Tecido epitelial

Captulo 2

1 INTRODUO

sobre o tecido conjuntivo, que comumente forma projees chamadas papilas. O revestimento uma das funes do epitlio. Ele cobre a superfcie do corpo, protegendo-o. Reveste os tratos digestrio, respiratrio e urogenital, as cavidades corporais (pleural, pericrdica e peritoneal), os tubos, os ductos e os vasos sanguneos e linfticos. O epitlio realiza ainda absoro, como nos intestinos, excreo, como os tbulos renais, e secreo, como as glndulas. Tipos especiais de epitlios desempenham funo sensorial, como o dos rgos sensoriais, e funo reprodutiva, como o epitlio dos testculos.
4 COMPONENTES

As clulas, que so as menores unidades morfolgicas e funcionais dos seres vivos, agrupam-se em tecidos, e estes, por sua vez, em rgos. Tem-se quatro tipos principais de tecidos: o tecido epitelial, o tecido conjuntivo, o tecido muscular e o tecido nervoso. O tecido conjuntivo inclui tipos especiais, como os tecidos adiposo, cartilaginoso, sseo, hemocitopotico e sanguneo. Neste captulo, o tecido epitelial ser abordado.
2 CARACTERSTICAS

O epitlio caracteriza-se pela justaposio das clulas e pela pouca matriz extracelular (Figura 2.1). O tecido epitelial composto pelas clulas epiteliais e pela matriz extracelular. As clulas epiteliais so justapostas, com forma geralmente regular, muito citoplasma, citoesqueleto desenvolvido e polaridade. Elas so justapostas devido presena de junes celulares e de pouca matriz extracelular. A abundncia de citoplasma est relacionada com a intensa atividade bioqumica. Essas clulas realizam vrios processos metablicos como sntese e secreo. O citoesqueleto contm filamentos de actina, filamentos intermedirios de vimentina e de citoqueratina e microtbulos.
A citoqueratina est presente somente nas clulas epiteliais. A identificao de citoqueratina e inclusive do seu tipo por mtodos imunocitoqumicos na bipsia de tumores malignos permite o diagnstico da sua origem epitelial. 23

Figura 2.1 - Tecido epitelial. Imagem obtida ao microscpio de luz de clulas pavimentosas ( ) de um vaso sanguneo e de clulas cbicas ( ) de um tbulo renal. HE. 1.373x. 3 FUNES

A denominao epitlio (do grego epi sobre; theleo papila) refere-se localizao desse tecido

A polaridade da clula resulta da diferena na composio qumica da membrana plasmtica e na posio das organelas. A diferena na composio qumica da membrana plasmtica determinada pela insero de certas glicoprotenas em regies especficas da membrana plasmtica e por junes que isolam a superfcie apical da basolateral, restringindo o movimento das glicoprotenas na membrana. A regio da clula voltada para a superfcie livre o polo apical, enquanto o lado oposto o polo basal. O polo apical apresenta canais inicos, protenas transportadoras, incluindo bombas de H+, e enzimas hidrolticas. O polo basal contm canais inicos, bombas de Na+ e K+ e receptores para hormnios e neurotransmissores. A matriz extracelular do epitlio restrita ao glicoclix e lmina basal. A constituio e as funes do glicoclix foram abordadas no captulo sobre Clula, juntamente com a membrana plasmtica. A lmina basal (Figura 2.2) uma camada de glicoprotenas e proteoglicanas secretadas pelas clulas epiteliais, que, como o nome diz, se situa na base do tecido.

