Fisiologia da membrana

Prof. Me. Caio Maximino

Marab/PA 2014

Contedo programtico

Propriedades el(tricas da membrana

letrocinese e estr!t!ra eletrosttica da membrana

Permeabilidade seleti'a

Permeabilidade da membrana e gradientes eletro"!#micos "!il#brio de $onnan e capacit%ncia &ransporte passi'o e ati'o
&ransporte Potencial de a)*o

F!ndamentos de eletrosttica

Propriedades Propriedades eltricas da eltricas da membrana membrana

A base para as considera)+es eletrostticas ( a carga el(trica, definida em co!lombs -C . A / s0 A menor cara el(trica poss#'el ( a carga de !m #on !ni'alente o! de !m gr!po carregado correspondente. A constante de Farada1 -F0 representa o nmero de cargas por mol de #ons !ni'alentes

Permeabilidade seleti'a

Permeabilidade Permeabilidade seleti'a seleti'a "!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

F =9,648510 C val

1
"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

F!ndamentos de eletrosttica

Propriedades Propriedades Propriedades eltricas da eltricas da el(tricas da membrana membrana membrana

A di'is*o desse 'alor pelo nmero de A'ogrado -20 prod!3 o 'alor da carga de !m nico #on -e04

Permeabilidade seleti'a

Permeabilidade Permeabilidade seleti'a seleti'a "!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

F 19 e = =1,602110 C N

Para calc!lar os par%metros mec%nicos res!ltando de intera)+es el(tricas, ( preciso !sar !m fator de con'ers*o, a permissividade do espao livre -5004

0= 8,85410

12

CV m

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

Potencial el(trico

Propriedades Propriedades Propriedades eltricas da eltricas da el(tricas da membrana membrana membrana

6!al"!er carga gera !m campo el(trico "!e ( caracteri3ado pelo gradiente de potencial el(trico -0, a "!antidade de trabal7o necessria para mo'er !ma crga positi'a de !ma dist%ncia infinita ao ponto r. 2o caso de !m campo el(trico 8 'olta de !ma carga q, o potencial el(trico ( !ma f!n)*o radial da dist%ncia r desse ponto

Permeabilidade seleti'a

Permeabilidade Permeabilidade seleti'a seleti'a "!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

q = 40r

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

Potencial el(trico

Propriedades Propriedades Propriedades eltricas da eltricas da el(tricas da membrana membrana membrana

A for)a do campo el(trico -E0 ( !m par%metro 'etorial, definido como

Permeabilidade seleti'a

E = grad =

Permeabilidade Permeabilidade seleti'a seleti'a "!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

2o caso de !m gradiente no "!al o campo el(trico mo'imenta9se em !ma nica dire)*o x, essa e"!a)*o torna9se

d E x= i dx

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

Potencial el(trico

Propriedades Propriedades Propriedades eltricas da eltricas da el(tricas da membrana membrana membrana

Fase : e Fase ::4 $!as sol!)+es de eletr;litos diferentes. Pontos de descontin!idade na for)a do campo podem ocorrer, com !ma re'ers*o da dire)*o do campo. A ra3*o para essas descontin!idades s*o as cargas de s!perf#cie nos limites da fase.

Permeabilidade seleti'a

Permeabilidade Permeabilidade seleti'a seleti'a "!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte <la3er, 1===

str!t!ra eletrosttica da membrana

Propriedades Propriedades Propriedades eltricas da eltricas da el(tricas da membrana membrana membrana

A membrana cel!lar ( !ma estr!t!ra altamente organi3ada "!e c!mpre 'rias f!n)+es fisiol;gicas4

