FA U N A C AV E R N Í C O L A D O B R A S I L

Leptinaria sp.
Lucas Mendes Rabelo
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Gastropoda

LUIZ RICARDO L. SIMONE

Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo – MZUSP

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Introdução geral
O Filo Mollusca é o segundo maior grupo de organismos
vivos em diversidade, suplantado apenas pelos artrópodes,
insetos em particular. Estimativas variam de 80 a 200 mil, com
previsões de ultrapassar 1 milhão de espécies. Desses organis-
mos, Gastropoda (caracóis e caramujos) é a classe mais diversa,
perfazendo cerca de 80% do filo, com representantes em to-
dos os habitats, incluindo ambientes de água doce e terrestres.
Mollusca tem implicações econômicas de várias formas, indo
desde alimento até transmissão de doenças, passando por arte-
sanato, joalheria (pérolas) e colecionismo de conchas. A concha
é a estrutura protetiva mais comum nos membros do filo. Esta
estrutura é a mais conhecida e duradoura, pois perdura muito
além do animal que a fabrica. A concha é produzida pela cama-
da externa de tecido chamada manto, que secreta carbonato de
cálcio, responsável pela dureza, em camadas intercaladas com
conchiolina, proteína que proporciona elasticidade e resistên-
cia química. Uma pérola, por exemplo, possui cerca de 6% de
conchiolina. A taxonomia dos Mollusca é muito voltada para ca-
racterísticas da concha, mas detalhes internos da anatomia dos
animais e até mesmo seu DNA vêm crescendo em importância e
influenciando estudos taxonômicos e filogenéticos.
No ambiente cavernícola continental pelo mundo, gastró-
podes são achados relativamente comuns, mas raramente ob-
servamos bivalves de água doce. No entanto, recentemente, foi
descrita a primeira espécie de bivalve troglóbio para as Amé-
ricas: Eupera troglobia Simone & Ferreira (2022). Nas cadeias
ecológicas, os gastrópodes costumam estar na base, principal-
mente na reciclagem de nutrientes, em especial o cálcio. Parti-
cularmente no ambiente continental (água doce e terrestre), a
maior parte é herbívora ou detritívora. Há, entretanto, gastrópo-
des carnívoros, como os Streptaxidae, Scolodontidae e Spiraxi-
dae, caracóis terrestres comuns no Brasil. Destes, Scolodontidae
são recorrentes em cavernas.
Na América do Sul, apenas a classe Gastropoda tem represen-
tantes cavernícolas. Dentre eles, vários grupos desenvolveram
adaptações ao ambiente subterrâneo de forma independente,
como será explicado a seguir. Sendo assim, o presente capítulo ex-
clui animais claramente de ambiente epígeo (e.g., SALVADOR et al.,
2017, 2021; SIMONE; CASATI, 2013). Conchas de gastrópodes e até
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mesmo animais vivos são achados relativamente comuns dentro
de cavernas, mas com certa frequência sua presença é apenas re-
sultado de processos de lixiviação, que carrega as conchas ou ani-
mais inteiros caverna adentro. Desta forma, para muitas espécies,
estes registros são considerados apenas como acidentais.
Para que uma espécie de caramujo seja considerada adap-
tada ao ambiente cavernícola, algumas alterações morfológicas
(somáticas) devem ocorrer, o que a impossibilita de viver fora
desse tipo de ambiente.
De forma geral, os caracóis troglóbios do Brasil podem ser
divididos em dois grupos: os de água-doce e os terrestres. Os
caracóis de água doce habitam corpos d’água subterrâneos, por
vezes nas zonas mais distais destes ambientes (profundidade
dentro da caverna e também dentro da água em si). Já os
terrestres costumam habitar as paredes, abrigando-se em
fendas e rachaduras, e no piso, embaixo de blocos e associados
a raízes. Algumas espécies são recorrentes também em zonas
sem luz (afóticas). Os indivíduos de qualquer desses grupos
costumam ser pequenos, o que, associado ao hábito de se
esconder ou até cavar (fossorial), faz com que não sejam vistos
pelos espeleólogos de forma geral. As mostras de caracóis
cavernícolas que chegam às coleções que possuem especialistas
são relativamente raras e em geral coletadas como subproduto
de alguma prospecção do sedimento ou de microfauna geral.
Sendo assim, as espécies atualmente descritas de gastrópodes
troglóbios ou troglófilos representam apenas uma pequena
fração do que realmente existe no país.
De forma geral, as cavernas são consideradas ambientes oli-
gotróficos e a matéria orgânica penetra nestes sistemas carrea-
da, contínua ou temporariamente por agentes físicos e biológi-
cos (CULVER, 1982; EDINGTON, 1984; FERREIRA; MARTINS, 1999;
GNASPINI, 1989; HOWARTH, 1983). Dentre os agentes físicos, des-
tacam-se os rios, enxurradas e diferentes tipos de drenagens que
percolam o teto ou paredes através de aberturas ou fraturas exis-
tentes (GIBERT et al., 1994; JUBERTHIE; DECU 1994). Assim, a gran-
de maioria dos caracóis cavernícolas são de animais detritívoros,
que compõem a base da cadeia alimentar e parecem ser impor-
tantes no ecossistema cavernícola, no mínimo como fonte e reci-