A laminina tem uma forma de cruz, polimerizando-se nas suas extremidades. Possui stios de ligao para receptores na clula, que so as integrinas e os distroglicanos, e para os demais componentes da lmina basal. O colgeno uma glicoprotena em tripla hlice, ou seja, com trs cadeias polipeptdicas enroladas umas nas outras. As molculas de colgeno do tipo IV agregam-se em uma rede. A entactina e as proteoglicanas, por se ligarem tanto laminina como ao colgeno do tipo IV, contribuem para a conexo dessas macromolculas. As cargas negativas dos glicosaminoglicanos atraem ctions, como o Na+, que retm gua na lmina basal, formando um gel. A lmina basal tem 40 a 120nm de espessura e s visvel ao microscpio eletrnico. Duas regies so distinguidas: uma regio eletrolcida (a lmina lcida), logo abaixo do epitlio, com a laminina e a entactina, e uma regio eletrodensa (a lmina densa), que corresponde rede de colgeno do tipo IV recoberta pelas proteoglicanas. Geralmente associada poro inferior da lmina basal, h uma camada de fibras reticulares (colgeno do tipo III), a lmina reticular, que secretada pelo tecido conjuntivo subjacente. A lmina basal e a lmina reticular compem a membrana basal, que visvel ao microscpio de luz (Figura 2.1), principalmente quando so usados corantes para glicoprotenas, como o PAS, ou para fibras reticulares, como a tcnica de Del Rio Hortega (DRH), que envolve a impregnao por prata. As lminas basal e reticular mantm-se unidas pela fibronectina, uma glicoprotena de adeso; pelas fibrilas de ancoragem, de colgeno do tipo VII, e pelas microfibrilas, formadas pela glicoprotena fibrilina. Essas substncias tambm so secretadas pelas clulas do conjuntivo. A membrana basal est ligada matriz extracelular do tecido conjuntivo pelas fibrilas de ancoragem.

Figura 2.2 - Eletromicrografia de parte de um capilar, onde indicada a lmina basal (LB) da clula endotelial. 22.000x.

As glicoprotenas que a compem so laminina, o colgeno do tipo IV e a entactina.

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A lmina basal permite a adeso entre o epitlio e o tecido conjuntivo e uma barreira de filtrao seletiva para as substncias que se movimentam entre esses dois tecidos. Ela influencia a diferenciao e a proliferao das clulas epiteliais. Quando as clulas perdem o contato com a lmina basal, elas morrem: sofrem apoptose. A lmina basal serve ainda de apoio para a migrao durante o desenvolvimento embrionrio e a regenerao.
No diabetes, h um espessamento da lmina basal dos pequenos vasos sanguneos provocado pelo aumento na produo de colgeno do tipo IV e de laminina. Apesar disso, esses capilares so mais permeveis s protenas plasmticas que os capilares normais, devido diminuio na sntese de proteoglicanas.

de comprimento e 0,1 a 0,2m de dimetro. Uma clula do tbulo renal tem 6.000 a 7.000 microvilos. Quando bem desenvolvidos, os microvilos tm a forma de dedos de luva e filamentos de actina que lhe do sustentao (Figura 2.4). Os filamentos de actina esto ligados uns aos outros e membrana plasmtica por protenas e, ao entrarem no citoplasma, so estabilizados pela malha de actina e espectrina da trama terminal e por filamentos intermedirios de citoqueratina.

O glicoclix e a lmina basal no so secretados somente pelas clulas epiteliais. O glicoclix est presente em todas as clulas. As clulas musculares, clulas de Schwann (clulas do sistema nervoso) e clulas adiposas tambm apresentam lmina basal. Como essas clulas no possuem uma superfcie basal, alguns autores denominam a lmina basal de lmina externa.
5 ESPECIALIZAES DA SUPERFCIE DAS CLULAS EPITELIAIS

Figura 2.3 - Fotomicrografia de clulas colunares e de clulas caliciformes ( ) no intestino. M - microvilos. HE. 1.373x.

As superfcies apical ou basolateral de muitas clulas epiteliais so modificadas para o melhor desempenho da sua funo. 5.1 Microvilos (ou microvilosidades) So evaginaes da superfcie apical da clula que aumentam a superfcie de absoro. Pequenos microvilos so encontrados na superfcie da maioria das clulas, mas so mais desenvolvidos nas clulas absortivas, como as dos tbulos renais e as do intestino delgado (Figura 2.3), onde medem 1 a 2 m
Figura 2.4 - Microvilos observados ao microscpio eletrnico de transmisso. G - glicoclix. 13.500x.

