Uma reviso da literatura dos principais pedognicos mecanismos para caracterizar a papel do RCW (RCW) na processo de humificao "

Hmus desempenha um papel fundamental na dinmica da

ecossistemas (Swift et al 1979;. Tate, [1987]). Por causa da presso Atividades antrpicas antropognicas e uma crescente alta produtividade, a nossa capacidade tecnologia [1990]). As mudou pesticidas efeitos foram novas a e tecnologias paisagem agrcola. maquinaria rpidos com (Martel e com da a do pesada e diminui do Florestal perodo de ps-guerra, um a profundamente adubao, vicioso agrcola uso tem de de tempo. muito fertilidade nutrientes de devido de falta colheita, (Ranger Parece, da evitar a floresta de o e no perda mtodos [1990]). e seguido crculo produtividade crescente tambm maior a Melhoramento gentico, a perturbar o solo cresceu mais rpido do que o nosso conhecimento sobre o seu impacto vis--visnos ltimos sculos o ltimo (Powers et al.

ignora completamente o mundo dos vivos o ecossistemas: o hmicos sistema. o mordida e diminuindo fertilizantes modelo A hmus, apesar [1980]). de um espcie pode

Mackenzie exceo

agrcola, a

intensificao

silvicultura, completa

monocultura

desempenho, No difcil de

rvore

afetar

solos florestais (Ranger e Bonneau, [1984, 1986]). entanto, quantificar sobre os atmosfrica [1986] que Hornbeck, muito preserva mecanismo as e perdas de efeitos cumulativos minerais [1990]; eficaz os no

conhecimento deposio Bonneau, ser um perturbados

intemperismo ecossistema

Zabowski, nutrientes

portanto,

(Gosz et al. [1973]). No incio dos anos 70, o Sr. Edgar Guay, ento Vice-Ministro Adjunto Ministrio das Florestas, associada com cavalheiros Lachance e Lapointe, experimentos gros as de ltimas com conferas folhas pequena aps na a escala planta correo de de do leos um solo resduo agrcola com extrao essenciais. produo considervel

oportunidades com campo um de

fragmentado, agricultor trigo, o Sr.

mas

rico com

em

nutrientes. de fichas

Aps seca

uma nas

reunio suas madeira

lidar

problemas obtm

Guay

Hydro-Qubec

ramial fresca, ela se aplica mulch em alguns dos campos.

No s de trigo ele mecanismo criado pela planta escapa seca, mas a produo dupla duplicou . Por sua parte, colocar o no-tratados seca (Camir et al. no publicados). sobre 1983 A partir o e desse momento, na Aqui sites muitas pessoas, de Lemieux, experincia em ele e observou faz que ramo o so de mais o curioso pesquisas da 300 fenmeno, aprofundado criado solo alteraes pedognese Depois ramos, de entre de do parecem interessadas assunto. 1989, realizao Gilles de

professor (mais de

Faculdade de Engenharia Florestal e Laval University Geomatics, decidiu vrios de de deste o alguns do de novo nome biologia parcelas) para testar o efeito de lascas restos de madeira na modificao da qualidade do cultivo solo. regida e lhes uma Depois pela d descrio madeira anos, solo, material chips diferentes que a primeiro pequenas madeira

galhos

Resultados florestal como enfatiza

surpreendentes [1990] hmico reas

so Page de deste

obtidas [1993];

tanto Seck,

na [1993]). A parte

agricultura Este

como

(Lemieux, um os solo em

documento parte trata e descrita

portanto, a tentativa de delinear os mecanismos envolvidos que permitem reestruturao. A segunda A sua ltimo. primeira trata humificao um terceiro 1 Esta aps florestais. de BRF

componentes

biodegradao

componente, o que mostra que a lignina e polifenis so e destinada de formao a ser uma do espcie Assim, ele solo de na introduo ser tratado floresta geral aqui,

a base do processo de humificao. humificao seo a

processos naturais, para melhor compreender o papel eo destino da BRF invaso microorganismos. que os aspectos gerais do papel do lixo e hmus.

1,1 Na deve

matria

orgnica, comum, ser

(BRF)

(Lemieux, a fazer

[1986]). uma no

lixo

hmus de

linguagem

tendemos

combinao

termos de matria orgnica, lixo e hmus. Esta confuso glossologique clarificado texto.

1.1.1 Este termo muito

A , geral entre orgnica de orgnica a matria viver hmus fresca, de e de e morta). longe,

matria o mais vaga. fazem so usado orgnica muito No adjetivos termo

orgnica difundido Na orgnica na verdade,

do literatura. ele e para Para a

solo ele no mortos diferentes definir os fins maca,

distino (matria camadas (matria texto,

matria

(biomassa) entre ...).

distino necessrios sozinho humificada

matria

orgnica

inclui

humus em geral e todos os microrganismos que vivem l.

