentes em nutrientes por
apresentarem menores concentrações de nutrientes nas folhas (como Qualea parviflora,
Qualea grandiflora, Sclerolobium paniculatum e Caryocar brasiliense). Segundo este
autor, outros aspectos que podem contribuir para a menor exigência em nutrientes no
solo por parte destas espécies são a capacidade de fixação de nitrogênio por espécies da
família Leguminosae e a acumulação de alumínio por espécies das famílias
Vochysiaceae, Rubiaceae e Melastomataceae, o que constitui um mecanismo para
superar a elevada concentração deste elemento nos solos do Cerrado.

49
 Neste estudo, algumas espécies típicas de formações florestais apresentaram
destaque em algumas áreas de cerradão. Nas áreas MT e TO, Protium heptaphyllum e
Tapirira guianensis, por exemplo, apesentaram destaque com elevado VI. Estas duas
espécies apresentam ampla distribuição no bioma Cerrado, principalmente nas matas de
galeria, ocorrendo contudo desde a Floresta Amazônica até a Mata Atlântica (Oliveira-
Filho et al.; 1990; Oliveira-Filho & Ratter, 1995; Ratter et al., 2006; Matos & Felfili,
2010). Estas espécies também se destacam com elevado VI em outras comunidades de
cerradão nos estados de Mato Grosso (Oliveira-Filho et al., 1990; Ratter, 1987; Kunz et
al., 2009), São Paulo (Gomes et al., 2004), Mato Grosso do Sul (Dubs, 1992; Camilotti,
2006) e no Distrito Federal (Felfili et al., 1994). Outras espécies como Protium
unifoliolatum Engl. e Ephedranthus parviflorus S. Moore, presentes na área MT,
apresentam distribuição restrita à região Amazônica (JBRJ, 2010). Estes elementos
florísticos em conjunto com espécies que são comuns aos biomas Cerrado e Amazônia
(Himatanthus sucuuba, Lacistema aggregatum [P.J. Bergius] Rusby, Andira cuiabensis
Benth., Aenigmatanthera lasiandra [A. Juss.] W.R. Anderson e Mollia lepidota Spruce
ex Benth.) demonstram a clara influência florística da região Amazônica no cerradão do
Parque Estadual do Araguaia (MT).
O cerradão do Piauí apresenta algumas espécies de distribuição restrita a esta
região ecotonal (Castro et al., 1998): Copaifera coriacea, Dimorphandra gardneriana
Tul., Mimosa verrucosa e Stryphnodendron coriaceum. Além destas destacam-se
algumas espécies que ocorrem em maior abundância na Amazônia e na Caatinga:
Campomanesia aromatica, Parkia plathycephala, Combretum leprosum e Combretum
mellifluum (Castro et al., 1998; Mendonça et al., 2008).
Em relação à participação das diferentes categorias de espécies de acordo com sua
preferência por habitat (para as espécies que somaram 50% do IVI), notam-se três
padrões. O primeiro padrão evidencia a noção de flora mista do cerradão, ou seja, a
comunidade sendo dominada por um pequeno grupo de espécies de formação florestal e
cerrado stricto sensu. Os cerradões da área core de MG e TO seguem esse padrão já
descrito em outros estudos, com destacada importância para Copaifera langsdorffii,
Emmotum nitens e Qualea grandiflora (Felfili et al., 1994). O segundo padrão, de
domínio de espécies de formação florestal, denota o extremo da condição florestal do
cerradão. Este padrão reflete a influência florestal da região Amazônica na estrutura e
na composição do cerradão da área MT e mostra a grande variação que o cerradão pode
ter, ainda mais quando próximo da região Amazônica. As espécies Protium

50
heptaphyllum e Hirtella glandulosa dominaram o cerradão do MT, sendo bastante
comum em outros cerradões do leste do Mato Grosso (Ratter et al., 1978; Marimon et
al., 2006). O terceiro padrão, de domínio de espécies savânicas, mostra o padrão
descrito para o cerradão (Ribeiro & Walter, 2008), já que é esperada maior semelhança
florística com o cerrado stricto sensu. No cerradão do PI este padrão se reflete na
estrutura da vegetação que apresentou menor cobertura do que os demais cerradões.
Esse padrão corrobora a hipótese de Castro & Martins (1999) de que os cerradões da
região marginal do Piauí são mais savânicos que os cerradões da área core, recebendo
assim o nome de “cerradões de cerrado”, dominados por típicas espécies savânicas do
Nordeste: Copaifera coriacea, Campomanesia aromatica e Parkia plathycephala. Na
área DF, apesar de haver maior proporção de espécies savânicas como Qualea
grandiflora e Micona burchelli, houve participação significativa de espécies florestais
nos 50% do VI, como Emmotum nitens e Ocotea pomaderroides.

Conclusão
O padrão co-ocorrente para o cerradão é a presença de espécies de três categorias
(de acordo com sua preferência por habitat): florestais, savânicas e generalistas. Apesar
de haver uma mistura de elementos florísticos do cerrado stricto sensu e formações
florestais, foi detectado maior domínio de espécies savânicas nas áreas de cerradão, com
exceção da área MT, que apresentou maior proporção de espécies florestais
evidenciando a influência da proximidade com o bioma Amazônico e denotando um
porte mais florestal neste cerradão. A área PI se destacou das demais por apresentar
proporção maior de espécies savânicas, especialmente entre as espécies que dominaram
a comunidade.
As áreas de cerradão analisadas não apresentaram estrutura homogênea ou
consistência florística, apresentando-se como uma fisionomia bastante heterogênea. Isto
reflete o padrão de heterogeneidade estrutural e florística encontrado em outras
fitofisionomias do bioma. Assim, estruturalmente, a vegetação lenhosa apresentou
grandes variações com formações mais abertas e mais densas. A elevada quantidade de
espécies exclusivas junto com o padrão geral de dissimilaridade nas seis áreas indica
grande heterogeneidade da distribuição da flora lenhosa do cerradão, seguindo o que foi
encontrado para outras fisionomias do bioma.

51
 CAPÍTULO 3

Efeito de variáveis climáticas na distribuição

da vegetação lenhosa do cerradão em escala regional

RESUMO – Alguns estudos fitogeográficos do cerrado lato sensu chamaram atenção

para o gradiente latitudinal-climático que atua na diferenciação da vegetação em
distintos conjuntos florísticos. No entanto, pouco se sabe sobre a distribuição da
vegetação do cerradão em escala regional. O objetivo do presente trabalho foi investigar
a influência dos condicionantes climáticos na variabilidade florística do componente
lenhoso do cerradão. O trabalho foi realizado em seis áreas, distribuídas em porções
marginais e centrais do bioma Cerrado nos estados de MG, MS, MT, TO, PI e no DF.
Para análise das interações entre a vegetação e as variáveis ambientais realizou-se a
Análise de Correspondência Canônica (CCA). Foram utilizadas as seguintes variáveis
na análise: precipitação anual, evapotranspiração potencial anual e latitude. A CCA
indicou a separação da área do PI, relacionada positivamente com o primeiro eixo, ou
seja, o gradiente de estacionalidade climática. O segundo eixo foi relacionado com a
evapotranspiração potencial anual. A vegetação lenhosa do cerradão apresentou-se
heterogênea com a variação da composição florística, bastante associada a um gradiente
climático diretamente associado à variação latitudinal das áreas estudadas. Portanto, o
padrão geral climático-latitudinal da distribuição da flora lenhosa do cerradão corrobora
o padrão geral encontrado para o cerrado lato sensu.

Palavras-chave: cerradão – CCA – variáveis climáticas – composição florística –

escala regional

ABSTRACT – Some phytogeographical studies of the cerrado lato sensu draw

attention to the climatic-latitudinal gradient, acting as the main driver in the
differentiation of vegetation in different floristic groups. However, little is known
regarding the distribution of cerradão vegetation at a regional scale. The main goal of
this study is to investigate the influence of climatic constraints in the variability of the
woody flora of the cerradão. The study was conducted in six areas distributed in
marginal and central portions of the Cerrado biome in the states MG, MS, MT, TO, PI
and DF. In order to analyze the interactions between vegetation and environmental
variables we performed Canonical Correspondence Analysis (CCA). We used the
following variables in the analysis: seasonality of precipitation, annual potential
evapotranspiration and latitude. The CCA indicated the separation of the PI site, being
positively related to the first axis, i.e. the climate seasonality gradient. The second axis
was related to with annual potential evapotranspiration. Therefore, the woody
vegetation of the cerradão is heterogeneous with variation in floristic composition
clearly associated with a climate gradient, directly associated with the latitudinal
variation of the studied areas. So the general climatic-latitudinal pattern of cerradão
woody flora distribution follows the general pattern found for cerrado lato sensu.

Key words: cerradão – CCA – climate variables – floristic composition – regional scale

52
Introdução

O bioma Cerrado é composto por um complexo de savanas tropicais entremeadas

de formações florestais e está localizado basicamente no Brasil central. Faz fronteira
com quatro outros biomas brasileiros: Amazônia, Mata Atlântica, Caatinga e Pantanal
(Ribeiro & Walter 2008). Este bioma apresenta extensão de cerca de 204,7 milhões de
hectares e abrange ampla variação latitudinal (cerca de 20°) (Sano et al., 2010). Em
razão da precipitação média anual de 1.300 a 1.600 mm (elevada, se comparada a outras
savanas), o Cerrado pode ser considerado uma savana úmida, que apresenta forte
estacionalidade pluvial (4 a7 meses secos) com temperatura média anual variando de
22° a 27°C (Klink & Machado, 2005; Ribeiro & Walter, 2008). A heterogeneidade
espacial e ambiental é uma característica marcante deste bioma (Silva et al., 2006), com
altitudes variando do nível do mar a mais de 1.500 m, bem como grande diversidade de
tipos de solos distribuídos em diferentes unidades fisiográficas e ecológicas (Cochrane
et al., 1985; Silva et al., 2006), o que resulta em um complexo mosaico de diferentes
fitofisionomias (Ribeiro & Walter, 2008).
O cerradão é uma das fitofisonomias do Cerrado que se destaca das demais formas
savânicas por apresentar estrutura florestal e composição mista de espécies tipicamente
florestais junto com espécies típicas do cerrado stricto sensu, além de espécies
generalistas (Felfili et al., 1994; Walter, 2006; Ribeiro & Walter, 2008; Mendonça et
al., 2008). O cerradão está associado a áreas de interflúvio, com solos bem drenados
(i.e. não está associado a curso d’água como as matas de galeria e matas ciliares do
bioma), mas, diferentemente das matas secas, não está associado a afloramentos
calcários (Ab’Sáber, 2003; Felfili et al., 2004; Ribeiro & Walter, 2008). Castro &
Martins (1999) chamaram a atenção para dois tipos de cerradão fitogeograficamente
distintos: os cerradões meridionais, que seriam mais florestais e teriam poucas conexões
florísticas com o cerrado lato sensu, e os cerradões setentrionais, que seriam mais
savânicos e floristicamente mais similares ao cerrado sensu lato, que foi por eles
chamado de “cerradão de cerrado”.
Heringer et al. (1977) defenderam que boa parte da composição florística do
cerradão advém da estreita vicariância com espécies amazônicas e atlânticas. Rizzini
(1997) também destacou que cerca de 50% da flora do cerrado stricto sensu é derivada
do cerradão (espécies peculiares). Neste sentido, ele evidenciou que o cerradão é um
tipo de vegetação florestal cuja flora teria origem nas florestas Atlântica e Amazônica.

53
No entanto, estudos palinológicos posteriores demonstraram que a vegetação savânica
do Cerrado é bastante antiga e teria sofrido contrações e expansões no período
Quaternário (Ledru et al., 1998; Ledru, 2002; Salgado-Laborieau, 2005). Durante
períodos mais secos do Quaternário, as matas secas substituíram as florestas úmidas,
especialmente nos períodos mais frios, provavelmente ligando as áreas secas da
Caatinga, no Nordeste do Brasil, com a província do Chaco (Prado & Gibbs, 1993;
Pennington et al., 2000). Assim, existem evidências de ligações florísticas entre o
cerradão e a rede de matas de galeria e florestas secas do Cerrado (Ratter et al., 1973,
1978; Oliveira-Filho & Ratter, 1995), com um compartilhamento de espécies com a
Mata Atlântica e a Floresta Amazônica, apoiando a teoria de uma distribuição mais
ampla das florestas na região do Cerrado (Prado & Gibbs, 1993; Oliveira-Filho &
Ratter, 1995; Pennington et al., 2000).
Alguns estudos fitogeográficos da flora lenhosa do cerrado lato sensu chamaram
atenção para a atuação dos gradientes latitudinal e altitudinal na diferenciação da
vegetação em distintos conjuntos florísticos (Ratter & Dargie, 1992; Castro & Martins,
1999; Ratter et al., 2003; Durigan et al., 2003). Entende-se que os gradientes latitudinal
e altitudinal são gradientes indiretos que estão diretamente correlacionadas com a
variação climática (Austin, 2002). Em escala macro (p. ex., em escala regional),
variáveis climáticas (p. ex., temperatura e precipitação) são os principais condicionantes
ambientais que atuam na distribuição de espécies e em padrões de diversidade (O’Brien
et al., 2000; Whittaker et al., 2001). O clima, na verdade, traduz a dinâmica de água e
energia que atua diretamente na regulação dos processos biológicos e na distribuição de
espécies (O’Brien et al., 2000). Assim, variáveis climáticas como a evapotranspiração
potencial, que relaciona simultaneamente a radiação solar e a precipitação, apresentam
uma elevada correlação com a distribuição e a riqueza de espécies (O’Brian, 1993;
1998; Currie, 1991; Trejo & Dirzo, 2002). Já em escalas micro e meso (escalas local e
de paisagem), variáveis edáficas e fisiográficas têm papel preponderante na distribuição
das espécies (Whittaker et al., 2001).
A literatura conta com grande quantidade de estudos que relacionam a distribuição
espacial de espécies vegetais com um conjunto de variáveis ambientais (Greig-Smith,
1983; Kent & Coker, 1992; ter Braak, 1995). Nesse sentido, métodos de ordenação e
análise direta de gradientes são importantes ferramentas para este tipo de análise, pois
são capazes de gerar ou testar hipóteses da relação entre a composição da vegetação e
variáveis ambientais (Greig-Smith, 1983). Um dos maiores atributos das técnicas

54
multivariadas de ordenação da vegetação é a sua capacidade de selecionar, a partir da
vasta quantidade possível e existente, um número-chave de variáveis ambientais que
melhor descrevem a relação vegetação-ambiente (Greig-Smith, 1983). Assim, é possível
detectar quais são as variáveis que merecem aprofundamento em futuras investigações.
Dentre as técnicas multivariadas para a análise da relação vegetação e ambiente, a
análise de correspondência canônica (CCA) é uma das mais usadas e que apresenta
melhores resultados (ter Braak, 1995). O objetivo principal deste método de ordenação
canônico é detectar o principal padrão na relação entre espécies e o ambiente observado
(ter Braak, 1995).
Apesar de existirem estudos que relacionam a variação da vegetação lenhosa do
cerrado lato sensu com climáticas (p. ex., Furley & Ratter, 1988; Durigan et al., 2003;
Marimon-Junior & Haridasan, 2005; Lindoso, 2008; Moura, 2010), pouco se sabe ainda
a respeito da variação do componente lenhoso do cerradão relacionada a variáveis
climáticas. O objetivo do presente trabalho foi investigar a influência dos
condicionantes climáticos na variabilidade florística do componente lenhoso do
cerradão.

