Bioenergtica

BIOENERGTICA
Paulo J. M. Santos1

Introduo Sistema dos Fosfagnios Gliclise Oxidao Funcionamento integrado dos sistemas energticos Principais concluses da literatura acerca dos 3 sistemas energticos Calorimetria indirecta Mtodos de determinao do metabolismo aerbio Consumo Mximo de Oxignio Limiar Anaerbio (LAN)

Referncias

Professor associado da FCDEF-UP e regente da cadeira de Fisiologia Geral.

Bioenergtica

Introduo
A Bioenergtica constitui um dos principais blocos temticos da Fisiologia, sendo essencialmente dedicada ao estudo dos vrios processos qumicos que tornam possvel a vida celular do ponto de vista energtico. Procura, entre outras coisas, explicar os principais processos qumicos que decorrem na clula e analisar as suas implicaes fisiolgicas, principalmente em relao ao modo como esses processos se enquadram no conceito global de homeostasia2. A compreenso daquilo que significa energia e da forma como o organismo a pode adquirir, converter, armazenar e utilizar, a chave para compreender o funcionamento orgnico tanto nos desportos de rendimento, como nas actividades de recreao e lazer. O estudo da bioenergtica permite entender como a capacidade para realizar trabalho (exerccio) est dependente da converso sucessiva, de uma em outra forma de energias. Com efeito, a fisiologia do trabalho muscular e do exerccio , basicamente, uma questo de converso de energia qumica em energia mecnica, energia essa que utilizada pelas miofibrilas3 para provocar o deslize dos miofilamentos, resultando em aco muscular e produo de fora. Para compreender as necessidades energticas de qualquer modalidade desportiva, tanto a nvel do treino como da competio, importante conhec-la profundamente. O sucesso de qualquer tarefa motora pressupe que a converso de energia seja feita eficazmente, na razo directa das necessidades energticas dos msculos esquelticos envolvidos nessa actividade. Ser importante referir que o dispndio energtico depende de vrios factores, entre os quais podemos referir a tipologia do exerccio, a frequncia, a durao e intensidade, os aspectos de carcter diettico, as condies de exercitao (altitude, temperatura e humidade), a condio fsica do atleta e a sua composio muscular em termos de fibras (tipo I e II). Referindo-se avaliao da performance, alguns investigadores classificam as actividades em 3 grupos distintos - potncia, velocidade e resistncia (endurance) - aos quais associam um sistema energtico especfico, respectivamente, os fosfatos de alta energia, a gliclise anaerbia e o sistema oxidativo. Como exemplos ilustrativos deste tipo de actividades podemos referir o lanamento do peso (potncia), a corrida de 400m
2

Refere-se ao estado de equilbrio no organismo com respeito a diversas funes e composies qumicas dos lquidos e tecidos. o conjunto de processos atravs dos quais se mantm o equilbrio corporal.
3

Feixes de delicadas fibrilas longitudinais envolvidas por retculo sarcoplasmtico e localizadas no interior de uma fibra muscular esqueltica. As fibrilas so constitudas, essencialmente, por miofilamentos ultramicroscpicos espessos (miosina) e delgados (actina).

Bioenergtica

(velocidade) e a maratona (resistncia). Os dois primeiros sistemas energticos so designados de anaerbios4, o que significa que a produo de energia nas modalidades que os utilizam preferencialmente no est dependente da utilizao de oxignio. J a produo de energia no sistema oxidativo decorre na mitocndria e s possvel mediante a utilizao de oxignio, razo pela qual se denomina este tipo de sistema de aerbio. Deste modo, o sucesso e a operacionalidade de cada um dos grupos de actividade encontra-se dependente do funcionamento do sistema energtico preferencialmente utilizado, razo pela qual faremos de seguida uma caracterizao bioenergtica sumria de cada sistema.
4 As designaes de aerbio e anaerbio so provenientes da bioqumica e foram utilizadas pela primeira vez por Louis Pasteur quando estudava o ciclo de vida das bactrias, tendo verificado que umas dependiam do O2 e outras no. Deste modo, o termo aerbio significa na presena de O2 enquanto que a designao anaerbio significa na ausncia de O 2 .

Bioenergtica

Sistema dos Fosfagnios (Sistema Anaerbio Alctico)

Nos desportos de potncia, em que a actividade se caracteriza por esforos de intensidade mxima com uma durao inferior a 30s, o msculo recorre a fontes energticas imediatas, habitualmente designadas por fosfagnios, como a

adenosinatrifosfato (ATP) e a fosfocreatina (CP). As clulas tem obrigatoriamente de possuir mecanismos de converso de energia. Por esta razo, necessitam da presena de uma substncia que tenha a capacidade de acumular a energia proveniente das reaces exergnicas (reaces que libertam energia). igualmente imprescindvel que esse composto seja posteriormente capaz de ceder essa energia s reaces endergnicas (que consomem energia). Esta substncia existe efectivamente nas nossas clulas e designa-se por adenosinatrifosfato, vulgarmente conhecida por ATP. O ATP um composto qumico lbil que est presente em todas as clulas. uma combinao de adenina, ribose e 3 radicais fosfato. Os 2 ltimos radicais fosfato esto ligados ao resto da molcula atravs de ligaes de alta energia. A quantidade de energia libertada por cada uma dessas ligaes por mole de ATP de aproximadamente 11kcal nas condies de temperatura e concentrao de reagentes do msculo durante o exerccio. Assim, como a remoo de cada radical fosfato liberta uma grande quantidade de energia, a grande maioria dos mecanismos celulares que necessitam de energia para operar obtm-na, de um modo geral, via ATP. Deste modo, os produtos finais da digesto dos alimentos so transportados at s clulas via sangunea e a oxidados, sendo a energia libertada utilizada para formar ATP, mantendo assim um permanente suprimento dessa substncia.
ATP + H2O ATPase ADP + Pi + Energia

De facto, a respirao celular representa a converso da energia qumica dos alimentos numa forma qumica de armazenamento temporrio. No caso especfico da fibra muscular, essa energia qumica armazenada (ATP) depois transformada em energia mecnica, traduzida pelo deslize dos miofilamentos5 durante o ciclo contrctil. Em suma, o ATP funciona como uma bateria recarregvel, uma vez que pode acumular a energia libertada por compostos de mais elevado nvel energtico e, posteriormente,
5

O deslize dos miofilamentos de actina e miosina, resulta da alterao da angulao das pontes transversas de miosina de 90 para 45. Para que essa alterao conformacional ocorra, necessria energia que provm, em exclusivo, da hidrlise de ATP.

Bioenergtica

ced-la para formar compostos de menor nvel energtico ou para ser utilizada, por exemplo, na contraco muscular. A grande funo dos 3 sistemas energticos , precisamente, formar ATP para a contraco muscular, uma vez que o msculo esqueltico incapaz de utilizar directamente a energia proveniente da degradao dos grandes compostos energticos provenientes da alimentao, como a glucose, os cidos gordos (AG) ou os aminocidos. A razo pela qual isso impossvel, tem a ver com o facto de s existir um nico tipo de enzima nas pontes transversas de miosina - a ATPase que s hidrolisa ATP. Por isso todas as outras molculas energticas tm de ser previamente convertidas em ATP, de forma a essa energia poder ser utilizada na contraco muscular. No entanto, nem toda a energia libertada pela hidrlise do ATP utilizada na contraco muscular. De facto, apenas uma pequena parte dessa energia utilizada no deslize dos miofilamentos, uma vez que a maior parte se dissipa sob a forma de calor. Aproximadamente 60-70% da energia total produzida no corpo humano libertada sob a forma de calor. Mas este aparente desperdcio energtico assume-se como fundamental para que o ser humano se assuma como um organismo homeotrmico, i.e., um ser vivo com temperatura constante, permitindo-lhe funcionar 24h por dia, dado que o funcionamento enzimtico est, em grande medida, dependente da temperatura corporal. Com efeito, a maioria do ATP gasto no metabolismo humano visa manter estvel a temperatura corporal e no apenas assegurar energia para a contraco muscular, que representa apenas uma das vertentes da utilizao desta molcula energtica. Um exemplo do que afirmamos, pode facilmente ser constatado meramente observando o aumento da temperatura corporal que ocorre num indivduo que realiza exerccio e que resulta do facto dessa tarefa implicar uma maior degradao de ATP, logo uma inevitvel formao acrescida de calor, conduzindo activao dos mecanismos homeotrmicos de regulao localizados no hipotlamo. No entanto, convir referir que apesar da extrema importncia do ATP nos processos de transferncia de energia, este composto no o depsito mais abundante de ligaes fosfato de alta energia na fibra muscular. Com efeito, a CP que tambm apresenta este tipo de ligaes, encontra-se em concentrao 4-5 vezes superior, sendo mesmo

Bioenergtica

possvel aumentar as suas concentraes musculares atravs de suplementao ergognica6 (de creatina) em 10-40%. As concentraes musculares de ATP e CP no msculo esqueltico de um sedentrio so de 6 e 28mmol/Kg msculo, respectivamente. Adicionalmente, as ligaes de alta energia da CP libertam consideravelmente mais energia comparativamente s do ATP, cerca de 13 versus 11kcal/mole7 no msculo activo, respectivamente. A CP no pode actuar da mesma maneira que o ATP como elemento de ligao na transferncia de energia dos alimentos para os sistemas funcionais da clula, mas este composto pode transferir energia em permuta com o ATP. Quando quantidades extras de ATP esto disponveis na clula, muita da sua energia utilizada para sintetizar CP formando, dessa maneira, um reservatrio de energia. Deste modo, quando o ATP comea a ser gasto na contraco muscular, a energia da CP transferida rapidamente de volta ao ATP (ressntese do ATP) e deste para os sistemas funcionais da clula. Esta relao reversvel entre o ATP e a CP pode ser assim representada:
CP + ADP + Pi ATP + C + Pi

CK

importante referir que o maior nvel energtico da ligao fosfato de alta energia da CP, faz com que a reaco entre a CP e o ATP atinja um estado de equilbrio, muito mais a favor do ATP. Portanto, a mnima utilizao de ATP pelo fibra muscular utiliza a energia da CP para sintetizar imediatamente mais ATP. Este efeito mantm a concentrao do ATP a um nvel quase constante enquanto existir CP disponvel. Por isso podemos designar o sistema ATP-CP como um sistema tampo8 de ATP. De facto, facilmente compreensvel a importncia de manter constante a concentrao de ATP, uma vez que a velocidade da maioria das reaces no organismo esto dependentes dos nveis deste composto. Particularmente no caso da actividade fsica, a contraco muscular est totalmente dependente da constncia das concentraes intracelulares de ATP, porque esta a nica molcula que pode ser utilizada para produzir o deslize dos miofilamentos contrcteis.

6 7

Substncia susceptvel de potenciar a performance e que no considerada dopante.