Como s!perf#cie, forma !ma matri3 din%mica para rea)+es en3imticas, processos recepti'os, e recon7ecimento im!nol;gico Como barreira de dif!s*o, controla a composi)*o i>nica do citoplasma atra'(s de transportadores altamente espec#ficos Como fol7eto de isolamento el(trico, cont(m !m mosaico de circ!itos el(tricos passi'os e ati'os, controlando o potencial de membrana e as condi)+es eletrodin%micas pr;ximas 8 membrana Como estr!t!ra mec%nica, garante a integridade da c(l!la e infl!encia se! formato e mo'imento

Permeabilidade seleti'a

Permeabilidade Permeabilidade seleti'a seleti'a "!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

str!t!ra eletrosttica da membrana

Propriedades Propriedades Propriedades eltricas da eltricas da el(tricas da membrana membrana membrana

Permeabilidade seleti'a

Permeabilidade Permeabilidade seleti'a seleti'a "!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte M!rra1 et al., 200?

feito 7idrof;bico na forma)*o de bicamadas lip#dicas

Propriedades Propriedades Propriedades eltricas da eltricas da el(tricas da membrana membrana membrana

Permeabilidade seleti'a

Permeabilidade Permeabilidade seleti'a seleti'a "!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

str!t!ra eletrosttica da membrana

Propriedades Propriedades Propriedades eltricas da eltricas da el(tricas da membrana membrana membrana

Permeabilidade seleti'a

Permeabilidade Permeabilidade seleti'a seleti'a "!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte M!rra1 et al., 200?

str!t!ra eletrosttica da membrana

Propriedades Propriedades Propriedades eltricas da eltricas da el(tricas da membrana membrana membrana

m rela)*o ao meio extracel!lar e ao citoplasma, a membrana cel!lar apresenta resist@ncia el(trica alta e constante diel(trica baixa. ssas propriedades nos a!tori3am a tratar a membrana como !ma interface 7idrof;bica extremamente fina "!e isola d!as fases a"!osas, comportando9se como !m capacitor com capacit%ncia C e resist@ncia A.

Permeabilidade seleti'a

Permeabilidade Permeabilidade seleti'a seleti'a "!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

Capacit%ncia da membrana

Propriedades Propriedades Propriedades eltricas da eltricas da el(tricas da membrana membrana membrana

A capacidade espec#fica -Csp0 pode ser calc!lado a partir da espess!ra da membrana -x0 e da constante diel(trica -0

Permeabilidade seleti'a

0 C sp = x

Permeabilidade Permeabilidade seleti'a seleti'a "!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

ssa capacidade ( relati'amente constante, por"!e ambos os par%metros n*o 'ariam significati'amente0B para a maior parte das c(l!las, ( de cerca de 10 mF m 9
2

Ass!mindo x . C x 109= m4
C sp x 1028109 = = 0 8.8541012
"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

Capacit%ncia da membrana

Propriedades Propriedades Propriedades el(tricas da eltricas da el(tricas da membrana membrana membrana

A capacidade espec#fica indica a rela)*o entre a "!antidade de carga re"!erida para gerar !ma diferen)a de potencial de membrana
C sp =
<la3er, 1===

Permeabilidade seletiva

Permeabilidade Permeabilidade seleti'a seleti'a "!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

Modelando a capacit%ncia da membrana

Propriedades Propriedades Propriedades el(tricas da eltricas da el(tricas da membrana membrana membrana

Abra o 2 DAE2.
Criar !ma corpo cel!lar -F!ild G Hingle compartment0, inicialmente sem atrib!ir propriedades el(tricas Abrir o grfico de potencial -<rap7 G Ioltage axis0 Abrir o Painel de Controle -&ools G A!nControl0 e rodar !ma sim!la)*o -pressione J:nit K A!nL0B anote o "!e ocorre! com o potencial da membrana. Iamos inMetar !m est#m!lo el(trico -&ools G Point Processes G Managers G Point Manager0. 2o men! HelectPointProcess da Manela "!e ir abrir, selecione :Clamp. Prod!3a !ma corrente de 1 ms de atraso, 2 ms de d!ra)*o, e 0.N nA de amplit!de. Aode a sim!la)*o no'amente e 'erifi"!e o "!e acontece com o potencial de membrana.