1.1.2 Plantas autotrficas, (produtores), sintetizar a matria principalmente viva a partir de Litter agncias CO2 e

de elementos biognicos (N, P, K. ..). Este processo conhecido como o

fotossntese. Isso leva formao de cadeias de carbono, ligada ao vrios grupos. Esta matria viva, de acordo com uma escala de tempo varivel, retornou ao solo, exsudatos de raiz e folha e que os detritos (folhas, galhos, frutos, sementes ...). O conjunto o ninhada (Mangenot [1980]). Ela est relacionada principalmente para plantar com a proporo de animais em massa que se encontra (Frontier e Pichot-Viale, (Dommergues [1993]). O e lixo composto Mangenot, por duas fraes [1970}):

- A frao solvel em gua, rapidamente conduzidos para os horizontes minerais aps a queda de folhas e rica em substncias complexantes (processo Cheluviation).

frao

no-solvel,

decomposto

pela

microflora

organismos do solo. O lixo tambm o nome de matria orgnica fresca (Duchaufour, [1991]). [1991]). Foi (teor ela de quem cria hmus teor de (Duchaufour, polifenis) Qualidade nutrientes,

depende da formao de cadeias alimentares de complexidade variadas (Swift. et al 1979; Cura e Dighton, [1985]). Associado ao abiticos pH o meio, a quantidade de argila e teor de ferro livre (Duchaufour e Jacquin [1975]), dando a qualidade para mortos da cama orientada ou para mor. o No e tipo h humificao, orgnicos hmus mull, e moder viver

difcil generalizar a equao = lixo orgnico morto, uma vez que os restos microorganismos coexistem esto intimamente relacionada com a transformao deste lixo.

1.1.3 Hmus, em sentido e lato, consiste [1970]). de hmus livre uma

Humus (material frao =

no-orgnica humificada) e hmus ligado (matria orgnica humificada) (Dommergues Mangenot, Hmus livre leve a relao C: N, facilmente biodegradvel e fracamente ligados ao argilas (maca durante a decomposio). Humus Humus est ligado no sentido estrito. Enfatilizar o livro do prof. Menddona (hmus e matria orgnica). constituda facilmente relacionado composto de trs fraes hmicas com pesos moleculares variando de 1000 e 300 000 daltons (Visser, 1987): - cidos flvico: Eles tm um teor de carbono relativamente baixo. De oxignio, cido por uma frao C densa: N prximo a 10, biodegradvel e altamente ligada argila. Hmus est

apresentam Eles so

como de

grupos compostos

funcionais fenlicos

responsveis de baixo peso

por

alta, abundante (Dommergues e Mangenot, [1970] Flaig, [1970]). feitos molecular, com (Allison, hmicos cidos [1973]; tanto Duchaufour, como (Tate, [1991]). e cidos produtos [1987]). hmicos: considerados precursores relacionadas polissacardeos flvicos cidos seriam

Eles

so

polmeros preto ao e oxidativo

de de

alto escuro,

peso

molecular de

de um

carga, processo [1973]; e

negativo, Visser,

marrom

resultante fenlicos

acoplamento

compostos com

(Allison,

[1987])

relacionados

aminocidos,

peptdeos

polissacardeos (Martin e Haider [1971]). Eles so ricos em carbono mas menos rico em oxignio (Dommergues e Mangenot, [1970] Flaig, [1970]). O humins muito no diferem al. [1979]). frao A estrutura humins cadeias O humins de e correspondem cidos Tem grupos flvicos, anis funcionais aos dos no-extravel [1991]). hmicos ligados natureza e por cida humificada semelhante. (Duchaufour, cidos aromticos de apenas O similar que aos eles cidos esto hmicos, juntos humins: mas muito

em estreita colaborao com materiais inorgnicos (Allison, [1973], Swift et

alifticas

(Swift et al [1979];. Duchaufour, [1991]). Sob certas condies, h uma polimerizao progressiva dos ncleos e diminuiu a importncia da cadeias por este alifticas regime: e flvicos grupos ---> cidos funcionais, hmicos permitindo ---> humins dizer que a evoluo das substncias hmicas pode ser representado (Duchaufour, [1991]).

1,2 Maca, trfica, so Ele Para levando os

Dinmica uma por sua concorrentes permite o e cientistas a oxidativo vez

e srie o

evoluo de equipamento e

da microrganismos, dois [1980]; e outros novamente

matria em fenmenos

orgnica cadeias ocorrem [1991]): na forma plantas. humificao. livre os

(Mangenot de carbono usado A do solo, a

Duchaufour, elementos pelas de em

Mineralizao: retorno depois

inorgnicos

transformao presente

hmus ambos

humus vinculado. Para os bioqumicos, este um fenmeno de policondensao substncias marrom,

humus parecem
1,3 Desde frio tem A

livre ser o

em

hmus material
dos

ligado para
solos

(Mangenot sntese
e do e

[1975]). de hmus
de alguns por

fenis (Flaig,
hmus lugares duas

[1970] Haider [1992]).