5.2 Estereoclios So microvilos longos (1,5 a 5,5m de comprimento), com filamentos de actina e podem ser
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ramificados. Aumentam a superfcie de absoro, como aqueles do trato reprodutor masculino, a exemplo do epiddimo (Figura 2.5), ou tm funo sensorial, como aqueles das clulas pilosas auditivas.

Figura 2.5 - Estereoclios na superfcie apical do epitlio do epiddimo. HE. 550x.

Figura 2.6 - Corte semifino do rim, mostrando um tbulo cujas clulas possuem microvilos (M), que aumentam a superfcie para absoro de substncias, e invaginaes e mitocndrias ( ) para o transporte de ons. Azul de toluidina. 1.373x.

5.3 Placas da membrana 5.5 Clios So reas da membrana celular apical do epitlio que reveste o trato urinrio, capazes de suportar a osmolaridade da urina, devido composio lipdica diferenciada. So importantes para aumentar a superfcie luminal do rgo, j que ficam dobradas para o interior das clulas quando a bexiga est vazia e desdobram-se quando a bexiga est cheia. 5.4 Invaginaes (ou pregas basais) So invaginaes das superfcies basal e laterais das clulas. Ocorrem nas clulas envolvidas no transporte de lquidos e ons, aumentando a superfcie para a insero de protenas transportadoras. H uma concentrao de mitocndrias entre as invaginaes para fornecer energia ao transporte ativo de ons. A presena das invaginaes e das mitocndrias confere uma aparncia estriada poro basal da clula observada ao microscpio de luz. As invaginaes so encontradas, por exemplo, nos tbulos renais (Figura 2.6) e nos ductos de glndulas salivares. So projees da superfcie apical da clula, maiores que os microvilos (7 a 10m de comprimento e 0,2m de dimetro) e com um conjunto de microtbulos no seu interior (Figuras 2.7 a 2.10). Esse conjunto consiste em nove pares perifricos e em um par central de microtbulos e denominado axonema. Os microtbulos de cada dupla perifrica so adjacentes e um deles compartilha uma poro da parede com o outro. O microtbulo completo, com 13 protofilamentos, o microtbulo A, e o microtbulo com 10 protofilamentos o B. Projetando-se aos pares, ao longo dos microtbulos A e em direo aos microtbulos B das duplas vizinhas, h as protenas motoras dinenas (Figura 2.11). Com a ligao de ATP, as dinenas interagem com os microtbulos B e, com a hidrlise do ATP, elas se deslocam ao longo desses microtbulos em direo base do clio. Como os microtbulos esto fixos em suas posies pelas protenas associadas, entre elas, a nexina, que liga as duplas vizinhas, os microtbulos A no podem deslizar com esse movimento, e as duplas dobram-se, curvando o clio.
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Figura 2.7 - Fotomicrografia do epitlio da traqueia. As partculas inaladas so capturadas pelo muco produzido pelas clulas caliciformes ( ), e este muco deslocado pelos clios ( ) em direo faringe, onde deglutido. 550x.

Figura 2.8 - Clios observados ao microscpio eletrnico de varredura. 8.500x.

Figura 2.9 - Eletromicrografia de um tufo de clios (C) e microvilos (M), permitindo comparar o seu tamanho. 9.500x.

Figura 2.11 - Corte transversal do axonema. 187.500x.

O batimento dos clios faz com que o material na superfcie das clulas seja transportado, como ocorre na traqueia, cujas clulas possuem cerca de 250 clios. No ouvido, h clulas com somente um clio, tendo funo sensorial. A formao dos clios envolve a replicao dos centrolos e a sua migrao prximo superfcie apical da clula, onde originam os axonemas pela polimerizao de tubulinas.