Permeabilidade seletiva

Permeabilidade Permeabilidade seleti'a seleti'a "!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

Modelando a capacit%ncia de membrana

Propriedades Propriedades Propriedades el(tricas da eltricas da el(tricas da membrana membrana membrana

$obre a d!ra)*o e di'ida a amplit!de por 2. Aode a sim!la)*o no'amente e 'erifi"!e o "!e acontece com o potencial de membrana. Aetorne a d!ra)*o e amplit!de aos se!s 'alores iniciais. :nsira canais de cond!t%ncia passi'a clocando em na caixa JpasL da Manela JHingleCompartmentL e repita os passos N9O. 2o painel JA!nControlL, altere o potencial de repo!so de 9PN para Q O0 mI. M!de a amplit!de do est#m!lo para 1A -1e= nA0 e rode no'amente a sim!la)*o. E "!e ocorre com o potencial de membranaR Por "!@R A!mente a amplit!de para 1e4 nA, dimin!a a d!ra)*o para 1e9N ms, a!mente o nmero de pontos -JPoints plotted/msL, no painel de controle0 para 1eN, a d!ra)*o do passo -Jdt-ms0L0 para 0.01 ms, e rode a sim!la)*o no'amente.

Permeabilidade seletiva

Permeabilidade Permeabilidade seleti'a seleti'a "!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

Potencial eletrosttico

Propriedades Propriedades Propriedades el(tricas da eltricas da el(tricas da membrana membrana membrana

As cargas fixas na s!perf#cie da membrana de'em ser consideradas cargas em !m espa)o, n*o em !ma s!perf#cie. A densidade espacial de cargas ( descrita pela e"!a)*o de Poisson9Solt3mann
n zi e kT

Permeabilidade seletiva

Permeabilidade Permeabilidade seleti'a seleti'a "!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

1 2 = (+ F C i0 z i e 0
<la3er, 1===
i=1

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

Potencial eletrosttico

Propriedades Propriedades Propriedades el(tricas da eltricas da el(tricas da membrana membrana membrana

A dist%ncia efeti'a desse potencial ( predi3#'el primeiro pela espess!ra do glicoclix, e seg!ndo pelo raio de $eb1e9STcUel -1/V0. ssa espess!ra (, por s!a 'e3, determinada pelas intera)+es eletrostticas des!as cargas. m !m ambiente com alto potencial i>nico, essas cargas Jmo'emL as glicoprote#nas mais pr;ximas da membranaB o contrrio ocorre em ambientes com baixo potencial i>nico. :sso significa "!e a f!n)*o (x) -distrib!i)*o de cargas dos cidos silicos das glicoprote#nas0 depende de (x)

Permeabilidade seletiva

Permeabilidade Permeabilidade seleti'a seleti'a "!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

Potencial eletrosttico

Propriedades Propriedades Propriedades el(tricas da eltricas da el(tricas da membrana membrana membrana

E potencial eletrosttico infl!encia todas as mol(c!las polares, o! polari3'eis, em s!a regi*o de infl!@ncia. A DESPOLARIZAO de !ma c(l!la excit'el altera o potencial de dif!s*o , e a modifica)*o res!ltante na for)a do campo m!da a permeabilidade de canais de s;dio e potssio, "!e infl!enciam o potencial de membrana.