Material e métodos

O cerradão é uma formação florestal dentro do espectro de fitofisionomias do

Cerrado (Ribeiro & Walter, 2008) com composição mista de espécies savânicas,
florestais e generalistas (Felfili et al., 1994; Ribeiro & Walter, 2008). Estruturalmente,
apresenta 50% a 90% de fechamento do dossel, sendo dominado por árvores e arbustos
do cerrado stricto sensu (p. ex., Roupala montana e Caryocar brasiliense), das matas de
galeria e matas secas (p. ex., Copaifera langsdorffii, Tapirira guianensis e Protium
heptaphyllum) e algumas generalistas (p. ex., Tachigali vulgaris e Qualea grandiflora).
As árvores comumente alcançam alturas de 8 a 15 m, os arbustos, de 2 a 5 m, enquanto
o estrato herbáceo é bem ralo ou inexistente (Goodland & Ferri, 1979; Oliveira-Filho &
Ratter, 2002).
Para avaliar a influência de variáveis climáticas na distribuição da flora lenhosa do
cerradão foi necessário amostrar áreas que abrangessem a variação climática dentro do
contexto do Cerrado como um todo. Procurou-se não apenas amostrar este gradiente
latitudinal-climático mas também porções do Cerrado em contato com outros biomas,
bem como porções da área central (core), e com isso abranger diferentes unidades

55
 fisiográficas e ecológicas (Cochrane et al., 1985; Silva et al., 2006). Assim, o presente
estudo foi realizado em seis áreas de cerradão distribuídas em porções marginais e
centrais (core) do bioma Cerrado (Figura 1 e Quadro 1): (1) Área de Relevante Interesse
Ecológico (ARIE) de cerradão em Brasília, DF; (2) Paracatu, MG; (3) Dois Irmãos de
Buritis, MS; (4) Parque Estadual do Araguaia, em Novo Santo Antônio, MT; (5) Parque
Nacional Sete Cidades, municípios de Brasileira e Piracuruca, PI; e (6) Rio da
Conceição, TO. Doravante, a sigla de cada área referir-se-á ao estado em que foi
amostrado (ou seja, DF, MG, MS, MT, PI e TO).

Tabela 1. Características das seis áreas estudadas no presente trabalho. Lat. = Latitude
(graus decimais); Long. = Longitude (graus decimais); Alt. = altitude (m); T =
temperatura média anual (°C) (fonte: INMET, 2010); P = precipitação média anual
(mm) (fonte: INMET, 2010); UE = Unidades Ecológicas (sensu Silva et al., 2006); Pos.
Geog..= posição geográfica no bioma Cerrado.
Sistema de
Área Local Lat. Long. Alt. T P UE Pos. Geog.
terra
1
ARIE Chapada Área core
1. DF -15.8624 -47.8206 1070 21 1500 1A
Brasília Pratinha (centro-norte)
Paracatu2 Área core
2. MG -17.4195 -46.6358 720 23,5 1450 1E Paracatu
(central)
Planície de Sudoeste
Dois Irmão
3. MS -20.5218 -55.2739 260 23 1600 1E Campo (perto
de Buritis3
Grande do Pantanal)
Parque
Estadual Oeste (perto
Depressão
4. MT Araguaia, -12.1121 -50.8159 220 27* 1600* 4A do bioma
do Araguaia
Novo Santo Amazônico)
Antônio
Parque
Marginal
Nacional
nordeste
5. PI Sete -4.0979 -41.7246 160 27,5 1250 3D n.d.
(perto da
Cidades,
Caatinga)
Piracuruca
Rio da Terras Altas Área core
6. TO -11.4462 -47.1071 780 25,5* 1500* 2C
Conceição de Tocantins (central)
1. Área de Relevante Interesse Ecológico e parte da dissertação de mestrado de J.S. Silva; 2. Fazenda São
Miguel, Área da CEMIG (Companhia de Energia do Estado de Minas Gerais) e trecho de cerradão perto
da BR-040.; 3. Fazenda Taruama, da empresa de mineração MMX (do grupo EBX);
* fonte dos dados climáticos: Worldclim (Hijmans et al., 2005).

Dados de vegetação
Em cada uma das seis áreas de cerradão amostradas foram inventariadas dez
parcelas de 20 × 50 m, totalizando 60 parcelas, seguindo o padrão adotado pelo projeto
Biogeografia do bioma Cerrado (Felfili, et al., 1994; 2001; 2007) e recomendado no

56
manual de parcelas permanentes dos biomas Cerrado e Pantanal (Felfili et al., 2005). O
critério de inclusão adotado para os indivíduos amostrados foi D30 ≥ 5 cm (diâmetro a
30 cm do solo maior ou igual a 5 cm). A identificação do material botânico foi feita no
campo ou com o uso de chaves analíticas e bibliografias especializadas para grupos
taxonômicos, bem como por meio da comparação com exsicatas em herbário. A
classificação taxonômica adotada seguiu o sistema Angiosperm Phylogeny Group II
(APG II, 2003).

Figura 1. Localização das seis áreas de cerradão amostradas ao longo do bioma Cerrado,
com destaque para a área de abrangência do bioma. Fonte: modificado de IBAMA
(2010).

57
Dados ambientais
Os dados ambientais utilizados na análise da vegetação abrangem variáveis
climáticas (regionais) e variáveis edáficas (locais). As variáveis climáticas foram
obtidas a partir da base de dados Worldclim (Hijmans et al., 2005) em uma resolução
espacial de 1 km, de onde foram extraídos os valores para cada amostra a partir do
programa ARC-GIS versão 9.3. Assim, utilizamos 19 variáveis bioclimáticas
(Tabela 2), que apresentam uma relação ecofisiológica mais importante do que apenas
médias anuais (Kumar et al., 2009). Também foram utilizados na análise a
evapotranspiração potencial anual, e dos meses de fevereiro (auge da estação chuvosa) e
agosto (auge da estação seca), obtidos a partir da base de dados da USGS onde também
adquirimos dados de declividade do terreno a partir de um modelo digital de terreno
com 1 km de resolução espacial (disponível em http://edc.usgs.gov/products/elevation/
gtopo30/hydro/index/html). Dados de altitude foram obtidos a partir de medições no
campo utilizando-se um aparelho GPS com sensor de alta sensibilidade.

Análise de dados
Para análise das interações entre a vegetação e as variáveis ambientais foi
realizada a Análise de Correspondência Canônica (CCA) (ter Braak, 1986), utilizando-
se o programa CANOCO for Windows versão 4 (ter Braak & Smilauer, 1999), que é
uma técnica de ordenação de análise direta de gradientes (Kent & Coker, 1992). A
matriz de vegetação é composta pelas espécies inventariadas por cada área, com suas
respectivas densidades. Espécies que não foram identificadas até o nível de espécie
foram retiradas da análise, pois não contribuem para a distinção de padrões ecológicos.
A matriz de dados ambientais consistiu nas variáveis climáticas, altitude e
declividade (Tabela 2). Em virtude da natureza diversa das variáveis, que representa
distintas ordens de grandeza, optamos por transformar os dados Ln (N + 1), onde N é o
valor da variável, seguindo sugestão de ter Braak (1995). Para evitar erros de análise e
interpretação, as variáveis auto-correlacionadas com valores de fator de inflação e
redundância superiores a 20 e pouco correlacionadas com os eixos de ordenação
(coeficiente de correlação < 0,3) foram removidas das análises (Kent & Coker, 1992;
Leps & Smilauer, 2003). Esta correção procurou evitar os erros relacionados ao efeito
de arco no segundo eixo (Kent & Coker, 1992). Assim, as seguintes variáveis foram
utilizaas na análise final: estacionalidade da precipitação (bio15), evapotranspiração e

58
latitude. O grau de significância da ordenação dos eixos foi avaliado pelo teste de
permutação de Monte Carlo com 500 repetições (ter Braak, 1995).
Complementarmente, uma análise de classificação foi realizada usando-se o
método TWINSPAN (Two Way Indicator Species Analysis), a partir do programa PC-
ORD 4.0 (McCune & Mefford, 1997), que classifica as espécies em função das parcelas
e as parcelas em função das espécies (Kent & Coker, 1992). Nesta análise, o conjunto
de amostras passa por uma série de divisões dicotômicas, destacando a ocorrência de
espécies indicadoras e preferenciais. Nesta análise foi utilizada a mesma matriz de
espécies usada na análise CCA e foram adotados os níveis de corte de 0, 2, 5 e 10 (Kent
& Coker, 1992).

Resultados

O teste de Monte Carlo para a Análise de Correspondência Canônica das espécies

revelou que os gradientes dos principais eixos são significativamente diferentes de um
processo randômico (F = 1,515 e P-value = 0.04). A soma de todos os autovalores
(inércia total) foi de 2,413.
Os três primeiros eixos da CCA apresentaram elevados autovalores (Tabela 3) e
explicaram em conjunto 69,4% variância total dos dados, sendo que foram produzidas
elevadas correlações espécie-ambiente nos quatro eixos principais: 0,987; 0,991; 0,954;
0,987.
Das três variáveis utilizadas na análise, a estacionalidade da precipitação (bio15)
está correlacionada positivamente ao primeiro eixo (0,9036). Evapotranspiração
potencial anual está correlacionada positivamente ao primeiro eixo (0,5308) e
negativamente ao segundo eixo (-0,8342). Latitude está negativamente correlacionada
ao primeiro eixo (-0.9806).
A CCA indicou a separação das parcelas da área PI relacionada positivamente
com o primeiro eixo, ou seja, o gradiente de estacionalidade climática (Figura 2).
Portanto, no lado direito da ordenação do primeiro eixo estão as parcelas da área PI na
porção mais extrema, e algumas parcelas MT também à direita, influenciadas por uma
variável com mais peso no segundo eixo (evapotranspiração potencial anual). Próximo
ao centro do primeiro eixo estão concentradas as áreas TO e MT. No lado esquerdo da
ordenação horizontal (1º eixo) estão, no extremo, as parcelas da área MS, algumas
parcelas MG e, mais perto do centro, as parcelas da área DF e o restante das parcelas

59
MG. Portanto, o primeiro eixo representa um gradiente latitudinal (relacionado à
variação climática) representada pela variável latitude, com as parcelas das áreas do PI e
MS em extremos opostos.

Tabela 3. Parâmetros diagnósticos da Análise de Correspondência Canônica (CCA) das

variáveis ambientais e sua importância para explicar significativamente a variância da
matriz de abundância das espécies vegetais amostradas nas seis áreas de cerradão

Inércia
Eixos 1 2 3 4
Total

Autovalores 0,630 0,584 0,461 0,449 2,413

Correlação espécies-ambiente 0,987 0,991 0,954 0,00
Variância cumulativa percentual:
dos dados de espécies 26,1 50,3 69,4 88,0
da relação espécies-ambiente 37,6 72,5 100,0 0,0

Soma de todos os autovalores 2,413

Soma de todos os autovalores
canônicos 1,675

A distribuição de espécies relacionadas às variáveis ambientais evidenciou

padrões distintos. No primeiro eixo, no lado direito, um grupo de espécies exclusivas a
área PI está associado à maior estacionalidade pluviométrica (bio13): Combretum
mellifluum, Campomanesia aromatica, Parkia platycephala, Ephedranthus pisocarpus,
Stryphnodendron coriaceum, Copaifera coriacea e Ouratea cearensis (Figura 3). Do
outro lado deste eixo, relacionado à menor estacionalidade pluviométrica, destaca-se um
conjunto de espécies associado às parcelas da área MS: Vatairea macrocarpa,
Handroanthus impetigiosus, Anadanenathera falcata, Callisthene minor, Buchenavia
tomentosa e Bauhinia rufa. Destas, apenas V. marcrocarpa não é exclusiva da área MS,
tendo ocorrido, porém, com densidade superior do que em outras áreas.

60
Figura 2. Diagrama de ordenação dos dois primeiros eixos da análise de
correspondência canônica (CCA), usando o método de plotagem biplot scalling, das
parcelas amostradas nas seis áreas de cerradão relacionadas às variáveis ambientais.
bio15 = estacionalidade da precipitação; ETP = evapotranspiração potencial anual; Lat
= latitude.