clagem de proteínas e de micronutrientes. Além disso, algumas
espécies associadas a regiões cársticas podem ser encontradas
no interior de cavernas (Figura 1), como as espécies dos gêneros
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Solaropsis (Figura 1A), Megalobulimus (Figura 1B), Happia (Figuras
1C, D), Lamellaxis (Figuras 1E, F), Entodina (Figura 1G) e Leptina-
ria (Figura 1H) (todas as imagens são de espécies provavelmente
novas e ainda em estudo), além de exemplares de Biomphalaria,
frequentemente encontrados associados a lagoas cársticas.
Principais grupos encontrados
em cavernas do Brasil
Como explicado anteriormente, a fauna cavernícola de
gastrópodes no Brasil é bem pouco conhecida. Uma grande
quantidade de amostras encontra-se depositada em coleções
científicas, mas as espécies ainda precisam ser estudadas e
descritas (nomeadas). Com essa ressalva, o panorama atual dos
principais táxons que apresentam representantes cavernícolas
é bastante subestimado mas, em geral, incluem espécies dos
seguintes grupos:
Na água doce, quase invariavelmente, são encontrados
membros da superfamília Truncatelloidea, como Spiripockia
(Pomatiopsidae), Heleobia (Cochliopidae), Potamolithus (Tatei-
dae) ou Littoridina (Hydrobiidae), assim como da superfamília
Cyclophoroidea, como Habeastrum (Diplommatinidae). Todos
são caramujos minúsculos, entre 2 e 3mm, detritívoros, que vi-
vem no sedimento de fundo, ocultos próximo ou sob rochas.
Já no meio terrestre, quase todos os achados pertencem à
superordem Eupumonata, conhecidos como “pulmonados”, e à
ordem Stylommatophora, como os gêneros Lavajatus (Subulini-
dae), Habeas (Urocoptidae) e Gastrocopta (Gastrocoptidae). São
caracóis detritívoros que, em geral, ocorrem próximo à entrada
das cavernas, possivelmente dependentes de matéria vegetal
alóctone (Figura 2 e Tabela 1).
Principais troglomorfismos
No que concerne à classe Gastropoda, no geral, o grupo pode
ser dividido principalmente em duas categorias, troglóbios e
troglófilos, conforme a seguir:
TROGLÓBIAS
Espécies restritas ao ambiente subterrâneo. Em geral, os gas-
trópodes apresentam as seguintes características (especializa-
ções) morfológicas:
1. Tamanho reduzido se comparado ao seus congêneres;
2. Ausência ou redução da pigmentação, sendo, em geral,
translúcidos, brancos ou bege claros, tanto conchas quan-
to partes moles.
3. Ausência de olhos ou pelo menos significativa redução,
de modo que não são detectados numa visão externa do
animal ativo;
4. Conchas, em geral, de paredes delgadas e translúcidas.
TROGLÓFILAS
Espécies adaptadas ao ambiente subterrâneo (incluindo
cavernas) e que são capazes de completar o seu ciclo de vida
tanto em ambientes epígeos quanto hipógeos. Sendo assim,
as espécies de caracóis troglófilos apresentam algumas das
características listadas acima, mas não todas. Por exemplo,
o animal é despigmentado, mas apresenta olhos; ou tem
ausência de olhos, mas ainda apresenta pigmentação. A
combinação destas características pode, em geral, ser uma
ferramenta importante para determinar espécies exclusivas de
ambientes subterrâneos. No entanto, considera-se importante a
comparação de sua morfologia com parentes epígeos próximos,
bem como inventários externos (na superfície) para confirmação
do status ecológico evolutivo das espécies.
É claro que essa distinção é por vezes arbitrária, pois
algumas espécies ou populações podem estar em uma fase
ainda intermediária de isolamento, apresentando populações
claramente troglóbias enquanto outras podem ser consideradas
troglófilas, sem, no entanto, haver modificações morfológicas
significativas que permitam a separação de espécies. Em
alguns casos, já observamos espécies de caramujos com
indivíduos de uma mesma população totalmente adaptados
morfologicamente ao ambiente cavernícola (troglóbios),
mas com alguns exemplares esparsos contendo ainda olhos
reduzidos ou apenas um dos olhos (assimetria). Isso demonstra
que os caracteres morfológicos ainda estão sendo assimilados
pela espécie que, aparentemente, ainda se encontra em proces-
so de isolamento no ambiente subterrâneo.
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De forma geral, as adaptações ao ambiente cavernícola su-
pracitadas devem-se, basicamente, à ausência permanente de
luz, que em geral exclui a necessidade das espécies apresen-
tarem pigmentação e sistema de orientação visual (olhos). Em
contrapartida, a diminuição de tamanho e da espessura da con-
cha parecem ser caracteres voltados à escassez de alimento nes-
ses ambientes.
Outra característica dos gastrópodes cavernícolas do Brasil
é seu elevado grau de endemismo, isto é, uma dada espécie é
encontrada em apenas uma única caverna ou em um conjunto
de cavernas próximas, via de regra, sistemas. Em locais ricos em
cavidades naturais subterrâneas, como por exemplo, o Parque
Estadual Turístico do Alto Ribeira (PETAR), no estado de São Pau-
lo, que apresenta algumas centenas de cavernas, existem espé-
cies endêmicas a cada uma delas e muitas ainda se encontram
por serem descritas.