Permeabilidade seletiva

Permeabilidade Permeabilidade seleti'a seleti'a "!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

"!il#brio eletro"!#mico

Propriedades Propriedades el(tricas da el(tricas da membrana membrana

E mo'imento do #on A na dire)*o de se! gradiente de concentra)*o prod!3 !m a!mento no atra'(s da membrana 'ent!almente, !m campo el(trico forte ir impedir a dif!s*o posterior do #on A. Assim, o #on A est s!Meito a d!as for)as opostas4 o gradiente de se! potencial "!#mico e !ma for)a eletrosttica opositora "!e s!rge como res!ltado de s!a pr;pria dif!s*o. As condi)+es para e"!il#brio s*o4

Permeabilidade seletiva Permeabilidade seletiva

"!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

<la3er, 1===

"!il#brio eletro"!#mico

Propriedades Propriedades el(tricas da el(tricas da membrana membrana

He o potencial eletro"!#mico de !ma s!bst%ncia i ( dado por

Permeabilidade seletiva Permeabilidade Permeabilidade seletiva seleti'a

~ i=i + z iF

m condi)*o de e"!il#brio teremos AearranMando E! ainda

I II

II II IA + RT + ln ( a IA )+ z AF II = II + RT + ln ( a )+ z F A A A

"!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

I Z AF ( I II )= RT ( ln ( a II ) ln ( a A A ))

RT ( )= ln ( I ) zA F aA

a II A

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

"!a)*o de 2ernst

Propriedades Propriedades el(tricas da el(tricas da membrana membrana

A e"!a)*o de 2ernst permite o clc!lo do potencial da membrana, "!e ( ind!3ido por !ma distrib!i)*o desig!al de #ons
( I II )=
RT ln ( I ) zA F aA a II A

Permeabilidade seletiva Permeabilidade Permeabilidade seletiva seleti'a

Dm rearranMo permite calc!lar a distrib!i)*o de #ons em f!n)*o do potencial el(trico z F

A

"!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

a IA =a II Ae

RT

m ambos os casos, o e"!il#brio termodin%mico ( !m re"!erimentoW

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

He tratamos de !ma sol!)*o de XCl 10 mM no lado 1 e 1 mM no lado 2,

[ K ]2 58 1 = ln ( +1 )=58ln ( )=58 mV z 10 [ K ]1
+1

Propriedades Propriedades el(tricas da el(tricas da membrana membrana

Permeabilidade seletiva Permeabilidade Permeabilidade seletiva seleti'a

"!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte P!r'es et al., 2004

E "!e ocorre se !tili3armos !ma bateria -o! seMa, se alterarmos 0R

Propriedades Propriedades el(tricas da el(tricas da membrana membrana

Permeabilidade seletiva Permeabilidade Permeabilidade seletiva seleti'a

"!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte P!r'es et al., 2004

Fl!xo i>nico

Propriedades Propriedades el(tricas da el(tricas da membrana membrana

A dif!s*o de !m eletr;lito ( ind!3ida pelo gradiente negati'o do potencial eletro"!#mico, e seg!e as mesmas leis "!e reg!lam o fl!xo de s!bst%ncias sem carga4

Permeabilidade seletiva Permeabilidade Permeabilidade seletiva seleti'a

wi J i=[ i ] RT grad [ i ]=[ i ] wi kT grad [ i ] N

o! seMa, o fl!xo ( !m prod!to da concentra)*o -[i]0 e da mobilidade -wi/N0
Coeficiente de dif!s*o D -primeira lei de FicU0

"!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

Fl!xo i>nico

Propriedades Propriedades el(tricas da el(tricas da membrana membrana

Para !m gradiente de concentra)*o na dire)*o x, o operador YgradY pode ser s!bstit!#do por !m diferencial

Permeabilidade seletiva Permeabilidade Permeabilidade seletiva seleti'a

d~ i d 0 = ( i + RTln ( a i)+ z i F ) dx dx

"!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

Para simplificar, ass!mamos "!e o coeficiente de ati'idade aproxime9se de 1, e portanto a i ci