A energia nos sistemas biolgicos mede-se em kcal. Por definio 1kcal equivale quantidade de energia calorfica necessria para elevar em 1C a temperatura de 1kg de gua a 15C.
8

Considera-se um tampo a mistura de um cido com a sua base conjugada (sal) ex: H2 CO3 /HCO3 - ou H2 PO4 - /HPO4 2- - que quando presente numa soluo reduz quaisquer alteraes de pH que poderiam ocorrer na soluo quando se adiciona a ela cido ou alcli

Bioenergtica

Durante os primeiros segundos de uma actividade muscular intensa (ex: sprint), verifica-se que o ATP se mantm a um nvel relativamente constante, enquanto as concentraes de CP declinam de forma sustentada medida que este ltimo composto se degrada rapidamente para ressintetizar o ATP gasto. Quando finalmente a exausto ocorre, os nveis de ambos os substratos so bastante baixos, sendo ento incapazes de fornecer energia que permitam assegurar posteriores contraces e relaxamentos das fibras esquelticas activas. Deste modo, a capacidade do ser humano em manter os nveis de ATP durante o exerccio de alta intensidade custa da energia obtida da CP limitada no tempo. Segundo vrios autores, as reservas de ATP e CP podem apenas sustentar as necessidades energticas musculares durante sprints de intensidade mxima at 15s. No entanto, dados mais recentes sugerem que a importncia do sistema alctico9 se situa para alm dos 15s, tendo sido sugerido que continua a ser o principal sistema energtico mesmo para esforos mximos com uma durao at 30s. Convir ainda referir que, em situaes de forte depleco energtica, o ATP muscular pode ainda ser ressintetizado, exclusivamente a partir de molculas de ADP, atravs de uma reaco catalisada pela enzima mioquinase (MK). No entanto, na maioria das reaces energticas celulares ocorre apenas a hidrlise do ltimo fosfato do ATP, sendo bastante mais raras as situaes em que ocorra a quebra do segundo fosfato.
ADP + ADP MK ATP + AMP

Alctico significa que no produz cido lctico.

Bioenergtica

Gliclise (Sistema Anaerbio Lctico)

Os esforos de intensidade elevada com uma durao entre 30s e 1min por ex: disciplinas de resistncia de velocidade, tais como uma corrida de 400m, ou uma prova de nado de 100m livres - apelam a um sistema energtico claramente distinto, caracterizado por uma grande produo e acumulao de cido lctico. Por este motivo, as modalidades que envolvem este tipo de esforos so habitualmente apelidados de lcticas, dado que a produo de energia no msculo resulta do desdobramento rpido dos hidratos de carbono (HC) armazenados, sob a forma de glicognio10, em cido lctico, um processo anaerbio que decorre no citosol11 das fibras esquelticas e que se designa por gliclise. Este processo, consideravelmente mais complexo do que o relativo ao primeiro sistema energtico, requer um conjunto de 12 reaces enzimticas para degradar o glicognio a cido lctico. Deste modo, possvel converter rapidamente uma molcula de glucose em 2 de cido lctico, formando paralelamente 2 ATP, sem necessidade de utilizar O2. Este sistema energtico permite formar rapidamente uma molcula de ATP por cada molcula de cido lctico, ou seja, estes compostos so produzidos numa relao de 1:1. Por este motivo, um corredor de 400m deve procurar desenvolver o mais possvel no processo de treino tanto a capacidade para formar cido lctico, como a de correr a velocidades elevadas tolerando acidoses musculares extremas, uma vez que o pH 12 muscular pode descer de 7.1 para 6.5 no final de um sprint prolongado. De facto, as maiores concentraes sanguneas de lactato observadas em atletas de elite, tem sido precisamente descritas em especialistas de 400-800m, que atingem frequentemente lactatemias13 na ordem das 22-23mmol/l. A razo porque estes atletas procuram aumentar a sua potncia lctica est relacionada com a maior produo de energia da resultante, uma vez que quanto mais cido lctico formarem, naturalmente, maior formao de ATP conseguem assegurar por esta via. Assim, a produo de cido
10

Os HC provenientes da alimentao so convertidos em glucose e armazenados nos vrios tecidos sob a forma de glicognio. Existem dois grandes resevatrios de glicognio, um no fgado e outro no msculo esqueltico. O fgado representa o maior reservatrio, em termos relativos, e o msculo o maior reservatrio, em termos absolutos.
11 12

Citoplasma e restantes organelos celulares, com a excepo das mitocndrias e os componentes do retculo endoplasmtico.

pH = -log[H+] Em termos laboratoriais uma soluo considera-se neutra quando apresenta um pH=7.0, alcalina quando o valor superior e cida no caso de ser inferior. O pH habitual do sangue de 7.4 e no interior do msculo em repouso de 7.1
13

Lactatemia a concentrao sangunea de lactato. O cido lctico formado durante o exerccio de alta intensidade tende a dissociar-se rapidamente, libertando H + e o io lactato que, posteriormente, se liga a caties como o sdio ou o potssio, formando

Bioenergtica

lctico acaba por ser um mal menor e inevitvel quando se recorre a este sistema energtico, razo pela qual procuram desenvolver paralelamente no treino aquilo que, habitualmente, se designa por tolerncia lctica. A gliclise , por definio, a degradao anaerbia (decorre no citosol) da molcula de glucose at cido pirvico ou cido lctico e um processo muito activo no msculo esqueltico, razo pela qual frequentemente designado por tecido glicoltico. Em particular, os msculos dos velocistas apresentam uma grande actividade glicoltica, pelo facto de possuirem uma elevada percentagem de fibras tipo II (fibras de contraco rpida) com elevadas concentraes deste tipo de enzimas. Com efeito, a gliclise a principal fonte energtica nas fibras tipo II durante o exerccio intenso. A ttulo de exemplo, durante uma corrida de 400m cerca de 40% da energia produzida resultante da gliclise. No entanto, as quantidades significativas de cido lctico que se vo acumulando no msculo durante este tipo de exerccio, provocam uma acidose intensa (libertao de H + ) que conduz a uma fadiga14 progressiva (fig.1). Este ltimo fenmeno resulta de alteraes do ambiente fisico-qumico dentro da fibra, nomeadamente da diminuio do pH, o que acaba por bloquear progressivamente os prprios processos de formao de ATP na fibra esqueltica.
Glicognio 1 Glucose
2 ATP

2 cido Pirvico

LDH

2 cido Lctico

Fadiga muscular
6O2 34-36 ATP 6CO 2+6H 2O

Figura 1. Quantidade de ATP formado a partir de uma nica molcula de glucose, tanto em condies anaerbias (no citosol, via gliclise: 2 ATP), como em condies aerbias (na mitocndria, via oxidao: 34-36 ATP).

Na gliclise cada molcula de glucose forma anaerobicamente 2 molculas de cido lctico e apenas 2 ATP. Apesar de este processo parecer, aparentemente, pouco
sais do respectivo cido (lactato de sdio ou lactato de potssio). Por este motivo, o que habitualmente doseamos no sangue lactato e no cido lctico.
14

A fadiga um processo multifactorial que envolve questes relacionadas com a depleco dos sistemas energticos, a acumulao de produtos do catabolismo, o atingimento do sistema nervoso e a falncia do mecanismo contrctil de fibra

Bioenergtica

eficiente (a degradao total - aerbia e anaerbia - da molcula de glucose produz 36 a 38 ATP), na realidade extremamente eficaz porque o msculo tem uma enorme capacidade de degradar glucose rapidamente e de produzir grandes quantidades de ATP durante curtos perodos de tempo. Claro que este processo conduz, inevitavelmente, formao e acumulao de cido lctico.
esqueltica. Em termos simples, pode definir-se fadiga como a incapacidade funcional de manter uma determinada intensidade de exerccio.

10

Bioenergtica

Oxidao (Sistema Aerbio)

Vrios autores consideram que, do ponto de vista energtico, os esforos contnuos (cclicos) situados entre 1 e 2min so assegurados, de forma semelhante, pelos sistemas anaerbio (fosfagnios e gliclise) e aerbio, o que significa que cerca de metade do ATP ser produzido fora da mitocndria e o restante no seu interior. No entanto, nos esforos de durao superior a 2min, a produo de ATP j maioritariamente assegurada pela mitocndria, pelo que esses esforos so apelidados de oxidativos ou, simplesmente, aerbios. Com efeito, a produo de energia aerbia na clula muscular assegurada pela oxidao mitocondrial dos HC (glucose) e dos lpidos (AG), sendo pouco significativo o contributo energtico proveniente da oxidao das protenas (aminocidos). Deste modo, as actividades fsicas com uma durao superior a 2min dependem, absolutamente, da presena e utilizao do oxignio no msculo activo. Adicionalmente, tambm a recuperao aps exerccio fatigante , essencialmente, um processo aerbio, uma vez que sensivelmente _ do cido lctico produzido durante o exerccio de alta intensidade removido por oxidao, enquanto os restantes 25% sofrem gluconeognese15, voltando a formar glucose. Como j foi referido, no interior da fibra muscular esqueltica existem organelos especializados designados por mitocndrias que so responsveis pelo catabolismo aerbio dos principais compostos provenientes da alimentao, pelo consumo de oxignio na fibra e pela homeostasia das concentraes celulares de ATP-CP. O termo oxidao refere-se formao de ATP na mitocndria na presena de oxignio, i.e., formao de energia aerbia. Energia aerbia significa a energia (ATP) derivada dos alimentos atravs do metabolismo oxidativo. Contrariamente gliclise, que utiliza exclusivamente HC, os mecanismos celulares oxidativos que decorrem na mitocndria permitem a continuao do catabolismo dos HC (a partir do piruvato), bem como dos AG (lpidos) e dos aminocidos (protenas). Apesar de j ter sido referido no ponto anterior, gostaramos de voltar a recordar que dos 3 grandes grupos de compostos
15

Gluconeognese a formao de glucose a partir de precursores no glucdicos, i.e., compostos que no so HC, tal como o lactato, o piruvato, os aminocidos e o glicerol. Este processo ocorre no apenas no fgado e rim, mas tambm no msculo esqueltico, embora neste ltimo caso o mecanismo ainda no esteja completamente esclarecido.

11

Bioenergtica

energticos provenientes da alimentao, apenas os HC podem ser utilizados para produzir rapidamente energia sem recorrerem utilizao de oxignio (gliclise), o que alis acontece durante as actividades de intensidade mxima com uma durao entre 30s e 1min. A grande maioria das actividades do dia a dia so suportadas, na totalidade, pelo metabolismo aerbio, sendo a oxidao mitocondrial dos cidos gordos livres (AGL) a que assegura a maior parte do dispndio energtico muscular nas rotinas habituais. De facto, apesar de em repouso a produo energtica ser assegurada em 40% pelos HC e em 60% pelos lpidos (fig.4), os gastos de glucose resultam, quase exclusivamente, do seu consumo pelo tecido nervoso. Efectivamente, em repouso o crebro o grande consumidor de HC do organismo, uma vez que um tecido glucose-dependente, consumindo cerca de 5g de glucose por hora. Deste modo, nesta situao so os AGL a assegurarem a quase totalidade das necessidades energticas musculares. Com efeito, um indivduo sedentrio pode passar vrios dias sem ter necessidade de recorrer gliclise muscular, a no ser, por exemplo, quando tem de correr mais de 30s para apanhar o autocarro para o emprego. Assim, as exigncias do ponto de vista energtico para actividades como dormir, caminhar ou, pura e simplesmente, estar sentado em frente a um computador, recorrem exclusivamente produo energia aerbica e mais especificamente ao catabolismo mitocondrial lipdico (-oxidao16 dos AG). Portanto, a maioria das nossas actividades rotineiras dependem da produo de ATP na mitocndria na presena de oxignio e no do metabolismo anaerbio. O recurso mais acentuado aos fosfagnios e gliclise implica outro tipo de actividades mais intensas. O impacto benfico do exerccio aerbio sobre a sade do indivduo, tem sido referido em inmeros trabalhos de investigao conduzidos ao longo das ltimas dcadas. Com efeito, muitos dos trabalhos que procuraram estudar as inter-relaes entre a actividade fsica e a sade, demonstraram claramente que o exerccio regular de cariz aerbio susceptvel de diminuir a taxa de mortalidade em sujeitos activos. De facto, os estudos epidemiolgicos17 permitiram concluir que um indivduo que faa actividade fsica regular, apresenta metade da taxa de mortalidade de um sedentrio. Em grande medida devido s concluses deste tipo de estudos, a inactividade fsica encontra-se,
16

A beta-oxidao constitui uma das fases do catabolismo dos AG e decorre na matriz mitocondrial, conduzindo formao de componentes reduzidos (NADH e FADH2) e de acetil-CoA.

