FISIOLOGIA HUMANA

AULA 2

Prof.ª Patrícia Carla de Oliveira

CONVERSA INICIAL

Representado por estruturas capazes de carregar o ar em direção aos

pulmões, o sistema respiratório apresenta a importante função de troca de gases
entre a atmosfera e o sangue (hematose), garantindo o suprimento de gás
oxigênio (O2) necessário à produção de ATP nos tecidos e à liberação do gás
carbônico (CO2) resultante da respiração celular. Além disso, esse sistema
auxilia na manutenção do pH plasmático por meio da eliminação do ácido
carbônico sob a forma de CO2; participa do equilíbrio térmico através da
eliminação de calor e água na ventilação pulmonar; promove proteção contra
patógenos e substâncias irritantes inaladas, visto que seu epitélio de
revestimento aprisiona e destrói substâncias potencialmente nocivas; e auxilia
no controle dos vasos sanguíneos por meio de enzimas produzidas pelo
endotélio, capazes de modificar substâncias vasoativas.
Dessa forma, com a finalidade de entender os principais mecanismos
fisiológicos envolvidos na respiração, esta abordagem tem os seguintes
objetivos:

• Retomar as principais características anatômicas do trato respiratório

superior, trato respiratório inferior e alvéolos pulmonares;
• Compreender os processos mecânicos envolvidos na entrada e saída do
ar dos pulmões, por meio dos movimentos realizados pelos músculos
respiratórios e consequente alteração na pressão intrapleural;
• Descrever os volumes e as capacidades pulmonares em diferentes
situações relacionadas à respiração, bem como a importância da
ventilação alveolar para a efetividade das trocas gasosas;
• Relacionar a hematose pulmonar às diferenças nas pressões do oxigênio
e do gás carbônico dentro dos alvéolos e nos capilares pulmonares, o que
possibilita a difusão dos gases respiratórios;
• Entender como os centros nervosos de controle da respiração recebem
informações a respeito das concentrações de oxigênio e gás carbônico
para que os padrões respiratórios possam ser alterados por meio desse
controle.

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TEMA 1 – ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA RESPIRATÓRIO

O sistema respiratório é dividido em duas partes: trato respiratório

superior, que consiste em cavidades nasais, faringe e laringe, e trato respiratório
inferior, que é formado pela traqueia, brônquios principais, suas ramificações e
pelos pulmões (Figura 1). As cavidades nasais possuem pelos e muco
responsáveis por filtrar, aquecer e umedecer o ar inalado. A faringe encaminha
o ar em direção à laringe através da abertura dessa estrutura pela cartilagem
epiglote. Pregas vocais estão presentes na laringe, permitindo a fonação quando
o ar passa por elas.

Figura 1 – Componentes do sistema respiratório

Créditos: snapgalleria/Shutterstock.

A traqueia, formada de anéis de cartilagem em forma de C, se divide e dá

origem aos dois brônquios principais, responsáveis por encaminhar o ar em
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direção aos dois pulmões através de suas ramificações (Figura 1). Dessa forma,
cada brônquio principal dá origem aos brônquios lobares de cada pulmão, sendo
3 no pulmão direito (superior, médio e inferior) e 2 no pulmão esquerdo (superior
e inferior). Os brônquios lobares se ramificam em brônquios segmentares e estes
darão origem aos bronquíolos, onde não há mais cartilagem. Aos bronquíolos
terminais, seguem os bronquíolos respiratórios, e a estes, seguem os ductos
alveolares e sacos alveolares, que possuem suas paredes totalmente
preenchidas por alvéolos pulmonares.
Os alvéolos pulmonares (Figura 2) são os sacos epiteliais que formam os
pulmões. Estão interconectados e associados aos seus respectivos capilares
pulmonares, formando uma superfície de troca denominada membrana
alveolocapilar, onde o O2 se move do ar inalado para o sangue, e o CO2 move-
se do sangue para o ar que será exalado. Células presentes na superfície
alveolar produzem o líquido surfactante, substância que reduz a tensão
superficial da água na parede interna dos alvéolos, promovendo duas
propriedades importantes nessas estruturas: a elasticidade e a complacência,
facilitando a expansão dos pulmões.

Figura 2 – Alvéolos pulmonares

Créditos: crystal light/Shutterstock.

