Documentos

Nmero 13
ISSN 15 17-2627
Dezembro, I 999
Repblica Federativa do Brasil
Presidente: Fernando Henrique Cardoso
Minist&rju da Agricultura e do Abastacimento
Ministro: Marus Vinicius Pratini de Moraes
Empresa Brasileira de Pesquisa Agrepe curia (Embrap a)
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Embrapa Solos
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Chefe Adjunto de Pesquisa e Desenvofvimenfo: Celso Vainer Manzatto
Chefe Adiunro de Apoio e Adrninisiraqo: Paulo Augusto da Eira
DOCUMENTOS No 13
ISSN 151 7-2627
Dezembro, 1999
Alusio Granato de Andrade
Segundo w a mmt o Urquiaga C&allero
Sdrgio Miana de Faria
Copyright @ 1999. Embrapa
Embrapa Solos. Documentos no 13
Reviso de portugus
Andr Luiz da Silva Lopes
Tm tamnto ed&rraiI
Andr Luiz da Silva lopes
Jacqueline Silva Rezende Manos
Normalizd:~ h~bliopnifica
Lda Marques de Lima
Maria da Penha Delaia
Reviso fina/
Jacqueline Silva Rezende Manos
Sueli Lirnp Gonalves
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Ernbrapa Solos
Catalogao-na-publicao (CIP}
. - - - - .. - -
Ciclagem de nutrientes em ecossistemas florestais / Alusio Granato de
Andrade ... [et al.1. - Rio de Janeiro : Embrapa Solos, 1999.
22p. - (Embrapa Solos. Documentos ; n. 13).
ISSN 1 51 7-2627
1. Ciclagem de nutrientes -Aspectos gerais. 2. Serapilheira - Decomposio.
3. Serapilheira - Deposio. 4. Fitomassa - Espcies arbreas. 1. Andrade,
Alulsio Granato de. II. Urquiaga Caballero, Segundo Sacramento. 111. Faria,
Srgio Miana de. IV. Embrapa Solos (Rio de Janeiro, RJI. V. Srie.
CDD (21 .ed.) 338.9
AUTORIA
Alusio Granato de Andrade
Segundo Sacramento Urquiaga Caballero
Srgio Miana de Faria
Pesquisador, Eng. Agrn., D.Sc., Embrapa Solos. E-mail: aluisio@cnps.embrapa. br
Pesquisador, Eng. Agrn., Ph.D., Embrapa Agrobiologia, Seropdica, RJ.
Pesquisador, Eng. Flor., D.Sc., Embfapa Agrobiologia, Seropkdica, RJ.
Resumo vri'
2 ASPECTOS GERAIS DA CICLAGEM DE NUTRIENTES 3
3 ACMULO DE MATAIA SECA E NUTRIENTES PELA
FITOMASSA 5
4 RETORNO DOS NUTRIENTES DA FITOMASSA PARA O
SOLO fi 74
4.1 Transferncia de nutrientes da fitomassa para o solo
atravs da chuva 14
4.2 Transferncia de nutrientes da fitomassa para o solo
via - serapilheirit 17
4.2.1 Deposio de material formador da serapil heira
(MFS) r 77
5 DECOMPOSIO DA SERAPILHEIRA 26
6 REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS 44
RESUMO
A presente reviso aborda os principais aspectos envolvidos na
ciclagern de nutrientes de ecossistemas florestais, desde a absoro dos
nutrientes pela fitomassa, sua translocafio entre tecidos senescentes e
jovens e posterior retorno ao ambiente. Este ciclo essencial para a
sustentabilidade de ecossistemas florestais. A dinamita deste processo
depende de caractersticas genticas da planta, de condies
edafoclim8ticas e do manejo adotado quando se prev& a exploraco da
povoamento florestal. A lavagem da vegetao pela chuva e a decomposio
da fitomassa morta, que inclui galhos e troncos cados, serapilheira e razes
mortas, so os principais mecanismos responsveis pela transferencia dos
nutrientes acumulados na fitomassa para o solo. A camada de serapilheira
responde pela maior parte dos nutrientes ciclados em ecossistemas florestais
tropicais. Esta camada organica 6 regulada pela quantidade de material
que cai da parte adrea das plantas e pela sua taxa de decomposio, que
depende das caractersticas dos resduos vegetais e das condies
edafoclimticas. O conhecimento da ciclagem de nutrientes 4 de grande
importncia para a conservao, recuperao ou produo sustentvel de
florestas nativas ou implantadas.
Termos de indexa~o: deposico de serapitheira, decomposico da
serapilheira, fitomassa de espcies arb6reas.
A ciclagem de nutrientes em ecossistemas florestais refere-se ao
processo de absoro das minerais pelas plantas, translocao interna
entre os tecidos vegetais e transferncia desses elementos, acumulados
na fitomassa, novamente para o solo, a atmosfera e a hidrosfera,
tornando-se disponveis para serem reabsorvidos. Este um ciclo
essencial para a manutenh da vida no planeta.
Dentre os mecanismos envolvidos neste ciclo, a queda de
resduos senescentes da parte aerea das plantas, que formam uma
camada denominada de serapilheira na superfcie dos solos florestais e
sua gradativa decomposio, tem papel fundamental para a
sustentabilidade desses ecossistemas, principalmente, em solos tropicais
de baixa fertilidade natural.
A importancia da serapilheira para a ciclagem dos nutrientes em
povoamentos florestais nativos ou implantados j foi reconhecida desde
o sculo passado, onde observou-se urna diminuico gradual da
produtividade de florestas de coniferas, que tiveram sua serapilheira
frequentemente removida para uso como cama de animais, prbtica
comum naquele sdculo (Pritchett, 1 979).
Em condies naturais, os principais fatores que interferem na
ciclagem de nutrientes so o clima, a composi~o das espcies vegetais,
o status sucessional da floresta (tempo ap6s alguma perturbao) e a
fertilidade do solo (Vitousek & Sanford, 1986). Em geral, a manuteno
destes ecossistemas ocorre atravs da ciclagem de nutrientes. As perdas
de elementos so pequenas. Qualquer intervenco na dinamica deste
2
Ciclagem de nutrintes em ecossistemas florsstais
processo pode modificar a sincronia entre a disponibilidade de nutrientes
oriundos da decomposico dos resduos vegetais e a demanda
nutricional das plantas, gerando, na maioria das vezes, uma maior perda
de nutrientes do solo (Myers et al., 1994).
Micro bacias com cobertura florestal natural no perturbada
caracterizam-se por apresentar uma ciclagem de nutrientes bastante
equilibrada, no que diz respeito ao balano entre a entrada de nutrientes,
via precipitao, e a sada de nutrientes, via deflvio (Lima et al., 1 996).
O conhecimento destas caractersticas hidrolgicas pode auxiliar na
avaliaco dos impactos causados pelas atividades agrossilvipastoris e no
manejo de exploraco e recuperaco destas reas.
Para que se possa melhorar a eficincia do uso das terras e
conservar a biodiversidade, necessrio conhecer o funcionamento de
todos os processos envolvidos em ambientes naturais e cultivados.
Dentre estes, destaca-se a cictagem de nutrientes, um dos principais
mecanismos responsveis pela sustentabilidade de ecossistemas
florestais tropicais.
Ciclagem de nutrientes em ecossist8mas f or es tais 3
ASPECTOS GERAIS DA CICLAGEM DE NUTRIENTES
Os elementos qumicos, inclusive todos os elementos essenciais
do protoplasma, tendem a circular na biosfera em vias caracteristicas, do
ambiente aos organismos e destes, novamente, ao ambiente. A ciclagern
de nutrientes pode ser definida como sendo este movimento de
elementos e compostos inorgnicos essenciais a vida entre dois
compartimentos: o compartimento de reserva ou pool reservatdrio,
componente maior, de movimentos lentos, e o compartimento de
ciclagem ou pool Ibil, parcela menor, porem mais ativa, que se permuta
rapidamente, entre os organismos e o seu ambiente imediato (Odum,
1 985).
Este processo de transferncia envolve basicamente dois ciclos:
um externo, denominado geoquimico, que trata da passagem dos
nutrientes para dentro e para fora do ecossistema, e um interno ou
biolgico, que corresponde ciclagem interna dos nutrientes no
ecossistema (Pritchett, 1 979).
Com relao ciclagem geoquimica, as principais vias de entrada
de nutrientes so a atmosfera (poeira, aerosis e precipitaco), o
intemperismo do material de origem do solo, a fixao biolgica .de
nitrognio e a adio de fertilizantes, e as principais vias de sadas de
nutrientes so a fixiviaco, volatilizao, denitrificaco, eroso e
exportaco de produtos vegetais (Haag, 1985).
O ciclo biolgico pode ser subdividido em ciclo bioquimico, que
se refere movimentaco dos nutrientes dentro da prpria planta, e em
ciclo biogeoqumico, que abrange a ciclagem dos nutrientes entre a
fitomassa e o solo, o qual ser dado maior enfase nesta reviso (Figura
I}, Este compreende, principalmente, os seguintes mecanismos:
absoro dos nutrientes pelas plantas, retenco na biomassa,
translocaqo interna na planta, queda de resduos da parte a4rea que iro
formar a serapilheira e decomposico desse material (Pritchett, 1979).
4
Cic/agem de nutrientes em ecoss~stemas f/orestajs
Absorco de gua
e nutrientes
Translocaqo de nutrientes
de tecidos senescentes
para tecidos jovens
Acumuta+o de nutrientes
Queda de material formador
pela fitomassa
da serapilheira IMFS)
Decornposi~o
da serapilheira
FIGURA1 . Mecanismos envolvidos na ciclagem de nutrientes via serapilheira.
Ciclagem de nutrien fes em ecassfsremas florestais
5
ACUMULO DE MATRIA SECA E NUTRIENTES PELA
FITOMASSA
Atravs da captura da energia solar pela fotossntese e da
absorco de gua e nutrientes, os elementos e compostos inorgnicos
vo sendo incorporados a fitomassa, passando da forma inorgnica para
a forma orgnica. A eficincia desse processo depende de caracteristicas
genticas da planta, de sua idade, das condies edafoclimticas locais e
das formas de manejo adotadas, ocorrendo uma grande variaco entre
especies arbreas na produco de biomassa e na relaco raizlparte area
(Tabela 1 ) .