Outro grupo grande de espécies ocorreu próximo ao centro dos dois eixos,
indicando certa indiferença quanto à sua preferência por alguma condição ambiental.
Entre estas espécies destacam-se Qualea grandiflora, Qualea parviflora, Bowdichia
virgilioides, Caryocar brasiliense, Roupala montana e Myrcia splendens. Destas,
apenas Myrcia splendens não foi destacada como sendo amplamente distribuída no
bioma (Ratter et al., 2003), mas apresentando preferência por ambientes florestais e
ocorrendo em diversos tipos de florestas (Mendonça et al., 2008). As demais espécies
estão associadas de alguma maneira aos dois eixos e, geralmente, ocorrem em mais de
uma das áreas de estudo, formando um agrupamento de espécies não associadas a uma
das áreas, tampouco ocorrendo no centro dos eixos.

61
Figura 3. Diagrama de ordenação dos dois primeiros eixos da análise de
correspondência canônica (CCA), usando o método de plotagem biplot scalling, das
espécies* amostradas nas seis áreas de cerradão relacionadas às variáveis ambientais.
As espécies estão abreviadas com as quatro primeiras letras do gênero junto com as três
primeiras letras do epíteto específico (Anexo; Tabela 1). Al = teor de alumínio no solo;
Argila = porcentagem de argila no solo; bio15 = estacionalidade da precipitação; P =
teor de fósforo no solo; pet_ann = evapotranspiração potencial anual.
* Selecionamos apenas as 100 espécies mais abundantes para serem representadas no
diagrama para evitar que o diagrama fique confuso.

Complementarmente, na classificação realizada através do método TWINSPAN

(Figura 4), todas as divisões apresentaram autovalores acima de 0,45. As divisões do
TWINSPAN estão muito próximas da separação das áreas de acordo com a CCA.
Assim, PI foi a área mais distinta das demais, separando-se na primeira divisão. As
espécies indicadoras para a área PI foram: Anacardium occidentale, Parkia
plathycephala e Stryphnodendron coriaceum. As áreas MT e TO destacaram-se das
demais áreas (DF, MG e MS), apresentando as seguintes espécies indicadoras: Tapirira
guianensis e Hirtela glandulosa. A divisão subsequente separou as parcelas DF das
parcelas MS, com a fragmentação das parcelas da área MG, sendo uma parte associada

62
à área DF e outra parte à área MS. A espécie indicadora da área DF foi Miconia
burchelli e da área MS, Buchenavia tomentosa.

Todas as 60 parvcelas
10 parcelas em cada área: DF, MG,
MS, MT,TO e PI

Todas as parcelas das áreras DF, MG, MS, Todas as parcelas da área PI
MT e TO Espécies indicadoras: Anac_occ,
Espécie indicadora: Copa_lan Park_pla e Styr_cor

Todas as parcelas das áreas MT e TO

Todas as parcelas das áreas DF, MG e MS
Espécies indicadoras: Tapi_guia e Hirtt_gla

Todas as parcelas MT Todas as parcelas DF e parcelas MG 1, 2,

Espécie indicadora: Phys_sca 10, 11, 12,13 e 14
Espécie indicadoras: Blef_sal

Todas as parcelas DF
Todas as parcelas TO
Espécie indicadora: Mico_bur

MG 1, 2, 10, 11, 12,13 e 14

Todas as parcelas MS e MG 3, 4 e 5
Espécies indicadoras: Vata_mac,
Mach_acu, Copa_lan e Buch_tom

MG 3, 4 e 5

Todas as parcelas MS
Espécie indicadora: Buch_tom

Figura 4. Divisão hierárquica das parcelas das seis áreas de cerradão amostradas (DF,
MG, MS, MT, TO e PI) pelo método TWINSPAN, com as espécies indicadoras de cada
divisão.

Discussão
O teste de Monte Carlo indicou significância de todos os eixos canônicos
mostrando que a CCA tem poder significativo (< 0,05) de explicação e elucidação dos
padrões vegetação-solo para os dados de abundância de espécies arbóreas do cerradão
com variáveis climáticas e edáficas. Os primeiro eixo representam gradiente longo, o
que significa elevada substituição de espécies (turnover) ao longo dos gradientes (ter
Braak, 1995).
A porcentagem cumulativa de variância da relação espécies-ambiente dos três
primeiros eixos foi bastante elevada: 100%. No entanto, a correlação explica apenas

63
69,4% da variância total da matriz de dados. Isso mostra que há uma quantidade
considerável de ruído interferindo nos dados, e uma elevada proporção da variância
permanece sem explicação, o que é um padrão comum e que, ainda assim, apresenta
elevado grau de explicação (ter Braak, 1986). Estes baixos valores de variância
percentual dos dados de espécie são comuns em outros trabalhos (Espírito-Santo et al.,
2002; Dalanesi et al., 2004; Pinto et al., 2005; Lindoso, 2008; Moura, 2010) e não
prejudicam a significância da relação vegetação-solo, pois foram produzidas elevadas
correlações espécie-ambiente nos quatro eixos principais (acima de 0,9 para todos os
eixos canônicos), o que indica elevado significado ecológico da relação entre as
espécies arbóreas do cerradão e as variáveis climáticas e edáficas (ter Braak, 1995).
Analisando os dois primeiro eixos da CCA, podemos destacar dois gradientes
ambientais emergentes: primeiro, o gradiente horizontal associado à estacionalidade
climática e latitude; segundo, o gradiente vertical associado a um gradiente de
evapotranspiração (que está vinculado à dinâmica água-energia). Assim, fica evidente a
importância de variáveis de escala regional (climática) na distribuição da vegetação
lenhosa do cerradão.
O primeiro eixo indicou gradiente latitudinal-climático que representa parte
significativa da variação dos dados. De maneira geral, a distribuição de espécies é
limitada pela capacidade de tolerar condicionantes ambientais prevalecentes (O’Brien et
al., 2000). Em escala macro (p. ex., regional, distâncias > 100 km), estes condicionantes
ambientais são principalmente fatores climáticos e a dinâmica hídrica-energética, além
da atuação de barreiras físicas e do tempo (O’Brien et al., 2000; Whittaker et al., 2001).
O clima, na verdade, é uma maneira indireta de aferir a dinâmica de água-energia que
regula os processos biológicos (p. ex., fotossíntese) e varia principalmente de acordo
com um gradiente latitudinal (por causa da inclinação do eixo da terra e seu efeito na
interceptação de insolação na superfície terrestre), mas também está relacionado a
fatores secundários, como altitude e variáveis fisiográficas (O’Brien et al., 2000).
A estacionalidade pluviométrica foi a variável climática que melhor representou o
gradiente ambiental do primeiro eixo, sendo que separou as parcelas da área PI das
demais, estando positivamente correlacionada com uma estacionalidade pluviométrica
mais elevada. No entanto, não apenas a quantidade de precipitação mas também a sua
distribuição ao longo do ano (estacionalidade) estão entre as principais características
que afetam a distribuição da vegetação em ampla escala (Durigan et al., 2003; Lindoso,
2008; Lomolino et al., 2010; Moura, 2010). Castro & Martins (1999) destacaram

64
gradiente de deficiência hídrica no solo relacionado à temperatura e à precipitação, no
sentido nordeste-sudeste, exercendo influência na distribuição de espécies lenhosas do
cerrado lato sensu. Assim, a região nordeste do bioma Cerrado apresenta deficiência
hídrica mais acentuada por causa das temperaturas mais elevadas e do menor índice
pluviométrico, destacando o Nordeste como supercentro de biodiversidade, separado
dos centros de diversidade da região central e do Sudeste (Castro & Martins, 1999).
Esta porção marginal do bioma não apenas apresenta uma quantidade menor de chuva
anual, mas é muito concentrada nos poucos meses úmidos com estacionalidade mais
marcada, o que significa um período seco mais prolongado.
Os dados de precipitação do mês mais úmido (bio13; Tabela 2) confirmam este
padrão com a área PI apresentando valor mais elevado em comparação com as outras
áreas. Portanto, seguindo esta divisão, a área PI pertenceria ao supercentro de
biodiversidade do Nordeste, as áreas DF, MG, MT e TO pertenceriam ao supercentro do
Planalto Central e a área MS pertenceria ao supercentro Meridional (Castro & Martins,
1999). Esta divisão corrobora com a separação das seis áreas de cerradão no primeiro
eixo da CCA.
Castro & Martins (1999) também destacaram a altitude como uma variável
importante na diferenciação da vegetação lenhosa do Cerrado lato sensu. No entanto,
sabe-se que a altitude, que representa variação na topografia, nada mais é que uma
variável indireta que está associada a mudanças na temperatura e ao regime pluvial
(O’Brien et al., 2000; Austin, 2002). Ratter & Dargie (1992) já haviam apontado
importante gradiente latitudinal e, secundariamente, gradiente longitudinal na
distribuição de espécies lenhosas no Cerrado – assim como altitude, latitude e longitude
são variáveis indiretas, sem efeito fisiológico na vegetação, representando a variação
climática, especialmente temperatura e precipitação (Austin, 2002). Portanto, a
associação da altitude com a distribuição de espécies, como apontada por Castro &
Martins (1999), representa uma correspondência com a variação climática, associada a
variações altitudinais. Assim fica evidente a importância de variáveis climáticas (diretas
ou indiretas) na distribuição da vegetação lenhosa do cerrado lato sensu, padrão esse
seguido pela vegetação do cerradão nas áreas estudadas.
Outros estudos destacaram a importância de variáveis climática na distribuição de
espécies lenhosas no bioma Cerrado (Ratter et al., 2003; Durigan et al., 2003). Ratter et
al. (2003), apesar de não medir diretamente variáveis ambientais, corrobora com a
noção de gradiente latitudinal-climático, em que o vegetação lenhosa do Cerrado foi

65
dividida em regiões florísticas, com separação entre as áreas do nordeste, centro, centro-
oeste e sul-sudeste. Na escala do estado de São Paulo, Durigan et al. (2003) destacam o
clima, especialmente a duração da estação seca, e a temperatura como importantes
fatores na diferenciação de dois tipos de vegetação de Cerrado: um mais aberto e outro
formado predominantemente por cerradão. Oliveira-Filho & Ratter (1995), ao
analisarem as formações florestais do Brasil Central, inferiram, a partir da análise
indireta de gradientes (DCA), um gradiente latitudinal, separando as amostras
localizadas próximo ao equador, e um segundo gradiente de estacionalidade
pluviométrica, atuando na diferenciação de distintos conjuntos florestais. Os presentes
resultados mostram, ainda, a importância da estacionalidade climática na diferenciação
da composição florística em uma mesma fitofisionomia, neste caso o cerradão.
A separação das áreas obtidas nos eixos de ordenação corrobora com os grupos
florísticos propostos por Ratter et al. (2003) a partir da análise de TWINSPAN. Assim,
a área PI representa o grupo 4 (Nordeste), a área DF representa o grupo 3 (região
central, DF), a área MG representa o grupo 2 (centro e oeste de MG) e as áreas MS, MT
e TO representam os grupos 5 e 7 (que abrangem o leste de MT, o noroeste de MS, o
centro-sul de TO e o oeste de GO). Assim, quando analisada separadamente, a
vegetação lenhosa do cerradão apresenta padrão fitogeográfico de distribuição de
espécies semelhante ao encontrado para o cerrado lato sensu. Destaca-se ainda a
proximidade no diagrama biplot de algumas parcelas das áreas MG e MS que pertencem
à mesma unidade ecológica 2A, o que indica a importância da variação fisiográfica (p.
ex., características geomorfológicas, topografia, drenagem) na distribuição da vegetação
(Silva et al., 2006).
A evapotranspiração potencial anual (ETP), que pode ser considerada uma medida
pouco precisa da energia ambiental disponível (Townsend et al., 2008), representa
simultaneamente a quantidade de energia solar incidente e a quantidade possível de
água perdida pela evaporação do solo ou pela transpiração da vegetação em uma
situação hipotética de disponibilidade ilimitada de água (O’Brien et al., 1998; Krebs,
2009). Estudos recentes (O’Brian, 1993; 1998; Currie, 1991; Trejo & Dirzo, 2002)
mostram uma correlação positiva da evapotranspiração com o aumento da riqueza de
espécies de plantas lenhosas e de vertebrados. No presente estudo a distribuição da área
MT foi influenciada pela evapotranspiração potencial anual. Ao mesmo tempo, o padrão
de maior riqueza associado à maior ETP também foi detectado para o cerradão, já que a
área MT foi a área com maior riqueza de espécies, seguindo o padrão encontrado em

66
outros estudos (O’Brian, 1993; 1998; Currie, 1991; Trejo & Dirzo, 2002). Assim essa
variável, além de estar associada à riqueza elevada, também interfere na distribuição das
espécies de cerradão no bioma Cerrado.
No primeiro eixo, as espécies que ocorreram associadas à área PI e à
estacionalidade pluviométrica (p. ex., Combretum mellifluum, Campomanesia
aromatica, Parkia platycephala, Ephedranthus pisocarpus, Stryphnodendron
coriaceum, Copaifera coriacea e Ouratea cearensis) foram destacadas como
preferenciais ao cerrado marginal do Nordeste (Castro et al., 1998). Lindoso (2008)
destacou estas espécies como importantes na vegetação lenhosa do Parque Nacional
Sete Cidades, estando associadas a índices pluviométricos mais baixos e temperatura
média mais elevada. Portanto, estas espécies apresentam preferência por ambientes mais
secos e quentes, ao mesmo tempo que apresentam afinidades com a vegetação da
Caatinga (Castro et al., 1998).
Perto do centro dos dois eixos posicionaram-se algumas espécies generalistas ou
de ampla distribuição no bioma. Algumas destas espécies são comuns nas formações
savânicas, como Qualea grandiflora, Qualea parviflora, Caryocar brasiliense, e outras
são comuns em formações florestais, como Myrcia splendens e Virola sebifera. Estas
espécies ocorreram em pelo menos metade das áreas estudadas, indicando ser o
conjunto de espécies comum à fitofisionomia cerradão ao longo de todo o bioma. Sendo
assim, em futuras práticas de manejo e recuperação de áreas degradadas de cerradão
este conjunto de espécies poderá ser indicado para iniciar o processo de recuperação em
conjunto com espécies florestais e savânicas típicas da região de interesse para a
recuperação.
A análise TWINSPAN apresentou similaridades importantes com os resultados da
análise CCA. Primeiramente, ambas as análises distinguiram o cerradão do Piauí das
demais áreas inventariadas. Assim, este resultado corrobora de maneira ainda mais
robusta o que Castro & Martins (1999) já haviam indicado sobre a importância e
separação da flora lenhosa do cerrado do Piauí. As espécies indicadoras desta primeira
divisão do TWINSPAN também foram destacadas pela análise CCA, ocorrendo no
extremo do primeiro eixo representado pelo gradiente climático. A segunda divisão da
TWINSPAN, que separou as áreas MT e TO das restantes, corrobora com a CCA,
associadas positivamente ao segundo eixo (gradiente edáfico e dinâmica água-energia).
Tapiria guianensis e Hirtela glandulosa são espécies florestais, a primeira comum às
diversas formações florestais no bioma todo, sendo destacada como importante para o

67
cerradão (Oliveira-Filho & Ratter, 1995), e a segunda, espécie indicadora dos cerradões
distróficos do Mato Grosso (Ratter, 1971; 1987; Ratter et al., 1973; 1978). A
TWINSPAN separou a área MG em dois conjuntos, um mais associado à área DF e
outro, à área MS. Esse padrão é visível, em menor grau contudo, no diagrama da CCA.
Assim, a TWINSPAN serviu para confirmar o padrão detectado pela CCA e indicar as
espécies importantes em cada divisão.