12

Bioenergtica

actualmente, cabea da lista dos principais factores de risco cardiovasculares. Foi tambm com base nestas investigaes, que o American College of Sports Medicine (ACSM) elaborou um conjunto de propostas18 para o desenvolvimento e manuteno do fitness cardio-respiratrio e da composio corporal em adultos saudveis, que inclui entre 3-5 sesses semanais de actividade fsica rtmica e aerbia19 em que sejam recrutadas, de forma contnua, grandes grupos musculares. J em relao composio corporal, se um dos seus objectivos for, por exemplo, perder peso mobilizando as suas reservas de triglicerdeos (TG)20 armazenadas no tecido adiposo, os dados da investigao sugerem como preferencial a utilizao de exerccios prolongados de intensidade baixa ou moderada. Com efeito, a taxa mxima de oxidao dos AGL plasmticos atingida com exerccios aerbios (como correr, pedalar ou remar) realizados a uma intensidade correspondente a cerca de 40%VO 2max e realizados durante o maior tempo possvel (>30min). Assim, procure no se sentir muito fatigado durante a actividade fsica que escolheu, tanto a nvel muscular como do ponto de vista cardaco e respiratrio. Fadiga muscular extrema (msculos pesados) indica, normalmente, grande acumulao de cido lctico, o que significa que o exerccio j no est a ter um direccionamento aerbio. Do mesmo modo, uma frequncia respiratria e cardaca muito elevadas esto normalmente associadas ao exerccio de caractersticas acentuadamente anaerbias. Portanto, se o seu objectivo prioritrio diminuir a sua percentagem de massa gorda, no se esquea de que o exerccio moderado e prolongado constitui a melhor forma de atingir esse objectivo, isto, evidentemente, para alm de inmeros outros benefcios que lhe trar tanto a nvel cardiovascular como psicolgico. Assim, seleccione cuidadosamente a actividade que vai praticar (quadro 1) e tenha sempre presente que a durao da actividade que escolher um factor preponderante, uma vez que quanto mais tempo estiver activo maior ser o gasto calrico final.
Actividade Nado crawl a 4.8 km/h
17 18 19

Homens (kcal/min) 20.0

Mulheres (kcal/min) 15.7

Investigaes conduzidas com amostras alargadas, que incluem milhares de sujeitos. Publicadas na Med. Sci. Sports Exerc. 30(6):975-991,1998.

Ex: andar-marchar, corrida-jogging, pedalar-ciclismo, esqui de fundo, dana aerbica, outras actividades aerbias de academia, saltar corda, remar, subir escadas, nadar, patinar e desportos colectivos de endurance (futebol, etc.)
20

Os AG provenientes da alimentao so recombinados em grupos de 3 com o glicerol formando TG, que so armazenados sob esta forma no tecido adiposo (o maior reservatrio), no sangue (lipoprotenas plasmticas) e no msculo esqueltico (TG intramusculares).

13

Bioenergtica

Corrida a 16 km/h Corrida a 12 km/h Luta livre Andebol Basquetebol Halterofilismo Ciclismo a 16 km/h Tnis Marchas a 5.6 km/h Ciclismo a 11.2 km/h Permanecer em p Permanecer sentado Dormir

18.2 14.0 13.1 11.0 8.6 8.2 7.5 7.1 5.0 5.0 1.8 1.7 1.2

14.3 11.0 10.3 8.6 6.8 6.4 5.9 5.5 3.9 3.9 1.4 1.3 0.9

Quadro 1. Dispndio energtico (kcal/min) durante vrios tipos de actividade fsica, tanto de cariz aerbio como anaerbio. Os valores apresentados reportam-se a um homem de 70kg e a uma mulher de 55kg. Estes valores podem variar em funo das diferenas inter-individuais (Wilmore e Costill 1999) .

14

Bioenergtica

Funcionamento integrado dos sistemas energticos

Um aspecto fulcral na bioenergtica, a compreenso do funcionamento integrado dos 3 sistemas em termos de participao energtica nos vrios tipos de actividade fsica. Efectivamente, a aco destes sistemas ocorre sempre simultaneamente, embora exista a preponderncia de um determinado sistema relativamente aos outros, dependendo de factores como a intensidade e a durao do esforo, a quantidade das reservas disponveis em cada sistema, as propores entre os vrios tipos de fibras e a presena de enzimas especficas. A ttulo meramente ilustrativo, gostaramos de referir que, por exemplo, numa corrida de 100m planos, sensivelmente 80% do ATP produzido vem da degradao da CP, 15% da gliclise e 5% da oxidao (fig.2). J numa corrida de 800m a produo de energia assegurada em partes sensivelmente iguais pelos sistemas aerbio e anaerbios, enquanto numa corrida de 1500m a participao aerbia sobe para cerca de 67% relativamente anaerbia (23% da gliclise e 10% dos fosfagnios).
100m 200m 400m 800m 1500m

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

contributo energtico (%)

aerbio

lctico alctico

110

130

150

170

190

210

tempo (s)

Figura 2. Contributo energtico (%) dos vrios sistemas em funo do tempo de esforo (s). Na figura claramente visvel que os fosfagnios representam o principal sistema energtico para esforos de intensidade mxima at 30s. J a gliclise assume o papel preponderante nos esforos mximos entre 30s e 1min, produzindo cerca de 40% da energia total dispendida. A oxidao passa a assegurar mais de 50% do dispndio energtico quando os esforos tm uma durao superior a 2min. As linhas tracejadas verticais ilustram o contributo individual de cada sistema relativamente a algumas provas de corrida.

Mas, independentemente, do contributo energtico de cada sistema poder variar em funo do tempo de competio, a ideia a reter a de que todos os sistemas energticos participam sempre integradamente e nunca de forma isolada. Um exemplo do que

15

230

10

30

50

70

90

Bioenergtica

afirmamos, a constatao de que mesmo numa prova de velocidade pura, como o caso dos 100m planos, cerca de 5% do ATP produzido mitocondrialmente. Um outro aspecto fundamental, a compreenso de que os vrios sistemas apresentam potncias energticas distintas (quadro 2), i.e., capacidades diferenciadas para formar ATP por unidade de tempo (kcal/min). Com efeito, o primeiro sistema apresenta mais do dobro da potncia da gliclise e quase quatro vezes a potncia da oxidao, razo pela qual o preferencialmente utilizado nos esforos de intensidade mxima e de curta durao.
Potncia (kcal/min) 36 16 10 Capacidade (kcal disponveis) 11 15 167280 Factor limitativo Rpido esgotamento reservas Acidose induzida pelo cido lctico Capacidade de transporte e utilizao O2

Fosfagnios Gliclise Oxidao

Quadro 2. Comparao dos sistemas energticos em termos de potncia, de capacidade e do principal factor limitativo. O sistema dos fosfagnios apesar de ser o mais potente o de menor capacidade, enquanto se verifica exactamente o oposto relativamente oxidao (Brooks et al. 2000).

J quando nos referimos capacidade de cada sistema (kcal disponveis), temos de ter em considerao as reservas energticas que cada sistema disponibiliza. Deste modo, apesar do primeiro sistema ser claramente o mais potente (36kcal/min), i.e., o que mais rapidamente permite ressintetizar ATP, tambm, simultaneamente, o de menor capacidade (11kcal), uma vez que as reservas de CP so extremamente limitadas (28mmol/Kg msculo). Comparativamente com o terceiro sistema, verifica-se exactamente o oposto, dado que apesar de ser o menos potente (10kcal/min), o que claramente apresenta maior capacidade (167280kcal), em grande medida devido s enormes reservas de triglicerdeos existentes no tecido adiposo (141000kcal), que constituem um substrato energtico quase inesgotvel para a oxidao mitocondrial (quadro 3). No entanto, embora as mitocndrias sejam, indiscutivelmente, em termos absolutos, o principal local de formao de energia na clula, estes organelos no conseguem dar resposta s necessidades energticas musculares durante os esforos de intensidade mxima com uma durao at 1min, precisamente devido sua baixa potncia em termos formao de ATP.
Reservas Glicognio muscular Glicognio heptico Energia disponvel (kcal) 2 000 280

16

Bioenergtica

TG tecido adiposo Protenas corporais

141 000 24 000

Quadro 3. Estimativa da energia total disponvel (kcal) nos principais reservatrios do organismo. Em termos globais, as reservas de lpidos superam em mais de 60 vezes as reservas de glicognio e em cerca de 6 vezes as de protenas (Brooks et al. 2000).