Com exceco da Acacia lenticularis, as especies do gnero
Acacia apresentaram uma baixa relaco raizlparte area, enquanto as
Aibizias apresentaram alta proporco de razes em comparaco a parte
area (Tabela 1). Esta relaco, juntamente com a forma em que a
biomassa radicular est distribuda no solo, que define a arquitetura do
sistema radicular, influenciam a sustentaco da arvore (Dhyani et al.,
1990; Cremer, 1 993; Stokes et al., 1995). Tais caracteristicas tambm
podem interferir na estabilizaco do solo, principalmente em reas
declivosas sujeitas a deslizamentos (Gray & Leiser, 19821, sendo
importante consider-las para a seleco de espcies para o
reflorestamento de encostas.
Diferencas no acmulo de biomassa tambm tm sido
observadas em variados ecossistemas florestais, alm da quantificaco
da biornassa viva (parte area e razes) e mensuraes da biomassa
morta (serapilheira, troncos e galhos cados e razes mortas) possibilitam
quantificar o material orgnico disponvel para ser ciclado nestes
sistemas (Tabela 2).
TABELA 1, Biomassa da raiz, parte &ea e total, relab taiz/parte area e
dtuta de espkcies arbreas.
Biomssa da Biomssa da Biomassa Relao
Espkie raiz parte abrea total Altura Idade
raitlpart e
akw rn anos
kghor e
kack aukuliTumd" 10,4 47,8
lewmia ~ mp i b h " ~ 11,2 44,3 555
Mmosa c88s~~hiKolia'~~ 6.0 47,4 53,4
AGE& eamitd2' 2 2 n,6 24,8
Ac- ntiotd2' 7,6 4549 53,5
MCLGI k!bbeck2' 8,7 21,4
Oalbegi;3 fi~sod2' 3,4 13,2 16,6
Prusup~;c c#erafd2' 2,6 10,O 12,6
Leucama koucocepha/d2' 7,l 28,l 16,3
DalbergW &0d3' 0.5 3 2 3,7
1 eucaena hucucephd3) 2.0 t 3,i 15,O
S~sbarik s8sbad3' 3,5 22,7 26,2
BiwhRM v~byara' ~' 47 l f 3 2,o
Acmi kitkuXad3' 0,4 1.3 1,7
Acacth mkuttformd" 0.3 1 ,a 2,1
Albik samad4' 0,6 1 ,o 1,6
~maiypurs 42 0,4 0,6
Antbmepbalus ~adamba'~' 0,3 4 7 1 ,o
'" Andnde, 1997; Ia Toky ef ai., 1992; '' Chaturvedi at al.. 1992, '' ~ o m i n et al., 1992
Ciclagern de nutrientes em ecossistemas florestais 7
TABELA 2. Biornassa de cinco florestas panamenhas Irnodificado de Golley,
19781.
Floresta tropisal Aoresta tropical Roresta tropical
Componentes mida mida mida Ciliar Manguezal
(rio Sabana) (rio laral IBaixo Montana]
Folhas do andar superior
Caules do andar superior
Folhas do andar inferior
bules do andar inferior
Epifitas
Frutos e flores
Raizes escoras
Ralzes
Bb- viva total
Madeira seca de porte cada
BrOmassa morta total')
"' NPo determinada.
'"io foram incluldas r a k mortas nessa avaliacio.
A maior produo de biomassa viva foi encontrada na mata ciliar
devido, principalmente, a grande quantidade de biomassa dos caules do
andar superior desenvolvida por estas plantas {Tabela 2).
O manguezal apresentou a maior quantidade de biomassa
radicular e tambm de biomassa morta, com grande quantidade de
serapilheira (Tabela 2).
8
Cr'clagem de nutrientes em ecossis fnmas f/urestais
Os baixos valores de biornassa radicular encontrados para alguns
ecossisternas podem estar associados a uma subestimativa desse
componente da biomassa, devido ao metodo adotado para sua
quantificao no ter incluido razes abaixo de 30cm de profundidade
(Golley, 1 978).
Em mdia, as razes em florestas tropicais naturais correspondem
entre 15 a 20% do total da biamassa; galhos e troncos ocupam a maior
parte, cerca de 75%; as folhas entre 4 a 6% e a serapilheira de 1 a 2%.
Este$ ecossistemas, quando atingem o clmax, podem acumular cerca de
200 a 400 toneladas de matria seca por hectare (Sanchez, 1976).
Avaliacoes da produco de biornassa tota'l de aproximadamente
quarenta eeossistemas florestais de reas tropicais e subtropicafs de
todos os pisos altitudinais e regies hdricas revelaram que a biomassa
florestal oscila entre 40 a 518 Mg ha-' e apresenta uma reiace inversa
com o ndice climtico (relao temperanira/precipitaco), alcancando os
valores mximos em florestas tropicais midas e diminuindo em
condices muito midas ou mais secas (Brown & LUSO, 19841.
Muitas diferencas podem ser observadas quanto a distribuicZo da
biomassa nos vrios compartimentos (parte area, razes, serapilheira e
solo), dependendo do ecossistema (Tabela 2).
Sob as mesmas condies edafoclimaticas, uma floresta
secundria apresentou biornassa radicular (6,15 Mg ha-'1 rnuito mais alta
do que um povoamento de Pinus (0,55 Mg ha-') de idade similar. J a
biomassa da parte area era muito maior no povoamento de Pinus (47,5
Mg ha-') do que na floresta secundria (1 7.8 Mg ha") (8rown et al.,
1994). Estas diferencas influenciam o fluxo de matria orgsnica e,
conseqentemente, a disponibilidade de nutrientes.
A biomassa viva composta, principalmente, por gua, sendo o
teor de gua armazenado dependente da compartimento da vegetal em
questo, da espcie arbrea e das condicoes edafsclirndticas. Avaliaces
do conteiido de gua dos componentes (folhas, flores, frutos, caules,
galhos, serapilheira e raizes) da biomassa de uma floresta tropical mida
do Panam apresentaram, em mdia, 66% de umidade na estao umicia
e 52% na estaco seca. Os frutos e as folhas continham cs maiores
teores de umidade, respectivamente, 85 e 64% na estao seca e 81 e
72% na estaco mida. As raizes apresentaram pequena variao entre
as estaces, cerca de 60% de umidade na estaco seca e 62% na
estaco mida. A serapilheira foi a que apresentou a maior oscilaco,
21% de umidade na estao seca e 72% na estaco mida (Golley,
1978).
Retirando-se a gua, a matria seca que constitui a biomassa
formada principalmente por esqueletos de carbono e o restante por
nutrientes, cuja concentraco varia com a espcie arbrea, sua fase de
desenvolvimento, seu estado nutricional, caractersticas edafodirnaticas
e com o rgo do vegetal (Larcher, 1986).
Estes elementos, que participam da constituico dos tecidos
vegetais, so agentes catalticos em diversas reaces, reguladores
osmbticos, componentes de sistemas tarnponizantes, controtadores da
perrneabilidade da membrana, entre outras funces.
Algumas associaces entre microrganismos e plantas
desempenham um papel importante para a obtenco de certos
nutrientes. Dentre estas, destacam-se a sirnbiose entre leguminosas e
bactrias fixadoras de nitrognio e associaes mutualistas entre raizes
da maioria dos vegetais superiores e fungos do solo, denominados
micorrizas (Siqueira & Franco, 1988). O uso destas associaes com
espcies de leguminosas arbreas tem-se apresentado como uma boa
alternativa para a revegetaco de solos degradados (Hrudayanath et al.,
1995; Franco & Faria, 1997). Estas plantas, atravs da associaco com
rizbio, podem se tornar auto suficientes em nitrognio e tambm podem
ter sua capacidade de absorco de nutrientes incrementada,
principalmente de fsforo, devido a colonizao de suas rafzes por
fungos micorrzicos. Estes mecanismos facilitam o estabelecimento
destas plantas em solos de baixa fertilidade natural ou em solos com
acentuado estado de degradaco, onde parte do horizonte elou
horizontes superficiais foram removidos e a matria orgbnica
praticamente inexistente. Dessa forma, essa simbiose tripartite,
leguminosa-rizbio-fungos micorrzicos, pode se constituir em uma
estratgia vivel para a etapa inicial do processo de recuperaco de
reas degradadas (Franco et ai., 1995). Atravs da cobertura do solo
pela parte area das plantas e pela camada de serapilheira que vai se
1 O
Cic /agem de nutri~ntes em ecossistemss florestais
formando, diminui-se a ao dos processos erosivos e incorpora-se,
principalmente, C e N no sistema. Gera tambl5m a translocaco de
nutrientes de camadas mais profundas para a superfcie, atravs da
absorco pelas raizes e posterior retorno a superfcie pela deposico e
decomposio da serapil heira e raizes superficiais, estimulando
novamente a ciclagern dos nutrientes entre a fitomassa e o substrato.
Avaliaoes do contebdo de cinzas (elementos minerais) na
matria seca de vrios grupos de plantas, mostram uma grande
diferenca na concentraco total desses elementos (Larcher, I 986).
A partir da quantidade e da composio da cinza, pode-se inferir,
alm de caractersticas da esphcfe vegetal, informaces sobre o
suprimento de nutrientes do solo. A concentraco de nutrientes nos
tecidos vegetais reflete a influncia da fertilidade do solo. Florestas
tropicais sobre solos frteis apresentam, geralmente, altos teores de
todos os nutrientes (Vitousek & Sanford, 1986). Entretanto, plantas de
solos cidos, com baixos teores de nutrientes, possuem geralmente
pouca cinza (1-3% de mat6ria seca). J plantas de solas salinos,
possuem teores altos (ate 55% da matria seca), contendo quantidades
de Na, Mg, CI e S acima da mdia. De forma geral, os elementos de
maior concentraco so o N, K e Ca, em torno de 1 a 5% da materia
seca. As folhas e as tecidos corticais acumulam a maior parte dos
nutrientes. O lenho apresenta teor relativamente baixo, variando de 0,2
a 1 % (Lacher, 1986).
Na fase inicial do crescimento, a maior parte dos nutrientes estA
contida nas folhas. A medida que a idade aumenta, ocorre uma
translocaco da nutrientes de 6rgos"senescentes para regies de
crescimento da rvore {Maag, 1 985).
O teor de nutrientes das folhas se correlaciona com o teor
desses elementos nos outros 6gos da planta, dessa forma, esses
valores tm sido utilizados como um indicador do estado nutricional da
planta (Vitousek & sanford, 1986).
