Capitulo
Fotossintese:
consideragées fisioldgicas
e ecoldgicas
A CONVERSAO DA ENERGIA SOLAR em energia quimica de compostos or-
_gfnicos € um proceso complexo que inclu transporte de elétrons e metabolis-
‘mo do carbono fotossintético (ver Capitulos 7 e 8). Discussces anteriores das
reacdes fotoquimicas e bioquimicas da fotossintese nao deveriam obscurecer 0
fato que, sob condigies naturais, o processo fotossintético ocorre em organis-
‘os intactos que estao continuamente respondendo a muclancas internas &
externas. Este capitulo direciona algumas das respostas fotossinteticas da folha
intacta a0 seu ambiente. As respostas fotussintsticas adicionais a tipos diteren
tus ce estresses estan contempladas no Capitulo 2
O impacto do ambiente sobre a fotossintese & de interesse tanto de fisio-
logistas quanto de agriinomos, Do panto de vista fisioldgico, deseja-se com-
preender como a fotossintese responde a fatores ambientais como luz,
concentraghes de CO; no ambiente ¢ na temperatura. A dependéncia de pro-
cessos fotossintéticos em relacao ao ambiente é também impoctante para os
agronomos, pois a produtividade vegetal e, em conseqiiéncia, 0 rendimento
do cultivo dependem muito das taxas fotossintsticas prevalecentes em uma
ambiente dinamico
No estudo da dependéncia ambiental da fotossintese surge uma questo
central: como muitos faiores ambientais podem limitar a fotossintese em um
determinado tempo? O fisiologista vegetal britanico F. F. Blackman formulou,
em 1905, uma hipotese segundo a qual, sob algumas condigdes particulares, a
taxa de fotossintese¢ limitada pela etapa mais lena, o chamadbo for limitante
A implicagio dessa hipotese € que, a urn determinado tempo, a fotossinte-
se pode ser limitada pela Iuz ou pela coneentragao de CO, mas ndo por ambos
(6 fatotes. Tal hipotese tem tido uma inlugncia marcante sobre a abordagem
usada por fisiologistas vegetais no estudo da fotessintese, ou seja, variar um
fator e manter constantes fodas as demais condicGes ambientais, 200 Capitulo 9
BELA 9.1
ioe ‘caracteristicas de limitagBes & taxa de fotossintese
es que leva Resposta da fotossintese sob
taco esta limitacaa a
" Fatorlimitante Luz ©, o; Luz
Ailvidade da rubiseo Bana Ata Forte Forte ‘Ausente
Regeneracao da RUBP Alta Baxa Moderada Moderada— Forte
Na folha intacta, ts8s etapas metabolicas principais tém sido
identficadas como importantes para a perjormance fotossintética
tima:
1. Atividade da rubisco
2. Regeneraco da ribulose bifosfato (RuBP)
3. Metabolismo das trioses fosfato.
As duas primeiras etapas sao as que prevalecem sob condi-
snaturais. A Tabela 9.1 fornece alguns exemplos de como a kuz
© CO; pocem afetar essas etapas metabélicas-chave. Nas secoes
seguinies, s40 discutidos em detalhe aspecios biofisicos, bioqui-
‘micos e ambientais da fotossintese em folhas.
5
LUZ, FOLHAS E FOTOSSINTESE
A escala do cloroplasto (0 ponto central dos Capitulos 7 8)
atéa folha adiciona novos niveis de complexidade para a fotossin-
tese. Ao mesmo tempo, as propriedades estruturais e funcionais
da folha possibilitam outros niveis de regulagao.
Examinar-se-d, de inicio, como a anatomia foliar e os movie
mentos nos cloroplastos e nas folhas controlam a absorgao de luz
para fotossintese, Apos, sera0 descritos como os cloroplastos e as
folhas adaptam-se ao seu ambiente de luz e como a resposta fotos-
sintética de folhas crescendo sob pouca luz refcte a sua adaptagao
4 ambientes em tais condigdes. As folhas adaptam-se também as
condigoes de luminosidade alta, mostrando que as plantas sio fi
siologicamente flexiveis e que se adaptam de imediato
a0 se ame
biente.
