Revista Brasil. Bot., V.26, n.3, p.391-401, jul.-set.

2003

Epfitos vasculares em fragmentos de Floresta Ombrfila Mista, Curitiba, Paran, Brasil1

MARLIA BORGO2,4 e SANDRO MENEZES SILVA3
(recebido: 14 de agosto de 2002; aceito: 14 de agosto de 2003)

ABSTRACT (Vascular epiphytes in Subtropical Ombrophilous Forest fragments, Curitiba, Paran, Brazil). This study was carried out in 14 fragments of Araucaria Forest, with Cfb climate, precipitation 1,450 mm/year and annual average temperature 16.7 C. 96 native and ten exotic species were recorded in 21 families. Orchidaceae (35 species), Polypodiaceae (14 spp.) and Bromeliaceae (12 spp.) were the richest families. The number of native species in the fragments varied from ten to 64. Vascular epiphyte richness of Subtropical Ombrophilous Forest is lower than in tropical coastal rainforests but higher than in Brazilian seasonal forests. Climate type, forest coverage and degree and intensity of fragment disturbance are the most important aspects that interfere with the maintenance and expansion of epiphytic communities. Key words - floristic composition, subtropical forest, vascular epiphytes, urban forests RESUMO (Epfitos vasculares em fragmentos de Floresta Ombrfila Mista, Curitiba, Paran, Brasil). Este estudo foi realizado em 14 reas de floresta com Araucria, sob clima Cfb, com valores mdios anuais de precipitao de 1.450 mm e de temperatura 16,7 C. Foram registradas 106 espcies epifticas (10 exticas) distribudas em 21 famlias. Orchidaceae (35 espcies), Polypodiaceae (14 spp.) e Bromeliaceae (12 spp.) apresentaram maior riqueza especfica. O nmero de espcies nativas por fragmento variou entre 10 e 64. A riqueza dos epfitos vasculares em Floresta Ombrfila Mista menor que em Floresta Ombrfila Densa, e maior que em florestas estacionais brasileiras. As variaes climticas, o tipo de cobertura vegetacional, o grau e intensidade de perturbao nos fragmentos so determinantes na manuteno e incremento das comunidades epifticas. Palavras-chave - composio florstica, epfitos vasculares, floresta subtropical, florestas urbanas

Introduo
O epifitismo vascular baseia-se na interao entre duas espcies, em que o epfito utiliza-se apenas do substrato fornecido pelo forfito (espcie hospedeira) como base para seu desenvolvimento. Embora confundidos freqentemente com espcies parasitas, os epfitos so independentes do forfito na obteno e aproveitamento de nutrientes e gua (Benzing 1990). No Brasil, os estudos abordando comunidades epifticas concentram-se nas regies sul e sudeste, sendo exemplos os trabalhos realizados no Rio de Janeiro por Fontoura et al. (1997), em So Paulo por Dislich & Mantovani (1998). No Paran, destacam-se Dittrich et al. (1999) e, no Rio Grande do Sul, Waechter (1998). O sul do pas, regio sob clima subtropical, tem como uma de suas unidades fitoecolgicas mais representativas a Floresta Ombrfila Mista (IBGE 1992). Tambm conhecida como floresta com Araucria
1. 2. 3. 4. Parte da dissertao de mestrado de M. Borgo, ps-graduao em Botnica, Departamento de Botnica, UFPR. R. Jos Isidoro Biazetto, 302, Mossungu, 81200-240 Curitiba, PR, Brasil. Fundao O Boticrio de Proteo Natureza, Rua Gonalves Dias, 225, Batel, 80240-340 Curitiba, PR, Brasil. Autor para correspondncia: maborgo@yahoo.com

(Hueck 1972), no Paran era o tipo vegetacional que apresentava maior cobertura (cerca de 37% da rea do estado - Maack 1981), estando restrito hoje a pouco mais de 0,8% de formaes que se aproximam, em diversidade e estrutura da floresta original (Fupef 2001). No municpio de Curitiba, os estudos florsticos nessa formao tratam essencialmente do componente terrcola (Dombrowski & Kuniyoshi 1967, Cervi et al. 1987, 1989). Trabalhos pioneiros abordando epfitos vasculares foram realizados por Cervi & Dombrowski (1985) e Cervi et al. (1988) em um trecho de floresta localizado na poro leste da cidade e Dittrich et al. (1999) em um dos maiores remanescentes florestais na poro oeste. No entanto, uma tentativa de caracterizao mais ampla da flora epiftica nesse municpio ainda no foi realizada. Dessa forma, este estudo teve como objetivos inventariar as comunidades epifticas vasculares em fragmentos florestais de Curitiba, efetuar comparaes florsticas entre as reas estudadas e verificar os fatores que interferem na riqueza destas comunidades.