Assim, cada sistema apresenta uma srie de condicionalismos especficos que limitam o seu papel enquanto fonte energtica, circunscrevendo-o a determinados tipos de actividade fsica para os quais surgem como os mais adequados. Nesta perspectiva, o primeiro sistema claramente limitado pelas escassas reservas musculares de CP, o que acaba por delimitar o seu papel aos esforos mximos at 30s. Durante um sprint prolongado at exausto, as concentraes de ATP mantm-se relativamente estveis at aos 10s (quebra de apenas 15-20% nos 2s iniciais), momento a partir do qual quebram acentuadamente, sensivelmente quando a depleco da CP atinge 75-85% dos valores de repouso. No entanto, convm referir que, mesmo em condies extremas de exerccio, nunca se verifica uma depleco total do ATP, isto apesar de j terem sido descritas diminuies de 30-40% nas suas concentraes musculares. J, em contraste, possvel verificar-se uma depleco quase completa das reservas de CP no final de um sprint. O segundo sistema apresenta como principal factor limitativo a acidose celular que resulta da produo e rpida dissociao do cido lctico, um produto secundrio inevitvel da actividade da prpria gliclise. Com efeito, este um dos cidos mais fortes produzido no nosso organismo e, como se dissocia rapidamente, liberta uma grande quantidade de hidrogenies (H + ) que induzem fadiga, principalmente pelo facto de inibirem a PFK21 (fosfrutoquinase), a principal enzima alostrica no controlo da gliclise. No entanto, os efeitos da diminuio do pH so mltiplos e no se limitam apenas ao bloqueio da gliclise, interferindo igualmente com a contraco muscular (deslocando o Ca2+ da troponina C), estimulando os receptores de dor, promovendo nusea e desorientao, diminuindo a afinidade do O2 pela hemoglobina e tambm a taxa de liplise adiposa. Felizmente que tanto as clulas como os fludos corporais, possuem tampes, como o bicarbonato (HCO 3-) ou as protenas celulares, que minimizam os efeitos do H+ . Sem estas substncias tampo, a libertao e acumulao de hidrogenies baixaria o pH para cerca de 1.5, matando as clulas. Deste modo, por

17

Bioenergtica

causa da capacidade de tamponamento do organismo, a concentrao de H+ permanece baixa, mesmo durante o exerccio de alta intensidade, embora se verifique uma queda do pH desde o valor de repouso de 7.1, at ao valor de exausto situado entre 6.4-6.6. A maior parte dos investigadores tem uma opinio concordante quanto ao facto da diminuio do pH muscular, que se verifica durante o exerccio de curta durao e de intensidade mxima, ser o principal limitador da performance e a principal causa de fadiga neste tipo de esforos. No entanto, aps um sprint prolongado at exausto, o restabelecimento total do pH muscular de volta aos valores de repouso requer apenas 30-35min de recuperao, sensivelmente o mesmo tempo que leva lactatemia a voltar aos nveis de pr-exerccio. Quanto ao sistema oxidativo, os seus principais factores limitativos so, por um lado, a capacidade de transporte de O 2 para os msculos activos (factores centrais) e, por outro, a extraco de O2 que ocorre nesse tecido (factores perifricos). Com efeito, a possibilidade humana de desenvolver esforos prolongados est directamente relacionada com a capacidade do metabolismo oxidativo, habitualmente expressa pelo consumo mximo de oxignio (VO2max), parmetro que corresponde mxima taxa a que o oxignio pode ser captado e utilizado durante um exerccio de grande intensidade que se prolongue, mais ou menos, no tempo. O caminho que o oxignio percorre desde o ar atmosfrico at mitocndria constitudo por uma srie de patamares, cada um dos quais pode representar um potencial factor condicionante do fluxo de oxignio. Assim, a taxa de oxidao muscular pode ser limitada tanto por factores centrais (capacidade de difuso pulmonar ao O2 , dbito cardaco mximo 22 e capacidade sangunea de transporte do O2) como perifricos (relacionados com caractersticas especficas do msculo esqueltico). O factor determinante a nvel central , sem dvida, o volume sistlico23 que, em atletas muito bem treinados, pode chegar a atingir o dobro do valor apresentado por sedentrios. As melhorias induzidas pelo treino no volume sistlico situam-se nos 15-20% e esto directamente relacionadas com a capacidade do corao em ceder O2 aos tecidos. Vrios estudos longitudinais
A PFK inibida quando o pH intracelular desce abaixo de 6.9, dimuindo a taxa da gliclise e a produo de ATP. A um pH de 6.4 a influncia do H+ bloqueia totalmente a glicogenlise, provocando a rpida diminuio das concentraes de ATP e conduzindo exausto.
22 23 21

O dbito cardaco a quantidade de sangue bombeada pelo corao por minuto (em l/min). Q=FCxVS

Volume sistlico a quantidade de sangue bombeada pelo corao durante uma sistole. Num sedentrio o valor de repouso situase nos 80-90ml, podendo subir at cerca de 110ml durante o exerccio intenso. Num atleta de elite o valor mximo pode chegar a atingir os 200ml.

18

Bioenergtica

evidenciaram que o aumento no VO2max induzido pelo treino resulta, primeiramente, do aumento do dbito cardaco (Q) e s depois das melhorias operadas na diferena artrio-venosa. A nvel perifrico, so tambm vrios os factores que influenciam a taxa de metabolismo oxidativo muscular, nomeadamente: (1) a composio muscular - o indivduo com elevada percentagem de fibras do tipo I apresenta uma superior potenciao do metabolismo oxidativo; (2) o perfil enzimtico muscular - o aumento do potencial oxidativo intramuscular est relacionado com o aumento da actividade de enzimas chave do ciclo de Krebs e da fosforilao oxidativa; (3) o contedo de mioglobina24 - quanto maior a percentagem deste pigmento intracelular fixador do oxignio maior a quantidade de O2 em reserva; o perfil mitocondrial - o tamanho, o nmero e a localizao das mitocndrias interfere directamente na taxa do metabolismo oxidativo; (4) a densidade capilar a taxa de oxidao condicionada pelo aumento do nmero dos capilares musculares, o que permitir aumentar o tempo de trnsito do sangue, melhorando a eficincia das trocas energticas; (5) a capacidade de difuso perifrica que determina a quantidade de oxignio que transportado desde a rede capilar at mitocndria. Como j foi anteriormente referido, a energia utilizada para suprir as necessidades do organismo nos esforos prolongados (>2min), envolve a utilizao de O2 nas mitocndrias das clulas musculares. Nas disciplinas normalmente designadas de resistncia (endurance), como as provas de meio-fundo e fundo, as fontes energticas utilizadas so os HC, os lpidos e os aminocidos. A obteno de molculas de ATP a partir destes compostos por oxidao, embora seja um processo mais moroso, quantitativamente mais rentvel em relao sua obteno de forma imediata (anaerbia). Comparativamente aos HC, a oxidao dos lpidos altamente rentvel em termos energticos25, no entanto a sua mobilizao lenta e implica um maior consumo relativo de O 2. Por esta razo, durante os esforos aerbios de intensidade mais elevada, em que a disponibilidade de O2 no msculo activo limitada, o glicognio assume-se claramente como o principal substrato energtico, uma vez que apresenta processos de
24

A mioglobina uma protena muscular transportadora de O2 , que se assemelha hemoglobina sangunea em funo, mas que contm apenas um grupo heme como parte da molcula (em lugar dos 4 da hemoglobina) e com um peso molecular de cerca de _ da hemoglobina.
25

A combusto completa de 1g de HC gera cerca de 4kcal, enquanto que a de 1g de lpidos gera 9kcal.

19

Bioenergtica

activao mais rpidos26 e um menor consumo relativo de O2, o que permite assegurar uma maior produo de ATP por unidade de tempo em funo do O 2 disponvel nos tecidos activos27. Um dos factores que contribui para a mobilizao mais rpida dos HC, o que resulta do facto do incio da sua degradao at piruvato (gliclise) ser anaerbia, decorrendo fora da mitocndria, o que implica um nmero inferior de reaces. O catabolismo das protenas e aminocidos desempenha apenas um papel secundrio nos esforos aerbios, podendo assegurar um mximo de 5-10% do dispndio energtico total durante o exerccio prolongado. No entanto, se durante o exerccio mais intenso o glicognio o substrato energtico preferencial, tal j no se verifica em repouso, uma vez que nesta situao j no existe uma disponibilidade limitada de O2, o que torna claramente vantajoso utilizar AG em vez de glucose. Esta , alis, a razo porque temos reservas de lpidos cerca de 70 vezes superiores s de HC, porque efectivamente 1g de lpidos liberta mais do dobro da energia comparativamente a 1g de HC. O quadro 4 resume e sistematiza as principais caractersticas dos trs sistemas energticos, referindo para cada um, a durao do esforo, o tipo de actividades em que esto maioritariamente envolvidos, indicando exemplos de eventos desportivos que recorram preferencialmente a esse sistema, a localizao das enzimas intervenientes, bem como a velocidade de activao do processo, o substrato utilizado e a dependncia ou no do O2.
Caractersticas Tipo de actividade Durao do esforo Evento desportivo Localizao enzimas Localizao substrato Velocidade de activao do processo Substrato utilizado Fosfatos alta energia Gliclise anaer. Potncia Velocidade 0 30s 30s-1min Sprints; corrida 400m; Lanamentos; nado 100m livres Saltos Citosol Citosol Citosol Citosol Imediato ATP e CP Rpido Glucose; glicognio No Sistema oxidativo Endurance >2min corridas 5-10km; maratona Citosol e mitocndrias Citosol, sangue, fgado e tecido adiposo Lento mas prolongado
glicognio muscular e heptico e glucose; lpidos musculares, adiposos e sanguneos; aminocidos musculares, hepticos e sanguneos

Presena de O2

No

Sim

Quadro 4. Principais caractersticas dos trs sistemas energticos (Brooks et al. 2000).
26

A maior ou menor rapidez de activao dos sistemas energticos prende-se com o nmero de reaces que tm que se desencadear at obteno de ATP. 27 A energia libertada pelos lpidos de 5.6ATP por cada molcula de O2 , comparativamente aos 6.3ATP/O2 libertados pelo HC.

20

Bioenergtica

Deste modo, durante os esforos sub-mximos de longa durao, o catabolismo oxidativo dos HC o principal fornecedor de energia, no entanto, como o msculo tem concentraes reduzidas de glucose, a maioria do potencial energtico provm da degradao do glicognio28. Contudo, sempre que se verifica uma depleco acentuada do glicognio muscular com a inevitvel quebra no rendimento, o exerccio submximo passa a ser prioritariamente assegurado pela mobilizao dos AGL (apenas a baixas intensidades) e pelo glicognio heptico. Nesta perspectiva, os eventos de endurance e a qualidade da performance so fortemente condicionados pela depleco selectiva do glicognio nas fibras musculares activas. O treino de longa durao aumenta a capacidade muscular de oxidao do piruvato e dos AGL, atravs do aumento da densidade mitocondrial29, do aumento da actividade e concentrao das enzimas oxidativas, bem como da capilarizao da musculatura treinada. Este tipo de adaptaes musculares, conjuntamente com uma elevada percentagem de fibras tipo I e os aumentos observados na concentrao da LDH-H30 com este tipo de treino, permitem explicar a capacidade acrescida destes atletas para remover o lactato do organismo31. Adicionalmente, se considerarmos que vrias investigaes sugerem que este tipo de treino pode ainda diminuir, de forma acentuada, a produo de lactato, por diminuio da concentrao de algumas enzimas glicolticas (ex: PFK e LDH-M), ento comea a ser possvel entender como os maratonistas de elite so capazes de correr mais de 2h a velocidades superiores a 20km/h e com lactatemias prximas dos valores de repouso (entre 2-3mmol/l). Este tipo de treino parece igualmente aumentar o contedo muscular de mioglobina32, facilitando o transporte do oxignio da membrana celular at s mitocndrias.