Figura 2.10 - Eletromicrografia de transmisso de clios, mostrando a estrutura interna de microtbulos. 23.111x.

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5.6 Flagelo Possui estrutura semelhante do clio, mas mais longo (cerca de 55 m) e nico na clula. Ocorre no espermatozoide, sendo responsvel pela sua motilidade (Figura 2.12).

6.1 Epitlio de revestimento A justaposio das clulas epiteliais permite a formao de camadas celulares contnuas que revestem superfcies, como a superfcie externa do corpo, a superfcie dos rgos, das cavidades, dos tubos ou dos ductos. O epitlio de revestimento classificado segundo o nmero de camadas celulares e a forma das clulas. Se houver somente uma camada de clulas, simples. Se houver mais de uma, estratificado. Se as clulas de um epitlio simples forem pavimentosas, ele denominado epitlio simples pavimentoso, como o caso do revestimento dos vasos sanguneos (Figura 2.1); se forem cbicas, epitlio simples cbico, que constitui, por exemplo, os tbulos renais (Figura 2.1), e se forem colunares (prismticas ou cilndricas), epitlio simples colunar (prismtico ou cilndrico), como o dos intestinos. A presena da especializao da superfcie apical e de outras clulas no epitlio tambm mencionada. Assim, por exemplo, nos intestinos, o epitlio simples colunar com microvilos e clulas caliciformes (Figura 2.3). O epitlio simples pavimentoso dos vasos sanguneos e dos vasos linfticos o endotlio, e o epitlio simples pavimentoso que delimita as cavidades pleural, pericrdica e peritoneal, o mesotlio. Um tipo especial de epitlio simples o epitlio pseudoestratificado. Todas as clulas apiam-se na lmina basal, mas possuem diferentes tamanhos: clulas baixas, que so as basais, e clulas mais altas, colunares. Os ncleos esto, portanto, em diferentes alturas, lembrando o epitlio estratificado. Epitlio pseudoestratificado colunar com estereoclios encontrado no trato reprodutor masculino, como, por exemplo, no epiddimo (Figura 2.5), e epitlio pseudoestratificado colunar ciliado com clulas caliciformes encontrado nas vias respiratrias, como na traqueia (Figura 2.7).

Figura 2.12 - Fotomicrografia de espermatozoide humano. Giemsa. 1.716x.

A sndrome de Kartagener (ou sndrome dos clios imveis) uma doena autossmica recessiva, onde as dinenas no so sintetizadas normalmente, o que impede o batimento dos clios e dos flagelos. Devido reduo ou falta de transporte do muco pelos clios do sistema respiratrio, os indivduos desenvolvem sinusite e bronquite. Os homens com essa sndrome so estreis, j que os espermatozoides so imveis.

6 CLASSIFICAO

Os epitlios so classificados, segundo a sua funo, em epitlio de revestimento e epitlio glandular. O epitlio sensorial e o epitlio germinativo podem ser considerados epitlios de revestimento ou classificados como epitlio especial. Nem sempre se pode fazer uma distino clara entre epitlio de revestimento e epitlio glandular. Por exemplo, o epitlio de revestimento do estmago constitudo somente por clulas secretoras de muco.

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H ainda o epitlio de transio, que geralmente considerado estratificado, mas cortes semifinos (0,5 a 1m de espessura) e a microscopia eletrnica demonstram a continuidade das clulas com a lmina basal. Esse epitlio designado de transio porque a forma e o nmero de camadas celulares visveis variam conforme o rgo esteja relaxado ou distendido. No estado de relaxamento, esse tecido tem uma espessura de quatro ou cinco clulas, e as clulas superficiais so globosas. No estado distendido, so observados dois ou trs estratos celulares, e as clulas superficiais tornam-se pavimentosas. Como reveste o sistema urinrio (Figura 2.13), tambm denominado urotlio.

resultante da diviso mittica, o que faz com que as presses nas superfcies laterais sejam maiores, e as clulas so colunares. Quando as clulas vo para as camadas superiores, as presses so igualmente exercidas sobre elas, e adquirem uma forma polidrica. Nas camadas superficiais do epitlio, a presso maior sobre o pice das clulas, e elas so pavimentosas. Por estarem afastadas da fonte de nutrio, que consiste nos vasos sanguneos do tecido conjuntivo subjacente, j que o epitlio no vascularizado, morrem e descamam.