Material e mtodos
O municpio de Curitiba localiza-se na poro leste do Paran (2525 S e 4916 W), a aproximadamente 900 m

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M. Borgo & S.M. Silva: Epfitos vasculares no sul do Brasil Foram realizadas excurses quinzenais aos fragmentos entre agosto/2000 e janeiro/2002, sendo verificada a maioria dos indivduos arbreos, alm de ramos ou rvores cadas nas diversas reas. Os epfitos encontrados frteis foram coletados com auxlio de tesoura de poda manual, tesoura de poda alta e escada de alumnio de 7 m. O mtodo de escalada tcnica (Perry 1978, Laman 1995) foi utilizado em indivduos arbreos com maior ocorrncia de epfitos. Quando encontrados representantes epifticos em estado vegetativo, estes foram coletados e cultivados at se apresentarem frteis, sendo ento submetidos ao preparo. O material coletado foi processado de acordo com as tcnicas usuais de preparao e herborizao (IBGE 1992). A determinao foi efetuada com a utilizao de bibliografia especfica, comparao com a coleo dos herbrios do Departamento de Botnica da Universidade Federal do Paran (UPCB), Museu Botnico Municipal de Curitiba (MBM e PKDC), Escola de Florestas da Universidade Federal do Paran (EFC) ou consulta a especialistas, sendo o material registrado e depositado no acervo do Herbrio UPCB. Para a categorizao das formas de vida utilizou-se Benzing (1990), sendo delimitados cinco grupos: holoepfitos verdadeiros, acidentais e facultativos; hemiepfitos primrios e secundrios. As sndromes de polinizao e disperso basearam-se nas caractersticas morfolgicas das flores ou dos disporos, no sendo realizados estudos especficos sobre a biologia reprodutiva das espcies. As sndromes de polinizao seguiram Real (1983); as de disperso Madison (1977), enquanto as estratgias vegetativas basearam-se em Benzing (1995). Em todas as anlises foram excludas as espcies exticas ou introduzidas. A organizao das listagens de Magnoliophyta seguiu sistema de classificao de Cronquist (1988) e as de Pteridophyta est baseada em Tryon & Tryon (1982). Para anlise de similaridade aplicou-se o ndice de Jaccard (Brower & Zar 1984), sendo efetuadas comparaes entre as 14 reas abordadas neste estudo.

s.n.m. O clima da regio o subtropical mido mesotrmico (Cfb), sem estao seca definida, com temperatura mdia nos meses mais quentes de 22 C e 12 C nos mais frios, valores mdios anuais de precipitao de 1.450 mm e 81% de umidade (Iapar 1994). Para o levantamento florstico foram selecionadas 14 reas protegidas em Curitiba localizadas em bosques ou parques municipais (figura 1, tabela 1), totalizando 97 ha em reas de Floresta Ombrfila Mista Montana ou Aluvial. O grau de perturbao dos fragmentos foi determinado a partir dos seguintes critrios: 1) pouco alterado - estdio avanado de regenerao, com interferncia humana bastante reduzida; 2) alterado - estdio intermedirio a avanado de regenerao com atividade humana evidente, mas sem baixa significativa na riqueza e abundncia do componente florstico; 3) muito alterado - estdio inicial a intermedirio de regenerao, com intensa atividade humana, ou ainda presena de espcies florestais remanescentes da vegetao original ou exticas cultivadas isoladas, com manejo de sub-bosque.

Paran Curitiba

25 20 1 2

14
12

11

5 6

13

25 25

98 7

25 30

10

Curitiba
25 35

49 20

49 15

Figura 1. Localizao das reas de estudo, municpio de Curitiba, Paran, Brasil. 1. Parque Barreirinha; 2. Parque So Loureno; 3. Bosque Joo Paulo II; 4. Bosque Boa Vista; 5. Bosque Portugal; 6. Bosque do Capo da Imbuia; 7. Capo de Educao Fsica; 8. Capo de Cincias Biolgicas; 9. Jardim Botnico; 10. Bosque Reinhard Maack; 11. Bosque Fazendinha; 12. Bosque Jardim Saturno; 13. Bosque Alemo; 14. Bosque Gutierrez. Figure 1. Studied places location, Curitiba city, Paran, Brazil. 1. Parque Barreirinha; 2. Parque So Loureno; 3. Bosque Joo Paulo II; 4. Bosque Boa Vista; 5. Bosque Portugal; 6. Bosque do Capo da Imbuia; 7. Capo de Educao Fsica; 8. Capo de Cincias Biolgicas; 9. Jardim Botnico; 10. Bosque Reinhard Maack; 11. Bosque Fazendinha; 12. Bosque Jardim Saturno; 13. Bosque Alemo; 14. Bosque Gutierrez.