Conclusões

A vegetação lenhosa do cerradão apresentou-se heterogênea com a variação da

composição florística nitidamente associada a dois gradientes ambientais. O primeiro
gradiente foi representado pelo primeiro eixo canônico, com maior autovalor e,
portanto, maior poder de explicação. Este primeiro eixo representa gradiente climático-
latitudinal, diretamente associado à variação latitudinal das áreas estudadas. A área de
estudo do Piauí se separou das demais áreas em um dos extremos do primeiro eixo, e a
área de estudo do Mato Grosso do Sul se destacou no outro extremo do gradiente. A
variável climática associada a este gradiente foi a estacionalidade pluviométrica,
corroborando com outros estudos de distribuição da vegetação no Cerrado que
destacaram a estacionalidade climática como um dos principais fatores que influenciam
a diferenciação da vegetação. A separação do cerradão do Piauí confirmou o seu
destaque em comparação às outras áreas, corroborando com estudos prévios que
indicam esta porção do bioma como apresentando um conjunto florístico único,
separado do Planalto Central e das porções meridionais do bioma.
Portanto, o padrão geral climático-latitudinal da distribuição da flora lenhosa do
cerradão corrobora com o padrão geral encontrado para o cerrado lato sensu. A flora do
nordeste do bioma destacou-se das demais, com uma quantidade grande de espécies
restritas.

68
Anexo: Tabela 2. Variáveis ambientais consideradas na CCA, com as médias e desvio padrão, amostradas nas seis áreas estudadas (representadas por
sua siglas). Temperatura em °C.

DF MG MS MT PI TO
Variáveis ambientais
média DP média DP média DP média DP média DP média DP
Temperatura média anual (Bio1) 20,8 0,03 22,9 1,10 24,1 0,05 27,1 0,12 26,3 0,15 25,4 0,00
Amplitude diurna média de temperatura (Bio2) 11,3 0,00 12,3 0,05 11,8 0,00 12,1 0,07 11,7 0,00 12,5 0,00
Isotermalidade (Bio3) 71,1 0,32 70,6 1,43 67,0 0,00 72,5 0,53 75,0 0,00 70,1 0,32
Estacionalidade da temperatura (SD × 100) (Bio4) 108,1 0,09 139,0 1,19 200,9 0,86 84,0 1,46 82,9 0,69 72,7 0,96
Temperatura máxima do mês mais quente (Bio5) 27,7 0,03 30,4 0,98 31,9 0,03 34,8 0,05 34,4 0,15 34,1 0,00
Temperatura mínima do mês mais frio (Bio6) 12,0 0,00 13,1 1,18 14,5 0,05 18,3 0,16 19,0 0,14 16,4 0,03
Amplitude anual da temperatura (Bio7) 15,7 0,03 17,4 0,21 17,4 0,03 16,6 0,14 15,5 0,04 17,7 0,03
Temperatura média do quartil mais úmido (Bio8) 21,3 0,03 23,7 1,12 26,0 0,05 27,6 0,13 25,6 0,17 25,2 0,03
Temperatura média do quartil mais seco (Bio9) 19,6 0,03 21,7 0,98 21,4 0,05 25,9 0,14 26,9 0,29 25,0 0,00
Temperatura média do quartil mais quente (Bio10) 21,6 0,00 24,1 1,15 26,0 0,05 27,9 0,09 27,4 0,16 26,4 0,00
Temperatura média do quartil mais frio (Bio11) 19,0 0,00 20,8 1,08 21,2 0,05 25,8 0,15 25,5 0,14 24,5 0,00
Precipitação média anual (Bio12) mm/ano 1626,4 5,06 1334,7 26,95 1423,4 0,52 1622,1 7,78 1412,8 15,77 1519,1 0,32
Precipitação do mês mais úmido (Bio13) mm/ano 275,7 0,95 246,3 12,46 233,0 0,00 273,0 1,05 346,5 2,55 279,0 0,00
Precipitação do mês mais seco (Bio14) mm/ano 7,0 0,00 14,0 5,21 30,0 0,00 3,0 0,00 7,6 0,52 3,0 0,00
Estacionalidade da precipitação (CV) (Bio15) 76,0 0,00 72,7 7,51 52,3 0,48 79,4 0,52 99,6 0,84 82,0 0,00
Precipitação do quartil mais úmido (Bio16) mm/ano 795,8 3,79 653,5 37,67 604,0 0,82 789,8 3,91 888,8 5,75 771,9 0,32

69
Precipitação do quartil mais seco (Bio17) mm/ano 33,0 0,00 52,3 17,07 116,0 0,00 15,3 0,48 34,3 1,49 14,0 0,00
Precipitação do quartil mais quente (Bio18) mm/ano 460,6 1,26 562,2 12,78 594,4 3,89 427,2 10,78 69,6 26,29 162,0 0,00
Precipitação do quartil mais frio (Bio19) mm/ano 52,0 0,00 72,5 20,79 181,0 0,00 35,9 1,52 502,2 11,34 37,0 0,00
Elevação (m) 1074,1 0,32 719,6 165,64 258,3 6,25 216,6 3,34 161,8 6,65 774,3 21,01
Evapotranspiração potencial anual mm/ano 1536,4 1,90 1691,4 43,87 1695,4 0,97 1880,9 3,28 1862,5 4,30 1841,6 2,37
Evapotranspiração potencial agosto mm/ano 127,0 0,00 135,5 2,68 119,9 0,32 164,5 0,53 167,9 0,57 164,8 0,42
Evapotranspiração potencial fevereiro mm/ano 131,9 0,32 150,4 4,65 157,0 0,00 151,4 0,84 140,2 0,42 143,8 0,42
Umidade Relativa (%) 68,0 0,00 70,0 0,00 72,0 0,00 74,3 0,48 70,0 0,00 70,0 0,00
Declividade (graus) 0,2 0,00 0,2 0,02 1,0 0,09 0,1 0,09 0,3 0,22 2,1 0,10

70
 CAPÍTULO 4

Modelagem da distribuição potencial do cerradão, uma fisionomia ameaçada do

bioma Cerrado: abordagens de comunidade x espécies dominantes

RESUMO – Existe um consenso geral entre os estudiosos de que a região do Cerrado

do Brasil, uma savana tropical rica, está sob intensa transformação do uso so solo, por
causa da expansão cada vez maior de terras agropastorais. Apesar dos esforços recentes
de suprimir a falta de conhecimento da biodiversidade do Cerrado com a identificação
de mais de 12 mil espécies vasculares para o bioma Cerrado, pouco se sabe sobre a
distribuição das espécies e de algumas fitofisionomias. O cerradão, uma formação
florestal de interflúvio, de composição mista de espécies de savana e floresta, está entre
os habitats mais raros e ameaçados do bioma Cerrado. O objetivo do presente trabalho é
entender quais são as variáveis ambientais associadas à distribuição do cerradão em uma
escala regional e mapear sua distribuição potencial. Foram utilizadas 42 amostras de
cerradão, com dados a partir de parcelas de 20 × 50 m e dados da literatura, ao longo de
todo o bioma. Usamos Maxent para modelar a distribuição potencial de cerradão, em
virtude de seu bom desempenho com dados de presença. Um conjunto de 21 variáveis
ambientais foi usado no modelo final: variáveis climáticas (ETP, precipitação,
temperatura), fisiográficas (altitude, declividade, acumulação de fluxo) e índices de
vegetação (EVI, NDVI). Para avaliar o desempenho do modelo, foram utilizados os
testes de AUC, taxas de omissão e ganho. Em geral, o modelo do cerradão apresentou
AUC alto (0,893), ganho alto (1,558) e baixa taxa de omissão (0,14), indicando um
modelo com boa performance. Variáveis climáticas e fisiográficas, especialmente a
estacionalidade da precipitação e o índice de acumulação de fluxo, foram importantes
descritores da distribuição do cerradão em escala regional. A área total prevista como
adequada (9% do bioma Cerrado) foi considerada alta, mas em conformidade com
antigas descrições do bioma, anteriores à intensificação do uso do solo. Evidências das
flutuações climáticas do passado têm mostrado uma cobertura mais elevada de floresta
no bioma no passado recente, antes da intensificação do fogo antrópico, ao passo que
estudos recentes apontam evidências da expansão florestal em ambientes com supressão
do fogo. Estas evidências indicam que uma maior cobertura de cerradão é plausível sob
as atuais condições ambientais. Nossos resultados apoiam a hipótese de que o cerradão é
uma formação florestal que serviu como refúgio para espécies florestais em períodos
mais secos e para espécies do Cerrado em períodos mais úmidos, com uma distribuição
mais ampla no passado recente. No entanto, claras evidências palinológicas de cobertura
de vegetação de savana ao longo do Quaternário refutam a hipótese de que toda a
vegetação do Cerrado é uma derivação recente da degradação da vegetação florestal.

Palavras-chave: modelagem Maxent – modelagem bioclimática – cerradão – bioma

Cerrado – distribuição potencial

ABSTRACT – There is general agreement among scientists that the Cerrado region of
Brazil, a species rich tropical savanna, is under intense land conversion pressure, due to
the evermore expansion of agro-pastoral lands. Although the challenges of the ‘Linnean
shortfall’ have been greatly overcome with the description of more than 12 thousand
vascular species for the Cerrado, there is still much to be understood regarding their
distribution and ranges. The cerradão, a unique upland forest formation with mixed

71
composition of savanna and forest species, is among the rarest and most threatened
habitats of the Cerrado biome. Our aim is to understand which environmental variables
are mostly associated with the biogeographic distribution of the cerradão vegetation in a
regional scale and to map its potential (original) distribution. We used 42 samples of
cerradão, as presence-only data from 20 × 50 m plots and data from literature, through
out the whole Cerrado biome. A set of 21 environmental variables, ranging form
climatic (PET, precipitation, temperature), physiographic (altitude, slope, flow
accumulation) and vegetation indices (EVI, NDVI), was used in the final model. We
used Maxent, to model the cerradão potential distribution due to its high performance
with presence-only data sets. AUC, Omission rates and test gain were used to assess
model performance. Overall the model for the cerradão vegetation presented a high
AUC (0.893) and high Test gain (1.558) and low OR (0.14), rendering a good
performing model. Climatic and physiographic variables, namely precipitation
seasonality and flow accumulation index, were important descriptors for cerradão
distribution at the regional scale. The total area predicted as suitable (9% of the Cerrado
biome) was considered high, although in accordance to past descriptions for the biome,
previous to the intensification of land use. Evidence of past climatic fluctuations have
shown a higher forest cover in the biome in recent past, before intensification of human
induced fire together with evidence of current forest expansion under fire suppressed
environments, lead us to conclude that a higher cover of cerradão is plausible under
current climatic conditions. Our results support the hypothesis that cerradão is a unique
forest formation that served as refuge for forest species in drier periods and refuge for
savanna species in more humid periods with a broader distribution in the recent past.
However, clear palinological evidence of savanna cover in through out the Quaternary
refutes the hypothesis that all savanna vegetation is a recent derivation of forest
vegetation degradation.

Keywords: species distribution modelling, bioclimatic modelling, Maxent, cerradão,

Cerrado biome

Introdução

O Cerrado é um bioma complexo composto por diferentes tipos de vegetação.