evoluo a ltima evoludo Esta papel regies em glaciao, constantemente, evoluo Em solos temperadas

culminando

antrpicas, um equilbrio estvel entre o solo ea vegetao (Duchaufour, [1980]). clima e depende, lugar, Swift direta atua o primeiro, site um et principais fatores ecolgicos, que tambm so interdependentes, ou vegetao. hidrologia) [1974] no e solo Toutain, o solo e segundo [1980], pedognese [1985]). mineral Humus e fatores papel al. (material, [1979]). [1980]; interface lder topografia, (Duchaufour, vegetao Duchaufour ligao podem desempenhar significativo

Hmus, a pedra fundamental do ecossistema florestal, expressa a ao (Duchaufour, como uma Duchaufour

entre

vegetao,

Toutain e [1985] para representar o complexo pelo seguinte esquema: Vegetao ---> --- Humus> Sol Podemos, portanto, concluir que qualquer mudana na vegetao ter atravs da intermediao de hmus, o impacto no cho, com um tempo latncia (Toutain na nutrio das maior ou menor e plantas atravs dependendo da inrcia do sistema [1985]). de mineralizao na Duchaufour do processo

Humus primeiro mais amplo desempenha um importante papel biolgico (Satchell, [1974] Tate, [1987]). Ele tambm desempenha dois papis importantes propriedades fsico-qumicas do solo a capacidade de troca catinica e reteno de gua (Satchell, [1974] Tate, [1987]). De fato, o material orgnica afeta a taxa de infiltrao, a quantidade total de gua no solo e evaporao na superfcie (Tate, [1987]). Hmus pode armazenar at vinte vezes o seu peso em gua (Stevenson, 1982, na Tate, [1987]). o aumenta a reteno de gua, para quando o contedo colides orgnicos aumenta (Tate, [1987]). A formao de agregados estveis em gua a partir do organo-mineral complexos, est altamente correlacionado com o contedoo

orgnica do solo (Tisdall e Oades, [1982} Tate, [1987]). inadequado este ltimo, portanto, causa uma perturbao significativa do solo, levando a uma perda de macro-agregao (> 250 mcrons de dimetro) e Ento, para compactao e eroso (Allison, [1973]; Tisdall e Oades, [1982], grande Mangenot, promover importante em e relao Mangenot, estabilidade De de fato, nutrientes tem um e sua regulamentao protetor vis--vis (Dommergues [1970]). efeito mineralizao do carbono orgnico e nitrognio orgnico, evitando assim biodegradao rpida e, assim, uma potencial perda de nutrientes. Ramial Significa BRF, galhos Wood 2.1 e pequenos ramos (RCW) Definio vivos Powers et al. [1990] Haider [1992]). [1978] Polissacardeos, e Kilbertus alm de um papel mucilagens de origem bacteriana, as razes finas hifas e contribuir macro-agregao [1981]; Tisdall e a estabilidade (Bacharelado, Oades, [1982]). estrutural do solo Agregao,

desempenha

(incluindo ou no as folhas), cujo dimetro no exceda 7 centmetros obtidos por fragmentao (Lemieux, [1986]). Para maior preciso no os termos usado por obter usados, para sua a parcela entre os ramo 3 e as prazo 7 cm. da O rvore ramo que 7 atuais de cuja prazo cm. que 20% dimetro inferior a 3 cm. Da mesma forma, o termo pequeno ramo dimetros vez, todos inclui, Para dimetros maiores

melhores No

resultados, pode

experincias at

Recomendamos o uso da Bela Adormecida de dicotiledneas lenhosas (Angiospermas). Gimnospermas entanto, adicionar chips (Lemieux, pers. Comm.).

Fragmentao pode ser realizada por fragmentos A fragmentao destinado a

destruir produtos qumicos por lignina estvel e nas fraes micro-organismos.

as Isto permite, alimentares, integrando por

barreiras meio todos da

fsicas a rea colonizada despolimerizao este os nutrientes de e material

que consiste da casca e aumentar cadeias hmicas, para

transformar

energia para o sistema solo. A BRF primariamente uma contribuio para a estrutura
faca (x)

do

sistema
para

hmicas
o

(Lemieux
que

Tetreault,

[1994]).
chamado

produzir

comumente

chip, cujo tamanho tem uma importncia significativa. O volume de um chip deve de fato ser entre 2 e 5 cm 3.

A por

fragmentao

destinado Isto permite,

a por

destruir meio todos

as da

barreiras

fsicas de e

produtos qumicos lignina estvel e nas fraes

que consiste da casca e aumentar cadeias hmicas, alimentares, integrando para

a rea colonizada despolimerizao este os nutrientes material

micro-organismos.

transformar

energia para o sistema solo. A BRF primariamente uma contribuio para a estrutura do sistema hmicas (Lemieux e Tetreault, [1994]).
2.2 RCW e hemicelulose, metablitos [1984] e Wegener Os consistem lignina, Lemieux, secundrios, componentes principalmente protenas, tais [1986] acares como Haider de [1992]). da de e No polifenis nutrientes, RCW celulose, aminocidos (Fengel entanto, e sua

composio

concentrao

variam

consideravelmente a partir da madeira do tronco (Miller [1984] Lemieux, [1986] Larochelle, [1993]).