Resultados
Nos 14 fragmentos estudados foram encontradas 96 espcies epifticas nativas e dez exticas ou nativas introduzidas, sendo 26 de Pteridophyta e 80 de Magnoliophyta (24 Magnoliopsida e 56 Liliopsida), distribudas em 21 famlias (tabela 2). O Bosque Alemo teve o menor nmero de espcies nativas (10), enquanto o Bosque Reinhard Maack (64), o Jardim Botnico (61) e o Bosque Jardim Saturno (55) foram as reas com maior riqueza. Sete reas apresentaram entre 20 e 30 espcies (So Loureno, Boa Vista, Portugal, Educao Fsica, Cincias Biolgicas, Fazendinha e Gutierrez) e trs entre 31 e 50 espcies (Barreirinha, Joo Paulo e Capo da Imbuia).

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Tabela 1. Caractersticas dos fragmentos florestais em Curitiba, ordenados por tamanho, com sua distncia e posicionamento em relao ao marco zero da cidade. (AL: formao aluvial; EC: espcies arbreas cultivadas; MO: formao montana; +++: pouco alterado; ++: alterado; +: muito alterado). Table 1. Forest fragments aspects in Curitiba, ordenated by size, with their distance and position related to the starting point in the city. (AL: riparian forest; EC: planted trees; MO: montane forest; +++: low disturbance; ++: disturbed; +: high disturbance). Localidade Parque Barreirinha Parque So Loureno Bosque Reinhard Maack Bosque da Fazendinha Capo do Jardim Botnico Bosque Joo Paulo II Bosque Jardim Saturno Bosque Capo da Imbuia Bosque Alemo Capo de Cincias Biolgicas Capo de Educao Fsica Bosque de Portugal Bosque Gutierrez Bosque Boa Vista Total rea (ha) 27,5 20,4 7,8 7,3 6,6 4,8 4,3 4,2 4,0 2,7 2,2 2,1 1,8 1,2 96,9 Posio 7,5 4,7 6,6 7,0 3,8 2,0 7,2 5,2 2,9 4,1 4,5 4,3 2,6 4,2 km N km N km S km SW km E km N km W km E km NW km E km E km NE km NW km NE Form. veget. AL/EC AL/EC MO MO MO MO MO MO AL AL MO AL AL MO Conservao + + +++ ++ ++ ++ +++ +++ + ++ ++ ++ ++ +

Orchidaceae (35 espcies), Polypodiaceae (14) e Bromeliaceae (12) foram as famlias com maior riqueza especfica (excludas as espcies exticas ou nativas introduzidas), que juntas representaram aproximadamente 60% dos txons observados. Das 18 famlias com representantes nativos, sete apresentaram apenas uma espcie. Sete espcies ocorreram em todas as reas estudadas: Microgramma squamulosa , Pleopeltis angusta , Polypodium catharinae , Polypodium hirsutissimum , Tillandsia stricta, Campylocentrum aromaticum e Pleurothallis sonderana, enquanto 27 tiveram ocorrncia restrita a um fragmento. Apenas trs locais no tiveram registro de espcies exticas ou nativas introduzidas: Boa Vista, Jardim Saturno e Capo de Cincias Biolgicas; estas foram mais representativas no So Loureno (16,7% do total de espcies), no Barreirinha (9,8%), no Bosque Alemo, no Jardim Botnico (9,2% cada) e no Bosque Portugal (6,8%). Nephrolepis pectinata e Impatiens walleriana destacaram-se por serem registradas em, pelo menos, 50% das reas estudadas. As sndromes de polinizao mais freqentes foram a melitofilia (verificada em 48,0% das espcies fanerogmicas), a miofilia (17,8%) e a ornitofilia (13,7%); juntas, totalizaram cerca de 80% das espcies, sendo registradas, ainda, a cantarofilia (4,1%), a