Avaliando-se a produo de matria seca das diferentes parres
do vegetal e seu teor de nutrientes, pode-se calcular o estaque de
nutrientes dos vbrios componentes da fitomassa. Essa informaco
Ctclagem de nutrientes em ecossistemas florestais
11
fundamental para avaliaes da ciclagem de nutrientes e para projetos de
exploraco, onde pode-se conhecer qual a quantidade de elementos esta
sendo mantida no sistema e qual est8 sendo exportada atravs da
retirada de produtos, como madeira, frutos etc. (Tabelas 3 e 4).
i
A acumulao dos nutrientes nos diferentes rgos da planta
varia bastante. Caules e troncos geralmente acumulam a maior
quantidade de matria seca e nutrientes (Tabelas 3 e 4).
TABELA 3. Acmulo de matria seca e nutrientes em diferentes componentes
da parte area de Acacia rnangium com 7 anos de idade (adaptado
de Haienda. 1 9891.
- .
Cornponemes N P K Ca Mg
Biomssa
kg ha -' Mg ha " H
Rores e frutos 14,7 0,7 8,7 f,6 49 a1 6 0 3
42,4) (2,2) (2,91 (0,41 I1,9i
Folhas
Galhos 24,g
I > Icm de di8metrol (4.0)
Galhos 111,5
Ilcm de dimetro1 i18,lI
Galhos caldos
Tronco
Total
Nota: os valorm dentro dos parntesa reprmtam o psrcentual de cada nutriire.
12
tic/agem de nutrientes em ecossistemas florestais
TABELA 4. Acmuio de nutrientes em diferentes componentes da parte area
de Pritus elfiottii var. ellottji' com 24 anos de idade (modificado de
t a Torraca et al., 1 9841.
Nutrientes
Casca Total
Madeira
Florestas implantadas, quando manejadas de maneira
inadequada, podem exportar grandes quantidades de nutrientes (Tabelas
3 e 41, acarretando uma diminuico da capacidade produtiva do stio, a
menos que pesadas adubaces sejam efetuadas. Dessa forma, um
planejamento adequado da exploraco florestal se faz necess6rio tanto
em florestas nativas como em implantadas. A exploraco com retirada
apenas do tronco diminui consideravelmente a exportao de nutrientes
Cicjagem de nutrientes em ec ossistemas florestais 13
em comparao com a forma de explorao que se retira toda a parte
adrea (Tabelas 3 e 4). Em mdia, para os nutrientes analisados na Acacia
mangiurn (Tabela 31, esta forma de manejo proporciona a manuteno
no sistema de 50% dos nutrientes incorporados na parte a4rea.
Enquanto para o Pr'nus ellrttr7 var. dliottrr (Tabela 41, esta tcnica
representa a preservaco de 58% do N total, 48% do P, 54% do K,
76% do Ca, 56% do Mg, 76% do S, 43% do 3, 43% do Cu, 75% do
Fe e 57% do Mn.
A quantidade de nutrientes exportados vai depender da espcie
utilizada, da idade do corte e da utilizao total ou parcial da rvore.
Existem diferenas entre espcies arbreas quanto a eficihcia do uso de
nutrientes para a produo de biomassa (Paggiani, 1 980).
Em uma escala mais ampla, a produtividade florestal 6
determinada pela distribuio de chuvas que influenciam a
disponibilidade de gua no solo e, numa escala mais restrita, pela
disponibilidade de nutrientes. A extrago de nutrientes dos solos
tropicais bastante influenciada pelo regime hidrico do solo, devido ao
efeito que a gua exerce na decomposiSo da materia orgnica e no
transporte de nutrientes para a superfcie das raizes. Em geral, a nutrio
da planta melhor em regies onde a disponibilidade de gua maior e
mais contnua, em razo do melhor transporte dos nutrientes no solo por
fluxo de massa e, em especial, por difuso (Barros & Novais, 1 996).
Em florestas nativas e implantadas, a acumulao lquida de
nutrientes pela biomassa a diferena entre o total de nutrientes
absorvidos e o total retomado ao solo via serapilheira, lixiviao da copa
e morte das razes (Pritchett, 1979). Dentre os mecanismos de
transferncia dos nutrientes da biomassa vegetat para o solo, destaca-se
a deposio de resduos da parte area das plantas que iro formar a
serapilheira e a decomposio desta camada, sendo necess8rio um maior
conhecimento desses processos para que se possa manejar ou preservar
adequadamente esses ecossistemas.
14
Ciclagem de nutrien res em ecos$ atemas florestais
RETORNO DOS NUTRIENTES DA FITOMASSA PARA O SOLO
Os principais mecanismos responsveis pela transferncia dos
nutrientes da biomassa de espcies arbreas para o solo so a lavagem
da vegetaco pela chuva, que extrai substncias minerais e orgnicas
das estruturas da parte area, e a decomposico da biomassa morta, que
inclui a serapilheira, troncos e galhos cados e raizes mortas (Sanchez,
1976).
4.1 Transferncia de nutrientes da fitomassa para o solo atravs da
chuva
Atravs do escoamento pelos troncos (stemflow) ou pela
precipitaco que atravessa o dossel (throughfall), a chuva carreia para o
solo nutrientes (Tabela 5) e compostos orgnicos acumulados nas
diferentes estruturas da parte area.
TABELA 5. Tear dos nutrientes na gua da chuva escoada pelos troncos
(stemf/owl e na que atravessa o dossel Itroughfall), em uma
floresta tropical (adaptado de Sanchez, 1 9761.
Chm fora da floresta 0,0001 0,0036 0,0009 0,0007 0,001 1
Comparando-se o teor dos nutrientes da gua da chuva coletada
fora da floresta com o da gua da chuva que escoa pelos troncos e a
que atravessa o dossel, verifica-se um aumento da concentrao de
nutrientes na gua da chuva que incide dentro da floresta, A lavagem do
Ciclagem de nutrientes em ecossistemas florestais
15
dossel contribuiu principalmente com nitrognio e c&lcio e o escoamento
pelo tronco com todos os elementos apresentados na tabela (Tabela 5).
Determinaces da concentrao de elementos na gua da chuva
em uma floresta tropical mida revelaram que a gua da chuva contm
concentraces relativamente altas de K, Ca e Na. Depois de passar
atravs da copa, a gua enriquecida de K, Mg, Fe e Ca (Golley, 1978).
A quantidade de nutrientes extrados pela chuva depende, dentre
outras caractersticas da vegetaco, da morfologia e concentraco de
elementos de seus galhos, troncos, folhas e estruturas reprodutivas.
Dessa forma, alm de caractersticas genticas das plantas, que
possuem exigncias nutricionais distintas, todos os fatores do meio que
interferem em sua nutrico, vo alterar a quantidade de nutrientes
carreados pela chuva, encontrando-se diferencas dependendo da espcie
arbrea (Tabela 6) ou das condices do meio.
TABELA 6. Deposio de Ca. Mg e K atravs da lavagem do material vegetd
pela chuva de diferentes espcies arbreas (modificado de Gonzaiez
& Gallardo, 1982).
Espcie
kg ha" ano"
16
Ciclwern de nutrientes em ecossistemas florsstais
Verificam-se altas quantidades de Mg e K transportadas via gua
da chuva sob a cobertura de Quercus robur e Pinus radiata em relaco
as outras espcies citadas na tabela anterior. As quantidades de Ca no
apresentaram grandes variaces entre as espcies, sendo a menor
quantidade observada sob o povoamento de Quercus petraea (Tabela 6) .
Avaliaces das diferencas entre os teores de NosA, NH4, K, Ca e
Na na gua da chuva e os detectados na gua da chuva coletada sob
diferentes povoamentos de Eucalyptus na Austrlia, mostraram um
acrscimo nas concentraces desses elementos devido lavagem do
dossel, em torno de (kg ha-' ano-'): 0,4 de NOS-; 0,1 de NH4; 9,3 de K;
0,9 de Ca e 6,2 de Na (Adarns & Attiwill, 1986).
Deposico de substncias orgnicas solveis na gua da chuva
sob ecossistemas ftorestais tambm tem sido observados, H registros
de cerca de 350kg ha-' ano-' de matria organica hidrosolvel em um
bosque de Quercus petraea, dos quais cerca de 90kg h' ano-' eram de
glicdios (Gonzalez & Gallardo, 1982).
Os teores destes compostos orgnicos e nutrientes carreados da
superfcie vegetal pela chuva variam ao longo do ano, Isto tem sido
atribudo, principalmente, s mudancas fisioldgicas da planta entre as
fases vegetativas e reprodutivas.
Anlises da gua da chuva durante o ano sob um
agroecossistema de cacau mostraram grandes diferenas na
concentrao de alguns elementos (Gama-Rodrigues & Calheiros, 199 1 1.
Portanto, a quantidade de nutrientes removidas da cobertura vegetal peta
precipitao, no .pode ser obtida apenas de uma anlise do teor destes
elementos na gua da chuva e correlacionada com a quantidade total
precipitada abaixo da cobertura florestal. Uma anlise adequada deste
mecanismo de transferncia de nutrientes da fitomassa para o solo
requer analises nas diferentes pocas do ano.
De um modo geral, as chuvas desempenham uma funco
importante na ciclagem de nutrientes em ecossistemas florestais, sendo
sua contribuico varivel de acordo com a cobertura vegetal e a
fenologia das plantas. Comparando-se este processo ao de ciclagem de
nutrientes via serapilheira, verifica-se que o ltimo responde pela maior
parte dos nutrientes ciciados em ecossistemas florestais.
Cicfaqtm de nutrientes em ecassistemas florestais
17
4.2 Transfer!ncia de nutrientes da -massa para o solo via
serapilheira
Quantidades significativas de nutrientes podem retornar ao solo
atraves da queda de componentes senescentes da parte area das
plantas e sua posterior decomposio. Estes fragmentos orgnicos, ao
cairem sobre o solo, formam uma camada denominada de serapilheira.
Esta camada orgnica tem sido considerada a principal agente
responsvel pela ciclagem de nutrientes em ecossistemas florestais
tropicais (Haag, 1985; Adams & Attiwifl, 1986; Swamy & Proctor,
1994).
A formao da camada de serapilheira, tipica dos solos florestais,
depende basicamente da quantidade de residuos orgnicos despejados
da parte area das plantas e da taxa de decomposio desses materiais
(Pritchett, 1979; Vitousek & Sanford, 1986). Nesse sentido, e
importante conhecer qual a quantidade produzida desse material (MFS),
o seu teor em nutrientes e compostos orgnicos e a sua velocidade de
decomposio nos diferentes povoamentos florestais, nativos e
implantados, sob as variadas condices edafoclimticas existentes.