Tabela 1. Lista das espécies descritas de gastrópodes cavernícolas e seus registros atualizados.

Família Diplommatinidae
Gênero Habeastrum Simone, 2019

1. Habeastrum omphalium Simone, 2019 (Figura 2B)

Classificação: troglóbia ou troglófila, água doce.
Localização: Gruta Pitangueiras (21°06’37”S 56°34’52”W), Bonito, MS (endêmica).
Referências: (SIMONE, 2019; SIMONE et al., 2020).

2. Habeastrum parafusum Simone, 2019 (Figura 2A)

Classificação: troglóbia ou troglófila, água doce.
Localização: Gruta Pitangueiras (21°06’37”S 56°34’52”W), Bonito, MS (endêmica).
Referências: (SIMONE, 2019; SIMONE et al., 2020).

3. Habeastrum strangei Simone, Cavallari & Salvador, 2020 (Figura 2C)

Classificação: troglófila, água doce.
Localização: Lapa da Fazenda São Bernardo (18°16’37”S 46°06’46”W), Presidente Olegário, MG (localidade-tipo) e outras
cavernas da região central de MG.
Referências: (SIMONE et al., 2020).

Família Tateidae
Gênero Potamolithus Pilsbry, 1896

1. Potamolithus karsticus Simone & Moracchioli, 1994 (Figura 2E)

Classificação: troglófila, água doce.
Localização: Caverna Calcário Branco (24°30’20”S 48°44’25”W), PETAR, Apiaí, SP (endêmica).
Referências: (SIMONE; MORACCHIOLI, 1994; SIMONE, 2006).

2. Potamolithus troglobius Simone & Moracchioli, 1994 (Figura 2D)

Classificação: troglóbia, água doce.
Localização: Caverna Areias, Rio Areias, PETAR, Iporanga, SP (endêmica).
Referências: (SIMONE; MORACCHIOLI, 1994; SIMONE, 2006).

Família Cochliopidae
Gênero Spiripockia Simone, 2012

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1. Spiripockia punctata Simone, 2012 (Figura 2I)

Classificação: troglóbia, água doce.
Localização: Caverna Lapa dos Peixes (13°49’22”S 43°57’24”W), Rio São Francisco, Serra do Ramalho, BA (endêmica).
Referências: (BIRCKOLZ et al., 2016; SIMONE, 2012; SIMONE; SALVADOR, 2021).

2. Spiripockia umbraticola Simone & Salvador, 2021 (Figura 2G)

Classificação: troglóbia, água doce.
Localização: Gruna do Domingão (13°44’41”S 43°49’59”W), Serra do Ramalho, Carinhanha, BA (endêmica).
Referências: (SIMONE; SALVADOR, 2021).

Família Gastrocoptidae
Genus Gastrocopta Wollaston, 1878

1. Gastrocopta sharae Salvador, Cavallari & Simone, 2017 (Figura 2H)

Classificação: troglóbia ou troglófila, terrestre.
Localização: Gruta Revolucionários, Mambaí, GO (endêmica).
Referências: (SALVADOR et al., 2017).