quiropterofilia (2,7%) e a anemofilia (1,4%). Em Peperomia, apesar de alguns trabalhos sugerirem que a polinizao anemfila (Benzing 1990), optou-se pela no indicao da mesma. Foram verificadas sete sndromes de disperso: a anemocoria (36,5%), a esporocoria (24,0%), a endozoocoria (21,8%), a pogonocoria (8,3%), a epizoocoria (6,3%), a sinzoocoria (2,1%) e a autocoria (1,1%). A categoria de relao com o forfito mais comum foi a dos holoepfitos caractersticos, com 83,3% do total de espcies, tambm sendo registrados holoepfitos facultativos (6,3%), holoepfitos acidentais (3,1%), hemiepfitos primrios (5,2%) e hemiepfitos secundrios (2,1%). A similaridade florstica entre a maioria das reas estudadas foi alta - entre 30% e 80% (tabela 3), sendo os maiores valores encontrados entre reas de mesma subformao. O Bosque Alemo (rea com menor nmero de espcies) foi o que apresentou menor similaridade com as demais reas (valores entre 16% e 39%).

Discusso
Os epfitos vasculares representam pelo menos 15% do total de espcies vegetais encontradas em Floresta Ombrfila Mista no Paran (Hatschbach &

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Tabela 2. Epfitos vasculares em fragmentos florestais de Curitiba, PR, com suas respectivas categorias ecolgicas (C.E.): HLA - holoepfito acidental; HLC - holoepfito caracterstico; HLF - holoepfito facultativo; HMP - hemiepfito primrio; HMS - hemiepfito secundrio; sndromes de polinizao (Pol.): AF - anemofilia; CA cantarofilia; ME - melitofilia; MI - miofilia; OR - ornitofilia; QU - quiropterofilia; sndromes de disperso (Dis): AN - anemocoria; AU - autocoria; EN - endozoocoria; EP - epizoocoria; ES - esporocoria; NI - no identificada; PO - pogonocoria; SI - sinzoocoria; A: Barreirinha; B: So Loureno; C: Joo Paulo; D: Boa Vista; E: Portugal; F: Capo da Imbuia; G: Educao Fsica; H: Cincias Biolgicas; I: Jardim Botnico; J: Reinhard Maack; K: Fazendinha; L: Jardim Saturno; M: Alemo; N: Gutierrez.; Reg.: nmero de registro no herbrio UPCB; * espcie introduzida; ** espcie extica; NC: espcie no encontrada frtil.

Table 2. Vascular epiphytes in forest fragments in Curitiba, PR, with their ecological categories (C.E.): HLA acidental holoepiphyte; HLC - true holoepiphyte; HLF facultative holoepiphyte; HMP - primary hemiepiphyte; HMS - secondary hemiepiphyte; pollitation ways (Pol.): AF- anemophilly; CA - cantarophilly; ME - melitophilly; MI - miophilly; OR - ornitophilly; QU - quiropterophilly; dispersion ways: AN and PO: wind dispersion; AU: self dispersion; EN: endozoochory; EPI: epizoochory; ES: sporochory; NI: not identified; SI: sinzoochory; A: Barreirinha; B: So Loureno; C: Joo Paulo; D: Boa Vista; E: Portugal; F: Capo da Imbuia; G: Educao Fsica; H: Cincias Biolgicas; I: Jardim Botnico; J: Reinhard Maack; K: Fazendinha; L: Jardim Saturno; M: Alemo; N: Gutierrez.; Reg: register number at UPCB herbarium; * introduced species; **: exotic species; NC: not found fertile during this survey. C.E. Pol. Disp. A B C D E F G H I J K L M N Reg.

Famlia/Espcie

HLF HLF HLC HMS HLF HLC HLC HLC HLC ES X X X X X X ES ES X X X X X X X X X X X X X X X X X X ES X ES X X X ES X X X

ES ES ES

X X X X X X X X X X

X X

45097 44192 44195 X NC X 44240 44715 45094 45104 43991 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 43958 X 44256 X 44217 NC X 44178 44237
continua

M. Borgo & S.M. Silva: Epfitos vasculares no sul do Brasil

PTERIDOPHYTA ASPLENIACEAE (3) Asplenium gastonis Fe Asplenium claussenii Hieron. Asplenium incurvatum Fe BLECHNACEAE (1) Blechnum binervatum (Desv.) R.M. Tryon & Stolze DAVALLIACEAE (1) Nephrolepis pectinata (Willd.) Schott ** DRYOPTERIDACEAE (1) Rumohra adiantiformis (G. Forst) Ching HYMENOPHYLLACEAE (2) Trichomanes hymenoides Hedw. Trichomanes pyxidiferum L. OPHIOGLOSSACEAE (1) Ophioglossum palmatum L. POLYPODIACEAE (15) Campyloneurum austrobrasilianum (Alston) de la Sota Campyloneurum nitidum (Kaulf.) C. Presl. Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel* Niphidium crassifolium (L.) Lellinger Pecluma pectinatiformis (Lindm.) M. G. Price Pecluma sicca (Lindm.) M.G.Price HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC ES ES ES ES ES ES ES

continuao

Famlia/Espcie

C.E.