4.2.1 Deposiq* de matefil formador da serapilheira (MFS)
A queda de folhas s outros componentes da parte a6rea que iro
formar a serapilheira constitui-se num importante mecanismo de
transferencia de nutrientes da fitomassa vegetal para o solo (Poggiani et
al., 1987). Este processo e causado pela senescncia de partes da
planta, devido a mudancas metablicas associadas fisiologia de cada
espcie, e tarnbem por estimulas provenientes do ambiente, como o
fotoperbdo, temperaturai estresse hidrico, etc. (Galston & Davies,
1972).
V6rios fatores afetam a quantidade de resduos que caem da
parte area das plantas e iro formar a serapilheira, dentre estes
destacam-se o clima, o solo, as caractersticas genhticas das plantas, a
idade do povoamento florestal e a densidade de plantas (Gonzalez &
Gallardo, 1 982).
18
Ciciagem da nutrientes em ecossktemas florestais
Das variveis climticas, a precipitaco e a temperatura so as
que exercem maior influncia. Regies que apresentam alto ndice
pluviomtrica, em geral, produzem maior quantidade de materiais
orgnicos que iro formar a serapilheira, do que locais com baixo ndice
piuviomtrico (Gonzalez & Gallardo, 1 982).
Alm da precipitao total, a distribuico das chuvas ao longo do
ano tambm influencia a taxa de deposio, sendo verificada com
freqfincia uma maior t axa de deposio no perodo seco (Silva, 1982;
Peres et al., 1983; Swamy & Proctor, 1994). Estudos em quatro stios
com floresta tropical na [ndia, por trs anos consecutivos, registraram
uma maior taxa de deposico no perodo seco (Swarny & Proctor,
1994). Entretanto, h estudos em que este efeito no foi observado
(Klinge, 1 977; Jackson, 1 978). Avalia~es da queda de material
formador da serapilheira na floresta amaznica registraram maiores
deposies nos meses de maior precipitaco, sendo que, no perodo
seco, ocorreram altas propores de flores, frutos e galhos finos IKlinge,
1977).
Com relao 3 temperatura, observa-se uma menor produco
desse material em regies de baixa temperatura do que nas regies
tropicais (Tabela 7).
TABELA 7. eposio de materia formador da mapilheira [MFS) e de folhas de
florestas de quatro zonas climticas (adaptado de Bray 8i Gorham,
1964 e OtNeill & DeAngelis, 19801.
MFS k t h s MFS Folhas
Mg h' ano" Mg ha" ano"
Equatorial
A participao do solo neste processo reside na disponibilidade
de &gua e nutrientes para a produo de fitomassa que,
conseqentemente, contribui para a deposiBo de resduos org anicos .
Florestas sobre solos de baixa fertilidade, em geral, retrnam menor
quantidade de MFS do que em solos frteis (Tabela 81, desenvolvendo
mecanismos capazes de conservar nutrientes, como a absoro de
nutrientes diretamente da setapilheira atrav6s de interaes entre fungos
e razes (Herrera et al., 1 978).
20
Ciclagem de nutrientes em ~cossistemas florestais
TABELA 8. Acmulo de materia seca e nutrientes no material formador da
serapilheira (MFS) de florestas tropicais (adaptado de Vitousek &
Sanford, 1 9861.
MFS N P K Ca
Local
Mg
Mg ha-'ano'
kg ha" ano"
S D ~ de * &li
Gana
Zare
Panard
Fanami
Costa Rica
Guaiemala
China
Sarawak
Austraii
AusirBlia
Solos de beira fert17dade
ColBmbW he a pkana)
Colbmbia Iirea ddivasal
Br a l
Brasil
Brasil
bsil
Amas montsnhus%s
Nova Guink
Venezuela
Porto Rico
FiOrpmas
Sarawak
Sarawk
Jamaica
Jamaica
Hawai
Em media, as florestas tropicais sobre solos de baixa fertilidade
apresentaram cerca de 7,5 Mg ha'' ano" de mathrio seca na forma de
residuos org8nicas formadores da serapilheira, enquanto que, em solos
de fertilidade media, essa produo foi de 10,5 Mg ha" ano" e, nas
reas montanhosas, de 6,3 Mg h' ano-' (Tabela 8). Resultado similar
para &rem montanhosas foi observado na mdia dos dados apresentados
na Tabela 9. que ficou em torno de 6.7 Mg ha" ano-'. Para as florestas
tropicais de terras baixas e para as florestas decduas de clima
temperado, tsmbem citadas na Tabela 9, as medias foram.
respectivamente. 9,3 e 5.3 Mg ha" ano-'. indicando que a quantidade
aportada de MFS em florestas tropicais de altitude elevada se aproxima
da obtida em f locestas de clima temperado.
A capacidade de produo de residuos da parte area de cada
espcie outro fator importante. De um modo geral, a produtividade das
gimnospermas d superior a das angiospermas. Essa taxa de deposio
modifica-se, ainda, de acordo com a fase de desenvolvimento da planta
ou do ecossistema florestal, supem-se que ocorra aumentos na
produ8o desse material em funo de aumentos ds idade da floresta,
ate que atinja a maturidade ou o clfmax (Gonzalez & Gallardo, 1982).
Deposies crescentes de MFS com o decorrer do tempo foram
observadas em povoamentos de Paraserianfies falcataria nas Filipinas,
medidas por tres anos consecutivos (Besane & Tomenang, 1 99 1).
As prticas de manejo tamrn afetam o fluxo de matria
orgbnica e nutrientes atrsv6s do MFS, Estudos da deposi8o de N e P,
mav6s da queda de ackulas senescentes de Pinus dtiotb' var. d/;oW e
Rnus tat?d8 com seis anos de idade na Flrids, mostraram que o
tratamento que recebeu adubacilo anual e controle de invasoras
aumentou em cerca de 6,3 vezes a deposio anual de N (de 2,5 para
15.8kg ha-') para o tinus elnom7 e, em 13.3 vezes (de 1,s para 19,9kg
ha*'), para o Pinus aea em relao aos tratamentos testemunhas. Efeito
similar foi observado para o P (Tea & Jokela, 1994).
22
Ciclegem de nutrientes em ecossisf8mas florestais
TABELA 9. Materia seca do material formador da serapilheira IMFS), da
serapilheira e coeficiente k (MFSlserapilheiral de algumas
florestas tropicais e deciduas de clima temperado (adaptado de
Anderson & Swift, t 983 e Morellato, 19921.
M FS Serapilheira
k
Mg ha.' ano'' Mg ha-'
Local
Gana
C0lmb~
Trinidad
NOM Guini!
Pamd
Brasil {Manaus)
Floresta ~ropEalsecundarh
Brasil {So Paulo)
Brasil (Rio Claro, SPI
{Araras, SP)
Ciclagem de nutrien fes em ecossistemas florestais 23
Floresta rr~pkal l h a munranhosal
Brasil [Jundiai, SP)
Colmbia
Porto Rico
Jamaica
Nova-Guine
floresta d d u a (clima temperado)
a Holanda
Blgica
e U.S A. 1Flridal
(Nova Jrseii
[Missouri)
1Tenesseel
{Minnesota)
''I Estacio mida.
'"sstaco seca.
A ocorrncia de intempries atpicas do clima da regio de
estudo, como estiagens i prolongadas, tempestades, vendavais, etc.,
pode modificar a deposico de MFS de um ano para outro, sendo
importante considerar estes eventos para se obter valores mais precisos
da quantidade desse material produzido anualmente. Alem de fatores
ambientais inesperados que podem interferir na preciso dos resultados
de queda de residuos da parte area, a falta de uma metodologia padro
tambm acarreta diferencas nesses valores, dificultando a comparaco
de dados entre ecossistemas (Proctor, 1 983).
Alguns trabalhos consideram apenas as folhas para avaliaco da
deposico de MFS, enquanto outros incluem folhas, estruturas
24
Ciclagem de nutrjentes em ecoss/sternas florestais
reprodutivas e galhos finos e ainda existem aqueles que, alm de todos
esses componentes, incluem galhos grossos e troncos e tambm restos
e fezes de animais, o que prejudica a comparaco desses estudos. Outra
caracterstica metodolgica relevante o nmero, o tamanho e o
formato das coletores de MFS. Devido grande variaco que possa
existir entre a deposico de MFS de um ponto para outro, principalmente
sob povoamentos heterogneos, tem sido recomendado que sejam
utilizados no mnimo 20 coletores para cada unidade arnostrat. O que se
observa, e que muitos estudos utilizam um nmero menor, com formas e
dimenses variadas desses coletores. O tempo entre coletas dos
residuos que iro formar a serapilheira, tambm influencia a qualidade
dos resultados, podendo-se subestimar a matria seca e o teor de
nutrientes desse material quando se adota intervalos de coletas
prolongados. Quanto maior for esse intervalo, maior ser o tempo de
exposico desse material ao ataque de orgariisrnos ou lavagem pela
chuva (Proctor, 19833.
Diante das diferencas metodolgicas apresentadas, importante
definir uma metodologia padro para avaliar a deposico de MFS,
possibilitando assim tracar comparaces entre ecossistemas florestais.
Em uma tentativa de se padronizar esses estudos, Anderson & Ingran
( 1 993) sugerem que se considere como componentes da serapilheira as
seguintes fraces: folhas, galhos com dimetro menor que 2cm,
estruturas reprodutivas (flores e ftutosl e refugo (fragmentos menores
que 5mrn).
Observaces gerais, identificaram urna maior produco de MFS
nas florestas da zona equatorial, em relaco s outras partes do mundo
(Tabela 7). As folhas representam em mdia cerca de 70% do MFS total
nos diferentes ecossistemas {Tabela 7). Avaliaces em povoamentos
homogneos de Mimosa caesalpiniifolia, Acacia mangium e Acacia
holosericea com 4 anos de idade em Seropdica (RJ), registraram uma
deposico anual de MFS em torno de 9 a 10 Mg ha, com 70% de folhas
para a Acacia mangium e 64% para as outras leguminosas (Andrade,
1 997).
Estudos especficos em ambientes tropicais reportam grandes
variaes, desde 3,6 a 12,4 toneladas de matria seca na forma de MFS
anualmente (Tabela 8) .