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TEMA 2 – MECÂNICA VENTILATÓRIA

A entrada e a saída do ar dos pulmões são asseguradas pelos

movimentos do tórax. Esses movimentos mantêm a pressão do ar dentro e fora
dos pulmões suficientemente diferentes para que o ar seja inspirado e expirado.
Músculos estriados esqueléticos resistentes à fadiga, com elevado fluxo
sanguíneo e maior capacidade oxidativa, são responsáveis pelos movimentos
do tórax, principalmente o músculo diafragma e os músculos intercostais.
Cada pulmão é circundado por um saco de tecido conjuntivo totalmente
fechado denominado pleura, composta por duas camadas: a pleura visceral, que
reveste diretamente os pulmões, estando firmemente fixada a eles; e a pleura
parietal, camada externa fixada à parede torácica interna e ao diafragma. As
duas camadas da pleura estão separadas por uma fina lâmina de líquido
intrapleural, um fluido lubrificante das superfícies pleurais, o que possibilita que
uma deslize sobre a outra durante a respiração (Figura 3). Além disso, mudanças
na pressão intrapleural estão relacionadas à entrada de ar nos pulmões, como
veremos a seguir.

Figura 3 – Pleura

Créditos: Blamb/Shutterstock.

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 Quando o músculo diafragma e os músculos intercostais externos se
contraem, o conteúdo abdominal é forçado para baixo e para frente e as costelas
são levantadas para cima e para fora, fatores determinantes para o aumento do
volume da caixa torácica (Figura 4), que ao se expandir permite que a pressão
intrapleural se torne negativa, visto que a pleura parietal é tracionada juntamente
com a caixa torácica, aumentando o volume da cavidade pleural. A pressão
intrapleural negativa traciona também a pleura visceral que está aderida aos
pulmões, e este, portanto, é tracionado em direção à parede torácica. Com a
distensão dos pulmões, ocorre um aumento no volume dos alvéolos, diminuindo
a pressão intra-alveolar, que se torna negativa, permitindo a entrada de ar nos
pulmões. Em uma inspiração profunda, músculos inspiratórios acessórios como
os esternocleidomastoideos, os escalenos e o serrátil anterior se contraem,
contribuindo para o aumento do volume da caixa torácica e consequente
diminuição da pressão intra-alveolar. Dessa maneira, é possível que uma maior
quantidade de ar entre nos pulmões.

Figura 4 – Movimentos do tórax

Créditos: EreborMountain/Shutterstock.

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 A expiração é considerada um movimento passivo, pois nesse processo
a musculatura inspiratória vai sofrendo gradual desativação e a energia
armazenada no tecido pulmonar e na parede torácica, durante sua distensão na
inspiração, promove a retração desses tecidos. Em situações que demandam
uma expiração forçada, como em uma atividade física ou tosse, por exemplo, a
contração dos músculos abdominais promove a compressão do conteúdo
abdominal para cima, bem como o diafragma para o interior do tórax, o que
diminui o volume da caixa torácica, aumentando a pressão intra-alveolar, com
saída de maior quantidade de ar dos pulmões.

TEMA 3 – VOLUMES E CAPACIDADES PULMONARES

Embora os pulmões variem consideravelmente dependendo de tipo físico,

da idade, peso, sexo e outros fatores, a entrada e a saída do ar dos pulmões,
denominada ventilação pulmonar, pode ser avaliada em testes de função
pulmonar por meio de um exame chamado espirometria. Nesse exame, são
mensurados os volumes e capacidades pulmonares descritas a seguir.

Volumes pulmonares:
Volume corrente (VC)
Volume de reserva inspiratório (VRI)
Volume de reserva expiratório (VRE)
Volume residual (VR)
Volume de ar inspirado ou expirado a cada
respiração em repouso (cerca de 500ml)
Volume de ar extra que pode ser inspirado em
uma inspiração profunda (cerca de 3.000ml)
Volume de ar extra que pode ser expirado
durante expiração forçada após o término de
uma expiração corrente normal (cerca de
1.100ml)
Volume de ar que permanece nos pulmões
após a expiração forçada máxima (em torno
de 1.200ml)