Figura 2.14 - Epitlio estratificado pavimentoso do esfago. HE. 550x.

Figura 2.13 - Epitlio de transio da bexiga. HE. 550x.

Se o epitlio estratificado, o formato das clulas da camada mais superficial que o denominar. Ento, se as clulas forem pavimentosas, tem-se o epitlio estratificado pavimentoso, como o caso no esfago (Figura 2.14); se cbicas, o epitlio estratificado cbico como, por exemplo, o dos ductos das glndulas sudorparas, e se colunares, o epitlio estratificado colunar, como o dos ductos das glndulas salivares. O epitlio estratificado cbico e o epitlio estratificado colunar so geralmente regies de transio entre o epitlio simples cbico ou colunar e o epitlio estratificado pavimentoso. No epitlio estratificado pavimentoso, as clulas variam na sua forma conforme a sua localizao. A camada basal possui um grande nmero de clulas,

A forma das clulas e o seu arranjo em camadas esto relacionados com a sua funo. O epitlio simples pavimentoso, pela sua pequena espessura, facilita a passagem de substncias e gases. Os epitlios simples cbico e colunar, incluindo o pseudoestratificado, pela riqueza de organelas e presena de especializaes da superfcie, realizam absoro, secreo ou transporte de ons. O epitlio estratificado pavimentoso suporta o atrito. O epitlio estratificado pavimentoso pode ser queratinizado, como ocorre na pele (Figura 2.15). medida que as clulas se deslocam para as camadas superiores do epitlio, elas produzem protenas de citoqueratina com peso molecular maior e protenas especializadas que interagem com os feixes de filamentos de citoqueratina, resultando na queratina.
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Em alguns epitlios de revestimento, h a presena de clulas secretoras que so consideradas glndulas unicelulares, como as clulas caliciformes no epitlio dos intestinos e da traqueia (Figuras 2.3 e 2.7). A necessidade de uma quantidade maior de secreo foi suprida por um aumento da rea do epitlio secretor com a sua invaginao, o seu enovelamento ou a sua ramificao, formando as glndulas pluricelulares. Elas podem ser envolvidas por uma cpsula de tecido conjuntivo que emite septos, dividindo-as em lobos que, por sua vez, so subdivididos em unidades menores, os lbulos. Atravs dos septos, vasos sanguneos e nervos penetram na glndula. As clulas epiteliais constituem o parnquima da glndula, enquanto o tecido conjuntivo, o estroma. As glndulas originam-se do epitlio de revestimento pela proliferao de suas clulas, com invaso do tecido conjuntivo subjacente e posterior diferenciao. Quando as clulas permanecem conectadas superfcie epitelial, um ducto formado, e a secreo vai para a superfcie atravs desse ducto. Esta glndula dita excrina. Quando as clulas perdem essa conexo, a secreo liberada para os vasos sanguneos, e a glndula endcrina. As glndulas excrinas podem ser classificadas segundo: (1) forma da poro secretora em: tubular, se ela tiver essa forma, podendo ainda ser reta, como a glndula de Lieberkhn dos intestinos (Figura 2.16) ou enovelada, como a glndula sudorpara (Figura 2.17); acinosa ou alveolar, se for arredondada. A glndula salivar partida um exemplo de glndula acinosa, e a glndula sebcea, por ter uma luz maior, alveolar (Figura 2.17); tubuloacinosa, quando h os dois tipos de pores secretoras. Ex: glndulas salivares sublinguais e submandibulares (Figura 2.18); (2) ramificao da poro secretora em:
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Figura 2.15 - Epitlio estratificado pavimentoso queratinizado da pele (D - ducto da glndula sudorpara). HE. 137x.