2.2.1 A concentrao de exponencialmente Angiospermas o O al teor teor [1976] de de do

Concentrao nutrientes o (madeira, do com que aumento em

de casca +) diminui dimetro (Hendrickson,

nutrientes de modo de 1987).

Alm disso, o contedo total de nutrientes na parte area foi maior em gimnospermas, e den so so Gray da van galhos na BRF varia Driessche, usados permitindo particularmente [1974] sazonalmente [1984];. como que para a uma com respeito [1987]). e de ser [1985]; rpida a azoto (Williams [1980] Os os Hendrickson, Alban, uma rvore

nutrientes

(Grigal espcie

Chapin, [1987]). onde e

Hendrickson, reservatrio transportado

nutrientes

armazenados

utilizado

primavera,

temporariamente independente do fornecimento no solo atravs das razes

(Van

den

Driessche,

[1984]).

absoro

de

nutrientes

no

solo

no

que algumas semanas mais tarde (Luxmoore et al. [1981]). Nesta temporada a demanda maior porque eles servem para o crescimento diferentes partes da rvore (tiro do ano, folhas, flores ...) (Luxmoore et al. [1981] Hendrickson, [1987]). Por outro lado, trs ou quatro o mais semanas ocorre K, mvel, antes (Miller, N, Mg, de P absciso 1984; e van S, so foliar, den o fenmeno [1984]). recuperados da o e

translocao

Driessche,

parcialmente

armazenadas nos ramos, a outra parte se perderam, quer atravs de lixiviao (Especialmente K e Mg) ou por perdas gasosas (N) (Swift et al [1979].; Luxmoore elemento aumenta translocao depende da et al [1981] muito a perdida van den mvel, estao durante do site. a Driessche, cuja de absciso Quanto [1984];. Alban, [1985]). nas no [1984] van rico, o clcio, durante e concentrao crescimento, (Miller mais ele folhas sofre den mais

Driessche, [1984]; Alban, [1985]). Alm disso, a concentrao de nutrientes fertilidade a concentrao de nutrientes (Miller, [1984]). O teor de nutrientes comuns (em% do do nordeste peso da seco) de brotos do do ano (Acer

cinco

espcies

Amrica

Norte

spicatum,

Alnus crispa, Amelanchier

spp., Corylus cornuta e Salix spp.)

pode ser estimada a mdia de 0,25-2,5% para N, 0,05-0,5% para P, 0,1 K 2%, 0,2-1,5% Ca e 0,05 a 0,15% de Mg, dependendo se a rvore crescendo ativamente ou dormentes e, dependendo da espcie considerada (Grigal et al, [1976]). A concentrao de nutrientes no organismo varia, dependendo do espcies, entre 0,39-0,66 para N,,04-0,08 para P, 0,14-0,22 para K, 0,34 0,61 para Ca e 0,05-0,06 para Mg (Grigal et al. [1976]). Pode-se notar que Alder Hazel Portanto, nutrientes as maiores tem tem a para so a maior o mnimas e alteraes maior taxa. esto O relacionadas teor e os nveis de com bem nutrientes em mais teor como da de azoto, clcio, BRF percentagem,

portanto, ser acima dos valores recentes. outono que inverno so variaes elevados em

ramos

(Millar,

[1974]

Hendrickson, para de folhas

[1987] a pode

Larochelle, Bela afetar as glucophiles organizaes

[1993]). Adormecida populaes (bactrias, eficazes

Isto o que chamado de A Bela Adormecida (Lemieux, [1990]). No h recomendado fragmentao, actinomicetos micro-organismos, ...) preferencialmente pois a presena custa promovendo

populaes de mais

humificao (Basidiomycetes) (Lemieux, pers. comm.). Alm disso, o polypnols concentrao ou quinonas poderia ser aumentada (Harborne, [1995]). Mas esses fatos ainda so hipotticas. 2.2.2 A lignina
2.2.2.1 A lignina e um e dos vascular [1982]). representa A em Variao principais mdia [1970]; de 18 a e dos do 35% seu Kirk concentrao tecidos vegetais total Fenn, em e peso componentes Krik, lignina

(Dommergues

Mangenot, concentrao

[1974],

maior

Do que em gimnospermas angiospermas (Eriksson et al. [1990]). de Da mesma forma, essa concentrao varia entre as espcies (Muller et al. [1987]) as menor nas agncias ou do ao [1994]). que em de Ao hastes tronco contrrio de (Edmonds de e [1987]; madeira o

Larochelle, [1993]). Alm disso, os ramos de lignina polmero no sucursais e (Lemieux Tetreault, polifenis,

concentrao de lignina nos tecidos vegetais no est correlacionada com o site de fertilidade (exceto sob condies extremas de disponibilidade de nutrientes) mostra [1987]). pouca variao dentro de uma espcie (Muller et e al.