Família Subulinidae
Gênero Lavajatus Simone, 2018

1. Lavajatus moroi Simone, 2018 (Figura 2F)

Classificação: troglófila, terrestre.
Localização: Caverna local (4°33’60.6”S 39°46’44.2”W), Santa Quitéria, CE (endêmica).
Referências: (SIMONE, 2018).

Família Urocoptidae
Gênero Habeas Simone, 2013

1. Habeas corpus Simone, 2013 (Figura 2J)

Classificação: troglófila, terrestre.
Localização: Gruna Três Cobras (13°37’07.6”S 43°45’11.5”W), Serra do Ramalho, Carinhanha, BA (endêmica).
Referências: : (BIRCKOLZ et al., 2016; SIMONE, 2013).

2. Habeas data Simone, 2013 (Figura 2L)

Classificação: troglófila, terrestre.
Localização: Gruna do Cesário (13°31’06.1”S 43°38’26.2”W), Serra do Ramalho, Carinhanha, BA (endêmica).
Referências: (BIRCKOLZ et al., 2016; SIMONE, 2013).

3. Habeas priscus Simone, 2013 (Figura 2M)

Classificação: troglófila ou epígea, terrestre.
Localização: Boqueirão do Maxixe (13°46’51.6”S 43°02’18.7”W), Central, BA (endêmica).
Referências: (BIRCKOLZ et al., 2016; SIMONE, 2013).

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A B C

D E F

G H I

J K L

Figura 1. Exemplares de Gastropoda encontrados em cavernas brasileiras. A) Solaropsis sp. (Solaropsidae) - Carste de Lagoa Santa, MG; B) Megalobulimus sp.
(Strophocheilidae) - Carste de Lagoa Santa, MG; C) Lamellaxis sp. (Subulinidae) - Curionópolis (PA); D) Happia sp. (Scolodontidae) Quadrilátero Ferrífero, MG; E) Happia
sp. (Scolodontidae) - São Félix do Xingu (PA); F) Lamellaxis sp. (Subulinidae) - Montalvânia (MG); G) Lamellaxis sp. (Subulinidae) - Quadrilátero Ferrífero, MG; H) Lamellaxis
sp. (Subulinidae) - Flona Carajás, PA; I) Leptinaria sp. (Subulinidae) - Curionópolis, PA; J-K) Happia sp. (Scolodontidae) - Carste de Iuiú, BA; L) Entodina sp. (Scolodontidae)
- Serra do Cipó, MG. Comprimento das conchas: A (~50 mm); B (~80 mm); C-L (~10-5 mm). Fotos: A-D, G, I (Robson de A. Zampaulo); F, H, J-L (Lucas M. Rabelo); E (Matheus
H. Simões).

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A B C D E

F G H I

J K L

Figura 2. Conchas das espécies cavernícolas do Brasil descritas até o momento: A) Habeastrum parafusum, holótipo MZSP 134301 (L 1.4 mm);
B) H. omphalium, holótipo MZSP 135583 (L 1.6 mm); C) H. strangei, holótipo (MEV) MZSP 151626 (L 2.1 mm); D) Potamolithus troglobius, holótipo
MZSP 27947 (L 2 mm); E) P. karsticus, holótipo MZSP 27943 (L 2 mm); F) Lavajatus moroi, holótipo MZSP 131060 (L 34.7 mm); G) S. umbraticola,
holótipo MZSP 151099 (L 5.2 mm); H) Gastrocopta sharae, holótipo MZSP 122725 (L 1.9 mm); I) Spiripockia punctata, holótipo MZSP 105000 (L 4.6
mm); J) Habeas corpus, holótipo MZSP 110000 (L 10.3 mm); K) H. data, holótipo MZSP 106810 (L 5.7 mm); L) H. priscus, holótipo MZSP 103044 (L
4.6 mm).