Capacidades pulmonares:
Capacidade inspiratória (CI)
Capacidade residual funcional (CRF)
Capacidade vital (CV)
Volume de ar que um indivíduo pode inspirar,
ao final de uma expiração normal até a
distensão máxima dos pulmões (VC + VRI =
3.500ml)
Volume de ar que permanece nos pulmões ao
final da expiração normal (VRE + VR =
2.300ml)
Volume de ar que pode ser expirado com
esforço máximo após uma inspiração
profunda (VRI + VC + VRE = 4.600ml)

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 Volume máximo até o qual os pulmões podem
Capacidade pulmonar total (CPT) ser expandidos com o máximo esforço
possível (CV + VR = 5.800ml)

As trocas gasosas com o sangue ocorrem apenas nos alvéolos

pulmonares. Dessa forma, o ar que fica nas vias aéreas durante a respiração
não sofrerá alterações e, por isso, essas estruturas fazem parte do espaço morto
anatômico, onde o volume de ar correspondente a elas é de aproximadamente
150ml. Além disso, alguns alvéolos podem não ter suprimento sanguíneo
suficiente e, assim, fazem parte do espaço morto alveolar. A soma do espaço
morto anatômico e do espaço morto alveolar é conhecida como espaço morto
fisiológico.
Analisando os volumes pulmonares descritos anteriormente, é possível
perceber que a renovação do ar alveolar é um processo contínuo e gradativo.
Na verdade, dos 3.00ml de ar que podem estar contidos dentro dos pulmões,
apenas 500ml provêm de uma nova inspiração. Descontando-se ainda os 150ml
de ar que permanecem no espaço morto anatômico, apenas 350ml de ar de ar
inspirado chegam nas regiões onde acontecem as trocas gasosas.
Multiplicando-se esse valor pela frequência respiratória, é possível mensurar a
ventilação alveolar, determinante na efetividade da troca gasosa. Um adulto em
repouso realiza aproximadamente 14 respirações por minuto. Portanto, a
ventilação alveolar gira em torno de 5 litros de ar por minuto.

TEMA 4 – HEMATOSE E TRANSPORTE DE GASES

As moléculas de gás apresentam movimentos aleatórios e colidem,

exercendo pressão no ambiente onde se encontram. No ar inspirado, a pressão
parcial de oxigênio (PO2) nos alvéolos é de 100mmHg e a pressão parcial de gás
carbônico (PCO2) é de 40mmHg, enquanto na atmosfera a PO2 é de 160mmHg
e a PCO2 é de 0,3mmHg. Essa diferença de concentração entre os alvéolos e a
atmosfera se deve aos seguintes fatores: o ar atmosférico seco inalado é
umidificado antes de chegar aos alvéolos; o oxigênio é constantemente
absorvido para o sangue a partir do ar alveolar; o gás carbônico é
constantemente difundindo do sangue para os alvéolos e o ar alveolar é só
parcialmente substituído pelo ar atmosférico a cada respiração.
Para que ocorra a hematose, os gases respiratórios precisam atravessar
o epitélio alveolar, o interstício e o endotélio capilar, que juntos são chamados
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de membrana alvéolo-capilar. As diferenças nas PO2 e PCO2 nos dois lados da
membrana alvéolo-capilar resultam na difusão efetiva do oxigênio e do gás
carbônico. Isso acontece porque a PO2 alveolar é de 100mmHg enquanto a PO2
do sangue venoso ao entrar no pulmão é de apenas 40mmHg e, portanto, o
oxigênio é difundido dos alvéolos para o sangue. Por outro lado, o sangue
venoso chega aos pulmões com uma PCO2 de 46mmHg, enquanto a PCO2
alveolar é de 40mmHg, fazendo o gás carbônico ser difundido do sangue para
os alvéolos. As trocas gasosas nos pulmões (Figura 5) também podem ser
denominadas de respiração externa.

Figura 5 – Hematose pulmonar

Créditos: Inspiring/Shutterstock.

A respiração interna ou hematose tecidual compreende as trocas gasosas

entre o sangue e os tecidos, obedecendo também um gradiente de concentração
que, nesse caso, é o inverso da hematose pulmonar. Devido a uma menor PO2
nas células decorrente da utilização do oxigênio na produção de energia tecidual,
o oxigênio difunde-se do plasma sanguíneo dos capilares para as células, de
forma a manter o equilíbrio, onde o sangue venoso passa a ter a mesma PO2
que as células. Em contrapartida, a PCO2 é menor no plasma sanguíneo em
comparação com as células, visto que a produção de gás carbônico é elevada
durante o metabolismo celular e, por isso, o gás carbônico se difunde das células
para o sangue.