2.2.2.2

Estrutura

da

lignina

A lignina o nome genrico dado a um complexo de polmeros de alto peso molecular aromticos (entre 10.000 e 20.000 daltons, dependendo do seu grau de polimerizao) composta de unidades fenil-propano (C3-C6) diversamente substitudos (e Dommergues Mangenot, [1970] Satchell [1974], Swift et al. [1979] Kirk e Fenn, [1982] Haider [1992]). Em seu estado natural, representado por um

polmero amorfo chamado protolignine. A formao de um protolignine lugar partir parede celular para formar um polmero tridimensional: (Panshin e de Zeeuw [1980], Kirk e Fenn [1982). na regio cambial pela ativao dos precursores da lignina da lignina (Formao de radicais livres) que so ento polimerizadas aleatoriamente a

Lignina a um lamela est efeito o lignina prevenir [1970};

distribudo A grande includa protetor ataque nesta de Kirk

em regio o enzimas

torno maioria de (Eriksson (celulase e et

da (cerca celulose e de al., e

parede 70 a [1990}).

secundria 80%) ele do em carrega

mdia.

vis--vis

hemicelulose

hemicelulase), Fenn

reduzindo [1982]).

e suscetibilidade a patgenos (Scheffer e Cowling, [1966]; Dommergues e Mangenot, Lignina das gimnospermas no o mesmo que Angiospermas. Isso reflete o fato de que a unidade estrutural bsica lignina pode ser substitudo em duas ou trs posies (Flaig, [1970]; Panshin e de Zeeuw [1980], Kirk e Farrell, [1987], Eriksson et al. [1990]):

A adio de um grupo metoxila no anel aromtico d lignina do tipo Gimnospermas gaacyle (Anexo I). sua lignina consiste principalmente de coniferil lcool, um pouco de lcool Cumarlica, sinapyl lcool, mas no;- A adio de dois grupos metoxila da lignina d tipo siringil de angiospermas (Anexo II). Lignina em angiospermas madeira contm lcool tanto quanto coniferil lcool sinapyl (46%) e lcool ligeiramente Cumarlica (8%). Plantas herbceas (eg, gramneas), entretanto, um polmero contendo trs monmeros. Isto de considervel importncia para explicar a despolimerizao de lignina eo futuro de seus grupos em processos pedognicos (Captulo 3).
2.2.3 2.2.3.1 Os Variao e polifenis concentrao

lignina

A concentrao de polifenis depende do tamanho e da idade do Tree (Scheffer e Cowling, [1966]) e por espcie (Krik, [1974]). De fato, os

nveis mais elevados so encontrados na floresta corao na base do tronco. Eles cairiam como o tamanho dapartes da rvore em questo (Scheffer e Cowling, [1966]). Assim, o concentrao dpolifenis nos ramos a mais baixa(Larochelle, [1993]).

Da mesma forma, o teor de fenlicos nos tecidos plantas est correlacionada com a fertilidade site. De fato, a concentrao polifenis aumenta com a pobreza do site (Davies, [1971]; McKey, [1978], Swift et al. [1979], Muller et al. [1987]). Ele explica o que fenmeno por um excesso de carbono fixo em relao disponibilidade de nutrientes. O resultado um acmulo de compostos fenlicos em tecidos (Muller et al. [1987]). O teor de compostos fenlicos podem afetar a decomposioe o volume de negcios de matria orgnica (Swift et al. [1979], Muller et al.[1987]). Os compostos secundrios (resinas, gomas, compostos) fenol pode inibir a ao de micro-organismos (Scheffer e Cowling, [1966]), ou at mesmo ter efeitos txicos, fungicidas eantibiticos (McKey, [1978]), sendo esta especialmente verdadeiro para a madeiragimnospermas (Millar, [1974]). Fenis esto presos novacolo onde se combinam com os acares para formar glicosdeos inativos. Quando os organismos (fungos, insetos, herbvoros)atacam a madeira e folhagem, os glicosdeos so hidrolisados, liberandoe fenis em sua forma ativa. Estes podem ser oxidados para quinonas, tornando-se muito mais txico que permitervore de defesa (Harborne, [1995]). No entanto, Scheffer eCarenagem ([1966]), forte influncia inibitria de taninos de madeira. O site da qualidade do relacionamento - os polifenis implica comentrios positivo, que em locais pobres, aumenta a produo de polifenis, que por sua vez reduz a qualidade do site, reduzindo o mineralizao de nutrientes (Muller et al. [1987)].Como
lignina, polifenis desempenham um papel crtico no solo como para os processos pedognicos (Captulo 3).

em

fenoloxidase extracelular mais importante que a toxicidadecontra micro-organismos

2.2.3.2 Metablitos

Estrutura secundrios de madeira

de podem ser

polifenis classificados em quatro

grandes Os

classes Os

principais

(Fengel e compostos

Wegener terpenides; fenlicos;