A camada superficial de clulas mortas, queratinizadas confere maior resistncia ao atrito e proteo contra a invaso de micro-organismos. Alm disso, graas presena do glicolipdio acilglicosilceramida entre as clulas, uma barreira impermevel gua e evita a dessecao.
Devido a um agente agressor, o tecido pode ser transformado em outro, o que denominado metaplasia. Por exemplo, em fumantes, o epitlio pseudoestratificado das vias respiratrias pode ser substitudo por epitlio estratificado pavimentoso.

6.2 Epitlio glandular

 simples, quando no h ramificao. Ex: glndula de Lieberkhn dos intestinos (Figura 2.16) e a glndula sudorpara (Figura 2.17); ramificada, quando h ramificao. Ex: glndula sebcea (Figura 2.17); (3) ramificao do ducto em: simples, quando no h ramificao. Ex: glndula de Lieberkhn dos intestinos (Figura 2.16) e glndula sudorpara (Figura 2.17); composta, quando h ramificao. Ex: glndulas salivares; (4) tipo de secreo: serosa: secreta um fluido aquoso, rico em enzimas. A denominao serosa deve-se secreo fluida, parecida com o soro sanguneo. As clulas serosas possuem citoplasma basfilo, devido ao retculo endoplasmtico rugoso desenvolvido para a sntese das enzimas, e um ncleo esfrico e basal. Ex: glndulas salivares partidas; mucosa: secreta o muco, um fluido viscoso, com glicoprotenas e/ou glicosaminoglicanos. As clulas apresentam citoplasma claro e vacuolizado, porque os grnulos com essas substncias no se coram com HE. O ncleo achatado e comprimido contra a periferia da clula pelos grnulos armazenados. Ex: glndulas de Brnner do duodeno; seromucosa: tem clulas serosas e mucosas. Ex: glndulas salivares submandibulares (Figura 2.18); (5) liberao da secreo em: mercrina (ou crina), em que a secreo exocitada sem dano clula. o caso da maioria das glndulas; apcrina, em que a secreo e uma parte do citoplasma apical so perdidas. Ex: glndulas sudorparas axilares e glndulas mamrias; holcrina, em que a clula morre e liberada junto com a secreo. Ex: glndula sebcea (Figura 2.17).
Figura 2.16 - O epitlio que reveste a luz do intestino grosso invagina-se, formando as glndulas de Lieberkhn (ou intestinais), que so glndulas excrinas tubulares simples retas. HE. 137x.

As glndulas endcrinas so classificadas segundo o arranjo das clulas epiteliais em: vesicular, quando as clulas se arranjam em vesculas, onde se acumula a secreo. Ex: tireoide (Figura 2.19); cordonal, quando as clulas se dispem enfileiradas, formando cordes que se anastomosam. Ex: paratireoide (Figura 2.20). H rgos com funes excrinas e endcrinas, sendo considerados glndulas mistas. Por exemplo, o pncreas uma glndula excrina acinosa composta serosa, que libera o suco pancretico no duodeno, e possui as ilhotas de Langerhans, glndulas endcrinas cordonais, secretoras dos hormnios insulina e glucagon para a corrente sangunea (Figura 2.21).
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citoplasma claro, e o ncleo escuro. Possuem filamentos de actina e molculas de miosina, que promovem a sua contrao, resultando na compresso da glndula e na expulso da secreo. Podem ser identificadas pela imunocitoqumica por conterem desmina, um filamento intermedirio tambm presente nas clulas musculares.

Figura 2.17 - O epitlio do couro cabeludo invagina-se, formando os folculos pilosos ( ), onde se origina o pelo; as glndulas sebceas, que so glndulas excrinas alveolares ramificadas holcrinas ( ), e as glndulas sudorparas, que so glndulas excrinas tubulares simples enoveladas ( ). HE. 55x.