Pol.

Disp.

N Reg.

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X HLA HLC HMS CA HMP CA HLF ME AU EN EN ES ES

ES ES ES ES ES ES ES ES

X X

NC X 43965 43959 X 43981 X 43952 X 43971 44252 43951 44459 43986

X X X X

X X X X X X X X X

44255 44450 X 44234 X X X X

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POLYPODIACEAE Pecluma singeri (de la Sota) M.G.Price Pleopeltis angusta Kunth Pleopeltis astrolepis (Liebm.) E.Fourn. Pleopeltis macrocarpa (Willd.) Kaulf. Polypodium catharinae Langsd. & Fisch. Polypodium hirsutissimum Raddi Polypodium meniscifolium Langsd. & Fisch. Polypodium pleopeltidis Fe THELYPTERIDACEAE (1) Thelypteris dentata (Forsk.) E. P. St. John ** VITTARIACEAE (1) Vittaria lineata (L.) Sm. MAGNOLIOPHYTA ARACEAE (2) Anthurium sp. Philodendron loefgrenii Engl. BALSAMINACEAE (1) Impatiens walleriana Hook. f. ** BROMELIACEAE (16) Aechmea distichantha Lem. Aechmea nudicaulis (L.) Griseb. * Aechmea organensis Wawra Aechmea pectinata Baker * Aechmea recurvata (Klotzsch) L. B. Sm. Billbergia nutans H. Wendl. Nidularium innocentii (Mez) L. B. Sm. * Tillandsia linearis Vell. Tillandsia mallemontii Glaz. ex Mez Tillandsia stricta Sol. Tillandsia tenuifolia L. Tillandsia usneoides L. Vriesea gigantea Gaudich. * Vriesea guttata Andr & Linden Vriesea platynema Gaudich. Vriesea reitzii Leme & Costa HLF HLC HLC HLC HLC HLC HLF HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC OR ME OR OR OR OR OR OR ME OR OR ME QU OR QU OR EN EN EN EN EN EN EN PO PO PO PO PO PO PO PO PO X X X X X X X X X

X 44193 NC X 44191 NC 44205 44596 NC 20451 X 44249 X 44228 43955 44176 NC NC 44667 X 43964
continua

395

396

continuao

Famlia/Espcie X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC X X X X X X X X X X X X X X HLF ME HLA ME HLC OR HLC OR X X X X X X X HMP ME HMP ME EN EN AU AU X X SI SI ME ME ME ME ME ME ME ME ME EN EN EN EN EN EN EN EN EN X X X X X X X X X X X X X X 44188 44180 15906 43957 44437 X 44600 44594 X 44239 44231 45098 44704 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X NC X 44095 X 43983 44696 X 44230 44244 X 45107 43949 44242 44687 NC 44686 NC 44693 X 44216 44685 43973 X 43982 44460 45099

C.E.

Pol.

Disp.

N Reg.

M. Borgo & S.M. Silva: Epfitos vasculares no sul do Brasil

CACTACEAE (9) Hatiora salicornioides Britton & Rose Lepismium cruciforme (Vell.) Miq. Lepismium houlletianum (Lem.) Barthlott Lepismium lumbricoides (Lem.) Barthlott Lepismium warmingianum (K. Schum.) Barthlott Rhipsalis camposportoana Loefgr. Rhipsalis floccosa Salm.-Dyck ex Pfeiff. Rhipsalis nevesarmondii K. Schum. Rhipsalis teres (Vell.) Steud. COMMELINACEAE (2) Tradescantia fluminensis Vell. Tripogandra diuretica (Mart.) Handlos GESNERIACEAE (2) Nemathanthus wettsteinii (Fritsch) H. E. Moore * Sinningia douglasii (Lindl.) Chautems MORACEAE (2) Ficus luschnathiana (Miq.) Miq. Ficus monckii Hassler ORCHIDACEAE (35) Campylocentrum aromaticum Barb.Rodr. Campylocentrum burchelli Cogn. Capanemia australis Schltr. Capanemia hatschbachii Schltr. Capanemia superflua Schltr. Cryptophoranthus juergensis Schltr. Cyclopogon sp. Dryadella liliputiana (Cogn.) Luer Epidendrum sp. Erycina pusilla (L.) N. H. Williams & M. W. Chase Gomesa recurva Lodd. Isabelia pulchella (Kraenzl.) van den Berg & M.W.Chase Lankesterella ceracifolia (Barb. Rodr.) Mansf. Leptotes unicolor Barb. Rodr. Maxillaria picta Hook. Oncidium paranaense Kraenzl. HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLA HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC ME ME ME ME ME MI ME MI NI ME ME ME ME ME ME ME AN AN AN AN AN AN AN AN AN AN AN AN AN AN AN AN