[1984]):

Terpenos Gorduras, compostos ceras e

seus tais

diversos como alcanos,

componentes; ethenes ...

diversos,

Esses metablitos esto concentrados nos canais de resina e clulas do parnquima de raio, mas tambm em pequenas quantidades em da lamela mdia e paredes celulares (Panshin e de Zeeuw, [1980]; Fengel e Wegener [1984]). De todas essas classes, os compostos fenlicos de longe o mais comuns (McKey, [1978] Panshin e de Zeeuw[1980] Harborne, [1995]). De fato, podemos distinguir vrias sub-classes, tais como fenis simples (vanilina, p-hidroxibenzico aldedo aldedos, coniferil ...) e polifenis (flavonides, quinonas, taninos) (McKey, [1978] Panshin e de Zeeuw [1980]; Fengel e Wegener, [1984]). Todos esses compostos tm em comum ter um alto teor de metoxila (Fengel e Wegener [1984]).
Polifenis so na sua maioria solveis em gua, tm um peso molecular entre 500 e 3000 daltons e pode ser complexado com protenas (Haslam, [1995]). Entre eles, os taninos merecem alguma ateno por causa de seu papel na pedognese. Estes compostos so caracterizadas mais por sua ao sobre bronzeamento protenas por sua estrutura qumica. Todos os taninos so compostos fenlicos (fenis simples condensado com flavonides) (Fengel e Wegener [1984]). Duas categorias so distinguidos (e Fengel Wegener [1984]): - Os taninos hidrolisveis, que so teres de cido glico e seu dmero;- Taninos condensados ou phlobaphen, que so feitas de maro a agosto unidades flavonides dispostas na estrutura base. Biodegradao e humificao da BRF

Decomposio um fenmeno complexo influenciado poratividade e demanda de nutrientes dos heterotrficos, pelas condies diferenas ambientais que regulam essas atividades e na palatabilidade e contedo de nutrientes dos tecidos dependendo da espcie e a mobilidade dos nutrientes (Gosz et al. [1973]). 3.1 O papel dos fungos

Como discutido acima, a casca de ramos e ramos, devido ao seu teor de

polifenis ea presena de cera e resina, uma barreira eficaz contra microorganismos invasores. Uma vez que a casca retirada (fragmentao, por exemplo), uma srie de microorganizaes invade rapidamente a madeira em estgios de sucesso especiais (Krik, [1974]). Entre esses microrganismos, fungos desempenham um papel importante (Swift, [1982]). Os fungos so eucariticos filamentosas crescimento axial e apical, e as hifas esto equipados com enzimas toda a sua extenso ou somente no pice do ltimo (e Reisinger Kilbertus, [1980]). A fragmentao da madeira permite uma melhor penetrao de hifas fngicas (Allison, [1973]). A invaso ocorre primeiro nas clulas do parnquima de raio (Krik, [1974]; Eriksson et al. [1990]). Alguns fungos se alimentam apenas as contedo da clula, enquanto outros, esgotadas as reservas de ray parnquima, atacar os constituintes da parede celular (Krik, [1974]). 3.1.1 Podemos tipos: Os tipos de fungos fungos apodrecedores de de madeira em trs

classificar

apodrecedores

madeira

Os

fungos

podrido

mole:

Estes so principalmente ascomicetos e fungos imperfeito (Dommergues e Mangenot, [1970]; Krik, [1974], Kirk e Farrell,[1987], Eriksson et al. [1990)]. Eles so mais comuns na decdua do que para madeira macia (Krik, [1974] Eriksson et al. [1990]) e ataquemadeira em condies de alta umidade (Eriksson et al. [1990]). odegradao de madeira lenta e ocorre principalmente pela deteriorao progressivapolissacardeos e celulose. Lignina, por sua vez, no mudou e se torna uma massa negra, desorganizado, sem perda peso significativo (Dommergues e Mangenot, [1970]). No entanto, alguns rots moles pode alterar Farrell, [1987]). Rot
significativa degradao da

mais

lignina

importante que a podrido parda (Seifert, [1966], em Eriksson et al. [1990], Kirk e

fungos
celulose ehemiceluloses, que

Brown:
so

Eles normalmente so basidiomicetos e mtodo de ataque caracterizada por uma

metabolizados. Lignina sofre alteraes parciais eo resduo restante um

composto

amorfo

quebradios

principalmente de lignina (Dommergues e Mangenot, [1970} Krik, [1974] Kirk e Fenn [1982]). Fungos podrido parda so associado principalmente com gimnospermas e so largamente minoritria comparado a podrido branca (Eriksson et al. [1990]).