Cit lagem de nutrientes em ecossistemas florestats
25
De acordo com a Tabela 10, verifica-se que a maior parte das
florestas sob solos de fertilidade mdia depositam maior quantidade de
MFS do que as outras, retomando ao solo quantidades significativas de
todos os nutrientes. Em contraste, florestas sob solos de baixa
fertilidade e reas montanhosas transferem via MFS pequenas
quantidades de nutrientes, principalmente P e Ca na primeira e N e P na
segunda (Tabela 1 O).
Comparaces da deposico de matria seca e nutrientes atrav6s
da queda de folhedo em povoamentos homogneos de Eualyptus
saligna e Pinus caribaea var. hondurensis, plantados prximo a
Piracicaba e Agudos-SP, respectivamente, registraram uma maior
deposico de matria seca sob a cobertura de Pinus. Entretanto, a
quantidade de nutrientes do folhedo de Pinus foi superior a do
Eucalyptus apenas para o N e o K, sendo similar para o P e inferior para
o Ca e Mg (Tabela 10).
TABELA 10. Amulo de matria seca e nutrientes nas folhas que iro formar a
serapilheira (eaf-fall) e nas depositadas sobre o solo (Jeaf-litterl de
Eucalyptus saljgna e Rnus ca~baea var . hondurensis. Valores
mdios de 3 anos de coletas para a queda de folhedo (adaptado de
Poggiani, 1 9853.
leaf-fall N P K Ca Mg leafftter N P K Ca Mg
Espcie
kg ha" ano ' kg ha ' ano-'
Estudos da deposico de nutrientes atravs da queda de folhedo
em experimento de revegetaco de rea degradada pela mineraco de
xisto betuminoso, mostraram diferencas entre as espcies testadas,
principalmente com relaco ao nitrognio, devido a uma das espcies ser
fixadora de nitrogenio atmosfrico (Tabela 1 1 ) .
26
CicIagem de nufr~entes sm ~cossjsremas florestais
TABELA 1 1 . Acmulo de matria seca e nutrientes nas folhas que iro 'formar a
serapil h eira Ifeaf- faI4 de Akus taeda. Eucatyp tus vr'mnaalis, 'Mimosa
scabWIa e Mimosa scaibreffa no adubada. Valores mdios de 3
anos de coletas para a queda de folhedo (adaptado de Poggiani,
19871.
leaf-h// N P K Ca
Espkie
Mg
kg ha-' ano"
Mibosa xabmJ/a no
adubada
4.7903 1 @4,8 3,fl
A leguminosa arborea, mesmo sem receber nenhuma adubaco,
foi capaz de transferir, via deposico de folhedo, cerca de 76 e 80% a
mais de N, 71 e 29% a mais de P e 32 e 54% a mais de K do que o
Pinus e o Eucafyptus, respectivamente (Tabela 1 1 1.
Alem da mensurao da quantidade de matria seca e nutrientes
do MFS, de interesse conhecer o percentual das estruturas da parte
area que compem este material nas diferentes pocas do ano e
tambm a quantidade de matria seca e elementos estocados na
serapilheira depositada sobre o solo, assim como sua velocidade de
decomposico .
Ciclagem de nutrten tes em ee ossjstsmas florestais
27
DECOMPOSIAO DA SERAPILHEIRA
Uma das etapas mais importantes da ciclagem de nutrientes a
decomposio da manta orgnica sobre o piso florestal IHaag, 1985). O
acmulo de serapilheira na superfcie do solo, e regulado pela quantidade
de material que cai da parte area das plantas (MFS) e sua taxa de
decomposico. Quanto maior a quantidade que cai desse material e
quanto menor sua velocidade de decomposio, maior ser a camada de
serapilheira. Para que se tenha uma mesma quantidade de serapilheira
sobre o solo ao longo do ano, necessrio que haja uma maior taxa de
decomposico dessa camada quando houver uma maior taxa de
deposico de material e vice-versa. Nesse contexto, de grande
importncia se entender os mecanismos que regulam esse processo
dinmico, onde a entrada de material atravs da deposico e a sada ou
transformaco via decomposico acontecem quase que
simuItaneamente.
A decomposico dessa camada possibilita que parte do carbono,
incorporado na fitomassa pela fotossntese, retorne atmosfera como
C02, e os outros elementos absorvidos passem para uma forma
novamente utilizavel pelas plantas. Este mecanismo regulado
principalmente por trs grupos de variveis: a natureza da comunidade
decompositora (os macro e microrganismos); as caractersticas do
material organico, que determinam sua degradabilidade (a qualidade do
material); e as condices fsico-quirnicas do meio ambiente, as quais so
controladas pelo clima e pelas caractersticas edficas do stio (Aber &
Melillo, 1978; Swift et al., 1 979; Lekha & Gupta, 1989).
A degradaco da serapilheira um processo contnuo, podendo
ter incio antes mesmo do material atingir o solo. Algumas folhas verdes
podem abrigar, ainda na prpria rvore, microrganismos e insetos que j
do inicio ao processo de decornposico. As folhas tambm liberam
continuamente, de acordo com sua idade e estado fitossanitrio,
carboidratos, cidos orgnicos, aminoacidos e, sobretudo, potssio.
Assim, pode-se considerar as seguintes etapas no processo de
decornposico: lavagem de compostos hidrossolveis e colonizao
microbiana; ataque da mesofauna e de microrganismos, com
fragmentao, transporte, mistura e biodegradaco do material; e, por
28
Cic /agem de nutrientes em ecosststemas florestais
ltimo, transformaco hmica e mineral (Gonzatez & Gallardo, 1 9821,
Em outras palavras, a decomposico da matria orgnica pode ser
dividida em trs processos bsicos que ocorrem simultaneamente:
lixiviao (retirada de material solvel pela aco da gua da chuva),
intemperismo (ruptura mecnica dos detritos) e aco biolgica
(fragmentaco gradual e oxidaco dos detritos pelos organismos vivos);
esses processos iniciam-se quando o tecido vegetal se forma e
continuam por toda a sua vida (Haag, 1985).
O tempo de permanncia dos nutrientes estocados na
serapilheira dependem da velocidade de decomposio desse material, o
qual varia de uma forma mais ampla de acordo com a latitude, altitude e
o tipo de cobertura florestal.
Em geral, o K o nutriente de mais rpida liberao da
serapilheira em todos os ecossistemas (Andrade, 1997; Gama-
Rodrigues, 1 997).
Avaliaces da serapilheira acumulada sobre o solo por Lugo et al.
(1990), em dez diferentes povoamentos florestais com 26 anos de idade
plantados sob as mesmas condies edafoclimaticas em Porto Rico,
mostraram desde 5 at 27,2 Mg ha-', com uma correlaco negativa
entre a acumulaco de serapilheira e os teores de elementos nesse
material, indicando que as serapilheiras com maior concentraco de
nutrientes apresentavam maior velocidade de decomposio.
Verificaram, tambm, que os teores de nutrientes aumentavam do
material recm depositado para a serapilheira fragmentada, j em est8gio
avanado de decomposico, e a quantidade de nutrientes estocadas na
serapilheira influenciava, na mesma ordem de magnitude, a quantidade
de elementos disponveis na camada de O-lOcm de profundidade do
solo. Sugerindo que, dependendo das caractersticas da camada de
serapilheira formada por cada espcie arbrea, haver diferenas na
concentraco e disponibilidade de nutrientes do solo.
A dinmica desse processo depende, dentre outros fatores, das
caractersticas de cada componente da serapilheira, tais como o teor de
lignina e nutrientes, resistncia, componentes secundrios, massa e
tamanho do material t Haag, i 985). , Dos componentes da serapilheira, as
folhas em geral esto em maior proporco e apresentam a maior taxa de
Ciclagem de nurrien tes em acossistemas florestais 29
decomposico (Fassbender, 19931, porm, existe tambem uma fraco de
dificil decomposico, com muitas estruturas lignificadas, que
representam em torno de 30 a 40% da serapilheira IAnderson & Swift,
3 983).
Sob as mesmas condices edafaclim8ticas, a velocidade de
decomposi~o da serapilheira vai variar de acordo com a percentagem de
lignina, polifenbis, carbono, nitrognio, fsforo e enxofre, entre outros
componentes {Swift et al., 1979). A relao entre algumas dessas
substncias tem sido usada para explicar as diferencas entre a
velocidade de decomposico de materiais orgnicos.
As taxas de decomposico da serapilheira de algumas espkcies
de clima temperado mostraram-se correlacionadas negativamente com a
proporco inicial de ligninalnitrognio (Mellilo et al., 1982). O mesmo
efeito foi observado por Kachaka et at. 119931, estudando a
mineralizaco de N das folhas de diferentes espcies arbreas (Leucaena
Ieucocephala, Senna siamea, Dactyladenia barteri e Flamingi
macrophylla), onde identificaram, alm da relaco lignina/N como um
bom indicador da decomposico, a relaco lignina + polifenol/N tambm
se mostrou adequada. J Taylor et ar. (1989) defendem a teoria de que
a relaco C/N seria o melhor parmetro para estimar as taxas de
decomposio e a relao IigninalN deveria ser considerada
principalmente em estgios mais avancadss de decomposico. Palm &
Sanchez (1990,1991) e Oglesby & Fawnes (1 9921, observaram que a
liberaco de nitrognio das folhas de teguminosas tropicais se
correlacionava melhor com a concentrao de polifenis, do que com os
outros parmetros citados anteriormente. Sugerindo que espcies com
alto teor de polifenis liberam mais lentamente o nitrognio.
De forma geral, os tecidos vegetais so compostos por uma
ampla e complexa variedade de substncias organicas, podendo ser
divididos em seis grandes grupos (Waksman, 1952):
30
lic/agem de nutrientes em ecossistemas florestais
kak soliivel em gua: 5 a 30% (acicares simples,
arninocidos e Acidos alifticos);
fiao solvei em eter ou em lcool: 1 a 1 5% (gorduras,
leos, ceras, resinas e alguns pigmentos); e
De acordo com a espcie vegetal e a idade da planta, esses
teores variam. Plantas jovens so ricas em protenas, enquanto, h
medida que estas envelhecem, as fraces celulose, hemicelulose e
lignina aumentam (Waksman, 1 952).
Em termos de clula vegetal, verificam-se diferencas na
velocidade de decornposiqo entre as substncias salijveis no citoplasma
e os constituintes da parede celular. A parede celular apresenta uma
grande variaco em espessura, composico e estrutura, devido, em
parte, ao papel que a clula desempenha na planta, e, em parte, a idade
da clula e condices ambientals. Em geral, a parede celular e composta
por celulose, hemicelulose, pectina, lignina, suberina, proteinas e gua.