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

"!a)*o de 2ernst9PlancU

Propriedades Propriedades el(tricas da el(tricas da membrana membrana

m !m sistema isobrico -grad p . 00 e isot(rmico -grad T . 00,

Permeabilidade seletiva Permeabilidade Permeabilidade seletiva seleti'a

d~ i RT d [i ] d =( )( )+ z i F dx [i ] dx dx

"!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

$o ponto de 'ista do fl!xo molar,

[ i ] wi RT d [i] d J i= ( )( )+ z i F N [ i] dx dx

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

"!a)*o de <oldman

Propriedades Propriedades el(tricas da el(tricas da membrana membrana

He considerarmos gradientes lineares -p. ex., !ma membrana com poros a"!osos grandes e n*o9carregados0, os diferenciais podem ser s!bstit!#dos por ra3+es de diferen)as, e as concentra)+es podem ser s!bstit!#das pela concentra)*o m(dia entre as fases

Permeabilidade seletiva Permeabilidade Permeabilidade seletiva seleti'a

"!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

zi F [ i] J i= i ( [ i ]+ ) RT
Coeficiente de permeabilidade . D/x

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

"!a)*o de <oldman

Propriedades Propriedades el(tricas da el(tricas da membrana membrana

m 1=4?, $a'id <oldman integro! a e"!a)*o de 2ernst9PlancU, ass!mindo condies de campo constante -i.e., . 9grad . const0

Permeabilidade seletiva Permeabilidade Permeabilidade seletiva seleti'a

J i= i

[i ]I [ i ]II e 1 e

zi F !"nde = RT

"!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

"!a)*o de <oldman

Propriedades Propriedades el(tricas da el(tricas da membrana membrana

Para !m ction !ni'alente -zi . Z10 com permeabilidade Pi . 109O m s91, em condi)+es isosm;ticas n*o 7 fl!xo sem B se 7 C, o fl!xo pode existir mesmo na a!s@ncia de [i positi'o representa o fl!xo de : para ::B [i negati'o representa o fl!xo de :: para :. Es interceptos da abcissa representam a sit!a)*o em e"!il#brio de 2ernst

Permeabilidade seletiva Permeabilidade Permeabilidade seletiva seleti'a

"!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte <la3er, 1===

"!a)*o de <oldman

Propriedades Propriedades el(tricas da el(tricas da membrana membrana

Permeabilidade seletiva Permeabilidade Permeabilidade seletiva seleti'a

"!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a)*o Potencial de a)*o

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte P!r'es et al., 2004

"!a)*o de <oldman
i# ! " i# $ ex m

Propriedades Propriedades el(tricas da el(tricas da membrana membrana

Permeabilidade seletiva Permeabilidade Permeabilidade seletiva seleti'a

E !il"brio de Donnan Potencial de a)*o Potencial de a)*o

&ransporte &ransporte ex

"!a)*o de <oldman

Propriedades Propriedades el(tricas da el(tricas da membrana membrana

He considerarmos, ent*o, "!e as principais esp(cies i>nicas respons'eis pelo potencial de repo!so s*o o s;dio, o potssio e o cloreto, temos "!e %& ' %Na ' %Cl . 0 Assim, o potencial de repo!so ( dado por

Permeabilidade seletiva Permeabilidade Permeabilidade seletiva seleti'a

E !il"brio de Donnan Potencial de a)*o Potencial de a)*o

RT K[ K ]i + Na[ Na ]i + Cl[ Cl ] i = ln F K[ K ]ex + Na[ Na ]ex + Cl[ Cl ]ex

&ransporte &ransporte

ex i#

Propriedades el(tricas da membrana

Permeabilidade Permeabilidade seletiva seleti'a

Potencial de a)*o

&ransporte

2o ax>nio gigante de l!la

\on Potssio H;dio Cloreto Clcio Concentra)*o intracel!lar -mM0 400 N0 409YN0 0,0001 Concentra)*o extracel!lar -mM0 20 440 NP0 10