Fungos

de

podrido

branca:

Estes so na sua maioria basidiomicetos e estes so os organismos mais eficaz para despolimerizar lignina (Toutain et al [1981];. Eriksson et al. [1990] Haider [1992]). A podrido branca colonizar madeira e rapidamente se estabeleceu em todas as clulas do xilema Eriksson et al. [1990]). Estes fungos degradam simultaneamente celulose e hemicelulose e lignina, que so ento metabolizado (Dommergues e Mangenot, [1970], Kirk e Fenn [1982]; Eriksson et al. [1990]). Este tipo de fungo est associada principalmente com Angiospermas (Eriksson et al. [1990]).

(Basidiomycetes, fungopodrido brancoa, especialmente, soreconhecidos como os principais rgos responsveis pela degradao da madeira (Scheffer e Cowling, [1966] Martin e Haider, [1971] Dommergues e Mangenot, [1970], Jensen [1974]; Krik, [1974], Swift et al. [1979] e Reisinger Kilbertus, [1980] e Kirk Fenn, [1982}; Rayner e Boddy [1988], Eriksson et al [1990]).3.1.2 Condies de instalao (fatores ambientais)
3.1.2.1 Temperatura Fungos apodrecedores so marrom e branco mesfilos e do timo em torno de 25-30 C (Dommergues e Mangenot, [1970]; Krik, [1974] Rayner e Boddy [1988]). O podrides moles, por sua vez, so um pouco mais termfilas e desenvolvem-se principalmente entre 28 e 38 C (Dommergues e Mangenot, [1970]) e alguns actinomicetos podem crescer entre 45-60 C (Allison, [1973]). Todos so altamente tolerantes ao frio e ainda pode crescer perto ou abaixo de zero (Krik, [1974]). Atividade tambm pode ser continuado sob a neve do inverno (Williams et Gray, [1974], Hintikka [1964], em Rayner e Boddy [1988]). Alm disso, crescimento pode ser estimulado por mudanas na temperaturas (Jensen, [1969], em Rayner e Boddy [1988]). 3.1.2.2 aerao

Condies aerbias so essenciais para manter a presena podrido branca (Kirk e Farrell, [1987]). De fato, os recentes pode degradar a lignina abaixo

de

37

mm

na

presso

parcial

oxignio (Cartwright e Findlay, [1946], e em Dommergues Mangenot, [1970]). Como resultado, maior o teor de O2, a maior atividade ligninolticas eficaz (Kirk e Fenn [1982] e Kirk Farrell, [1987] Haider [1992]). Anaerobicamente, a lignina alterada por uma bactria e sofredegradao muito pequeno (Dommergues e Mangenot, [1970] e KirkFarrell, [1987]). Segue-se um intenso e demethoxylationenriquecimento de nitrognio. Ento no h dissoluo, mas sim uma espcie de carvo vegetal e um acmulo de restos de plantas,levando formao de turfa, carvo ou mesmo (Dommergues e Mangenot, [1970] Haider [1992]). Em CO2, as mdias so de 1,6% para conferas e 3,5% para madeira (Krik, [1974]). O acmulo de CO2 causar um rpido crescimento do miclio na madeira, que, quando isso acontece ao ar livre na superfcie da madeira produz os seus rgos [1974]). de frutificao (Krik,

3.1.2.3

Umidade

Umidade desempenha um papel importante na degradao do lixo (Williams e Gray [1974]) e madeira (Krik, [1974]), pois, bem condio, que promove a clivagem da lignina (Dommergues e Mangenot, [1970]). Alm disso, a gua essencial para o transporte de nutrientes dentro e fora do miclio do fungo, e desempenha um papelchave na sua expanso (Rayner e Boddy [1988]). A madeira, que tem uma % de umidade entre 60 e 100 do seu peso seco ser quebrado rapidamente, enquanto que abaixo de 25-30% e acima de 120%, eleno ataque (Krik, 1974;. Swift et al [1979]). Uma classe de 25 - 30% corresponde ao ponto de equilbrio, dependendo da espcie de madeira, o contedo umidade. Neste caso, as paredes celulares esto
saturados, mas no h sem gua livre no lmen das clulas. No entanto, parece que a presena gua livre essencial para realmente ativar a decomposio de madeira (Scheffer e Cowling, [1966]). 3.1.2.4 pH

O pH da madeira afeta o domnio de uma espcie de fungo(Krik, [1974]). O pH ideal de um substrato est includoentre 5 e 6 para o desenvolvimento

de Basidiomycetes, mas podemcrescer em substratos com um pH entre 2 e 8 (Dommergues eMangenot, [1970] Rayner e Boddy [1988]). Alm disso, elespodem alterar o pH em seu ambiente imediato (Swift et al. [1979]). O pH da madeira de conferas menor do que o de madeira(Swift et al. [1979]). Da mesma forma, o pH dos tecidos vegetais variactions nas reservas do solo. Se o site de baixa bsicos compostos, o lixo tambm baixa em cido e compostos bsicos marcados (Swift et al. [1979]). O ataque de fungos apodrecedores de madeira tendem a acidificar o ambiente e os da podrido parda do que fazer os de podrido branca (Rayner e Boddy [1988]). Isto devido a um absoro de ctions ou de produo de cidos orgnicos e CO2 (Swift et al [1979]). Fungos podrido parda tolerar ambientes altamente cidos, mas so sensveis ao aumento pH (Krik, [1974], Rayner e Boddy [1988]).