Ocupa uma área de 204,7 milhões de hectares na porção central do Brasil (Sano et al.,
2010). Muitos autores subdividiram a vegetação do bioma Cerrado em diferentes
fitofisionomias (por exemplo, Eiten, 1983; Oliveira-Filho & Ratter, 2002; Coutinho,
1978; Rizzini, 1997; Ribeiro & Walter, 2008). Uma das subdivisões mais recentes é a
de Ribeiro & Walter (2008), que o dividiu em três grandes grupos: as formações
campestres, as formações savânicas e as formações florestais. Essa classificação
representa claras variações na estrutura e fisionomia da vegetação que vão de Campo
Limpo ao modelo clássico de savana, com a coexistência de gramíneas e árvores
(conhecida como cerrado stricto sensu), passando por florestas (o chamado cerradão). O
cerradão é composto de uma mistura de espécies comumente encontradas no cerrado

72
stricto sensu, matas de galeria e matas secas. Estas comunidades vegetais formam um
mosaico complexo, refletindo mudanças graduais de clima e mudanças bruscas de solo
e características geomorfológicas (Silva et al., 2006).
A modernização das técnicas agrícolas (mecanização extensiva) e a concomitante
expansão da fronteira agrícola brasileira intensificaram a conversão de comunidades do
Cerrado em paisagens agropastoris. Este processo é elogiado tanto pelo governo
brasileiro como pelos economistas (Parker, 2010), que se referem ao Cerrado como um
dos grandes celeiros do mundo, produtor principalmente de arroz, soja e cana-de-açúcar
(Klink & Machado, 2005), servindo de exemplo para outras nações em
desenvolvimento. Como consequência dessa intensificação do uso da terra, apenas 45%
a 60% da cobertura original do Cerrado permanece preservada (Klink & Machado,
2005; Sano et al., 2010), tendo grande parte já sofrido algum tipo de degradação e
fragmentação (Carvalho et al., 2009).
O que torna os processos de degradação mais críticos é o fato de o Cerrado
compreender a savana tropical mais rica do mundo, com mais de 12 mil espécies de
plantas vasculares identificadas (Mendonça et al., 2008). Apesar de reconhecido por sua
elevada biodiversidade, apenas 2,2% do bioma está protegido em unidades de
conservação, deixando amplas áreas abertas à futura conversão agrícola com cerca de
20% das espécies endêmicas do Cerrado sob grave ameaça de extinção (Myers et al.,
2000; Klink & Machado, 2005). Apesar de se ter alcançado um bom conhecimento da
riqueza em espécies do Cerrado (Mendonça et al., 2008) com os esforços das últimas
três décadas, ainda não há conhecimento suficiente da distribuição das espécies do
Cerrado e das comunidades que elas compõem.
Neste contexto, o cerradão está entre os tipos de vegetação menos estudados do
bioma Cerrado, principalmente em virtude da sua limitada distribuição atual e do rápido
desaparecimento causado pela mudança do uso do solo (Klink & Machado, 2005; Sano
et al., 2010). O cerradão pode, no entanto, desempenhar um papel fundamental nas
iniciativas de conservação, graças à sua flora mista de savana (cerrado stricto sensu) e
suas espécies florestais (Felfili et al., 2004). Assim, o mapeamento da distribuição dos
remanescentes de cerradão na paisagem fragmentada do Cerrado pode servir para
orientar futuras iniciativas de conservação.
Profissionais da área de conservação e gestores ambientais precisam de
ferramentas úteis para ajudar na tomada de decisão e no planejamento de estratégias de
conservação capazes de abranger uma ampla gama de variedades de habitats com maior

73
probabilidade de proteger o maior número de espécies. Uma das ferramentas mais úteis
nessa tarefa são os modelos de distribuição de espécies (MDE, ou a sigla SDM em
inglês, Species Distribution Models) (Guisan & Thuiler, 2005). Algumas revisões
recentes (Austin, 2002; Guisan & Zimmermann, 2000; Guisan & Thuiler, 2005; Ferrier
& Guisan, 2006; Pearson et al., 2007; Elith & Leathwick, 2009; Franklin, 2009) têm
discutido o desenvolvimento de MDEs: o quadro conceitual, a fundamentação teórica e
os procedimentos metodológicos. Em termos gerais, um MDE relaciona dados de
distribuição das espécies com características espaciais e ambientais, gerando um mapa
de distribuição potencial ou real. Entre outras aplicações, MDEs podem ajudar a testar
hipóteses biogeográficas e ecológicas, quantificar o nicho ecológico de uma espécie,
modelar um conjunto de espécies ou comunidades, subsidiar iniciativas de conservação
e apoiar a seleção de áreas protegidas (Guisan & Thuiler, 2005). Modelos de
distribuição recentes para a vegetação arbustiva da Califórnia (Riorden & Rundel, 2009)
e florestas temperadas no nordeste dos Estados Unidos (Weber, 2011) mostram a
importância da abordagem de MDEs na modelagem da distribuição de comunidades
para a prática de conservação.
O objetivo principal deste trabalho foi a utilização de modelagem espacial
preditiva para mapear a distribuição do cerradão, visando compreender a distribuição
biogeográfica desta importante vegetação ameaçada. Usando o modelo Maxent (Phillips
et al., 2006) os objetivos do estudo foram: (1) identificar e compreender importantes
fatores climáticos e fisiográficos associados à distribuição de cerradão em uma escala
regional (bioma Cerrado); (2) mapear a distribuição potencial original do cerradão; e (3)
comparar a distribuição potencial estimada usando um modelo único no nível da
comunidade (cerradão) com um mapa baseado na combinação de vários modelos
individuais das espécies dominantes que ocorrem no cerradão.
Esta é a primeira tentativa de modelar a distribuição do cerradão. Este é um passo
importante, uma vez que a vegetação atual e os mapas de uso da terra não representam
especificamente o cerradão (Sano et al., 2010). Também é a primeira tentativa de
compreender a distribuição original do cerradão, já que não há medição quantitativa da
cobertura original antes da intensificação do uso da terra a partir de 1950 e há poucos
relatos descritivos que poderiam ser usados para estimar sua cobertura original.
Compreender a distribuição original do cerradão também pode lançar luz no atual
debate sobre a origem do Cerrado (Ledru et al., 1998; Oliveira-Filho & Ratter, 2000;
Ledru, 2002; Ab’Sáber, 2003; Salgado-Laborieau, 2005).

74
Material e Métodos

Área de estudo
Em razão das elevadas taxas de precipitação (1250 a 1600 mm/ano; INMET
2010), o Cerrado pode ser considerado uma savana úmida, apresentando uma forte
estacionalidade climática (4 a 7 meses de seca) com temperatura média variando entre
22° e 27°C (Klink & Machado, 2005). A heterogeneidade espacial é uma característica
importante deste bioma (Silva et al., 2006), com ampla variação altitudinal (0 a
1.500 m), diversos tipos de solo e unidades fisiográficas (Cochrane et al., 1985) dando
suporte a uma grande diversidade de fitofisionomias.
O cerradão é uma formação florestal do bioma Cerrado que apresenta cobertura
arbórea de 50% a 90% (Ribeiro & Walter, 2008) dominado por árvores e arbustos
comuns em formações savânicas mais abertas do Cerrado, formações florestais e
algumas espécies generalistas. Nesta comunidade, as árvores comumente atingem 8 a
15 m de altura, os arbustos, de 2 a 5 m, e ocorre uma camada relativamente escassa, de
espécies herbáceas (Goodland & Ferri, 1979; Oliveira-Filho & Ratter, 2002).
Geomorfologicamente, o cerradão está associado a áreas de interflúvio dos
planaltos, geralmente em local de terreno bem drenado e solos profundos.
Floristicamente o cerradão compartilha maior quantidade de espécies com o cerrado
sensu stricto do que com matas de galeria e matas secas (Walter 2006, Ribeiro & Walter
2008).

Dados de espécies
A amostragem da vegetação se deu a partir de 60 parcelas de 20 × 50 m em seis
áreas de estudo dentro do bioma Cerrado (Tabela 1). As seis áreas de estudo foram
escolhidas para representar a variação de latitude e longitude do bioma Cerrado
(Figura 1), amostrando variações na composição de espécies entre áreas core e áreas
marginais associadas com biomas vizinhos (Tabela 1). Em cada uma das seis áreas de
estudo a vegetação foi amostrada em 10 parcelas distribuídas em fragmentos de
cerradão. Em virtude da resolução espacial (500 m) das variáveis ambientais, algumas
parcelas caíram na mesma célula da grade. Assim, as duplicatas foram removidas,
reduzindo-se o número de parcelas utilizadas na análise para 34. Para aumentar o
número de pontos de amostragem nesta análise, incluíram-se também alguns pontos

75
com dados publicados sobre composição de espécies, o que forneceu oito pontos
adicionais (Tabela 1), totalizando 42 amostras.

Tabela 1. Lista das áreas de cerradão usados no modelo e o número de pontos em cada
área (N).

Área de estudo N Referência

Parque Nacional Sete Cidades, PI 7 Este estudo

Paracatu, MG 6 Este estudo
Parque Estadual Araguaia, MT 7 Este estudo
Rio da Conceição, TO 6 Este estudo
Brasília, DF 4 Este estudo
Dois Irmãos de Buritis, MS 4 Este estudo
Nova Xavantina, MT 1 Marimon-Júnior & Haridasan, 2005
Ribeirão Cascalheira, MT 1 Marimon et al., 2006
Uberlândia, MG 1 Costa & Araújo, 2001
Uberlândia, MG 1 Guilherme & Nakajima, 2007
Paraopeba, MG 1 Pereira de Campos et al., 2006
Jataí, Luis Antônio, SP 1 Pereira-Silva et al., 2004
Brotas, SP 1 Gomes et al., 2004
Bauru, SP 1 Pinheiro & Monteiro, 2006

Uma vez que o objetivo deste trabalho foi o modelar a distribuição do cerradão,
foram analisados os dados no nível de comunidade. Posteriormente, modelamos as
distribuições de um grupo de espécies dominantes de cerradão. Estas espécies foram
escolhidas com base em nossa experiência de campo e na revisão da literatura (Tabela
2) e ainda no fato de apresentarem elevada abundância em áreas de cerradão ao longo
do bioma Cerrado. A natureza dos dados é de apenas a presença de ocorrência (não
tendo sido registrado ausência no campo), sendo que pontos de pseudoausência
(também chamado de background points) foram gerados automaticamente pelo
programa Maxent (versão 3.3.3e, Phillips et al., 2006).

76
Figura 1. Localização das 42 amostras de cerradão ao longo do bioma Cerrado
utilizados no modelo Maxent, com destaque para a área de abrangência do bioma.
Fonte: modificado de IBAMA (2010).

Variáveis ambientais
Para a análise dos dados, inicialmente foram consideradas um conjunto de 42
variáveis ambientais espacialmente explícitas, abrangendo variáveis climáticas
(temperatura média anual, precipitação média anual, sazonalidade da precipitação,
evapotranspiração potencial, umidade relativa, etc.), topografia (elevação, declividade e

77
aspecto), hidrologia (por exemplo, direção de fluxo, acúmulo de fluxo), índices de
vegetação (Enhanced Vegetation Index ou EVI e Normalized Difference Vegetation
Index ou NDVI) e cobertura de vegetação (cobertura arbórea, cobertura herbácea e
cobertura de solo desnudo) para o bioma Cerrado (Anexo Tabela 1). Foram utilizadas
19 variáveis bioclimáticas (Anexo 1) do banco de dados Worldclim com 1 km de
resolução (Hijmans et al., 2005; www.worldclim.com), normalmente usadas em
modelagem de nicho e envelopes climáticos, em função de sua cobertura global e por
serem descritores de habitat mais ecofisiologicamente significativos do que simples
médias anuais (Kumar et al., 2009). As variáveis topográficas e hidrológicas foram
calculadas utilizando-se um modelo de elevação digital (DEM) disponível no portal do
United States Geological Survey (Anexo 1). A variação nas características da vegetação
foi representada por meio de índices de vegetação (EVI e NDVI) calculados a partir de
imagens de satélite MODIS, usadas também para o cálculo da cobertura vegetal
(cobertura arbórea, herbácea e solo desnudo) (Anexo 1).Todos os layers dos sistemas de
informação geográfica (SIG), que representam as variáveis ambientais, foram
reamostrados a fim de coincidir com a extensão espacial e a resolução das variáveis
bioclimáticas (1 km). Este procedimento foi realizado usando-se ARC-GIS (versão 9.3,
Earth System Research Institute – ESRI). Testamos todas as variáveis para verificação
de multicolinearidade, examinando correlações cruzadas de coeficiente de correlação de
Pearson com SYSTAT (versão 12.0, Systat Software Inc., San Jose, CA, EUA). Assim,
todas as variáveis com coeficiente de correlação ≥ 0,85 foram excluídas da análise final.
Portanto, o número final das variáveis utilizadas para a modelagem foi reduzido para 21
(Anexo 1).

Modelagem e análise estatística

Utilizamos o modelo de entropia máxima ou Maxent (Phillips et al., 2006), um
método de aprendizado de máquina (machine learning), para a modelagem da
distribuição potencial das espécies e comunidades. Maxent baseia-se no princípio da
máxima entropia, da teoria da informação, e afirma que uma distribuição de
probabilidades com entropia máxima será menos limitada (ou seja, mais espalhada) –
portanto, envolverá mais escolhas –, concordando com tudo o que é conhecido, mas
evita assumir tudo o que é não é conhecido (Phillips et al., 2006). Segundo este
princípio, a melhor aproximação de uma distribuição desconhecida é aquela com
entropia máxima e sujeita a limitações conhecidas (Franklin, 2009). Em outras palavras,

78
Maxent usa um algoritmo determinista para buscar a distribuição de probabilidade mais
adequada, com base em um conjunto de restrições ambientais (Phillips et al., 2006).
Uma vez que os dados coletados consistem somente em informações sobre a presença,
considerando a dificuldade de coleta de dados sobre ausência (já que a ausência de um
local de estudo não caracteriza uma verdadeira ausência do ambiente), optou-se por
utilizar a abordagem de modelagem Maxent. Este método tem sido classificado como o
algoritmo de modelagem com melhor desempenho usando dados apenas de presença e
funciona bem, mesmo com poucos pontos de amostragem (Elith et al., 2006; Pearson et
al., 2007; Wisz et al., 2008; Kumar & Stohlgren, 2009).