28

As reserves de glicognio, no fgado e no msculo esqueltico, esto limitadas a 2280kcal, o que representa, aproximadamente, a energia necessria para correr cerca de 32km.
29

As mitocndrias do msculo esqueltico aumentam, tanto em tamanho como em nmero, com o treino aerbio, providenciando ao msculo um metabolismo oxidativo muito mais eficiente. Estudos em que indivduos no treinados foram submetidas a treino aerbio (por ex: 5 unidades de treino semanal de 50min de corrida contnua) durante perodos entre 4-5 meses, evidenciaram aumentos da densidade mitocondrial de 100-120%.
30

A LDH (lactato desidrogenase) uma enzima glicoltica que apresenta duas fraces distintas: a fraco muscular (M) e a fraco cardaca (H). De ambas as fraces, a LDH-H a que apresenta uma menor afinidade pelo piruvato, logo a que tem menor actividade cataltica.
31

A teoria do shuttle do lactato de George Brooks baseia-se na ideia de que o lactato , essencialmente, produzido nas fibras tipo II (particularmente nas tipo IIb) e removido nas fibras tipo I da musculatura activa. Recentemente este autor desenvolveu esta teoria, acrescentando-lhe o conceito do shuttle intracelular do lactato que permite explicar como ocorre essa remoo nas fibras tipo I. Este processo resulta do facto da mitocndria ser capaz de captar e oxidar directamente o lactato, devido existncia de LDH a nvel mitocondrial e presena de transportadores especficos nas membranas mitocondriais, designados por transportadores de monocarboxilato (MCT). Em suma, mais mitocndrias significam uma maior capacidade de remoo do lactato no msculo activo.
32

A mioglobina armazena O2 e liberta-o para a mitocndria quando este escasseia durante a contraco muscular. Esta reserva de O2 utilizada durante a transio de repouso para exerccio, providenciando O2 para a mitocndria no intervalo de tempo que

21

Bioenergtica

Vrias outras investigaes centradas no exerccio prolongado permitiram concluir que: (1) durante o exerccio realizado at 50%VO2 max, os nveis plasmticos de AGL aumentam continuamente, indicando a sua mobilizao acrescida; (2) a intensidades superiores a 65%VO 2 max, em que o lactato sanguneo aumenta e o pH diminui, a degradao lipdica comea a ser inibida; (3) o exerccio intenso (>85%VO2max) suportado predominantemente pelos HC, enquanto o exerccio de baixa intensidade (25%VO2max) mobiliza, essencialmente, lpidos (fig.3); (4) a cerca de 65%VO2max a relao de utilizao dos lpidos e dos HC equilibra-se. Este balano explicado por um fenmeno designado de crossover e pode ser observado na fig.4.
decorre entre o incio do exerccio e a chegada do O2 fibra em resultado do aumento da actividade cardiovascular. O papel da mioglobina durante o exerccio fsico ainda no est totalmente esclarecido, mas est comprovado que o treino de endurance pode aumentar o contedo de mioglobina no msculo entre 75-80%.

22

Bioenergtica

Glicognio muscular TG musculares

Glucose plasmtica AG plasmticos

kcal.kg-1.min
300 250 200 150 100 50 0

25%

65%

85%

%VO2max

Figura 3. Contributo energtico dos lpidos e HC durante o exerccio de intensidade baixa, moderada e elevada. Pode observar-se que a 25% e a 85%VO2 max o consumo lipdico total semelhante. A intensidades elevadas o aumento da produo energtica quase totalmente assegurado pelo contributo do glicognio muscular. A baixas intensidades de exerccio os cidos gordos plasmticos asseguram a maioria do dispndio energtico.

% de participao energtica dos lipdos

Lpidos Hidratos de carbono Treino

% de participao energtica dos HC

60 50 40 30 20 10 0
Repouso 20

100 90 80 70 60 50 40

40

60

80

100

Potncia aerbia (%)

Figura 4. O conceito de crossover pretende explicar o balano entre a utilizao dos lpidos e HC durante o exerccio (Brooks et al. 2000). Assim, a intensidades de exerccio baixas e moderadas, tanto os lpidos como os HC podem ser considerados como substratos energticos principais. No entanto, a partir dos 6065%VO2 max os HC tornam-se cada vez mais importantes relativamente aos lpidos. Por causa do fenmeno de crossover, as reservas de glicognio constituem o principal substrato utilizado na maioria das actividades desportivas. Os lpidos so utilizados preferencialmente durante a fase de recuperao. O treino de durao promove o desvio do crossover para a direita, porque conduz ao aumento do consumo dos lpidos, fenmeno que conhecido como efeito de poupana de glicognio.

23

Bioenergtica

Principais concluses da literatura acerca dos 3 sistemas energticos

A taxa de degradao da CP atinge o seu mximo imediatamente aps o incio da contraco muscular e comea a declinar aps apenas 1.3s. Por outro lado, a produo de ATP na gliclise s atinge a taxa mxima aps 5s e pode ser mantida a esse nvel durante vrios segundos Os halterofilistas de classe mundial podem produzir, de forma quase instantnea, potncias 1020 vezes superiores s requeridas para atingir o VO2max Tambm os sprinters podem atingir potncias 3-5 vezes superiores s requeridas para atingir o VO2max, no entanto revelam-se incapazes de manter potncias to elevadas A depleco total de ATP no ocorre mesmo em condies de exerccio extremas, apesar de terem sido descritas diminuies do ATP muscular de 30-40%. Em contraste, possvel verificar-se uma depleco quase completa das reservas de CP A energia derivada das reservas de ATP e CP, considerada a componente alctica, pode contribuir com 20-30% da energia anaerbia libertada durante o exerccio intenso exaustivo com 2 a 3min de durao O contributo energtico do sistema ATP-CP mximo durante os primeiros 2s de exerccio mximo Aproximadamente 75-85% do declneo da CP ocorre nos primeiros 10s. Ocorre muito pouca ressntese do ATP a partir da CP aps 20s de exerccio de intensidade mxima A produo de ATP na gliclise s atinge a taxa mxima aps 5s e pode ser mantida a esse nvel durante vrios segundos. Durante o exerccio mximo, a taxa da gliclise pode ser incrementada at 100 vezes relativamente ao valor de repouso, embora esta taxa no possa ser mantida A diminuio gradual do pH vai provocar uma diminuio progressiva da actividade das enzimas glicolticas, particularmente da fosforilase e da PFK, resultando numa taxa reduzida de ressntese do ATP A durao do exerccio de intensidade mxima em que o contributo dos sistemas energticos aerbios e anaerbios semelhante parece situar-se entre 1 e 2min, mais provavelmente em torno dos 75s A viso tradicional de que o sistema energtico aerbio desempenha um papel insignificante durante o exerccio de alta intensidade precisa de uma reformulao urgente Com efeito os processos aerbios contribuem de forma significativa para a produo de energia mesmo em esforos mximos to curtos como 30s actualmente evidente que os 3 sistemas energticos contribuem para a produo de energia durante o sprinting, isto mesmo durante sprints curtos de 6s Durante 10 sprints de 6s observou-se um declneo de 27% na potncia (entre o 1 e o 10 sprint). No entanto, foi registado um declneo de 64% na utilizao de ATP anaerbio devido inibio quase completa da gliclise at ao 10 sprint Deste modo, foi reconhecido que o metabolismo aerbio pode dar um contributo energtico significativo mesmo durante os sprints Durante o exerccio exaustivo (>90min) de intensidade moderada (55-75%VO2max) ocorre um declneo progressivo na energia derivada do glicognio muscular e um incremento na oxidao dos AGL Durante o exerccio moderado e intenso (55-85%VO2max) so oxidadas quantidades semelhantes de AGL e TG musculares Durante o exerccio de baixa intensidade (20-30%VO2max) os AGL correspondem totalidade dos lpidos oxidados As taxas mximas de oxidao dos AGL so obtidos a baixas intensidades de exerccio (cerca de 40%VO2max)

24

Bioenergtica

Durante o exerccio intenso (85%VO2max) a oxidao lipdica total semelhante que ocorre a 25%VO2max A 85%VO2max a utilizao dos AGL tende a diminuir devido diminuio dos seus nveis circulantes Os processos de catabolizao lpdica so de activao lenta e funcionam a taxas significativamente mais lentas do que os processos que controlam o catabolismo dos HC Durante o exerccio prolongado a capacidade para utilizar lpidos como combustvel assume-se como fundamental porque diminui significativamente o consumo de glicognio (efeito de poupana do glicognio) Durante o exerccio intenso (>65%VO2max) os nveis circulantes de AGL declinam, limitando a sua disponibilidade como fonte energtica. Os lpidos so uma fonte energtica fundamental durante o exerccio de intensidade baixa e moderada Apesar dos AGL representarem apenas uma pequena parte da totalidade dos lpidos plasmticos, o seu turnover (entrada e sada do sangue) extremamente rpido Deste modo, a contribuio dos AGL como substrato energtico, tanto em repouso como em exerccio, excede em muito a contribuio dada pelos outros lpidos, nomeadamente os TG A captao de AGL pelo msculo esqueltico depende, em grande medida, da sua concentrao no sangue arterial. Por esta razo, a taxa de liplise adiposa afecta directamente a captao de AGL pelo msculo. Assim, quanto maior for o fluxo sanguneo no msculo activo, tanto maior ser o transporte, captao e utilizao de AGL pelo msculo durante o exerccio. Deste modo, as melhorias a nvel do Q e do fluxo sanguneo induzidas pelo treino de endurance so um factor preponderante nas melhorias observadas relativamente capacidade para oxidar lpidos durante o exerccio A captao de AGL no msculo activo reduzida, mas o treino de endurance aumenta a sua captao e oxidao, contribuindo assim para uma poupana significativa dos HC Os TG intramusculares no so mobilizados durante a maior parte das actividades, mas so, provavelmente, recrutados depois da depleco do glicognio Os TG intramusculares so mobilizados durante a fase recuperao aps exerccio exaustivo que conduza depleco do glicognio Vrios investigadores chegaram concluso que o msculo esqueltico de um indivduo no treinado tem uma capacidade oxidativa superior relativamente ao O2 que pode ser fornecido pela circulao. Ento porque porque razo ocorrem aumentos de cerca de 100% da massa muscular mitocondrial aps treino de endurance, enquanto o Q aumenta apenas 15-20%? A resposta parece estar relacionada com o aumento da capacidade de utilizao de AGL como combustvel pelo msculo, nomeadamente em resultado do aumento das concentraes de carnitina e de CAT induzidas pelo aumento da massa mitocondrial Os HC apresentam, comparativamente aos lpidos, processos de activao mais rpidos, um menor consumo relativo de O2, um catabolismo aerbio/anaerbio, uma maior produo de ATP por unidade de tempo Durante o exerccio prolongado realizado a uma intensidade igual ou inferior a 50% VO 2max, os nveis sanguneos de AGL aumentam continuamente, indicando a sua mobilizao acrescida A intensidades superiores a 65%VO2max, em que o lactato sanguneo aumenta e o ph diminui a degradao lipdica comea a ser inibida O exerccio intenso (>85%VO2 max) suportado energeticamente pelos HC de forma predominante, enquanto o exerccio de baixa intensidade (25%VO2 max) efectuado mairitariamente custa da mobilizao dos lpidos A cerca de 65%VO2max a relao de utilizao dos lpidos e dos HC equilbra-se. Este balano explicado por um fenmeno designado de crossover