3.2

O 3.2.1

papel A

do C:

nitrognio N

A relao C: N (carbono total: nitrognio total) prev a importncia do capital lquido ou mineralizao lquida em incorporao ao solo de um substrato orgnico (Dommergues e Mangenot, [1970], Swift et al. [1979]). Esta relao tambm existe para outros elementos (P, K, Ca, Mg) (Swift et al. [1979]), mas o nitrognio o
nico muitas vezes deficiente (Allison, [1973]). Depois de uma adio de matria orgnica, o processo de de decomposio iniciada. O resultado uma exploso e biolgicas exigncias de nitrognio so muito importantes durante os primeiros dias (Allison,[1973]). A relao C: N diminui com o tempo. Carbono perdido continuamente (CO2), mas o nitrognio imobilizado nos tecidos do microorganismos. Se a relao C: N muito alto, os microorganismos em seguida, desenhe sobre as reservas de nitrognio no solo, retornando e competindo com as plantas, pois este elemento no est mais disponvel para o crescimento. Prxima evoluo, a comunidade original morre e nitrognio liberado assimilado pelo povo ou por plantas subseqentes (Allison, [1973]). Mineralizao lquida ocorre quando a razo C: N do material orgnicos cai para um nvel em que o nitrognio no limitada, ou seja no

C: N proporo de micro-organismos (Swift et al. [1979]). O rcio crtico C: N de cerca de 20-25 (Dommergues e Mangenot, [1970], Swift et al. [1979]). Um substrato C: N baixa portanto, promove a mineralizao lquida, enquanto a outra na relao C: N favorece imobilizao lquida (Dommergues e Mangenot, [1970]). No entanto, esse ndice s vlido se o carbono e nitrognio substrato mineralizada com a mesma velocidade (Dommergues e Mangenot, [1970]). No entanto, quando a contribuio de um material com teor de lignina alto, o carbono liberado muito mais lentamente. Como resultado, a relao C: N um bom ndice somente quando a matria orgnica baixo em lignina (Taylor et al. [1989]). Para substratos onde o teor de lignina alta, a proporo de lignina: N um melhor indicador (Taylor et al [1989].). Para Edmonds (1987), a razo C: N crtica para a liberao de nitrognio maior que 100:1 para os galhos. Mas a razo crtica no constante e aumenta com o aumento da taxa de decomposio o substrato (Edmonds [1987]). A relao C: N-tronco de madeira est na faixa de 350-500: 1 e pode to elevada como 1250:1 no cerne de Picea sitchensis (Scheffer e Cowling, [1966]). De acordo com Lemieux (1986), o RCW, por causa do seu alto teor de aminocidos e protenas, preferiria ter um C: N de 50-175:1.

3.2.2

Efeito

do

nitrognio

sobre

atividade

ligninolticas

A taxa de decomposio da madeira , para uma dada espcie,proporcional ao teor de nitrognio do meio (e DommerguesMangenot, [1970]), o nitrognio essencial para o crescimento edesenvolvimento dos fungos e outros organismos (Cowlinge Merrill, [1966]). Ligninolticas fungos so mais provveis do queoutros microorganismos quebrar a madeira apesar de sua baixanitrognio (Cowling e Merrill, [1966] Dommergues e Mangenot,[1970] Rayner e Boddy [1988]). Eles precisam fazer isso, use um grande quantidade de madeira para obter nitrognio suficiente para o produo de crescimento micelial de frutificao e dos esporos (Carenagem e Merrill, [1966]). Fungos atender seus primeiros requisitos de nitrognio a partir da madeira em si. No entanto, os estudos mostram no h mudana na quantidade de nitrognio na madeira deteriorou-se sobre o miclio em comparao com a madeira saudvel s (Carenagem e Merrill, [1966]). Fungos apodrecedores de madeira tm tiveram que

desenvolver mecanismos muito eficientes de assimilao, uso e conservao de nitrognio durante a decomposio de woody material (Cowling e Merrill, [1966] e Dommergues Mangenot, [1970] Rayner e Boddy [1988]).
Fungos pode usar o nitrognio como amnioe aminocidos, mas muito poucas pessoas us-lo como nitrato (Kirk e Fenn [1982] Rayner e Boddy [1988]). a quantidade nitrognio ideal para o crescimento de Basidiomycetes vrios rural sintticos tem sido estimada em 0,07 a 0,11% em peso de carbono para 11-12% como a glicose. Isto d uma razo C: N de 100-170: 1 (Cowling e Merrill, [1966]). Sem entrar em detalhes, podemos dizer que trs estratgias foram

desenvolvidos pelos fungos apodrecedores de madeira para superar o dficit de nitrognio (Cowling e Merrill, [1966] Rayner e Boddy, [1988]):