Propriedades Propriedades el(tricas da el(tricas da membrana membrana

Permeabilidade seletiva Permeabilidade Permeabilidade seletiva seleti'a

"!il#brio de $onnan Potencial de &ransporte a#o Potencial de a)*o

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte P!r'es et al., 2004

"!a)*o de cabo para o ax>nio gigante de l!la

Propriedades el(tricas da membrana

Permeabilidade seleti'a

Potencial de Potencial de a#o a)*o

&ransporte

Circ!ito e"!i'alente

Propriedades el(tricas da membrana

Permeabilidade seleti'a

Potencial de a#o

&ransporte

Propriedades Propriedades el(tricas da el(tricas da membrana membrana

Permeabilidade seletiva Permeabilidade Permeabilidade seletiva seleti'a

"!il#brio de $onnan Potencial de Potencial de &ransporte a)*o a#o Potencial de a)*o

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

Him!lando o ax>nio gigante de l!la

Propriedades Propriedades el(tricas da el(tricas da membrana membrana

Permeabilidade seletiva Permeabilidade Permeabilidade seletiva seleti'a

"!il#brio de $onnan Potencial de Potencial de &ransporte a)*o a#o Potencial de a)*o

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

Propriedades Propriedades el(tricas da el(tricas da membrana membrana

Par%metros iniciais

Permeabilidade seletiva Permeabilidade Permeabilidade seletiva seleti'a

"!il#brio de $onnan Potencial de Potencial de &ransporte a)*o a#o Potencial de a)*o

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

Propriedades Propriedades el(tricas da el(tricas da membrana membrana

Par%metros iniciais

Permeabilidade seletiva Permeabilidade Permeabilidade seletiva seleti'a

"!il#brio de $onnan Potencial de Potencial de &ransporte a)*o a#o Potencial de a)*o

"!il#brio de &ransporte $onnan &ransporte

$epend@ncia de temperat!ra

Propriedades el(tricas da membrana

Ioltar aos par%metros9padr*o -Jdefa!ltL0, e alterar a temperat!ra de P.? ]C para 2N ]C.

Permeabilidade seleti'a

E "!e ocorre com a c!r'a do potencial de membranaR E "!e ocorre com as c!r'as de probabilidade de abert!ra e densidade de correntesR 6!al a rela)*o entre esses e'entosR

Potencial de Potencial de a)*o a#o

&ransporte

Aela)*o corrente9'oltagem e corrente9fre"!@ncia

Propriedades el(tricas da membrana

Aetorne aos par%metros9padr*o -Jdefa!ltL0, dimin!a a amplit!de para 0,01 nA, a!mente a d!ra)*o do est#m!lo -J$!r-ms0L0 para N0 ms, o atraso -J$el-ms0L0 para 20 ms, e a d!ra)*o do registro -Jts-ms0L0 para 100 seg!ndos. E "!e ocorre com m, densidade de correntes e probabilidade de abert!raR Altere a amplit!de do est#m!lo para 0,01P, 0,0?P, 0,0CP, 0,1 e 0,1? nA. E "!e ocorre com esses par%metrosR Por "!eR

Permeabilidade seleti'a

Potencial de Potencial de a)*o a#o

&ransporte

Homa)*o temporal

Propriedades el(tricas da membrana

Iamos !tili3ar !ma se"!@ncias de est#m!los de c!rta d!ra)*o, 'ariando a fre"!@ncia e o inter'alo entre esses est#m!los. Aetorne aos par%metros9padr*o -Jdefa!ltL0, m!de o nmero de est#m!los -J2oHtimL0 para 4, amplit!de de 0.C nA, inter'alo entre est#m!los -Jtintp-ms0L0 para N ms, a fre"!@ncia -J^fe-S30L0 para 2N?.1P, e a d!ra)*o do registro para N0 ms. Altere o inter'alo entre est#m!los para 1? ms. Por "!e o primeiro caso prod!3i! menos P.A.s do "!e o seg!ndoR
&ransporte
Permeabilidade seleti'a

Potencial de Potencial de a)*o a#o