25

Bioenergtica

A 70%VO2max cerca de 50-60% da energia necessria para manter esta intensidade deriva dos HC, sendo os restantes 40% supridos pelas gorduras A intensidades baixas de exerccio, verifica-se uma mudana progressiva da utilizao dos HC para os lpidos como substratos energticos Apesar de todos os tipos de substratos energticos contribuirem para suportar a performance na maratona, os HC, e no os lpidos, apresentam-se como a principal fonte. De facto, os sistemas energticos so interdependentes, sendo errado ter a ideia que quando um se esgota, outro activado de seguida Atletas treinados aerobiamente apresentam um contedo de TG intramusculares significativamente superior aos de sujeitos no treinados No msculo em repouso pouco glicognio catabolizado, estando a taxa de gliclise dependente da captao de glucose plasmtica pelo msculo No entanto, durante o exerccio, a glicogenlise fortemente estimulada, passando a ser o glicognio o principal precursor da gliclise Por exemplo, durante o exerccio em steady-state a 65%VO2max a quebra de glicognio pode exceder 4-5 vezes a captao de glucose plasmtica A contribuio das protenas no aporte energtico aos esforos de endurance tem uma importncia menor do que a dos HC e dos lpidos, podendo suprir entre 5-10% das necessidades energticas durante um esforo prolongado

26

Bioenergtica

Calorimetria indirecta
O turnover33 energtico nas fibras esquelticas no pode ser avaliado directamente. No entanto, para esse efeito podem ser utilizados diversos mtodos indirectos laboratoriais que permitem calcular a taxa e a quantidade de energia dispendida quando o organismo se encontra tanto em repouso como em exerccio. Como referimos anteriormente, apenas cerca de 40% da energia libertada durante o catabolismo dos lpidos e HC utilizada para produzir ATP, enquanto os restantes 60% so convertidos em calor, o que providencia uma forma de calcular tanto a taxa como a quantidade de energia utilizada em determinada tarefa motora. O clculo do dispndio energtico atravs da tcnica de medio de produo de calor corporal designa-se por calorimetria directa. No entanto, essa avaliao implica a utilizao de calormetros, equipamentos extremamente dispendiosos e lentos, em termos de obteno de resultados, tendo como nica grande vantagem o facto de medirem o calor directamente. Adicionalmente, apesar do calormetro poder fornecer dados precisos sobre o dispndio energtico total, no pode detectar as alteraes rpidas na libertao de energia. Por esta razo, o metabolismo energtico durante o exerccio intenso no pode ser estudado num calormetro, razo pela qual os investigadores estudam, em alternativa, as trocas de O2 e CO 2 que ocorrem durante a fosforilao oxidativa34. Com efeito, o catabolismo oxidativo dos lpidos e HC depende da disponibilidade de O2 e conduz formao de CO2 e H2O na mitocndria. Por esta razo a quantidade de O2 e CO2 trocados a nvel pulmonar so, normalmente, equivalentes s quantidades utilizadas e libertadas nos tecidos corporais. Deste modo, o dispndio energtico pode ser estimado, de uma forma simples, medindo os gases respiratrios. Este mtodo de clculo do gasto energtico designa-se por calorimetria indirecta, dado que a produo de calor no avaliada
Neste caso o termo turnover deve ser entendido como referindo-se renovao energtica e reporta-se a um estado metablico celular constante em que a produo e o gasto energtico na fibra esqueltica se encontram equilibrados. No sentido mais lato, turnover significa a relao entre a produo e a remoo de determinada substncia, i.e., a quantidade de material metabolizado num determinado perodo de tempo.
34 33

A fosforilao oxidativa um processo que decorre na matriz mitocondrial e que conduz formao de ATP na presena de O2. A formao deste composto energtico resulta do transporte de electres na cadeia respiratria e do bombeamento de protes que da resulta, o que acaba por conduzir formao de ATP nas partculas F. Neste processo o O2 consumido, uma vez que funciona como o receptor final dos electres provenientes da cadeia respiratria, sendo finalmente transformado em H 2 O. A produo de CO2 resulta, essencialmente, da actividade do ciclo de Krebs (descarboxilaes).

27

Bioenergtica

directamente, mas sim calculada a partir das trocas respiratrias de CO2 e O2 recorrendo a analisadores de gases, habitualmente designados por espiroergmetros ou oxmetros35. Para calcular a quantidade de energia utilizada pelo organismo necessrio saber que tipos de alimentos esto a ser oxidados36 (HC, lpidos ou protenas). De facto, o contedo de carbono e de oxignio da glucose, dos AG e dos aminocidos, difere substancialmente. Como consequncia, a quantidade de O 2 necessria para o catabolismo desses compostos vai depender, naturalmente, do tipo de substrato oxidado. A calorimetria indirecta mede a quantidade de CO 2 libertado (VCO 2 ) e de O2 consumido (VO 2). O quociente entre estes dois valores (VCO2/VO2) designa-se por quociente respiratrio (QR) (quadro 5). QR = VCO2/VO2
C6 H12 O6 + 6O 2

HC
6CO2 + 6H2O + 38ATP

Substrato Glcidos Lpidos Protenas

Kcal/lO2 5.05 4.69 4.46

QR 1.00 0.71 0.80

Kcal/g 4.2 9.5 4.2

QR = 6 CO2 / 6 O 2 = 1,0 Lpidos

C16 H32 O2 + 23O2 16CO2 + 16H2O + 129ATP

QR = 16 CO2 / 23 O 2 = 0,7 Protenas QR = 63 CO2 / 77 O 2 = 0,8

Quadro 5. Representao do QR em funo dos vrios substratos catabolizados (Brooks et al. 2000). Durante a oxidao dos HC verifica-se que o O2 consumido idntico ao CO2 produzido, por isso o QR=1. J os lpidos e as protenas implicam um consumo superior de O2, razo pela qual o seu QR<1. Dito de outra forma, do ponto de vista energtico a oxidao dos HC claramente vantajosa, porque assegura uma maior produo energtica (kcal) por cada litro de O 2 consumido.

Deste modo, uma vez determinado o QR atravs da medio dos gases respiratrios, o valor encontrado pode ser comparado a uma tabela (quadro 6) de forma a determinar o tipo de mistura alimentar que est a ser oxidada. Por exemplo, se o QR=1, ento isso significa que as clulas esto a utilizar apenas glucose e glicognio como substrato energtico e que por cada litro de oxignio consumido so gerados 5.05kcal de energia. Em termos comparativos, com o mesmo litro de O2 s poderiam ser gerados 4.69kcal a partir da oxidao lipdica. As protenas, de uma forma geral, no so catabolizadas
35

Os espiroergmetros, vulgarmente designados por oxmetros, so equipamentos delicados e dispendiosos (custam entre 15.000 a 30.000 euros) que incorporam, entre outras coisas, um sensor de O 2 , um sensor de CO2 e um fluxmetro, este ltimo destinado a medir o volume de ar mobilizado durante a ventilao. O clculo do dispndio energtico por calorimetria indirecta, assenta no pressuposto de que toda a energia produzida pelo organismo durante as actividades aerbias depende da utilizao do O2. Quando uma mistura de HC, lpidos e protenas oxidada, libertam-se cerca de 4,82kcal/lO 2 . No entanto, este valor sofre ligeiras oscilaes consoante a mistura utilizada. De forma a simplificar os clculos relativos ao dispndio energtico, utiliza-se frequentemente o valor fixo de 5 kcal como correspondendo ao consumo de 1litro de O2. Assim se, por exemplo, os msculos estiverem a utilizar exclusivamente glucose e o organismo apresentar um consumo de O2 (VO2 ) de 3l/min, ento a produo energtica ser de 15kcal/min (3lO 2 /min x 5kcal).
36

28

Bioenergtica

durante o exerccio37, uma vez que tm uma finalidade essencialmente estrutural (formam tecidos de suporte), razo pela qual o seu contributo energtico praticamente desprezvel.
QR 0.71 0.75 0.80
38

Energia (kcal/lO2) 4.69 4.74 4.80 4.86 4.92 4.99 5.05

% kcal (HC) 0 15.6 33.4 50.7 67.5 84.0 100.0

% kcal (lpidos) 100 84.4 66.6 49.3 32.5 16.0 0

0.85 0.90 0.95 1.00

Quadro 6. Relao entre o QR e os equivalentes calricos correspondentes, sendo ainda referido o contributo energtico (%kcal) dado pelos HC e lpidos (Wilmore e Costill 1999).

No entanto, convm salientar que s possvel efectuar uma avaliao correcta do gasto energtico da actividade fsica por calorimetria indirecta se se verificarem os seguintes pressupostos: (1) se o esforo for sub-mximo e constante; (2) se todo ATP for produzido atravs da respirao celular; (3) se a intensidade de exerccio for inferior ao limiar anaerbio; (4) se o QR<1; (5) se o VO2 conseguir estabilizar ao fim de 3min.
37

Do ponto de vista energtico, o contributo do catabolismo das protenas e aminocidos s tem algum significado durante o exerccio prolongado, quando o organismo se encontra fortemente depleccionado de glicognio. Mesmo assim, o seu catabolismo no assegura mais de 5-10% do dispndio energtico total, sendo o ciclo alanina-glucose o responsvel pela produo de cerca de metade dessa energia.
38

O valor do QR em repouso situa-se, habitualmente, entre 0.78 e 0.80.

29

Bioenergtica

Mtodos de determinao do metabolismo aerbio

Quando pretendemos estudar o dispndio energtico numa qualquer actividade fsica recorrendo calorimetria indirecta, temos de dispor, forosamente, de mtodos rigorosos e objectivos que permitam quantificar com exactido as exigncias metablicas dessa actividade especfica. Mas se, para alm disso, pretendemos simultaneamente avaliar e comparar sujeitos com nveis de condio fsica diferenciada, ento no devemos utilizar a mesma intensidade absoluta de exerccio, mas sim seleccionar uma carga funcional que apresente o mesmo impacto fisiolgico para cada um dos testados, de forma a podermos retirar qualquer tipo de concluso vlida dessa investigao. Por outras palavras, se queremos determinar, por exemplo, as diferenas na taxa de utilizao de AGL durante o exerccio, entre um fundista e um sujeito no treinado, no podemos naturalmente p-los a correr mesma velocidade absoluta, pois a solicitao funcional ser sempre muito superior no indivduo no treinado. Por essa razo, temos de recorrer a parmetros fisiolgicos objectivos que nos permitam encontrar intensidades relativas de exerccio semelhantes para ambos os sujeitos. S assim ser possvel encontrar uma carga funcional que seja equivalente para todos os testados, de forma a podermos passar fase seguinte que, no caso do exemplo apresentado, seria a comparao do consumo lipdico recorrendo calorimetria indirecta (medindo o QR) e/ou medindo directamente a concentrao plasmtica de AGL durante a actividade escolhida. Por este motivo, quando os propsitos do estudo envolvem a caracterizao ou a comparao da condio aerbia de um grupo de indivduos, a maioria dos investigadores recorre principalmente a dois parmetros fisiolgicos: o VO2max e o limiar anaerbio. De facto, a performance de longa durao determinada tanto pela potncia como pela capacidade dos sistemas de produo de energia. Enquanto a potncia mxima aerbia, expressa pelo VO2max, se refere quantidade mxima de energia que pode ser transformada oxidativamente nas fibras musculares activas por unidade de tempo, a capacidade aerbia, expressa pelo limiar anaerbio, reporta-se energia disponvel para o trabalho aerbio e reflecte a capacidade de manter uma determinada intensidade de exerccio durante um perodo prolongado de tempo e com uma baixa concentrao sangunea de lactato. 30

Bioenergtica

Consumo Mximo de Oxignio (VO2 max)

O VO2max um parmetro de avaliao da potncia mxima aerbia e corresponde taxa mxima de captao e utilizao de O2 pelo organismo durante um exerccio de grande intensidade prolongado no tempo, em que sejam solicitadas grandes massas musculares. Alguns investigadores, consideram-no o melhor indicador da capacidade do sistema cardiovascular, uma vez que est directamente relacionado com o dbito cardaco, com o contedo arterial de O2 e com a capacidade extractiva de O2 a nvel muscular (diferena artrio-venosa). Como, em termos energticos, as necessidades individuais variam consoante o tamanho do sujeito, o VO2 max habitualmente relativizado ao peso corporal e expresso em mlO2/min/kg (fig.5).