\s quantidades de luz ¢ de CO, determinam a resposta fotos
sintética das folhas, Em algumas situacbes,a fotossintese ¢ limita.
da por um suprimento inadequado de luz ou COs, Em outras
situagdes, a absoreao demasiada de luz pode provocar problemas
sérios, razao pela qual mecanismos especiais protegem 0 sistema
fotossintético de luz excessiva. Os niveis multiplos de controle da
fotossintese permitem as plantas erescer com éxito em um amb
ente em constante mudanca e em habitats diferentes,
CONCEITOS E UNIDADES NA MEDICAO DA LUZ
Trés parametios sio sobremaneira importantes na medicGo
de luz; (1) a qualidade espectral, (2) a quantidade e (3) directo. A
qualidade espectral foi discutida no Capitulo 7 (ver Figuras 72 e
7.3e Tépico 7.1 na Internet), Uma discussao sobre a quantidade e
a diregio de luz que chega até as plantas precisa considerar a geo-
meitia da parte da planta que recebe a luz: 0 érgao da planta &
plano ou cilindrico?
(Os sensores de luz planos sio os mais apropriadas para fo
thas planas. A luz que chega a planta pode ser medida como en
gia; a quantidade de energia que incide sobre um sensor plano de
rea conhecida, por unidace de tempo, é quantificada como irra-
diancia (ver Tabela 9.2), As unidades podem ser expressas em ter
mos de energia, como watts par metro quadrado (W m3). O tempo
(segundos) esta contido no termo watt: 1 W = 1 joule )) 5+
TABELA 9.2
_Conceitos ¢ unidades para a quantificacéo da luz
Medicoes de energia MedicGes de fotons
(Wm) (mo! ns)
Sensor de uz plano rradiancla Intadiancia de fotons
Sensor de luz esférico.
Radiasao fotossinteticamente
ativa (PAR, 400-700 nm,
unidades de energia)
Texa de fluéncia (unidades
de energia)
Itradiéncia escalar
PAR (unidades de quantum)
Densidade fotossintética de
‘luxo fotenico (PPFD)
Taxa de fluéncia (unidades de
quantum)
Iradiancia escalar qudntica inaddareis~ (A) x coseno a
FGURA 9.1 Sensores de iu plano eesfico, Quantidades
‘quivalentes de lz colimada alingem um sensor plano do tipo
itadiancs (A) e um sensor esférco (B) que mede a taxa de fuéncia,
Com lur colimada, A e B dargo as mesmas leturas de luz. Quando a
dlregio da luz € alterada em 45, o sensor (D) mediré a mesma
‘quankidade que em B. Por outro lado, 0 sensor de iradiancia plano (C)
mediré uma quantidade equivlent a iradiancia em multiplicada
peo csero do angulo aim C (segundo Bjorn e Vogelmann, 194).
‘Aluz também pode ser medida como o miimero de quanta
incidentes (quantum, no singular). Neste caso, as unidades po:
dem ser expressas em moles por metro quadrado por segundo
(mol ms"), onde moles referem-se a0 ntimero de fotons (1 mol
de luz = 602 x 102 fotons, niimero de avogadro), Essa medida é
shamada de irradiancia de fotons. As unidades de quanta e de
energia podem ser interconvertidas eom relativa facilidade, des-
de que o comprimento de onda da luz, , seja conhevido. A ener-
Bia de um foton esta relacionada ao seu comprimento de onda
conforme a equacao:
ek
onde c 6a velocidade da huz (3x 105m sh a constate de Planck
(663 + 10] s) e.€ 0 comprimento de onda da luz, geralmente
xpresso em nm (I.nm = 104) m). A partir dessa equasao, pode ser
‘Semonstrado que um foton a 400 nm tem duas vezes mais energia
do.que um ton a 800 nm (ver Tépico 9.1 na Internet),
‘Agora, nossa atensao voltar-s-4 em dinecao da uz, que pode
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