Figura 2.18 - As glndulas submandibulares apresentam clulas mucosas e serosas. As clulas mucosas arranjam-se em uma forma tubular ( ), enquanto as clulas serosas arranjam-se em uma forma arredondada ( ). Ento so glndulas tubuloacinosas. HE. 550x. 7 CLULAS EPITELIAIS ESPECIALIZADAS

Em torno de muitas glndulas, dispostas entre as clulas epiteliais e a lmina basal, h as clulas mioepiteliais. Apresentam uma morfologia estrelada, cujos prolongamentos se unem por desmossomos. O

H clulas especializadas em uma atividade funcional e, para execut-la, possuem determinadas organelas mais desenvolvidas do que outras. Estas funes so:
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Figura 2.19 - Na tireoide, as clulas epiteliais formam vesculas, onde armazenam os hormnios secretados. Estes posteriormente vo para os vasos sanguneos localizados no conjuntivo entre elas. HE. 550x.

Figura 2.21 - O pncreas constitudo pelas ilhotas de Langerhans (IL), cujas clulas epiteliais, arranjadas em cordes, secretam insulina e glucagon para a corrente sangunea ( ), e pelos cinos serosos (S) que sintetizam as enzimas digestivas que vo, atravs de ductos (D), para o duodeno. Os ncleos no centro dos cinos so de clulas do ducto que penetram na poro secretora e so denominadas clulas centroacinosas ( ). HE. 550x.

Figura 2.20 - Na paratireoide, as clulas epiteliais arranjam-se em cordes e secretam hormnios para os vasos sanguneos prximos ( ). HE. 550x.

sntese de protenas, como as clulas serosas das glndulas salivares (Figura 2.18) e do pncreas (Figura 2.21). O ncleo claro devido cromatina frouxa, o que facilita a transcrio do DNA em RNAm. O nuclolo proeminente, j que corresponde regio do DNA transcrita em RNAr, o qual se associa a protenas, formando as subunidades dos ribossomos. O citoplasma, especialmente na poro basal das clulas, basfilo por causa do retculo endoplasmtico rugoso desenvolvido para a traduo
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do RNAm em protenas. As enzimas sintetizadas so armazenadas em grnulos na poro apical da clula e, conforme a sua carga eltrica, podem conferir uma colorao basfila ou eosinfila a essa regio; sntese de glicoprotenas, como as clulas caliciformes dos intestinos (Figura 2.3) e do sistema respiratrio (Figura 2.7) e as clulas mucosas das glndulas salivares (Figura 2.18). A sntese proteica e o incio da glicosilao ocorrem no retculo endoplasmtico rugoso, e o restante da glicosilao e o empacotamento das glicoprotenas em vesculas, no Golgi. Ento essas duas organelas so as mais desenvolvidas. Os grandes grnulos de secreo comprimem o ncleo na base da clula e, por no se corarem com HE, tornam o citoplasma esbranquiado. Entretanto com o PAS, ele fica avermelhado; sntese de lipdios, como as clulas das adrenais (Figura 2.22). Elas tm muito retculo endoplasmtico liso, j que nessa organela que ocorre a sntese dos hormnios esteroides, e mitocndrias, que, alm de possuirem enzimas envolvidas na sntese, fornecem energia para o processo. A abundncia dessas organelas membranosas torna o citoplasma eosinfilo. Muitas gotculas de lipdios com os precursores desses hormnios esto presentes, conferindo um aspecto vacuolizado ao citoplasma visto ao microscpio de luz; transporte de ons, como as clulas dos tbulos renais (Figura 2.6). A superfcie apical da clula bastante permevel gua, aos eletrlitos e s pequenas molculas, e a superfcie basolateral apresenta invaginaes que aumentam a superfcie para a localizao de protenas que transportam ons, como o Na+, para fora da clula. As znulas de ocluso entre as clulas evitam o retorno dos ons bombeados. H muitas mitocndrias entre as invaginaes para o fornecimento de energia porque esse transporte ativo. A presena dessas organelas confere um aspecto estriado base das clulas coradas com HE. Antes do advento da microscopia eletrnica, a identificao das mitocndrias j havia sido feita pela tcnica de Altmann, que as cora em vermelho magenta (Figura 2.23);

Figura 2.22 - Clulas da adrenal, cujo citoplasma eosinfilo se deve riqueza em REL para a sntese de hormnios esteroides. A vacuolizao resultado da perda das gotculas lipdicas no processamento histolgico. HE. 550x.