A gua um dos componentes mais variveis e importantes da parede.
Em termos de matria seca, uma parede celular primria tpica de
dicotilednea consiste de 25-30h de celulose, 15-25Oh de hemicelulose,
35% de pectina e 5-10% de protenas (Darvil1 et al., 1980). Esta pode
ser constituda de trs camadas, a lamela mdia (composta
principalmente de substncias pcticas), parede primria e parede
secundria.
A celulose o principal componente estrutural das plantas,
confere-lhes rigidez e forma (Morrison & Boyd. 1983). o composto
orgnica de maior expresso na cornposiqo da madeira e fibras
vegetais, sendo o polissacardeo mais difundido na planta. Nos tecidos
vegetais, a celulose est geralmente associada a outros polissacardeos
tais corno: hemicelulose, lignina e pectinas. O teor de celulose nos
tecidos vegetais 6 extremamente varivel, atinge 90% nas fibras do
algodo; 60% na madeira das conferas e de 30 a 40% na palha dos
cereais. Seu contedo varia com a idade e o tipo do vegetal, sendo
maior em plantas lenhosas, na palha e nas folhas. Enquanto na grama
jovem pode constituir apenas 15% do peso seco, em materiais lenhosos
CicIag~m de nutrientes e@ ecossistemas florestais
3 I
pode atingir 50%. Para a maioria das plantas cultivadas, sua
conentrac~o varia de 15 a 40%, sendo o extremo inferior tipico das
plantas mais jovens (Alexander, 1 977).
As hemicetuloses so outros polissaarideos presentes em
quantidades significativas na parede celular. Assemelham-se ce~ulose,
porm so formadas por outras molculas de acares (Cutter, 1986).
As ligninas so outra frao importante dos tecidos vegetais,
sustentam cerca de 40% da energia solar armazenada nos vegetais
superiores, possuindo, portanto, um papel altamente relevante dentro do
ciclo do carbono (Abreu, 1994). Dada a sua grande ocorrncia na
natureza, tem-se aumentado cada vez mais o interesse pelo
conhecimento de sua biossintese e biodegradaco ILewis & Y amamoto,
1990; Patm & Sanchez, 1991; Abreu, 1994; Whetten & Sederoff,
1995).
A velocidade de degradaco dos compostos organicos depende
basicamente da estrutura de cada um deles juntamente com condioes
ambientais adequadas. Dessa forma, a concentraco de lignina nos
tecidos vegetais tem sido considerada como um dos fatores mais
importantes na velocidade de decomposio em ecossistemas terrestres
(Entry & Backrnan, 19951,
O teor de lignina foi considerado o patarnetro que mais se
relacionou com as taxas de decompasio da serapilheira (Cortez et al.,
1996), havendo um incremento nos teores de lignina com o decorrer da
decomposico (Tabela 1 2).
A quantidade de lignina nos tecidos influencia, marcadamente, a
velocidade de decomposio, o que torna os parametros que incluem o
tear de lignina bons preditores desse processo dinmico. J a relao
CJN parece no representar bem a degradaco dos materiais organicos,
por no levar em consideraco a qualidade do carbono (Cortez et a!.,
1 996).
32
CIClagem de nutrientes em ecossistemas florssfais
TABELA 12. Contedo em celulose, hemicelulose, lignina e nitrognio no
material formador da serapilheira IIMFSS e na serapilheira (SI,
aps 1 ano de incubaco no campo. de algumas espcies
arbreas (modificado de Cortez et al., 1996).
Espkies arbreas
Componentes Quercus pe traea Falgus syhatka Castama $ativa
M FS S MFS S hi FS S
%
Cdulose 29,6 28.4 52,4 21,4 34,3 31,2
Hemiceblose 26,4 22,8 23,7 24,O 35,1 36,3
Lignina 24,O mll 31,5 403 92 12,1
Nitrogknio 0,7 1 ,z 0,7 1,4 0,4 0,9
Anlise de diferentes constituintes orgnicos das folhas de
espcies arbreas e arbustivas incubadas por meio de sacos para estuda
da decomposio (ltterbags), em dois ecossistemas na Espan ha,
identificaram duas fases no processo de decomposico: a primeira, de 1
a 2 meses, onde ocorre a perda dos compostos solveis, e a fase
posterior, de ataque dos compostos estruturais, que pode perdurar por
anos, dependendo da constituico do material (Gallardo & Merino,
1 993). Algumas transforrnaces tem sido observadas durante estas
fases, ocorrendo geralmente na seguinte ordem: biodegradaco rpida
da maioria dos hidrosolveis e polissacardeos, diminuico tenta de
hidrosolveis fendlicos e hemieluloses e aumento relativo do contedo
em ligninas e protenas (Waksman, 1 952). Analises desses compostos
em diferentes componentes do reservatrio orgnico de um bosque
misto confirmaram estas rnudancas (Tabela 13). Em geral, os diferentes
componentes desses materiais so degradados por grupos
especializados de microrganismos (Alexander, 1 977).
Cicfagam de ~utrientcrs em 8cossistemas florestais
33
TABELA 13. Composio em graxas, ceras e resinas, celuloses e
hemiceluloses, Iignina e protena de alguns componentes do
reservatrio organico de um bosque misto na Espanha
{adaptado de Gontalez 4% Gallarda, 1982).
Graxas, ceras e W m e bgnina Protdna
Companantss resinas herniceluloses
%
Aciculas 28 40 24 3
Comparando-se a composio das acculas e das folhas com a da
serapilheira, verifica-se uma diminuio nos teores de graxas e ceras,
celuloses e hemiceluloses e um aumento relativo no contedo de lignina
(Tabela 13).
Os tr8s principais ndices que tem sido utilizados para medir 'a
decomposio da camada de serapitheira so a respirao do solo, o
valor k, relacionando h quantidade de material que cai do dassel (MFS) e
a que est depositada sobre o solo (serapilheira) e avaliaes diretas,
atraves de medidas da perda de massa em sacos para o estudo da
decomposico (litterbags) (Anderson & Swift, 1 983).
O valor k tem sido amplamente utilizado para se avaliar a taxa de
decaimento da serapilheira ou o tempo de renovaco dessa camada
(turnover). Algumas crfticas a este tipo de estudo t9m sido atribuldas ao
seu uso indiscriminado em ecossistemas que ainda no atingiram um
equilbrio entre o material que cai e o material que B decomposto
(Anderson & Swift, 1983). Em ecossisternas florestais tropicais os
valores de k, em geral, so maiores do que 1, sugerindo que o turnovw
desse material ocorre em um ano ou menos (Golley, 19781, enquanto OS
valores de k de florestas de clima temperado s&o menores do que 1,
podendo chegar a valores abaixo de 0,1 para florestas de confferas,
indicando que o tempo de turnover da serapilheira perdura por anos
(Tabela 9). De forma geral, o valor k em florestas tropicais de baixa
altitude, varia de 1, t ate 3,3, em florestas decfduas de clima temperado
este Fndice fica em torno de 0,4 a 1,3, e em florestas tropicais de maior
altitude estes valores se aproximam mais das florestas de clima
temperado do que das florestas tropicais de baixa altitude (Tabela 14).
Isto sugere que o efeito da temperatura marcante na velocidade de
decomposio da serapilheira.
TABELA t4. ConeentnSo de dementos nas fmas IF1, no mterid fomwb
da serapiieira (MFSI e na $~~i @hei ra (SI de duas florestas
tropicais (adaptado de Golley, 1978).
P K Ca Mg Na Co Cu i% Mn Zn
Local Estrato
9 kg-' rriS kg-'
F 0.W 11,B 22,70 210 0,20 0 3 407 0,46 423 Q21
T r q h l
i#rrda MFS 1,s 257 17,s 3.09 0469 0,40 0,E 1,32 0,91 0,27
Gama-Rodrigues ( 1 997), avaliando nove coberturas florestais
tropicais, encontrou valor k desde 1,62 a 0,41, o que d uma amplitude
de variao do tempo mddio de residencia da camada de serapilheira de
07 a 29 meses.
Ciclagern de nutrtentes em ecossistemas florestais
35
Andrade (19971, estudando tr4s espcies de leguminosas
arb6reas encontrou valor k igual a 1,22 para a Mimosa caesalpiniifofia,
0,67 para a Acaci mangium e 1,04 para a Acaci holosericea. Estes
valores sugerem que a decomposi~o ou a renovao da camada de
serapilheira da Mimosa caesalpiniifolia mais rpida que a das outras
duas espcies avaliadas, em torno de 10 meses. Enquanto que o tempo
de renovaco da camada de serapilheira da Acacja mangium
praticamente o dobro, em torno de 18 meses, o que evidencia a baixa
taxa de decomposico do material produzido por esta espcie.
O estudo da decomposio atravs da perda de massa em sacos
para o estudo da decomposico tambem possui alguns inconvenientes
que podem prejudicar a preciso dos resultados. Sacos com tamanho de
malha muito reduzida, podem excluir importantes organismos que
participam do processo de decomposio, J os que possuem malhas
muito grandes podem acarretar uma alta perda de material no momento
da coleta ou tambm permitir a entrada de uma frao nova de material,
que no havia sido considerada na poca da instalao. Estudos da
decomposio do folhedo de Leucaena leucocephala e Populus ddtoides
em litterbags com tamanho de malha diferente, 2mm e 95prn,
verificaram maiores velocidades de decomposio no material incubado
em sacos de maior malha (Lekha & Gupta, 1989).
Avaliaes da velocidade de decam posio da serapilheira por
meio de Iitterbags de algumas esp4cies arbreas, demonstraram a
existncia de materiais de lenta decomposio. O tempo necessrio para
degradar metade do material iniciat (tempo de meia-vida) foi de
aproximadamente dois anos para as espcies que apresentaram maior
velocidade de decomposico da serapilheira (Gonzalez & Gallardo,
1 982).