continua

continuao

Famlia/Espcie

C.E. X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X EN 51 5 46 X 36 41 6 2 30 39 22 0 22 30 49 2 2 28 47 22 1 21 27 66 65 0 5 1 27 61 64 27 55 1 0 26 55 11 29 1 1 10 28 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Pol.

Disp.

N Reg.

HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC X HLC HLF HLC HLC HLC HLC HLA ME HMP QU HLA ME HLA AF EN EN EN NI NI NI NI NI NI EP EP EP EP EP EP

ME ME ME ME MI MI MI MI MI MI MI MI MI MI MI ME ME NI NI

AN AN AN AN AN AN AN AN AN AN AN AN AN AN AN AN AN AN AN

44456 44669 44688 44197 44689 45111 20527 44717 44253 44672 44599 44679 NC 44675 44246 45096 44718 NC NC X 44194 44204 NC 44699 44705 44206 43988 NC NC NC

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ORCHIDACEAE Oncidium hookeri Rolfe Oncidium longicornu Mutel Oncidium pulvinatum Lindl. Ornitophora radicans (Rchb. f. ) Garay & Pabst Pleurothallis cf. adiri Brade Pleurothallis crepiniana Cogn. Pleurothallis grobyi Bateman ex Lindl. Pleurothallis hatschbachii Schltr. Pleurothallis hygrophila Barb.Rodr. Pleurothallis luteola Lindl. Pleurothallis paranaensis Schltr. Pleurothallis punctata Lindl. Pleurothallis recurva Lindl. Pleurothallis saundersiana Rchb. f. Pleurothallis sonderana Rchb. f. Prostechea fausta (Rchb.f. ex Cogn.) W. E. Higgins Zygostastes dasyrhiza (Kraenzl.) Schltr. Orchidaceae 1 Orchidaceae 2 PIPERACEAE (6) Peperomia catharinae Miq. Peperomia caulibarbis Miq. Peperomia corcovadensis Gardn. Peperomia elongata Miq. Peperomia tetraphylla (G. Forst.) Hook. & Arn. Peperomia trineura Miq. PITTOSPORACEAE (1) Pittosporum undulatum Vent. ** SOLANACEAE (2) Dissochroma longipes (Sendtn.) Miers Solanum sanctacatharinae Dunal URTICACEAE (1) Urera baccifera (L.) Gaudich.

Nmero total de espcies Espcies exticas ou introduzidas Espcies nativas

397

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M. Borgo & S.M. Silva: Epfitos vasculares no sul do Brasil

Tabela 3. Similaridade florstica dos epfitos vasculares entre as reas de floresta ombrfila mista estudadas em Curitiba, utilizando-se o ndice de Jaccard. (N. spp indica o nmero total de espcies por rea) (destaque em negrito para reas com similaridade igual ou superior a 0,5). Table 3. Floristic similarity of vascular epiphytes in Araucaria Forest fragments in Curitiba, with the Jaccard Index (N. spp: total number of species per fragment) (boldface to fragments with similarity index equal or plus than 0.5).

C. Biolg.

C. Imbuia

R. Maack

J. Paulo

S. Lour.

N. spp

Localidade Barreirinha S. Loureno Joo Paulo Boa Vista Portugal C.da Imbuia E. Fsica C. Biolgicas J. Botnico R. Maack Fazendinha J. Saturno Alemo Gutierrez