Figura 2.23 - Mitocndrias coradas em um tbulo renal. Altmann. 1.373x.

sensorial, como as clulas olfatrias e as dos corpsculos gustativos. So clulas diferenciadas, com terminaes nervosas (clulas neuroepiteliais), que captam os estmulos do ambiente;

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 produo de gametas, como as clulas dos tbulos seminferos nos testculos que se diferenciam nos espermatozoides.
8 NUTRIO E INERVAO

7) Classifique (e subclassifique) o tecido epitelial, justifique as denominaes e exemplifique sua ocorrncia. 8) D exemplos de clulas epiteliais especializadas e descreva a sua morfologia.
10 REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. Molecular Biology of the cell. 4.ed. New York: Garland Science, 2002. p.966-968; 1106-1109. DELLMANN, H. D.; EURELL, J. A. Textbook of Veterinary Histology. 5.ed. Baltimore: Williams & Wilkins, 1998. p.20-25. GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de Histologia em cores. 3.ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. p.83-85. GENESER, F. Histologia: com bases moleculares. 3.ed. Rio de Janeiro: Mdica Panamericana/ Guanabara Koogan, 2003. p.125-156. HADLER, W. A.; SILVEIRA, S. R. Histofisiologia dos epitlios: correlao entre a morfologia e a funo dos epitlios. Campinas: Editora da UNICAMP, 1993. 318p. HAY, E. D. Epitlio. In: WEISS, L.; GREEP, R. O. Histologia. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981. p.93-119. KIERSZENBAUM, A. L. Histologia e Biologia celular: uma introduo Patologia. 2.ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. p.25. KHNEL, W. Atlas de Citologia, Histologia e Anatomia microscpica para teoria e prtica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1991. p.42-83. OVALLE, W. K.; NAHIRNEY, P. C. Netter Bases da Histologia. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. p.28-45. ROSS, M. H.; KAYE, G. I.; PAWLINA, W. Histology: a text and atlas. 4.ed. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, 2003. p.86-125; 695. STEVENS, A.; LOWE, J. Histologia humana. 2.ed. So Paulo: Manole, 2001. p.33-48; 55-57; 76.

Os epitlios no so vascularizados (com exceo de um epitlio estratificado no ouvido), e sua nutrio feita por difuso a partir dos vasos sanguneos que correm no tecido conjuntivo. Isto limita a espessura dos epitlios. Alguns epitlios contm clulas neuroepiteliais, permitindo o olfato, a audio, a viso e o gosto, e o epitlio da pele inervado por terminaes nervosas livres que contribuem para o tato.
O epitlio regenera-se facilmente devido capacidade mittica das suas clulas. A velocidade dessa regenerao, no entanto, varia conforme o tecido. Por exemplo, o epitlio do intestino renova-se entre quatro e seis dias, e o do pncreas, a cerca de 50 dias.

9 QUESTIONRIO

1) Quais so as caractersticas do tecido epitelial? 2) Quais so as funes do tecido epitelial? 3) Quais so os componentes do tecido epitelial? Descreva-os, mencionando os seus constituintes e as suas funes. 4) Qual a protena do citoesqueleto presente somente nas clulas epiteliais? 5) Descreva as especializaes da superfcie das clulas epiteliais, citando suas funes e d exemplos de onde ocorrem. 6) O que e qual a causa da sndrome de Kartagener?

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