Tabela 2. Lista de espécies usadas nos modelos de espécies e o número de pontos usado
no modelo
Família Número de
Espécies pontos
Aspidosperma tomentosum Mart. Apocynaceae 19
Astronium fraxinifolium Schott ex Spreng. Anacardiaceae 18
Bowdichia virgilioides Kunth Leguminosae 23
Caryocar brasiliense Cambess. Caryocaraceae 23
Copaifera langsdorffii Desf. Leguminosae 29
Curatella americana L. Dilleniaceae 20
Dimorphandra mollis Benth. Leguminosae 18
Emmotum nitens (Benth.) Miers Icacinaceae 20
Kielmeyera coriacea Mart. & Zucc. Clusiaceae 13
Machaerium acutifolium Vogel Leguminosae 22
Magonia pubescens A. St.-Hil. Sapindaceae 19
Matayba guianensis Aubl. Sapindaceae 14
Myrcia splendens (Sw.) DC. Myrtaceae 17
Plathymenia reticulata Benth. Leguminosae 22
Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk. Sapotaceae 15
Pterodon pubescens (Benth.) Benth. Leguminosae 17
Qualea grandiflora Mart. Vochysiaceae 38
Qualea multiflora Mart. Vochysiaceae 25
Qualea parviflora Mart. Vochysiaceae 23
Roupala montana Aubl. Proteaceae 24
Tachigali vulgaris L.F. Gomes da Silva & H.C. Lima Leguminosae 27
Tapirira guianensis Aubl. Anacardiaceae 18
Terminalia argentea Mart. Combretaceae 14
Vatairea macrocarpa (Benth.) Ducke Leguminosae 26
Xylopia aromatica (Lam.) Mart. Annonaceae 25

79
 Para executar o modelo Maxent utilizou-se o software versão 3.3.3e MAXENT
(desenvolvido por Philips et al., 2006), usando-se os limiares dos produtos lineares e
quadrática e características binárias no caso de espécies com pequeno número de
amostras, para evitar overfitting (Philips et al., 2006). Maxent fornece uma opção de
jackknife das variáveis empregadas para avaliar a importância relativa dos indicadores
ambientais utilizados em diferentes modelos. Para cada modelo foram utilizados 70%
dos pontos para o treinamento dos modelos e os restantes 30% para testar a performance
do modelo. Para cada modelo, 10.000 pontos de fundo foram selecionados
aleatoriamente como pontos de pseudoausência. Maxent gera um mapa de saída com a
probabilidade estimada de presença, que varia de 0 (mais baixo) a 1 (mais alto). A partir
deste mapa foram produzidos mapas binários usando-se limiar de corte com 90% de
sensibilidade (Pearson et al., 2004).
Para avaliar o desempenho dos modelos foi utilizado um teste independente do
limiar, a área sob a curva receptora de operação característica (ROC), conhecida como
area under the curve (AUC) (Fielding & Bell, 1997). A curva ROC representa a taxa de
erros falso-positivos (1 – especificidade no eixo x) versus a taxa de verdadeiros-
positivos (sensibilidade no eixo y), com base em cada valor possível de probabilidade
do limiar (Phillips et al., 2006; Franklin, 2009). Em outras palavras, este teste descreve
a relação entre a proporção da presença observada, estimada corretamente, e a
proporção das ausências observadas estimadas incorretamente (Pearson et al., 2007). A
área sob a curva ROC (AUC) caracteriza o desempenho do modelo em todos os limites
possíveis, representada por um único valor (Phillips et al., 2006) calculado a partir da
soma da área sob a curva ROC. A vantagem de usar a AUC é que ela fornece uma única
medida do desempenho do modelo e da capacidade de prever corretamente a presença e
a ausência. Os valores de AUC variam de 0,5 a 1,0, com predição aleatória
correspondendo a uma AUC de 0,5. Quando o teste é utilizado apenas com dados de
presença e pseudoausências, a AUC é uma medida válida da capacidade que tem o
modelo de classificar corretamente a presença com mais precisão do que uma previsão
aleatória, em vez de distinguir a presença da ausência (Phillips et al., 2006).
Utilizamos também um teste binomial dependente do limiar, baseado na taxa de
omissão extrínseca e na área estimada no limiar de 10% de probabilidade cumulativa
(Phillips et al., 2006; Riorden & Rundel, 2009). A taxa de omissão extrínseca é definida
como a fração das localidades de teste que caem em pixels não estimados como
apropriados para a espécie. A área proporcional estimada é definida como a fração de

80
todos os pixels que são estimados como adequados para a espécie (Phillips et al., 2006).
Para isso, foi utilizado um teste binomial de uma cauda a fim de determinar se os
modelos preveem os locais de teste de modo significativamente melhor do que um
processo aleatório (Philips et al., 2006). De acordo com Anderson et al. (2003), a taxa
de omissão é uma boa medida do desempenho dos modelos, com taxas de omissão
baixas associadas a previsões úteis da distribuição potencial de uma espécie. Para testar
se os “modelos de cada espécie” e o “modelo de comunidade” diferiam entre si em
termos de taxa de omissão foi utilizado o teste bicaudal Wilcoxon rank sum (Riorden &
Rundel, 2009).
Também foram selecionadas as variáveis com os valores de jackkniife mais
elevados para os resultados de regularized trainning gain, sendo plotadas as curvas de
resposta geradas pelo Maxent: elevação, Bio2, Bio12, Bio15, Índice de Aridez e Índice
de acumulação de fluxo.

Resultados

Validação dos modelos: Modelo de comunidade versus modelos de espécies

O desempenho do modelo de comunidade gerou um elevado valor de training

AUC (0.974) e test AUC (0.893). Neste modelo as taxas extrínsicas de omissão (no
limiar cumulativo de 10%) do test AUC foram significativamente diferentes daquelas
de um processo aleatório (P < 0.001, teste binomial de uma cauda da taxa de omissão;
Tabela 3). Isso sugere que as variáveis ambientais utilizadas nesse modelo provêm de
informações importantes relativas à distribuição do cerradão.
Os modelos individuais de cada espécie apresentaram um valor de test AUC mais
baixo, se comparado ao modelo do cerradão como um todo (Tabela 3). Taxas de
omissão para os modelos de espécies foram em geral mais elevadas do que para o
modelo de comunidade, com exceção de Curatella americana, Emmotum nitens,
Magonia pubescens e Myrcia splendens. Isso indica que as espécies acima
mencionadas têm um percentual pequeno de pontos que recaem fora da área prevista
como adequada. No entanto, mais da metade das espécies não apresentam taxas de
omissão (10% de limite cumulativo) significativamente diferentes daquelas verificadas
em um processo aleatório (P > 0,05 um teste binominal unicaudal da taxa de omissão).
Embora todos os modelos de espécies tenham apresentado um desempenho melhor do

81
que um teste aleatório com test AUC (> 0,5), Pouteria ramiflora e Pterodon pubescens
têm um nível muito baixo de teste AUC (0,631 e 0,576, respectivamente) e altas taxas
de omissão (0,41 e 0,28 respectivamente), o que indica modelos pobres (Tabela 3).

Tabela 3. Taxa de Omissão (no limiar cumulative de 10%); área sob a curva receptora
de operação característica media (AUC) para os modelos de cerradão e modelos das
espécies. Maxent calcula a probabilidade binomial da taxa de omissão: p < 0.05; ** p <
0.01; *** p < 0.001

Taxa de
Modelo Omissão AUC
Cerradão (comunidade) 0,1400*** 0,893
Aspidosperma tomentosum 0,1840 0,809
Astronium fraxinifolium 0,1680 0,776
Bowdichia virgilioides 0,1733 0,800
Caryocar brasiliense 0,2133 0,809
Copaifera langsdorffii 0,2200* 0,867
Curatella americana 0,1000* 0,857
Dimorphandra mollis 0,1760 0,776
Emmotum nitens 0,1133** 0,881
Kielmeyera coriacea 0,1600 0,818
Machaerium acutifolium 0,2200* 0,821
Magonia pubescens 0,0400* 0,899
Matayba guianensis 0,3000 0,743
Myrcia splendens 0,1200 0,851
Platymenia reticulada 0,2267* 0,821
Pouteria ramiflora 0,4100 0,631
Pterodon pubescens 0,2800 0,576
Qualea grandiflora 0,1673** 0,887
Qualea multiflora 0,2343* 0,834
Qualea parviflora 0,2667 0,825
Roupala montana 0,2057 0,810
Tachigali vulgaris 0,2000** 0,882
Tapiria guianensis 0,2000 0,737
Terminalia argentea 0,2300 0,723
Vatairea macrocarpa 0,1886** 0,880
Xylopia aromatica 0,1657** 0,893

Cerca de 10% do bioma foi previsto como adequado para a ocorrência de

vegetação de cerradão, ocupando 18,8 milhões de hectares. Os modelos de espécies não
possuem um padrão claro, em que algumas espécies apresentaram uma área de
ocorrêmcia potencial mais elevada do que o modelo de comunidade. Isto pode estar
relacionado ao fato de estas espécies ocorrerem em outros tipos de vegetação, e
também à menor acurácia destes modelos em razão do menor número de pontos da
amostragem.

82
Mapas de distribuição potencial Maxent

Maxent gerou um mapa logístico de saída para cada modelo, com uma
probabilidade de presença que varia de 0 a 1 para cada célula da grade. A partir deste
resultado foi produzido um mapa binário com sensibilidade de 90% (Figuras 2 e 3).
Produziu-se um mapa de consenso de todos os mapas de cada espécie (Figura 3), a fim
de compará-lo com o mapa binário do cerradão como um todo (Figura 2). Uma
inspecção visual dos dois mapas mostra um acordo geral na predição de áreas
adequadas. No entanto, o mapa multiespécies apresenta maior previsão de área
adequada, indicando uma possível overprediction. Esta maior predição do mapa
multiespécies ocorre nas porções central, sul e oeste do bioma. Por outro lado, o mapa
de comunidade do cerradão mostra uma maior previsão na porção norte do bioma.
Ambos os mapas mostram algumas aglutinações nos pontos de amostragem, o que é
normal, considerando-se a quantidade de pontos de amostragem utilizados nos
modelos. Ainda assim, estes mapas dão uma importante visão da distribuição original
do cerrado, anterior à conversão do solo para uso agropastoril.

Descritores ambientais para o modelo de comunidade

A Tabela 4 apresenta a contribuição relativa das variáveis ambientais usadas no

modelo de comunidade. A sazonalidade da precipitação teve a maior contribuição para
o modelo (15,6%), seguida pelo acúmulo de fluxo (11,4%), o índice de aridez (8,2) e a
cobertura arbórea (8,1). A variável ambiental, com maior training gain (ganho) quando
usada isoladamente, é a elevação que, por si só, fornece a maior quantidade de
informação útil para o modelo. A variável ambiental que mais diminui o ganho quando
omitida do modelo é a acumulação de fluxo, que parece ter o máximo de informação
que não está presente nas outras variáveis. Índice de Aridez e Bio15 também
apresentaram alto ganho no modelo.

83
Figura 2. Mapa de distribuição potencial do cerradão, a partir do modelo de
comunidade.

84
Figura 3. Mapa de distribuição potencial do cerradão, a partir da sobreposição mapas
dos modelos das espécies.

85
Tabela 4.Perfil ambiental do cerradão baseado em 42 pontos de presença no bioma
Cerrado, incluídos na modelo de comunidade de Maxent do cerradão.
Porcentagem de
Contribuição no
Variável Ambiental modelo Maxent Min Max DP Média
Estacionalidade da
precipitação (CV)
(Bio15) 15,6 52,00 100,00 12,82 78,81
Índice de acumulação
de fluxo 11,4 0,37 23,01 4,16 4,00
Índice de Aridez 8,2 7.440,00 11.108,00 928,10 8.457,95
Cobertura arbórea
(MODIS VCF; %) 8,1 12,00 77,00 14,82 30,12
Precipitação do mês
mais seco (Bio14; mm) 7,2 2,00 30,00 8,92 10,24
Declividade (graus) 7,0 0,00 2,34 0,70 0,56
Elevação (m) 6,5 155,00 1.113,00 323,85 521,67
Temperatura media do
quartile mais frio
(Bio11; °C) 5,6 16,60 26,00 2,96 22,58
Amplitude de
temperature anual
(Bio7; °C) 4,2 15,40 19,50 1,08 17,02
Temperatura media do
quartile mais úmido
(Bio8; °C) 4,1 21,20 27,80 1,92 24,91
Evapotranspiração
potencial de fevereiro 4,0 131,00 157,00 7,59 145,69
Radiação solar 3,1 13,83 14,75 0,27 14,36
Amplitude diária media
de temperature (Bio2;
°C) 2,9 11,20 13,70 0,50 12,11
Direção de fluxo
(graus) 2,3 1,00 103,00 26,02 32,00
Amplitude de EVI
(MODIS) 2,2 0,15 1,11 0,23 0,67
Precipitação do quartile
mais frio (Bio19; mm) 1,9 34,00 517,00 170,17 141,00
Precipitação media
anual (Bio12; mm) 1,8 1.222,00 1.729,00 125,59 1.476,81
Eastness 1,7 -0,87 0,82 0,48 -0,01
Cobertura do solo
(MODIS VCF; %) 1,4 0,00 11,00 2,58 1,33
Northness 0,7 -0,58 1,00 0,37 0,08
NDVI Minimo
(MODIS) 0,2 0,17 0,64 0,14 0,40

86
a) b)
Probabilidade de presença

Probabilidade de presença
0.4 0.4

0.2 0.2

0
0
7 9 11 13 15 17
0 100 200 300 400 500
Bio 2 - Amplitude diária média (°C)
Índice de acumulação de fluxo

c) d)

Probabilidade de presença
Probabilidade de presença

0.4 0.4

0.2
0.2

0
0 400 900 1400 1900 2400
2000 7000 12000 17000 Bio 12 - Precipitação anual (mm)
Índice de Aridez

e) f)
Probabilidade de presença
Probabilidade de presença

1 1

0.8 0.8

0.6 0.6

0.4 0.4

0.2 0.2

0 0
0 500 1000 1500 10 30 50 70 90 110

Elevação (m) Bio 15 - Estacionalidade da precipitação (CV)

Figura 4 a-f. Curvas de resposta ambietal gerados pelo Maxent, para as variáveis
ambientais com valores de jackknife mais elevados de ganho (gain) regularizado de
treinamento dos dados do modelo de comunidade.