47 30 40 22 26 47 21 27 57 62 27 53 10 29

0,540

0,475 0,489

0,438 0,733 0,476

0,510 0,541 0,396 0,485

0,424 0,426 0,500 0,408 0,370

0,333 0,457 0,326 0,483 0,548 0,333

0,480 0,500 0,367 0,531 0,800 0,370 0,548

0,465 0,450 0,470 0,317 0,377 0,600 0,300 0,355

0,453 0,394 0,478 0,313 0,348 0,535 0,277 0,348 0,725

0,480 0,500 0,489 0,485 0,459 0,480 0,412 0,500 0,448 0,413

0,423 0,400 0,446 0,310 0,397 0,507 0,271 0,373 0,542 0,589 0,421

0,163 0,250 0,220 0,391 0,276 0,188 0,292 0,321 0,155 0,143 0,321 0,167

0,462 0,513 0,468 0,545 0,474 0,407 0,389 0,514 0,387 0,358 0,514 0,390 0,300

Moreira-Filho 1972, Cervi et al. 1987, 1989, Britez et al. 1995, Dias et al. 1998), denotando a importncia do grupo nessa unidade vegetacional. Nas reas de Floresta Ombrfila Mista em Curitiba (presente estudo, Cervi & Dombrowski 1985, Cervi et al. 1988, Dittrich et al. 1999), foram registradas 20 famlias, 46,5% das que contm representantes do hbito epiftico nos neotrpicos (Gentry & Dodson 1987). A tendncia de concentrao das espcies em poucas famlias foi descrita por vrios autores (Madison 1977, Gentry & Dodson 1987) como sendo conseqncia da maior especializao destas ao epifitismo. Orchidaceae, Polypodiaceae e Bromeliaceae so tradicionalmente descritas como as famlias mais ricas em espcies epifticas em diversos biomas (Madison 1977), e neste estudo totalizaram 60% das espcies. As estratgias reprodutivas dos epfitos so consideradas como os principais fatores que propiciaram o sucesso do grupo no dossel florestal (Gentry & Dodson 1987). A presena marcante de sndromes de polinizao com vetores biticos foi relatada por Madison (1977) e comprovada neste estudo, onde apenas uma espcie - Urera baccifera, uma holoepfita acidental - anemfila. As sndromes de

disperso mais comuns foram aquelas que envolvem o vento, e ocorreram em quase 70% das espcies. Disporos anemocricos apresentam pequeno tamanho, e por isso so mais eficientes na colonizao, pois percorrem maiores distncias at encontrar um substrato propcio ao seu desenvolvimento (Nieder et al. 1996) e podem estabelecer-se sobre pequenas fissuras na casca dos forfitos. Como acontece em outros tipos vegetacionais brasileiros (florestas da plancie costeira paranaense Kersten & Silva 2001; e sul-riograndense - Waechter 1998), os holoepfitos caractersticos so a categoria de relao com o forfito dominante na Floresta Ombrfila Mista. A interao entre o epfito e o forfito implica em diversas adaptaes morfo-fisiolgicas daquele, tendo em vista a limitao de disponibilidade de nutrientes, gua e at mesmo substrato a que est submetido. O rigor climtico considerado como um dos fatores negativos de maior impacto sobre o epifitismo e a disponibilidade de gua, combinada de vrias formas com irradiao e nutrientes, interfere fortemente no desenvolvimento das comunidades epifticas (Benzing 1986, Bennett 1986). Dessa forma, toda caracterstica que possibilite economia ou melhor

Gutierrez

J. Botn.

E. Fsica

Portugal

B. Vista

Fazend.

Alemo

J. Sat.

Revista Brasil. Bot., V.26, n.3, p.391-401, jul.-set. 2003

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aproveitamento do recurso hdrico torna-se imprescindvel, como sugere Benzing (1989) ao afirmar que a distribuio dos epfitos no forfito estaria mais relacionada com os gradientes de umidade que com os de intensidade de luz no dossel florestal. Dentre esses meios de que os epfitos dispem para economia hdrica, destaca-se a ocorrncia das bromlias-tanque, espcies caracterizadas pelo reservatrio para acmulo de gua formado pelo imbricamento das folhas. Essa caracterstica poderia estar relacionada aos nveis de precipitao e distribuio das chuvas nos tipos vegetacionais em que as bromlias so encontradas. No Equador, por exemplo, as bromlias-tanque estariam restritas a reas onde os valores de precipitao anual so superiores a 2.000 mm (Gillmartin 1983). No Brasil, possvel verificar que em Floresta Ombrfila Densa e em formaes associadas, onde as chuvas distribuem-se de forma homognea ao longo do ano, essa estratgia verificada em mais de 80% das espcies da famlia (Fontoura et al. 1997, Kersten & Silva 2001); j em Floresta Estacional Semidecidual e Decidual, onde os valores de precipitao anual so similares aos de algumas subformaes da Floresta Ombrfila Densa, mas com estao seca bem definida, esses valores oscilam entre 63% (para reas prximas a Floresta Ombrfila Densa - Dislich & Mantovani 1998) e a ausncia destas em reas sem influncia maior de outras formaes (Aguiar et al. 1981, Borgo et al. 2002). Nos trabalhos realizados em Floresta Ombrfila Mista (este estudo, Cervi & Dombrowski 1985, Cervi et al. 1988, Dittrich et al. 1999), cerca de 56% das bromlias fazem parte deste grupo, indicando ser sua ocorrncia relacionada mais distribuio das chuvas que aos ndices pluviomtricos anuais. Algumas espcies de epfitos ocorreram com mais freqncia em reas de floresta aluvial, como o caso de Tillandsia tenuifolia, Capanemia hatschbachii e Campylocentrum burchelli. Outras foram registradas tanto em florestas aluviais como montanas, com os mais variados graus de perturbao, podendo ser denominadas generalistas ou pioneiras, como o caso de Microgramma squamulosa, Pleopeltis angusta, Polypodium catharinae, Polypodium hirsutissimum, Aechmea distichantha , Tillandsia stricta , Campylocentrum aromaticum e Pleurothallis sonderana . Tais espcies aparentemente no tm limitaes de sobrevivncia quanto s variaes microclimticas (principalmente intensidade luminosa e umidade), tendo em vista que podem ocorrer em reas mais abertas ou em forfitos encontrados nas bordas