Estudos do tempo de meia-vida de coberturas mortas de falhas
de Leucaena leucocephala, Gliicidia sepium e Flemingia macroph ylla, em
clima tropical, avaliadas por meio da perda de massa em contato direto
com o solo, sem o uso de Iitterbags, mostraram valores muito menores
do que os encontrados por meio de litterbags (Budelman, 19881, o que
pode ser devido a diferenas climticas, constituio dos tecidos das
36
Ciclagem de nutrien tos em ecossistemas florestais
espbcies vegetais e tambm ao sistema de incubaco.
c de se esperar que a concentraco mineral na serapilheira seja
menor que no material que cai da parte aerea e ir formar esta camada
orgnica, pois a primeira sofreu decomposio e maior perodo de
exposico a lavagem pela chuva (Golley, 1978). Porm, na prtica, no
o que se verifica para muitos nutrientes (Tabela 14).
Avaliaces das folhas depositadas na serapilheira (feaf-litter) dos
povoamentos de Eucalyp tus saljgna e Pinus caribaea var . hondurensis,
citadas na Tabela 10, mostraram quantidades maiores de todos os
nutrientes do que o material coletado antes de atingir a superfcie (leof-
falo. O povoamento de Pinus apresentou principalmente um maior
contedo de N e P. O K foi o nico elemento que apresentou menor
quantidade no materiat depositado (Tabela 1 0).
Estudos da concentraco de minerais nos diferentes estratos
(folhas, material formador da serapilheira, serapilheira) de florestas
tropicais, mostraram uma maior concentrao na serapilheira para quase
todos os elementos, com exceo do P e do K principalmente (Tabela
14). O teor de P na serapilheira se encontrava bem abaixo do teor de P
do material formador da serapilheira e do material coletado na plantei nos
dois locais analisados. A concentrao de K apresentou-se maior na
serapilheira do que no material formador, porem, a concentrao desse
elemento nas folhas foi superior a dos outros dois componentes
analisados em ambos os locais.
A alta concentraco de alguns elementos na serapilheira pode ser
devido a contaminaes pelo solo atravs da atividade de
microrganismos e borrifos de chuva (Golley. 1978).
Em termos de ecossistema, a ciclagem de nutrientes
determinada pela quantidade de nutrientes que entra, pela quantidade
retida na fitomassa, pelas taxas de decomposio dos diferentes
componentes da serapilheira e da matria orgnica do solo, pelas taxas
de imobilizao e mineralizao de nutrientes e pela absoro dos
nutrientes (Cuevas & Medina, 1996). A eficiencia da ciclagem de
nutrientes depende da interao desses processos no decorrer do tempo
com sincronia entre a disponibilidade de nutrientes e a exigncia das
plantas (Myers, et al., 1994). Esse sincronismo 6 uma caracterstica de
florestas clmax. Quando ocorre alguma interveno nesses
ecossistemas, o processo de sucesso tenta reestabelecer esse equilbrio
dinmico (Cuevas & Medina, 1 996).
O padro de ciclagem de nutrientes nos trbpicos, em especiat
nos trpicos midos, 6 bem diferente do padro da zona temperada. Nas
regies frias, uma grande parcela da matria orgnica e dos nutrientes
disponveis permanece o tempo todo no solo ou no sedimento; nos
trpicos, uma percentagem muito maior est na fitomassa, sendo
reciclada dentro da estrutura orgnica do sistema, com o auxilio de
varias adaptaes biolgicas que conservam nutrientes, inclusive
simbioses mutualsticas entre organismos e plantas.
Com a retirada da cobertura florestal, os nutrientes podem ser
lixiviados rapidamente sob condicoes de altas temperaturas e chuvas
intensas, principalmente em solos de baixa fertilidade natural.
Comparaes da distribuico da matria orgnica entre uma f toresta
temperada e uma tropical, revelaram quantidades similares de carbono
orgsnico total, porem na floresta de clima temperado mais da metade do
carbono estava na serapilheira e no solo, enquanto que na tropical, mais
de trs quartos estavam na fitomassa (Odum, 1985).
A distribuico da matria orgnica e dos nutrientes nos
diferentes componentes da floresta varia bastante de acordo com o
ecossistema (Tabela 15). Nas fiorestas de Manaus e de Santa F a maior
parte da matria orgnica est na fitomassa, enquanto na floresta de
Kade est no solo, J na floresta de Carare, apesar da vegetao conter
maior quantidade de matria orgnica que o solo, esta diferenca foi
menor que nas outras florestas descritas na Tabela 15.
As formaes ecolgicas clmax de reas tropicais encontram-se
geralmente em estado de equilibrio, ou seja, a produco de nova
fitomassa est associada deposico e decomposico de restos vegetais
(Fassbender, 1993).
38
Ciclagem de nutrientes em ecossistemas flor~srais
TABELA 15. Distribuio percentual de matria orgnica e dementos nutritivos
em ecossistemas florestais (adaptado de Fassbender. 19931.
Local
Matria
or gi ~ i c a
Vegetacao
Serapilheira
Solo
Vsgetaio
Serapilheira
Solo
Vegeta@o
Serapheira
Solo
Vegetwao
Sempilheira
Solo
Ciclagem de nutrientes em ec ossistemas florestais 39
Analisando o ciclo dos elementos individualmente, observa-se.
que o N contido na serapilheira, necessita de ser mineralizado para poder
ser aproveitado novamente pelos componentes do sistema. Este
processo, tambm denominado de amonifica%o, consiste na converso
pelos microrganismos heterotrficos, do N orgnico h amnia, podendo
ainda sofrer nitrificao, ser absorvido pelas raizes, imobilizado pelos
microrganismos ou nas argilas ou perdido por denitrificaco, lixiuiak
ou eras& (Siqueira & Franco, 1988). A quantidade acumulada e a
distribuib do N nos diferentes compartimentos de ecassistemas '
florestais variam muito (Tabelas 15 e 16). AvaliaTies em uma floresta
tropical mostraram que 58% do N total estgo na fitomassa, 2% na
serapitheira e 40% no solo, enquanto que, em uma floresta de pinheiros
de clima temperado, apenas 6% esto retidos na fitomassa, 5% na
serapilheira, e a maior parte, cerca de 89%, esto no solo (Tabela 16).
Outras comparmes da distribuio de N em duas florestas tropicais,
uma em regio de baixa altitude em Manaus, no Brasil, e outra localizada
em rea de maior altitude, na cidade de Carare, na Colfirnbia, mostram
grandes diferenas, dando indicaes que florestas tropicais localizadas
em regies de altitude elevada, com clima frio, possuem comportamento
similar ao de florestas de clima temperado, armazenando a maior parte
do N no solo (Tabela 16).
TABELA 16. Distfibuio do nitroghii em dois ecossistemas florestais
(temperado e tropical) em uma floresta temperada (adaptado de
Odum, 19851.
Roresta de ctima temperado floresta de clima tropical
Componentes
g m"
Folhas
Aitadeira acimdo d o
R a b
Serapilheim
Solo
% N na fiomssa
40
tic/agem de nutrientes em ecossistemas floresrals
Considerando o total de N na fitomassa nas duas florestas,
observa-se que a floresta tropical acumulou cerca de 60% a mais do que
a floresta de clima temperado. Entretanto, analisando o reservatrio de N
do solo, verifica-se que a situaco se inverte, com a floresta de clima
temperado apresentando cerca de 88% a mais do que a floresta tropical
(Tabela 16).
Os restos vegetais que compem a serapilheira, so lambem
importantes fontes de S no solo. Assim como o N, a converso do S
orgnico a S04-2, forma disponvel para as plantas, depende de
processos bioquimicos. O S orgnico do solo ocorre em duas fraes
distintas, uma em que est diretamente ligado ao C, principalmente aos
aminoacidos, e outra, na forma de ster. Ambas sofrem mineralizaco,
produzindo S0i 2, que pode ser imobilizado pelos microrganismos,
absorvido pelas raizes, lixiviado ou adsorvido Bs partculas do solo
(Siqueira & Franco, 1988).
O P orgnico contido na serapilheira tambm requer a ao de
microrganismos decompositores para se. tornar disponvel. A
rnineralizaco do P no solo ocorre simultaneamente com a do C, atravs
de microrganismos heterotrficos comuns, que produzem enzimas do
tipo fosfatases e fitases, que atacam o material orgnico liberando POi 3
para a soluco. Este processo influenciado pelas condies ambientais
e pela mineralogia do solo. Em geral, o P liberado imediatamente fixado
na frao mineral, ao contrrio do que acontece com o N; muito pouco
provvel que o processo mineralizaolimobilizaqo resulte em
imobilizao lquida de P da soluco (Siqueira & Franco, 1988). A
distribuico do P nos diferentes compartimentos do ecossistema tambm
varia muito. Apesar de algumas florestas tropicais concentrarem grande
quantidade na fito'rnassa, em geral, a maior parte est retida no solo
(Tabeta 15).
* A ciclagem dos out ros. elementos como K, Ca, Mg e
micronutrientes , em parte, dependente da decomposio da
serapilheira pelos microrganismos decompositores, sendo grandes
quantidades destes elementos liberadas, em forma inica, pela simples
destruio fsica dos materiais em decomposio. Isto se deve ao fato
destes elementos possurem formas mono ou divalentes, por isso no
esto fortemente ligados aos compostos organicos vegetais, e tamb6m
Cicia jem de nutrientss em &cossisi~mes florestais
no sofrem reaes de oxi-reduo, como ocorre com o N, P e S. O K,
por exemplo, possui apenas 113 da quantidade encontrada nos restos
vegetais dependente de ataque microbiano para ser liberado, sendo os
2/3 restantes prontamente solveis em gua, necessitando apenas de
transformaoes fsicas para serem liberados para o solo (Siqueira &
Franco, 1 988).
De forma geral, a velocidade de decomposi~o da serapilheira vai
depender da cmposico do material e das condices ambientais.
Tecidos ricos em material estrutural (celulose, hemicelulose e lignina) so
mais resistentes B decomposio que tecidos mais pobres nestes
compostos, A temperatura tem um efeito marcante neste processo,
verificando-se uma diminuio na velocidade de decomposo ao longo
de um gradiente de temperaturas decrescentes. A aeraco do solo 6
outro fator que tambm influencia acentuadamente a taxa de
decomposio, sendo observado uma elevada mineralizac8io da matria
organica em solos bem aerados, enquanto em locais com baixas
temperaturas ou anaerobiose do solo, haver tendncia para acumulaco
de matria orgnica (Haag, 1 985).