As variáveis elevação, Bio2, Bio12, Bio15, índice de aridez e acúmulo de fluxo

apresentaram diferentes curvas de resposta ambiental para o cerradão (Figuras 4a-4f). O
índice de aridez e a precipitação anual têm uma curva semelhante, com uma
probabilidade máxima de presença (em torno de 0,4) no meio da curva (índice de aridez
de 7.000 e 1.400 mm anuais de precipitação) (Figuras 4a e 4c). A curva da
estacionalidade da precipitação (Bio15) lembra um pouco uma curva sigmoide, com
quase nenhum aumento na probabilidade de presença até a sazonalidade da precipitação
chegar a 90, quando ela aumenta drasticamente e estabiliza perto de 110 com uma alta
probabilidade (0,9). O índice de acúmulo de fluxo é a única variável que tem maior

87
probabilidade relacionada com os valores mais baixos (próximos a 0) e uma clara
tendência decrescente de probabilidade relacionada com os valores mais altos.

Discussão

Os diferentes testes (AUC e as taxas de omissão em 10% de limite cumulativo)

usados para validar os modelos Maxent sugerem que os modelos de espécies foram
inferiores ao modelo de comunidade que apreentou elevada AUC (0,893) (Swets,
1988). Uma explicação para isso é que as espécies utilizadas nos modelos individuais
tendem a ocorrer também em outros ambientes (por exemplo, floresta, cerrado stricto
sensu) e outros biomas (p.ex. Protium heptaphyllum que ocorre na Mata Atlântica e na
Floresta Amazônica) ou são generalistas, o que torna mais difícil a modelagem dos
requisitos das espécie para o cerradão. Ao mesmo tempo, o uso de um número maior de
pontos para o modelo de comunidade pode ser uma razão para a sua superioridade em
relação aos modelos de cada espécie.
Zimmerman & Kineast (1999), trabalhando em 34 comunidades campestres,
concluíram que tanto os modelos das espécies quanto os modelos da comunidade
apresentaram distinção satisfatória dos diferentes tipos de vegetação e geraram padrões
de distribuição espacial significativamente correlacionados com os padrões reais
observados em campo (validação do modelo). No entanto, eles concluem que o modelo
para o nicho realizado de cada espécie requer mais ajustes estatísticos do que para a
comunidade. Também pelo fato de as comunidades serem conjuntos de espécies com
sobreposição de requisitos de recursos e tolerância ecológica, é mais provável que as
comunidades tenham nichos realizados mais estreitos, respondendo de forma mais
uniforme aos gradientes ambientais (Zimmerman & Kineast 1999). Por isso, seria mais
vantajoso usar os modelos da comunidade para simular padrões de paisagem. Além
disso, Weber (2011) constatou que Maxent foi uma ferramenta útil para prever a
ocorrência de florestas temperadas maduras sobre grandes áreas geográficas no
nordeste dos Estados Unidos. Já Riordan & Rundel (2009), usando Maxent para
modelar a vegetação arbustiva da Califórnia, constataram que modelos individuais de
espécies apresentaram melhor desempenho (em termos de AUC e taxa de omissão) que
os modelos de grupos florísticos e comunidades. As diferenças de qualidade dos dados,
características da espécie e escala espacial podem ser a razão desses resultados
contrastantes.

88
 O modelo de comunidade prevê que cercade 10% do bioma pode ter sido coberto
por cerradão, antes da conversão do uso do solo para cultivos e pastagens. Esta é a
primeira estimativa da cobertura original do cerradão. Estes resultados contrastam com
o valor apresentado por Marimon & Haridasan (2005) de 1% do bioma Cerrado ser
originalmente coberto por cerradão. Em uma primeira análise, a estimativa de que
quase um décimo do bioma seria coberto por uma formação florestal com mistura de
espécies de floresta, savana e generalistas pode ser um tanto exagerada, já que se trata
de uma fisionomia pouco extensa nos tempos atuais (Ribeiro & Walter, 2008). No
entanto, atualmente cerca de 30% da vegetação remanescente do bioma é de formações
florestais, incluindo o cerradão (Sano et al., 2010), dos quais 15% são matas secas
(Felfili et al. 2003) e 5% matas de galeria (Silva-Júnior et al. 1998). Durante a
expansão da atividade agropastoril, o cerradão foi apontado como local ideal para as
culturas, uma vez que ocorre em áreas de interflúvio com pouca ou nenhuma
declividade e em solos mais férteis com boa textura do solo e capacidade hidrológica
(Oliveira Filho & Ratter, 1995; Ribeiro & Walter, 2008; Ab’Sáber, 2003). Assim, a
estimativa de cobertura original do cerradão feita por Maxent não está fora de um
panorama possível.
Há evidências de que as oscilações climáticas durante o Quaternário levaram a
períodos de expansão da vegetação de savana e contração de vegetação florestal
(inclusive cerradão), em períodos mais quentes e secos, e à expansão das formações
florestais no interior das fronteiras atuais do bioma Cerrado, durante períodos mais frios
e mais úmidos (Mayle et al., 2000; Pennington et al., 2000; Salgado-Laborieau, 2005;
Ledru, 2002; Behling, 1998). No final do último período glacial (17.000-13.000 anos
AP), o clima no Brasil central era muito seco, o que levou à expansão da savana e de
florestas secas (estacionais), com as florestas úmidas se retraindo para refúgios
(Pennington et al., 2000). No começo do Holoceno (de 10.000 anos AP), as condições
climáticas no Brasil central eram áridas até cerca de 7.000 anos AP, o que levou à
expansão da vegetação de savana (Ledru et al., 1998). Após cerca de 7.000 anos AP
houve um aumento na precipitação, o que levou à expansão das formações florestais
(inclusive cerradão), atingindo pleno desenvolvimento após 4.000 anos AfP. No
entanto, durante este período de aumento dos níveis de umidade, um curto período seco
foi registrado, indicando um período de contração da floresta (Oliveira-Filho & Ratter,
2000; Ab’Sáber, 2003). Os níveis de umidade aumentaram durante os últimos 4.000
anos até atingir os níveis atuais (Ledru et al., 1998; Ledru, 2002); no entanto, a plena

89
expansão florestal pode ter sido retardada pela perturbação antrópica e o fogo que
ameaçam a integridade desta ecorregião complexa (Oliveira-Filho & Ratter, 1995;
Salgado-Laborieau, 2005). Por isso é possível que, nas atuais condições climáticas, o
cerradão possa ter uma distribuição mais ampla, como é mostrado no mapa de
distribuição potencial do cerradão.
Silva et al. (2010), usando taxas de isótopos de carbono (δ13C) para medir a
matéria orgânica do solo como marcador, demonstraram que o cerradão não apresentou
qualquer sinal de contração ou expansão no passado recente (cerca de 1.000 anos AP),
enquanto matas ciliares estavam expandindo sobre o cerrado no milênio passado (Silva
et al., 2008). Como espécies de cerrado são geralmente bem adaptadas às condições de
seca (Furley et al., 2006), a textura do solo e a matéria orgânica se tornam os principais
componentes para explicar a estabilidade da fronteira cerradão/cerrado (Silva et al.,
2010). No entanto, evidências contrastantes mostram a colonização de espécies de
cerradão sensíveis ao fogo em áreas de savana protegidas do fogo (Moreira, 2000;
Libano & Felfili, 2006; Roitman et al., 2008; Geiger et al., 2011). Uma vez que o
cerradão é composto por uma grande quantidade de espécies savânicas, é possível que
este tipo de vegetação não tenha sofrido uma contração tão grande em sua distribuição
nos períodos mais secos. Um modelo recente de clima-vegetação-fogo natural sugere
que nas atuais condições ambientais e na ausência de fogo, ocorreria uma expansão de
cerca de 200 km das florestas tropicais da região Amazônica em direção ao bioma
Cerrado (Hirota et al., 2010).
A elevada cobertura de cerradão a partir do modelo Maxent, pode ser atribuída às
conexões com outras formações florestais do bioma Cerrado. Existem claras ligações
florísticas entre o cerradão e a rede de matas de galeria e florestas secas do Cerrado
(Ratter et al., 1973, 1978; Oliveira-Filho & Ratter, 1995). Estas formações florestais
compartilham espécies com a Mata Atlântica e a Floresta Amazônica, o que reforça a
teoria de distribuição mais ampla das florestas na região do Cerrado e estabelece
conexão com as províncias florísticas Amazônica e Atlântica (Oliveira-Filho & Ratter,
1995; Mayle et al., 2000; Silva & Bates, 2002). No entanto, nenhuma menção foi feita
a respeito da importância do cerradão como ligação suplementar entre as diferentes
formações florestais e também com as formações de savana nos períodos mais secos.
Pennington et al. (2000) postularam que, durante períodos mais secos do Quaternário,
as matas secas substituíram as florestas úmidas, especialmente nas épocas mais frias,
ligando as áreas secas da Caatinga no Nordeste do Brasil com a província do Chaco

90
(Prado & Gibbs, 1993). A natureza mista da vegetação de cerradão pode ser uma
indicação de laços mais estreitos no passado com matas de galeria e matas secas em
uma matriz complexa de vegetação florestal e savânica que oscilou no espaço e no
tempo.
Os primeiros exploradores e naturalistas do Cerrado já haviam afirmado que o
cerradão foi mais abundante no passado (Waibel, 1948; Aubreville, 1959; Rizzini,
1997; Ratter et al., 2006). Portanto, nossos resultados encontram apoio nestas primeiras
descrições do bioma anterior à intensa mudança no uso do solo na segunda metade do
século XX. Evidências palinológicas revelam que uma considerável quantidade de
espécies savânicas e campestres ocorreu juntamente com espécies florestais, indicando
um complexo mosaico de ecossistemas (semelhante ao de hoje no Cerrado) que datam
de cerca de 36.000 anos AP (Ledru, 2002; Salgado-Laborieau, 2005). Ao mesmo
tempo, registros de partículas de carvão para o mesmo período indicam a presença de
fogo não antrópico nesta paleovegetação, o que refuta a hipótese de o cerrado stricto
sensu ser recentemente derivado de cerradão e outras formações florestais (Ledru,
2002; Salgado-Laborieau, 2005). Assim, o cerradão é uma formação florestal única
composta por uma mistura de espécies florestais, savânicas e generalistas e que o
cerrado strico sensu é o principal tipo de vegetação do Cerrado, que dá a identidade
florística de seu bioma (Salgado-Laborieau, 2005). Embora nem toda vegetação de
cerrado stricto sensu seja derivada de vegetação florestal, há evidências de que pelo
menos algumas porções de cerrado stricto sensu são resultantes da degradação da
vegetação de cerradão (Aubréville, 1959; Ratter, 1985; Rizzini, 1997; Henriques &
Hay, 2002; Roitman et al., 2008).
Apesar de haver indícios de que o cerradão tenha tido uma maior distribuição no
passado, não é possível determinar a real extensão da distribuição de cerradão anterior à
intensificação do uso do solo. O mapa binário do cerradão (Figura 2) é uma tentativa de
preencher a lacuna acerca dessa questão, apresentando a distribuição potencial da
cobertura original do cerradão. Embora longe de ser perfeito, este mapa mostra alguns
padrões claros associados a descrições anteriores, tais como uma maior distribuição na
região do planalto central (Rizzini, 1977). Também são representadas neste mapa as
áreas na porção sudeste (Estado de São Paulo), atualmente com indícios de ocorrência
de expansão das áreas de cerradão (Durigan & Ratter, 2006) e distribuição na porção
centro-sul (Triângulo Mineiro e leste Estado de Minas Gerais), descrita por Waibel
(1948) como tendo vastas áreas de cerradão convertidas em pastagens e plantações de

91
abacaxi. Eiten (1978) descreveu extensas áreas de cerradão na porção sul do estado de
Goiás e no Maranhão, na porção noroeste do bioma, que fazem fronteira com a Floresta
Amazônica. Os primeiros estudos na parte ocidental do bioma (Mato Grosso; Ratter et
al., 1973, 1978, 2006) discutiram a abundância de vegetação de cerradão na fronteira da
região Amazônica. Assim, a distribuição potencial gerada por Maxent apoia as
descrições de ocorrência de cerradão no passado. No entanto, algumas previsões
incorretas podem ter sido feitas em razão da heterogeneidade da região oeste do bioma
com ocorrência irregular de cerradão. A agregação espacial também pode ter gerado
alguma previsão errada em virtude da quantidade de pontos de amostragem na região
oeste. Este tipo de erro também pode ter ocorrido na parte nordeste do bioma.
Ao comparar o mapa de cerradão (modelo de comunidade) (Figura 2) com o mapa
de sobreposição de multiespécies (Figura 3), observa-se que este último apresenta uma
maior tendência de previsão excessiva (overprediction), com exceção da porção
nordeste. Isto é um provável reflexo do desempenho inferior dos modelos das espécies
em relação ao modelo de comunidade. Apesar de serem típicas desta vegetação, estas
espécies não são exclusivas dela, o que dificulta usá-las para modelar o cerradão.
Na escala regional, clima (i.e. precipitação e temperatura) e variáveis fisiográficas
(i.e. relevo e hidrologia) produziram um modelo com bom desempenho e validade para
a predição da distribuição de cerradão. As variáveis climáticas estacionalidade da
precipitação (Bio15), índice de aridez e precipitação do mês mais seco (Bio14) têm um
papel importante na identificação da distribuição potencial do cerradão. Fatores
climáticos são os principais motivos da variação em escala regional de padrões de
vegetação, com gradientes diretos tais como umidade e temperatura disponíveis no mês
mais frio atuando como limitações fisiológicas para a distribuição das espécies (Guisan
& Thuiller 2006, Franklin 2009, Lomolino et al., 2010). Riorden & Rundel (2009)
constataram que as variáveis bioclimáticas, estando intimamente relacionada com
tolerâncias fisiológicas, são importantes fatores de distribuição das comunidades
arbustivas da Califórnia em escala regional, gerando um modelo com bom desempenho.
Variáveis fisiográficas também desempenham um papel importante no modelo de
distribuição de cerradão. O cerradão é uma formação florestal associada a áreas de
interflúvio no Cerrado (Ribeiro & Walter, 2008; Ab’Sáber, 2003), com pouca ou
nenhuma inclinação, não associada à proximidade de rios e córregos e apresentando um
índice de acumulação de baixo fluxo hidrológico. Essas variáveis fisiográficas estão
indiretamente relacionadas às variáveis físicas, principalmente a umidade do solo, uma