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Diversidade de espécies
troglóbias descritas para o Brasil
Relativamente poucas espécies cavernícolas foram descritas
até o momento para o território brasileiro, as quais estão listadas
na Tabela 1. Destas, seis espécies foram consideradas potencial-
mente como troglóbias (Figura 3). Apesar de Salvador e colabo-
radores (2022) listarem 18 espécies exclusivamente cavernícolas
(troglóbias), muitas destas espécies não apresentam troglomor-
fismos. Entretanto, é certo que estas espécies correspondem a
apenas uma fração do que realmente existe. Muito estudo ain-
da é necessário para que essa lista atinja um nível satisfatório
e representativo da malacofauna desse ambiente, sendo extre-
mamente importante a destinação do material obtido nos in-
ventários em diferentes regiões do país a coleções que possuam
especialistas.
A Tabela 1 mostra que, até o momento, sete espécies de
prosobrânquios de água doce e cinco espécies de pulmonados
terrestres foram descritas para ambientes cavernícolas no país,
podendo ser classificados como troglóbios ou pelo menos
troglófilos. Quando houve dúvida nessa classificação, a palavra
“ou” foi introduzida na lista, geralmente no caso de espécies
apenas conhecidas pela concha.
Principais métodos
de coleta e conservação
O principal método de coleta de gastrópodes cavernícolas e
o mais efetivo é pela busca ativa direta. Em geral, eles não cos-
tumam cair em armadilhas e, por sua fragilidade, não resistem a
métodos de raspagem ou arrasto. Além disso, para organismos
terrestres é efetiva a coleta de exemplares associados a paredes
ou embaixo de blocos, locais que não permitem a instalação de
armadilhas. Geralmente, faz-se necessário o uso de bons siste-
mas de iluminação (lanternas), uma vez que muitas espécies são
crípticas. Pela fragilidade dos espécimes, o ideal não é coletá-los
com pinça ou com os dedos, mas sim, usar um pincel delicado e
empurrá-los para o interior de frascos de coleta.
No caso de animais de água doce, que vivem no sedimento,
a técnica de visualização e coleta direta também é a mais
comum, mas é possível também usar peneiras condizentes
com o tamanho do sedimento e dos animais. Algumas vezes,
é necessário coletar uma porção do sedimento e triá-lo no
laboratório sob estereomicroscópio (lupa), separando os
animais do sedimento com pincel.
A conservação das amostras ideal é em álcool etílico. Por 2
a 3 dias o álcool pode ser concentrado a 96%. Após este perío-
312
do, o ideal é transferi-las para álcool 70%. Outra recomendação
importante é fotografar os animais ainda vivos e ativos antes
de fixá-los, pois a imagem pode ajudar na determinação de es-
truturas externas. Para material a ser depositado, por exemplo,
no Museu de Zoologia da USP – MZUSP, não há necessidade de
qualquer protocolo prévio, basta sacrificar os indivíduos dire-
tamente no álcool. Alguns centros de pesquisa exigem narco-
tização para relaxamento dos exemplares para posterior estudo.
Outra ação interessante é preservar uma subamostra em álcool
absoluto e mantê-la em ultrafreezer (quando possivel) ou em
freezer, visando posterior sequenciamento de DNA.
Chave de identificação
De forma geral, as chaves dicotômicas não funcionam muito
bem para Gastropoda. Para identificação correta dos grupos e
ou espécies, a consulta a diagnoses é necessária, assim como
estudos morfológicos detalhados ou mesmo métodos mole-
culares. De toda forma, para aqueles interessados em iniciar a
taxonomia do grupo, vale a pena consultar Simone (2006) e Bir-
ckolz et al. (2016).
Principais coleções do Brasil
Como visto na lista acima, todas as referências de estudos
voltados para malacofauna cavernícola tiveram Simone como
um dos autores. Naturalmente, todo o material estudado en-
contra-se depositado no Museu de Zoologia da Universidade
de São Paulo - MZUSP, em especial os exemplares-tipo. Outras
grandes coleções, como Museu Nacional da Universidade Fede-
ral do Rio de Janeiro – UFRJ, da Universidade Federal de Juiz de
Fora – UFJF, entre outras, que apresentam boa amostragem de
moluscos não marinhos, também devem ter em seus acervos
malacofauna cavernícola. Entretanto, tal material é considerado
inédito.
Agradecimentos
A maior parte do material cavernícola disponível para
estudo no MZUSP proveio de projetos da Profa. Dra. Maria Elina
Bichuette da Universidade Federal de São Carlos – UFSCar, que
proporcionou a maior parte das descobertas em suas pesquisas
pelo Laboratório de Estudos Subterrâneos – LES. A Robson
de Almeida Zampaulo, a Lucas Mendes Rabelo e a Matheus
Henrique Simões pelas imagens dos exemplares vivos e ajuda
com o texto.
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Figura 3. Mapa com a localidade-tipo das espécies de gastrópodes troglóbios descritos para o Brasil.

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FA U N A C AV E R N Í C O L A D O B R A S I L

Fotos: Robson de Almeida Zampaulo

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