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 Apesar de poder ser transportado pelo plasma sanguíneo, a maior parte
do gás oxigênio se combina com a proteína hemoglobina presente nas hemácias
para seu transporte e cada molécula de hemoglobina é capaz de se ligar a quatro
moléculas de oxigênio. Nos capilares pulmonares, a hemoglobina entra
rapidamente em combinação reversível com o oxigênio e passa a ser chamada
de oxiemoglobina (HBO2). É essa reversibilidade da reação que possibilita que
o oxigênio seja liberado para os tecidos.
O gás carbônico, como subproduto da respiração celular, é
potencialmente tóxico se não for excretado, fazendo o pH sanguíneo diminuir,
situação conhecida como acidose, responsável pela desnaturação de proteínas
e efeitos nocivos no sistema nervoso central. Esse gás pode ser transportado
livre no plasma sanguíneo e ligado à hemoglobina, entretanto, a maior parte dele
é transformada em bicarbonato (HCO3-) dentro das hemácias, numa reação que
envolve a formação do ácido carbônico (H2CO3). Nos pulmões, o ácido carbônico
é convertido em gás carbônico e água, onde o gás carbônico pode ser eliminado.
É por meio desse mecanismo que o sistema respiratório participa da regulação
do equilíbrio ácido-básico do organismo.

TEMA 5 – CONTROLE DA RESPIRAÇÃO

O centro respiratório divide-se em 3 grandes grupos de neurônios,

localizados bilateralmente no bulbo e na ponte do tronco encefálico: (1) o grupo
respiratório dorsal (GRD), que promove principalmente a inspiração e está
localizado na porção dorsal do bulbo; (2) o grupo respiratório ventral (GRV), que
promove principalmente a expiração e está localizado na porção ventrolateral do
bulbo; e (3) o centro pneumotáxico, que controla principalmente a frequência e
a amplitude respiratória e está situado dorsalmente na porção superior da ponte,
(Figura 6).

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Figura 6 – Controle nervoso da respiração

Créditos: Blamb/Shutterstock.

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 Neurônios motores espinais inervam os músculos respiratórios como o
diafragma e, por meio dos disparos de potencial de ação, dão início à inspiração.
Quando os potenciais de ação cessam, ocorre a expiração, pois os músculos
inspiratórios relaxam e os pulmões elásticos se retraem. Em situações como o
exercício, quando a contração dos músculos expiratórios facilita a expiração, os
neurônios que inervam esses músculos, que não estavam ativos durante a
inspiração, começam a disparar durante a expiração.
Quimiorreceptores periféricos presentes no arco aórtico e seios
carotídeos, próximos aos barorreceptores envolvidos no controle da pressão
arterial, enviam para o SNC informações sensoriais sobre as mudanças na PO2,
no pH e na PCO2 plasmática. Da mesma forma, quimiorreceptores centrais
respondem a alterações na concentração de gás carbônico no líquido
cerebrospinal. Os receptores centrais primários estão na superfície ventral do
bulbo, perto dos neurônios envolvidos no controle respiratório. Se pouco
oxigênio estiver presente no sangue arterial destinado ao encéfalo e a outros
tecidos, a frequência e a amplitude da respiração aumentam. Se a taxa de
remoção do gás carbônico pelos pulmões for menor do que a sua produção pelas
células, a PCO2 arterial aumenta e a ventilação é intensificada com o objetivo de
eliminar o CO2. Esses reflexos homeostáticos operam constantemente,
mantendo a PO2 e a PCO2 arterial dentro de uma faixa estreita de normalidade.
Em algumas dessas situações, as vias neurais vão diretamente para os
neurônios motores somáticos, desviando da rede de controle no tronco
encefálico. Portanto, processos mentais conscientes ou inconscientes também
afetam a atividade respiratória. Isso ocorre porque os centros superiores no
hipotálamo e no cérebro podem alterar a atividade da rede de controle no tronco
encefálico para mudar a frequência e a amplitude da ventilação. É possível
prender a respiração voluntariamente até que a PCO2 se eleve no líquido
cerebrospinal, ativando o reflexo quimiorreceptor, forçando a inspiração,
exemplo de como o controle voluntário da respiração pode acontecer. A
respiração também pode ser afetada pela estimulação de partes do sistema
límbico. Por essa razão, atividades emocionais e autonômicas, como medo e
excitação, podem afetar o ritmo e a amplitude da respiração.
O acúmulo de muco e partículas estranhas produz reflexo de espirro ou
tosse para limpar a árvore respiratória. Nesse caso, esses fenômenos são
mediados por receptores na mucosa das vias respiratórias a partir da cavidade