92
vez que este é um fator relacionado ao acúmulo de inclinação e fluxo. Outras formações
florestais como matas de galeria e matas ciliares estão intimamente associadas aos
córregos e rios. A elevação é também uma medida indireta de um gradiente climático,
notadamente precipitação e temperatura (Austin 2002), com uma contribuição
importante para o modelo. A cobertura arbórea apresentou elevada contribuição para a
explicação do modelo. Como o cerradão é uma formação florestal com maior
fechamento do dossel do que a vegetação de cerrado stricto sensu, mas não tão densa
como a mata de galeria, a cobertura vegetal é uma variável importante para a
localização adequada da distribuição de cerradão. Weber (2011) também constatou que
a altura do dossel bem como a inclinação e a topografia foram as variáveis mais
importantes na modelagem de floresta madura de madeira no nordeste dos EUA.
O conjunto de variáveis ambientais escolhido para modelar a distribuição
potencial do cerradão teve um bom desempenho. No entanto, algumas ressalvas devem
ser apontadas como limitações do modelo. Processos bióticos, notadamente a
competição e a dispersão, não foram incorporados neste modelo em razão da falta de
mapeamento extensivo destes processos, o que impediu que esse modelo pudesse
prever a real distribuição do cerradão. No entanto, tem sido apontado que a
incorporação dos processos bióticos em modelos é extremamente difícil e rara (Guisan
& Zimmermann, 2000; Austin, 2002; Franklin, 2009). A geologia, que está relacionado
ao solo, é também uma variável importante do ambiente em média escala. Apesar de a
fronteira cerradão/cerrado ter se mostrado estável nos últimos milênios (Silva et al.,
2010), existem fatores externos, como fogo e perturbações antrópicas, que ainda têm de
ser considerados nos modelos de distribuição (Guisan & Zimmermann, 2000). No
entanto, em uma escala ampla, estas variáveis perdem importância para as variáveis
climáticas na influência dos padrões de vegetação e distribuição das espécies (Franklin,
2009).

Conclusão

Nossos resultados da distribuição potencial original do cerradão encontram

suporte nas descrições anteriores de distribuição mais abundante de cerradão em
diferentes partes do bioma. Portanto, postulamos que no passado, antes da
intensificação de processos destrutivos antrópicos no bioma, o cerradão teve

93
distribuição mais ampla em algumas partes do bioma. Também se torna muito plausível
que a diminuição da frequência e da intensidade do fogo pode levar à expansão da
vegetação de cerradão em algumas partes do bioma. Os resultados apoiam a hipótese de
que o cerradão é uma formação florestal única que serviu como refúgio para espécies
florestais em períodos mais secos e como refúgio para espécies de cerrado em períodos
mais úmidos, com uma distribuição mais ampla no passado recente.
Atualmente, a escassez do cerradão dentro do bioma e a previsão da continuidade
da expansão de terras agrícolas Cerrado adentro o torna um tipo de vegetação rara e
ameaçada, com uma urgente necessidade de iniciativas de conservação. Estas
iniciativas virão como um grande desafio, ainda mais a partir da previsão de futuras
mudanças climáticas que preveem a retração de áreas florestais e a expansão de áreas
de savana.

94
Anexo. Variáveis ambientais, com suas respectivas fontes, consideradas nos modelos de
comunidade e de espécies.

Variáveis Ambientais Resolução Usado Fonte dos dados

especial/ no
escala model
o final
(sim/
não)
Elevação ~ 1 km Sim http://edc.usgs.gov/products/elevation/gt
opo30/hydro/index.html
Declividade (graus) ~ 1 km Sim Mesmo de acima
Northness (cos(aspect)) ~ 1 km Sim Gerado a partir do aspecto da encosta
http://edc.usgs.gov/products/elevation/gt
opo30/hydro/index.html
Eastness (sin(aspect)) ~ 1 km Sim Gerado a partir do aspecto da encosta
http://edc.usgs.gov/products/elevation/gt
opo30/hydro/index.html
Índice topográfico ~ 1 km Não http://edc.usgs.gov/products/elevation/gt
composto opo30/hydro/index.html
Índice de acumulação de ~ 1 km Sim Mesmo de acima
fluxo
Direção do fluxo ~ 1 km Não Mesmo de acima
Evapotranspiração ~ 1 km Sim Trabucco & Zomer, 2009
potenaical anual
Coberturado solo 500 m Sim Hansen et al. (2003); disponível em
(MODIS vegetation http://glcf.umiacs.umd.edu/data/
continuous field - VCF)
Cobertura arbórea 500 m Sim Mesmo de acima
(MODIS VCF)
Cobertura herbácea 500 m Não Mesmo de acima
(MODIS VCF)
MODIS Enhanced 500 m Sim http://edcdaac.usgs.gov/modis/dataprod
Vegetation Índex (EVI) ucts.asp#mod13
MODIS Normalized 500 m Sim Mesmo de acima
Difference Vegetation
Índex (NDVI)
Índice de Aridez ~ 1 km Sim Trabucco & Zomer, 2009
Radiação solar ~ 1 km Sim Trabucco & Zomer, 2009
Temperatura media anual ~ 1 km Não Hijmans et al. (2005); disponível em
(Bio1) http://www.worldclim.org/
Amplituda media diária ~ 1 km Não Mesmo de acima
de temperatura (Bio2)
Isotermalidade (Bio3) ~ 1 km Não Mesmo de acima
Estacionalidade da ~ 1 km Sim Mesmo de acima
temperatura (DP × 100)
(Bio4)
Temperatura máxima do ~ 1 km Sim Mesmo de acima
mês mais quente (Bio5)

95
 Variáveis Ambientais Resolução Usado Fonte dos dados
especial/ no
escala model
o final
(sim/
não)
Temperatura minima do ~ 1 km Não Mesmo de acima
mês mais frio (Bio6)
Amplitude annual de ~ 1 km Não Mesmo de acima
temperatura (Bio7)
Temperatura media do ~ 1 km Não Mesmo de acima
quartile mais úmido
(Bio8)
Temperatura media do ~ 1 km Não Mesmo de acima
quartile mais seco (Bio9)
Temperatura media do ~ 1 km Não Mesmo de acima
quartile mais quente
(Bio10)
Temperatura media do ~ 1 km Não Mesmo de acima
quartile mais frio (Bio11)
Precipitação media anual ~ 1 km Sim Mesmo de acima
(Bio12)
Precipitação do mês mais ~ 1 km Não Mesmo de acima
úmido (Bio13)
Precipitação do mês mais ~ 1 km Sim Mesmo de acima
seco (Bio14)
Estacionalidade da ~ 1 km Não Mesmo de acima
precipitação (CV)
(Bio15)
Precipitação do quartile ~ 1 km Não Mesmo de acima
mais úmido (Bio16)
Precipitação do quartile ~ 1 km Não Mesmo de acima
mais seco (Bio17)
Precipitação do quartile ~ 1 km Sim Mesmo de acima
mais quente (Bio18)
Precipitação do quartile ~ 1 km Não Mesmo de acima
mais frio (Bio19)

Observação: MODIS VCF é MODerate Resolution Imaging Spectroradiometer Vegetation Continuous

Field. Bio1 até Bio19 são variáveis Bioclimáticas (Nix 1986; http://www.worldclim.org/bioclim.htm).

96
CONCLUSÕES GERAIS

Efetivamente, o cerradão é uma floresta. Ele apresenta estrutura florestal (área

basal e densidade arbórea), mesmo que no espectro mais aberto e menos denso. Apesar
de floristicamente verificarem-se maiores vínculos com o cerrado stricto sensu, ainda
assim estas espécies apresentam porte mais elevado do que nas formações savânicas
adjacentes, além de incorporarem significativa quantidade de espécies florestais. Estas
últimas, geralmente, apresentam elevada densidade e valores de área basal,
demonstrando a importância destas espécies florestais nas comunidades de cerradão.
O cerradão do Piauí destacou-se das demais áreas por apresentar uma estrutura
aberta, mais próxima a um cerrado stricto sensu denso, corroborando com a
diferenciação do cerradão meridional do cerradão setentrional. Em alguns locais, o
cerradão pode apresentar menor densidade e área basal em virtude da limitação das
condições ambientais e de distúrbios, como raleamento pela ação do fogo. Mas, mesmo
com essas variações, o cerradão deverá ser classificado como uma floresta.
Assim, na nomenclatura internacional (i.e. em inglês), propomos que o cerradão
seja designado como upland mixed forest ou upland cerrado forest (floresta mista de
interflúvio). Upland, pois ocorre em planaltos e chapadas, nas porções de interflúvio e
longe de córregos e rios; mixed, pois apresenta flora mista, com espécies típicas de
cerrado stricto sensu, de formações florestais do bioma e espécies generalistas; e forest
porque, de modo geral, apresenta estrutura florestal.
A heterogeneidade encontrada na estrutura e na composição do cerradão está
diretamente associada a gradiente climático-latitudinal. A sazonalidade pluviométrica
foi a principal variável climática a atuar na diferenciação da vegetação lenhosa do
cerradão, corroborando outros estudos que destacaram a estgacionalidade climática
como um dos principais fatores que influenciam a distribuição da flora lenhosa do
Cerrado. Portanto, o padrão geral climático-latitudinal da distribuição da flora lenhosa
do cerradão corrobora o padrão geral encontrado para o cerrado lato sensu. A flora do
nordeste do bioma se destacou das demais com uma quantidade grande de espécies
restritas. Ao mesmo tempo, um conjunto de espécies florestais, savânicas e generalistas
verificou-se em diversas partes amostradas do bioma, mostrando a sua importância para
caracterizar o cerradão, como espécies típicas.
O mapa de distribuição potencial do cerradão, gerado pelo modelo Maxent,
permitiu uma interpretação preliminar de como poderia ter sido a distribuição do

97
cerradão anterior à intensificação do processo de desmatamento e degradação do
Cerrado, em função da expansão das áreas agropastoris e do fogo antrópico. Em razão
da maior cobertura potencial do cerradão, especula-se que, sob determinadas condições
ambientais, na ausência do fogo antrópico, em alguns locais ocorreria uma expansão
natural das áreas de cerradão. No entanto, isso não significa que todas as áreas de
vegetação savânica do Cerrado sejam derivadas do cerradão e de outras formações
florestais, já que existem claras evidências de vegetação savânica ao longo do
Quaternário.
A escassez de estudos de cerradão, em parte por causa de sua baixa ocorrência
natural e em parte por estar seriamente ameaçado pelo atual cenário de ocupação
antrópica do bioma, foi a principal justificativa deste estudo. Assim, pôde-se verificar
que o cerradão apresenta uma rica flora composta por espécies de diversas
fitofisionomias (principalmente cerrado stricto sensu, mata de galeria e mata seca), além
de espécies generalistas e amplamente distribuídas. A flora lenhosa do cerradão
apresenta-se de forma bem heterogênea, com uma variação muito grande ao longo do
bioma principalmente associado a fatores climáticos. Portanto, a elevada riqueza e a
heterogeneidade tornam o cerradão uma fitofisionomia com a alta prioridade para
iniciativas de conservação. No entanto, por ser uma vegetação indicadora de solos com
melhores condições para a agricultura, é alvo primário da abertura de novas frentes
agro-pastoris.

98
CONSIDERAÇÕES FINAIS

A natureza mista da composição florística da flora lenhosa do cerradão, faz dela

uma formação única, contribuindo tanto para a conexão entre as floras Amazônica e
Atlanica, através dos corredores dendríticos, como também entre as floras da Caatinga e
da Privíncia do Chaco, por meio da “diagonal seca”. Uma vez que a composição
florística do cerradão é constituída por elementos das formações ribeirinhas, florestas
estacionais, formações savânicas e espécies generalistas. Isso destaca a importância da
inclusão da heterogeneidade florística-ecológica do cerradão em políticas públicas de
conservação do Cerrado.
A conservação desta fitofisionomia, que já é escassa no bioma, esbarra não
apenas em interesses econômicos, mas em outras questões: (1) cada vez mais as
formações do Cerrado encontram-se numa paisagem fragmentada em meio de matriz
agricultural, em que o cerradão encontra-se distribuído em pequenos fragmentos
disjuntos; (2) o panorama político atual indica um afrouxamento da conservação da
natureza, especialmente no Cerrado, visto como um dos maiores e mais importantes
celeiros do mundo, configurando a força motriz da economia brasileira; (3) o cenário
atual de mudanças climáticas prevê, por meio de modelos recentes, um aumento da
temperatura e uma diminuição da precipitação, o que favorece períodos de queimadas
mais longos e intensos, com a previsão da ampliação das formações savânicas mais
abertas e da perda de cobertura arbórea das formações florestais.
Assim, o grande desafio deste século será procurar meios de conservar os
fragmentos que restam da vegetação do Cerrado. Para isso será necessária uma mudança
de paradigma. Essa mudança deverá passar, necessariamente, não apenas pelo âmbito
político, onde as decisões serão tomadas, mas especialmente pela sociedade civil, que
precisa rever certas construções mentais acerca da percepção da natureza e de sua
conservação, mudando a visão míope, utilitarista e de curto prazo que desrespeita não
apenas a natureza em si, mas as futuras gerações que herdarão um Cerrado (na verdade,
um planeta) em uma crise cada vez maior.

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