VO2 = Q x dif. (art.-ven.) O2

VO2 exerc. = 30 l/min x 0.15 lO2 = 4.5 lO 2 /min 80Kg
VO2max absoluto 4.5lO /min
2 2

60Kg
4.5lO /min
2 2

VO2max relativo 56 mlO /min/Kg 75mlO /min/Kg

Figura 5. O VO2max pode ser determinado recorrendo equao de Fick, calculando o produto do dbito cardaco pela diferena artrio-venosa de O2. De uma forma geral, utiliza-se o VO2max relativo e no o absoluto, para expressar a potncia aerbia dos sujeitos, uma vez que a massa corporal um factor fundamental no clculo do dispndio energtico. Isso mesmo pode ser aqui observado, num exemplo que compara dois sujeitos com peso distintos (60 e 80kg), que apesar de terem atingido o mesmo VO 2max absoluto (4.5l/min), tm, de facto, potncias aerbias relativas distintas, o que claramente evidenciado quando o seu peso corporal contabilizado.

O VO 2max aumenta progressivamente at aos 18-20 anos, altura em atingido um pico em ambos os sexos, aps o que se observa um declnio gradual com a idade. De uma forma geral, o VO2max 25% superior nos homens, relativamente s mulheres. Dentro da mesma faixa etria, as variaes encontradas no VO2max podem ser principalmente explicadas pelas variaes do volume sistlico mximo. Com efeito, o Qmax responsvel por 70-85% da limitao do VO 2max. Existe uma variao muito menor tanto na FCmax como na extraco de O2 pelos tecidos. 31

Bioenergtica

Durante o exerccio sub-mximo o Q responsvel por 50% do aumento do VO 2 acima dos valores de repouso e a dif.(art.-ven.)O2 representa os restantes 50%. medida que a intensidade de exerccio se aproxima do mximo, o Q torna-se o principal factor 39 (especialmente a FC) responsvel pelo aumento do VO2 acima dos valores de repouso. Durante o exerccio de intensidade mxima o Q responsvel por, aproximadamente, 75% do aumento do VO2 acima dos valores de repouso. Numa fase inicial, as melhorias operadas na performance de longa durao em consequncia do treino aerbio regular, resultam de incrementos de 15-20% no V O 2 max, em grande medida, devidos a adaptaes centrais a nvel do Q40. O incremento observado na dif.(art.-ven.)O2 muito menos acentuado. J as melhorias posteriores da performance resultam, em grande medida, de adaptaes perifricas (musculares) que influenciam, essencialmente, o limiar anaerbio. A capacidade de consumo de oxignio varia de acordo com o tipo de fibras musculares. De facto, a capacidade das mitocndrias em extrair oxignio do sangue 3-5 vezes superior nas fibras tipo I relativamente s fibras tipo II. Com o aumento da densidade mitocondrial, em consequncia do treino de endurance, os fundistas de elite conseguem uma capacidade de extraco de oxignio nos seus msculos, 10 vezes superior a indivduos sedentrios. A determinao do VO2 max pode ser efectuada atravs de mtodos directos e indirectos. Nos mtodos indirectos recorre-se a testes sub-mximos e a avaliao do VO2max fundamenta-se na regresso linear entre o consumo de oxignio e a frequncia cardaca (FC). Contudo, estes mtodos devem ser encarados com alguma reserva dado que a FC se apresenta como um parmetro de grande labilidade. Relativamente aos mtodos directos, o VO2max determinado pela anlise do gs expirado, enquanto o indivduo realiza um esforo incremental, habitualmente prolongado at exausto. Deste modo, medida que a carga de trabalho aumenta, o consumo de oxignio aumenta tambm, de forma linear, at atingir um ponto mximo que corresponde ao VO2max.
39

O dbito cardaco o produto do volume sistlico pela frequncia cardaca. O volume sistlico atinge o seu valor mximo a 40%VO2 max. Deste modo, o aumento do dbito cardaco para intensidades superiores a 40%VO2max devido, exclusivamente, ao aumento da frequncia cardaca.
40

As melhorias observadas no dbito cardaco podem ser explicadas, na quase totalidade, por incrementos operados a nvel do volume sistlico, uma vez que no se observam variaes significativas a nvel da FCmax com o treino de durao.

32

Bioenergtica

A avaliao correcta do VO2max implica o cumprimento de um determinado conjunto de pressupostos: (1) o exerccio deve envolver, pelo menos, 50% da massa muscular total; (2) deve ser contnuo, rtmico e realizado durante um perodo de tempo prolongado; (3) os resultados devem ser independentes da motivao ou dos skills motores41 do testado; (4) no nvel mais elevado da capacidade de exerccio, quando o sujeito est prximo da exausto, deve ser observado um plat no consumo de O2, mas o sujeito deve ainda ser capaz de continuar o exerccio at atingir uma intensidade superior, isto apesar do VO 2 poder at diminuir; (5) as avaliaes devem ser sempre efectuadas sob condies experimentais estandardizadas, evitando os ambientes em que o testado esteja sujeito a stress sob a forma de calor excessivo, humidade, poluio ou altitude. Existe na literatura um conjunto de critrios42 que permitem, dentro de certos limites, saber se o testado conseguiu, de facto, atingir o seu VO2 max: (1) o critrio mais objectivo, i.e., aquele que de facto no deixa qualquer tipo de dvida quanto ao seu atingimento, a observao de um plat no VO2 nos 2-3min finais do teste, independente do incremento da carga; (2) quando este plat no observvel, alguns autores sugerem a utilizao da taxa de percepo de exausto (RPE)43; (3) o atingimento de lactatemias superiores a 8mmol/l no perodo de recuperao, tem tambm sido sugerido como critrio adicional de verificao do atingimento do VO2max; (4) um outro critrio susceptvel de ser utilizado o QR>1 na parte final do teste, dado que nessa fase se cataboliza exclusivamente glicognio; (5) alguns autores referem ainda que deve ser atingido um valor superior a 85%FCterica max44 no final do teste. No entanto, a maioria dos fisiologistas experientes na avaliao laboratorial de atletas, recolhem igualmente outro tipo de informaes que, embora aparentemente possam parecer menos objectivas, fornecem de facto dados preciosos sobre o estado de exausto do testado. Entre estas, destacaramos um conjunto de sinais exteriores de fadiga, facilmente observveis no final do teste, tais como as alteraes na coordenao de movimentos, na ventilao, na sudao e na ruborizao, entre outras.
Os skills motores, referem-se s habilidades motoras do testado. O que se pretende numa avaliao deste tipo, que o sujeito esteja perfeitamente familiarizado com a tarefa a cumprir e no seja obrigado a fazer algo de inabitual, o que o poder impedir de atingir o VO2max. Assim, por exemplo, incorrecto pedir a algum que faa um teste mximo num tapete rolante se essa pessoa nunca utilizou esse ergmetro.
42 43 41

Habitualmente referidos na literatura, simplesmente, como critrios de atingimento do VO2 max.

RPE significa Rate of Perceived Exertion, um mtodo algo subjectivo que utiliza a escala de Borg e em que o sujeito, no final da avaliao, auto-classifica o seu esforo numa escala numerada, de forma crescente, consoante a intensidade atingida.

33

Bioenergtica

Com efeito, num grande nmero de avaliaes no observvel um plat no final do teste e, nesse caso, deveremos verificar se, pelo menos dois critrios de atingimento, so alcanados. Se tal no suceder, ento no se dever falar em determinao de VO 2max, mas sim de VO2pico45. Em torno desta questo, h alguns aspectos que importa referir para que o VO2 pico no seja confundido com o VO2 max, nomeadamente: (1) normalmente o VO 2max no pode ser determinado com exerccio realizado apenas com a parte superior do corpo, porque um indivduo no treinado entra rapidamente em fadiga local com este tipo de exerccio; (2) o valor mximo do VO2 atingido num ergmetro de braos corresponde a cerca de 70% do VO 2max determinado em tapete rolante (a diferena muito menor em remadores e canostas), por isso deve designar-se por VO2pico; (3) o VO2max quando determinado em cicloergmetro 10-15% inferior ao encontrado em tapete rolante, por isso deve ser igualmente designado por VO 2pico. Com efeito, os skills na bicicleta e o peso corporal (no transportado) afectam os resultados. Gostaramos ainda de referir que vrios autores referem um conjunto de vantagens resultantes da utilizao do VO 2max, relativamente a outros parmetros fisiolgicos, nomeadamente: (1) ser o parmetro que apresenta maiores correlaes com a resistncia de curta durao (esforos mximos entre 3 e 10min); (2) a existncia de protocolos de avaliao que permitem que num nico teste de deteco do VO 2max possam ser igualmente determinados outros parmetros, tais como a economia de corrida, a utilizao percentual de VO2, ou o limiar anaerbio ventilatrio; (3) o facto da sua avaliao no implicar o recurso a mtodos invasivos. No entanto, j outros autores referem um nmero significativo de desvantagens, nomeadamente: (1) implicar a utilizao de equipamento dispendioso; (2) ser difcil efectuar a transferncia dos dados para o trabalho de campo do atleta; (3) o facto de, habitualmente, implicar avaliao laboratorial; (4) o equipamento utilizado acarretar um desconforto significativo para o testado; (5) ser um critrio insuficiente para a avaliao da resistncia de mdia (esforos entre 10 e 30min) e longa durao (>30min); (6) ser um teste mximo, o que implica que o testado seja levado at exausto.
44 45

A FC terica mxima pode ser calculada pela frmula de Karvonen (Fctericamax=220-idade). Em ingls VO2 peak

34

Bioenergtica

Uma vez determinado o VO2max torna-se ento possvel, no apenas hierarquizar os sujeitos em termos da sua potncia mxima aerbia, mas tambm definir faixas de intensidade que sejam semelhantes para indivduos com condies aerbias distintas. Muitos dos estudos que utilizaram a calorimetria indirecta como forma de determinar o tipo de substrato energtico catabolizado a determinada intensidade de exerccio, utilizaram precisamente diferentes %VO 2max como mtodo critrio na definio das faixas de intensidade. Esta metodologia tornou assim possvel perceber, em termos de solicitao energtica, quais as situaes em que o organismo recorre preferencialmente aos lpidos ou aos HC. Para uma melhor compreenso daquilo que afirmamos, podemos citar como exemplos algumas investigaes que, recorrendo a este tipo de metodologia, chegaram s seguintes concluses: (1) entre 55-85%VO2max so oxidadas quantidades semelhantes de AGL e TG musculares; (2) a 20-30%VO2max os AGL correspondem totalidade dos lpidos oxidados; (3) as taxas mximas de oxidao dos AGL so obtidos a 40%VO2max; (4) a 25% e a 85%VO2max a oxidao lipdica total semelhante; (5) a partir de 85%VO 2max a utilizao dos AGL tende a diminuir; (6) durante o exerccio prolongado realizado at 50%VO2max, os nveis sanguneos de AGL aumentam bem como a sua utilizao; (7) o exerccio realizado a intensidades superiores a 85%VO 2max suportado predominantemente pelos HC; (8) a cerca de 65%VO 2max a relao de utilizao dos lpidos e dos HC equilibra-se.