dos fragmentos (locais com maior suscetibilidade a variaes pontuais de microclima - Meffe & Carroll 1994); consideradas r-estrategistas (Benzing 1978), j foram denominadas de epiphytic weeds por Claver et al. (1983), por obterem mais sucesso ao colonizar novos substratos em contrapartida sua menor capacidade de competio por hbitat. O tipo de cobertura florestal e o grau de alterao interferiram na composio florstica das reas. Foi possvel verificar que os valores de similaridade florstica foram bastante elevados (superiores a 50%) entre fragmentos de formaes aluviais secundrias com grau mdio de alterao, como o caso do So Loureno, Gutierrez, Portugal e Cincias Biolgicas, ou em locais pouco alterados, como os bosques Reinhard Maack, Jardim Botnico, Capo da Imbuia e Jardim Saturno, todos com vegetao secundria montana (tabela 1). O Bosque Alemo, fragmento com tempo de regenerao aproximado entre 30 e 40 anos, que no apresenta rvores remanescentes da situao original, apresentou os menores valores de similaridade com as demais reas (entre 16% e 39%). O baixo nmero de espcies relacionado ao tempo de exposio dos forfitos aos disporos epifticos e instabilidade microclimtica (maior incidncia de raios luminosos e ventos) foi o aspecto mais importante nessa situao. A interferncia humana tambm determinante na riqueza de epfitos nos fragmentos. Nos locais onde a visitao pblica mais intensa, como no Jardim Botnico e no Capo de Educao Fsica, os epfitos foram visualizados apenas a partir de 2,5 m do solo, sendo clara a ao de retirada destes dos forfitos, principalmente de espcies ornamentais (representantes de Orchidaceae, Bromeliaceae e Cactaceae). Em reas com visitao menos intensa, como nos bosques Reinhard Maack, Capo da Imbuia e Jardim Saturno, verificou-se a ocorrncia de epfitos a partir de pores do forfito mais prximas ao solo. De maneira geral, h menor riqueza de epfitos vasculares em Floresta Ombrfila Mista que nas unidades vegetacionais sob domnio da Floresta Ombrfila Densa, (Fontoura et al. 1997, Kersten & Silva 2001, Waechter 1986). No entanto, o nmero de espcies maior que em Floresta Estacional Decidual e Semidecidual (Aguiar et al. 1981, Waechter 1998, Pinto et al. 1995, Dislich & Mantovani 1998, Borgo et al. 2002). Essa variao na riqueza est relacionada principalmente distribuio das chuvas, que na regio de ocorrncia da Floresta Ombrfila Densa constante,

400

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tendendo a concentrar-se em certas pocas do ano nas florestas estacionais.

Agradecimentos Capes pela bolsa de Mestrado concedida autora, Prefeitura Municipal de Curitiba pela autorizao de coleta, Rosngela C. Tardivo, Marise P. Petean, Juliane Stancik, Fbio de Barros, Vincius A.O. Dittrich e Gert Hatschbach pelo auxlio nas determinaes, Maike H. Queiroz, Armando C. Cervi e Franklin Galvo pelas sugestes ao manuscrito, Rodrigo A. Kersten, Fernando M. Ramos e Marils B. Karachenski pelo auxlio em campo, Alessandro Dias pelo auxlio nos mapas.

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