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nasal, promovendo broncoconstrição, tosse e aumento da frequência respiratória
para o espirro.
Os sistemas circulatório, respiratório e renal funcionam em sincronia, a
fim de manter a homeostasia dos fluidos e o equilíbrio ácido-básico. A respiração
está intimamente associada à função cardiovascular, e os centros integradores
para essas funções estão localizados no tronco encefálico, onde interneurônios
projetam-se entre as duas redes, permitindo a sinalização de um lado para o
outro.

NA PRÁTICA

A apneia do sono caracteriza-se pela interrupção periódica da respiração

durante o sono. Existem dois tipos gerais de apneia do sono. A apneia central
do sono é principalmente causada por uma diminuição dos impulsos neurais do
centro respiratório no bulbo para o nervo motor frênico que inerva o diafragma.
A apneia obstrutiva do sono é causada por um aumento da resistência das vias
respiratórias, graças ao estreitamento ou colapso das vias respiratórias
superiores (principalmente a faringe) durante a inspiração.
Dispõe-se de uma variedade de tratamentos para a apneia obstrutiva do
sono. A cirurgia, como o alargamento do palato mole e da úvula assistido por
laser, algumas vezes pode ser benéfica. Com frequência, a perda de peso é de
grande ajuda. Entretanto, o suporte principal da terapia consiste em pressão
positiva contínua nas vias respiratórias (CPAP) — do inglês, continuous positive
airway pressure). Procure explicar a relação existente entre o CPAP e a
respiração, de forma a justificar sua eficácia no tratamento da apneia obstrutiva
do sono. Além disso, discorra sobre as consequências e desfechos negativos
para a saúde de um paciente que apresenta apneia obstrutiva do sono.

FINALIZANDO

Ao longo desta abordagem, foram construídos os principais conceitos

referentes à fisiologia do processo respiratório. Primeiramente, revisamos as
principais características anatômicas das vias respiratórias e, posteriormente, foi
possível descrever quais mecanismos estão envolvidos na entrada e saída do ar
dos pulmões durante a inspiração e a expiração. Os músculos inspiratórios,
principalmente o diafragma, exercem um importante papel na regulação do

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volume da caixa torácica e da pressão intrapleural, o que permite a diferença de
pressão necessária para a entrada e saída do ar.
A partir dessas informações, foi possível entender quais são os volumes
e capacidades pulmonares em diferentes situações relacionadas à respiração,
como em uma inspiração profunda ou uma expiração forçada, por exemplo.
Nesse contexto, a ventilação alveolar é um parâmetro importante para a eficácia
das trocas gasosas nos pulmões, que ocorrem por um processo denominado
difusão, onde O2 e CO2 são trocados a favor de um gradiente de concentração
e, dessa maneira, o O2 alveolar pode adentrar os capilares pulmonares e o CO2
sanguíneo pode passar em direção aos alvéolos para sair durante a expiração.
No final, constatamos a importância do controle nervoso da respiração
através dos receptores periféricos e centrais, que reconhecem alterações na
concentração dos gases respiratórios e encaminham essas informações aos
centros de controle localizados no bulbo e na ponte, de onde partem respostas
a fim de regular a frequência e a amplitude da respiração, atendendo às
necessidades energéticas teciduais.

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REFERÊNCIAS

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HALL, J. E.; HALL, M. E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 14. ed.
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2021. E-book.

LEVITZKY, M. G. Fisiologia Pulmonar. 8. ed. Barueri: Manole, 2016.

MOURÃO JR., C. A. Fisiologia Humana. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara

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SILVERTHORN, D. U. Fisiologia Humana. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.

WARD, J. P T.; WARD, J.; LEACH, R. M. Fisiologia Básica do Sistema

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WIDMAIER, E. P. et al. Fisiologia Humana. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara

Koogan, 2017.

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