Limiar Anaerbio (LAN)

No entanto, apesar de vrios investigadores terem sugerido que o VO 2max poderia ser um bom preditor do sucesso nos desportos de endurance, de facto, o vencedor de uma maratona no pode ser predito a partir da simples avaliao laboratorial do VO 2max. Com efeito, neste tipo de esforos o que fundamental ser capaz de correr a velocidades elevadas, com uma baixa lactatemia e utilizando uma elevada percentagem do seu VO2max. Os bons maratonistas so capazes de correr uma maratona utilizando entre 80-90%VO2max. Por esta razo, as correlaes mais elevadas com a performance no exerccio prolongado, so encontradas para um parmetro que expressa capacidade e no potncia mxima aerbia, habitualmente designado por limiar anaerbio.

35

Bioenergtica

Actualmente, podemos considerar, basicamente, dois tipos de resposta metablica ao exerccio dinmico de longa durao: (1) uma carga que pode ser mantida em steadystate por bastante tempo, em que as necessidades energticas so supridas de forma totalmente oxidativa, caracterizada por uma baixa concentrao de lactato resultante do equilbrio entre a sua produo e eliminao; (2) uma carga durante a qual necessria uma formao adicional de cido lctico para suprir as necessidades energticas, o que conduz sua acumulao progressiva e inevitvel fadiga da resultante em consequncia da alterao do ambiente fsico-qumico das fibras. No entanto, entre estes dois estados metablicos, existe um estdio de transio designado de limiar anaerbio, que corresponde intensidade mxima de exerccio em que se verifica um equilbrio entre a produo e a remoo de cido lctico. Por outras palavras, o limiar anaerbio corresponde a uma intensidade de exerccio crtica, a partir da qual qualquer incremento da carga, por pequeno que seja, provoca a transio do metabolismo puramente oxidativo para o parcialmente anaerbio, com o concomitante aumento progressivo da lactatemia. Assim, os bons maratonistas tem forosamente de apresentar limiares anaerbios elevados, porque s assim sero capazes de correr uma maratona utilizando percentagens elevadas do seu VO2max. Por este motivo, nem sempre o atleta com maior potncia aerbia vence este tipo de competio, dado que determinante conseguir manter velocidades elevadas de corrida com baixas lactatemias. De facto, as concentraes sanguneas de lactato no final duma maratona situam-se, habitualmente, entre as 2-3mmo/l. As principais concluses dos estudos que confirmaram o limiar anaerbio como parmetro determinante na avaliao do exerccio prolongado, so basicamente as seguintes: (1) de uma forma geral, este tipo de exerccio efectuado utilizando apenas uma fraco do VO 2max; (2) a performance na corrida de longa durao determinada pela capacidade de manter altas velocidades de corrida a uma elevada %VO 2max e com baixa lactatemia; (3) dados laboratoriais recolhidos em corredores de meio-fundo e fundo indicaram uma baixa acumulao de lactato no sangue para cargas at 80%VO2max; (4) verificou-se a existncia de um limite crtico (intensidade limiar) para alm do qual qualquer aumento na velocidade de corrida determinava um rpido aumento da lactatemia; (5) os corredores com um limiar anaerbio elevado so

36

Bioenergtica

frequentemente capazes de melhores performances do que corredores com um VO 2max superior mas com um limiar inferior; (6) o VO2max revelou-se um critrio insuficiente na avaliao da resistncia de mdia (esforos entre 10-30min) e longa durao (>30min). A partir do incio da dcada de 50 surgiu uma enorme variedade de designaes e conceitos de limiar anaerbio envolvendo tanto mtodos de avaliao directa (invasivos), com recurso a doseamentos sanguneos de lactato, como mtodos indirectos (no invasivos) que recorriam anlise das alteraes das trocas gasosas e da frequncia cardaca como forma de detectar o referido aumento das concentraes sanguneas de lactato. Estes mtodos procuravam detectar um determinado conjunto de alteraes metablicas e cardio-respiratrias atravs da utilizao de protocolos de incremento progressivo de carga funcional, habitualmente, realizados em ciclo-ergmetro ou tapete rolante. No entanto, a validade da grande maioria destes mtodos tem sido contestada por inmeros investigadores. De facto, tem sido referido que tanto a durao, como o tipo de incremento da carga por patamar, influenciam de forma determinante o valor final encontrado para o limiar anaerbio e muitos dos mtodos sobrevalorizam frequentemente esse valor. Vrios trabalhos tem indicado que a durao ideal de trabalho por patamar de carga se deve situar entre 5-10min e que a no observncia destas indicaes conduz frequentemente a equvocos sobre a utilidade do limiar anaerbio. Pesquisas conduzidas por investigadores alemes com o objectivo de determinar qual a carga constante mais elevada que poderia ser tolerada com uma lactatemia estabilizada, referem um valor mdio de 4mmol/l como correspondendo ao equilbrio mximo de lactato - MaxLass46 (fig.6).
46

MaxLass ou Maximal Lactate Steady-State (Mader A. J. Sports Med. Phys. Fitness 31(1):1991).

37

Bioenergtica

Lactatemia (mmol/l)

8 7 6 5 4 3 2 1 0

remoo produo

carga

Figura 6. O MaxLass constitui o mtodo critrio para a determinao do limiar anaerbio. Este mtodo permitiu comprovar que a intensidade mais elevada de exerccio que pode ser tolerada com base no metabolismo totalmente oxidativo, corresponde a uma concentrao sangunea de 4mmol/l de lactato. Deste modo, o limiar anaerbio representa a intensidade mais elevada em que se verifica um equilbrio entre a sua produo e a remoo. Com efeito, constatou-se que para cargas superiores a produo superava a sua remoo, levando ao aumento gradual da lactatemia em funo do tempo.

O MaxLass definido como a carga mais elevada em que se verifica um steady-state do lactato sanguneo, resultante do equilbrio entre a sua produo e eliminao. Considera-se que o MaxLass foi atingido quando a concentrao sangunea de lactato no aumenta mais do que 1mmol/l nos ltimos 20min de exerccio constante realizado durante 25-30min (fig.7).
12 12 10 10

4.4m/s

lactatemia (mmol/l)

8 8

4.3m/s

6 6
4.2m/s 4.1m/s 4.0m/s

4 4 2 2 0 0

Rep. Rep

5 5'

10 10'

15 15'

20 20'

25 25'

30'

tempo (min)
Figura 7. Determinao do MaxLass com base em 5 testes de corrida contnuos (com 25min cada). O limiar anaerbio corresponde velocidade de corrida mais elevada em que se verifica um equilbrio das concentraes sanguneas de lactato (4.2m/s). Neste caso a lactatemia correspondente ao MaxLass situase ligeiramente acima das 4mmol/l. Para as duas ltimas velocidades (4.3 e 4.4m/s) j se observa um aumento progressivo da lactatemia, o que resulta do facto da produo de cido lctico superar a sua remoo.

No entanto, como a determinao do MaxLass um processo extremamente moroso e 38

Bioenergtica

que envolve vrios dias de testes antes de ser possvel calcular o valor correspondente ao limiar anaerbio, estes investigadores conceberam e validaram um teste incremental47, que podia ser realizado em apenas 25min, como forma alternativa de determinao do MaxLass. Trata-se dum teste muito simples, constitudo por 4 patamares de carga em que so utilizados incrementos de 0.4m/s e que pode ser realizado, tanto em tapete rolante, como no terreno (fig.8). Este mtodo, que utiliza um valor fixo de lactatemia como forma de calcular o limiar anaerbio, foi desenvolvido aps estes investigadores terem verificado que uma carga de 4mmol/l na curva de performance do lactato correspondia ao MaxLass, razo pela qual este mtodo tambm conhecido por limiar das 4mmol/l48.
6
lactatemia ( mmol/l)

5 4 3 2 1 0 Rep. 4,6 5
Limiar anaerbio

5,4

5,8

velocidade corrida(m/s)

Figura 8. Determinao do limiar anaerbio num fundista de elite, recorrendo a um teste de corrida incremental realizado em tapete rolante e composto por 4 patamares (4.6, 5.0, 5.4 e 5.8m/s) com 6min de durao. O valor correspondente ao limiar (5.5m/s) foi determinado por interpolao linear a partir dos dois pontos situados, respectivamente, acima e abaixo das 4mmol/l. Este mtodo foi validado por Heck e colaboradores (1985) com base no MaxLass.

Uma vez determinado o limiar anaerbio, torna-se ento possvel encontrar faixas de intensidade semelhantes para sujeitos diferentes, tornando assim possvel encontrar zonas de treino semelhantes ou efectuar comparaes entre indivduos com uma condio fsica muito diferente. Por exemplo, velocidades de corrida situadas entre 72.5% e 80%V 449 correspondem zona de treino em que ocorre a oxidao mxima dos AGL, enquanto que velocidades entre 92.5% e 100%V 4 correspondem faixa de
47 48

Heck H. Laktat in der Leistungsdiagnostik. Schorndorf: Hofmann, 1990

Heck H, Mader A, Hess G, Mcke S, Mller R e Hollmann W. Justification of the 4mmol/l lactate threshold. Int. J. Sports Med. 6:117-130, 1985
49

V4 significa a velocidade de corrida correspondente a uma concentrao sangunea de 4mmol/l de lactato, ou seja a velocidade correspondente ao limiar anaerbio.

39

Bioenergtica

intensidade em que se verifica 90-95% da oxidao do lactato50.

Referncias

Astrand P.-O. e Rodahl K. Tratado de Fisiologia do Exerccio. 2 edio. Interamericana. Rio de Janeiro, 1980 Brooks G. A., Fahey T. D., White T. P. e Baldwin K. M. Exercise Physiology: Human Bioenergetics and its applications. 3rd edition. Macmillan Publishing Company. New York, 2000

Ganong W. F. Review of Medical Physiology. 19th edition. Appleton and Lange, East Norwalk, Connecticut, 1999 Guyton A. C. Tratado de Fisiologia Mdica. 10 edio. Interamericana. Rio de Janeiro, 2001 Wilmore J.H. e Costill D. L. Physiology of Sport and Exercise 2nd edition. Human Kinetics. Champaign, Ilinois, 1999

50

Mader A. e Heck H. Mglichkeiten und Aufgaben in der Forschung und Praxis der Humanleistungsphysiologie. In: Spectrum der Sportwissenschaften, Zeitschrift der sterreichischen Sportwissenschaftlichen Gesellschaft (SG), Jahrgang 3, Heft 2, sterreichischer Bundesverlag (BV), Wien 1991.

40