Em sntese, o conhecimento da ciciagem de nutrientes em
florestas nativas ou implantadas de extrema importancia para que se
possa manejar adequadamente estes ecossistemas para fins de
conservao, recuperaco ou produo. Neste sentido, faz-se necessrio
compreender cada um dos fatores envolvidos, desde o acGmulo de
nutrientes pela fitomassa, a translocao interna de nutrientes entre
tecidos jovens e senescentes at a transferncia desses elementos da
fitomassa para o ambiente (solo, gua e ar), O desenvolvimento de
estudos nessa linha pode auxiliar bastante, no apenas no manejo da
fitomassa, mas tambm no manejo do solo, uma vez que ambos estlo
estreitamente relacionados dentro do processo de ciclagem de
nutrientes.
42
Ciclagem de nutrientes em ecossistemas florestais
ABER, J. D.; MELILO, J .M. Terresial ecossystems. Orlando: Reinhart &
Winston, 1978. 428p.
ABREU, H. dos S. Biosss'ntese de lignificao. Itagual: EDUR- Editora
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, 1994. 63p.
ADAMS, A.M.; AlTIWILL, P.M. Mutrient cycling and nitrogen
mineralization in eucalypt forests of South-Eastern Australia. I.
Nutrient cycting and nitrogen turnover. Plant and Soil, The Hague,
v.92, p.319-339, 1986.
ALEXANDER, M. Introucdon to soil inicrobiology. New York: J. Wiley,
1977. 467~.
ANDERSON, J.M.; INGRAM, J.S.I. Tropical soil biology and fertility: a
handboo k of methods. 2. ed. Wallingford: CAB International, 1 993.
17tp.
ANDERSON, J. M; SWIFT, M. J. Decornposition in tropical forests. In:
SUTTON, S.L.;WHITMORE, T.C.; CHADWICK, A.C. Tropical raln
forest: ecolagy and management. London: Blackwell Scientfic, 1 983.
p.287-309.
ANDRADE, A.G. de. Cidagem de nutrientes e arquitemra radkuiar de
leguminosas arbteas de interesse para revegetaao de solos
degradados e estabiliza40 de encostas. Seropddica: UFRR J, 1 997.
1 82p. Tese Doutorado.
Ciclagem de nu t r i h tes em ecossistemas florestais
43
BARROS, N.F. de;
solos tropicais.
DO SOLO, 13. ;
NOVAIS, R.F. de. Aspectos da nutrio florestal em
In: CONGRESSO LATINO AMERICANO DE CIENCIA
REUNIO BRASILEIRA DE BIOLOGIA DO SOLO, 1 ,;
SI MP~SI O BRASILEIRO SOBRE MICROBIOLOGIA DO SOLO, 4.;
REUNIAO BRASILEIRA SOBRE MICORRIZAS, 6.; REUNI AO
BRASILEIRA DE MANEJO E CONSERVAO DO SOLO E DA AGUA,
1 I , 1 996, Aguas de Lindia, SP. 1996. Solo Suelo 96. Aguas de
Lindbia: USPISLCSISBCS, 1996. 1 CD-ROM. Comisso 10: Solos
f lar estais
BESANA, J .C.; TOMENANG, A.A. Amont and composition of litterfall
from a falcata (Paresianthes falcataria) plantations in the Philippines.
Niogen Fixing Tree Research Repom, Honolulu, v. 9, p. 90-9 1 ,
1991.
BRAY, J.R.; GORHAM, E. titter production in forestsof the world.
Advances in Ecological Research, New York, v-2, p,101-157, 1964.
BROWN, S.; LUGO, A.E. The storage and production of organic matter
in tropical forest and their role in the global carbon cycle. Biotropica,
Washington D.C., v.223, p. 1290- 1 293, 1984.
BROWN, S.; ANDERSON, J.M.; WOOMER, P.L.; SWIFT, M.J; BARROS,
E. Soil biological processes in tropical ecosystems. In: WOOMER,
P.L.; SWIFT, M.J., ed, The biological management of tropical sol
fertility. Chichester: J. Wiley, 1994. p. 15-46.
BUDELMAN, A. The decomposition of the leaf mulches of Leucaem
leucocephala, GIiricidia sepium, and FImingia macroph yl/a u nder
humid tropical conditions. Agroforestry Systerns, Dordrecht, v.7,
p.33-45, 1988.
CHATURVEDI, O.P.; DAS, D.K.; JHA, A.N. Biomass and net production
of five 15-month-old mutipurpose tree species in north Bihar, India.
Nitrogen Fixing Tree Research Reports, Honolulu, v. 1 0, p.47-50,
1992.
44
Ciclagem de nutrientes em ecossistemas florestais
CORTEZ, J.; BEMARD, J.M.; BOTTNER, P.; MONROZIER, L.J.
Decompasition af Mediterranean leaf titters: a rnicrocosm experiment
investigating relationships between decompositibn rates and litter
quality. Sol Biology md Biochemistry, Oxford, v. 28, n .4/5, p ,443-
452, 1996,
CREMER, K.W. Taper and heartwood in roots and tree stability.
Australian Forestry, Canberre, v, 56, n. 1, p.38-44, 1 993.
CUEVAS, E.; MEDINA, E. Nutrient cycling in the conservation of soil
fertility in the Tropics. In: CONGRESSO LATINO AMERICANO DE
ClfNCIA DO SOL0,13.; REUNIAO BRASILEIRA DE BIOLOGIA DO
SOLO, 1.; SIMPSIO BRASILEIRO SOBRE MiCROBIOLOGIA DO
SOLO, 4.; REUNI AO BRASILEIRA SOBRE MICORRlZAS, 6.; REUNI AO
BRASILEIRA DE MANEJO E CONSERVACAO DO SOLO E DA AGUA,
i 1 ., i 996, Aguas de Lindbia, SP. Solo Suelo 96. Aguas de Lindia:
USPISLCSISBCS, 1 996. 1 CD-ROM. Comisso 1 0: Solos florestais,
CUTTER, E.G. Anatoniia vegetd. So Paulo: Editora Ave Maria, 1986.
304p. Parte I : Clulas e tecidos
DARVILL, A,; MCNEIL, M.; ALBERSHEIM, P.; DELMER, D.P. The primary
cefl walls of flowering plants. In: STUMPF, P.K.; CONN, E.E., ed.
Biochemistry of plants. New York: Academic Press, 1980. v.1, p.91-
136.
DHYANI, S.K.; NARAIN, P.; SINGH, R.K. Studies on root distribution of
five muitipurpose tree species. Agroforestry Systems, Dordrecht,
v.12, p.149-161, 1990.
ENTRY, J.A.; BACKMAN, C.B. Influente of carbon and nitrogen on
cellubse and lignin degradation in f ores soils. Criadim Joumal of
Fore6t Reseatch, Ottawa, v.25, n.8, p.1231-1236, 1995.
FASSBENDER, H.W. Modelos edafologicos de sistema9 agroforestales.
2.ed. Turrialba: Centro Agron6mico Tropical de lnvestigacin y
Enseiianza, 1 993. 49 1 p.
CicIaprn de nutrientes em ecossistemas florestais
45
FRANCO, A.A.; DIAS, L.E.; FARIA, S.M. de; CAMPELLO, E.F.; SILVA,
E.M.R. Uso de leguminosas florestais nodutadas e micorrizadas como
agentes de recuperao e manuteno da vida do solo: um modelo
tecnol6gico. In: ESTEVES, F.A. de, ed. Estrutura. funcionamento e
manejo de ecossistams brasileiros. [ S.I.: s.n.1, 1995. p.452 467.
FRANCO, A.A.; FARIA, S.M. de. The contribution rif Nz-fixing tree
legumes to land reclamation and sustainability ir, the tropics. Soil
Biology and Biochemistry, Oxford, v. 29, n. 516, r. 897-903, 1 997.
GALLARDO, A.; MERINO, A.J. Leaf decomposit;on in two mediterranean
ecosystems Southwest Spain: influente of substrate quality. Ecology,
Tempe, v.74, n. l , p.152-161, 1993.
GALSTON, A.W.; DAVIES, P.S. Mecanismos de controle do
desenvolvimento vegetal. So Paulo: EDr ISP, 1 972. 1 7 1 p,
GAMA, A.C. da. Ciclagem de nutdentes por eswes florestais em
povoamentos puros e mistos, em solos de tabuleiro da Bahia, Brasil.
Viosa: UFV, 1997, 1 07p. Tese Doutora\ 'o.
GAMA, A.C. da; CALHEIROS, R.A. O papel c:ii chuva no fornecimento e
reciclagem de nutrientes num agrossistema de cacau do sul da Bahia,
Brasil. Turrialba, Costa Rica, v.41, n.4, p.59:' 606, 1991.
GOLLEY, F.B. Ciclagem de mi nera em um etossistema de floresta
tropical mida. So Paulo: EPU- Ed. da Universidade de So Paulo,
1978. 256p.
GONZALEZ, M, I. M.; GALLARDO, J. F. 1 efecto hojarasca: una revision,
Andes de Edafologla y Agrobiologla, Madrid, v.4 1 , n. 5/6, p. 1 1 29-
1 157, 1982.
GRAY, D.H.; LEISER, A.T. Role of vegetation in the stability and
protection of stopes: root reinforcement. ln: Biotechnical siope
protection and erosion control. Florida: Malabar Krieger Publishing
Company, 1982. ~ ~ 3 9 - 5 3 .
HAAG, H. P. Cicfagem de nutrientes em florestas tropicais. Campinas:
Fundaco Cargill, 1 985. I 14p.
HALENDA, C. Nutrient content of an Acacia mangium plantation.
Nitragen Fixing Tree Research Repor&, Honolulu, v .7, p. 46-48,
1989.
HERRERA, R.; JORDAN, C..; KLINGE, J.; MEDINA, E. Amazon
ecosystems: their structure and functioning whith particular emphasis
on ncrtrients. Intercincia, Caracas, v.3, p.223-23 1, 1948.
HOSSAIN, M.; KHAN, M, A. ; HOSSAIN, S.N. Growth and wood
characteristics of four growing tree species in Banglad'esh. Nitrogen
Fixing Tree Researeh Reports, Honolulu, v. 1 0, p. 40-42, 1 992,
HRUDAYANATH, T.; MISRA, A.K.; PADH1, G.S.; THATOI, H.
Comparatfve growth, nodulation and total nitrogen content of six tree
legume species grown in iron mine waste soil. Journal af Tropical
forest Science, Kuala tumpur, v.8, p. 1 07- T 1 5, 1 995.
JACKSON, J.F. Seasonality of flowering and leaf fali in a Brazilian
subtropicl lawer montane rnoist fali. Biolropica, Washington, D.C.,
v.10, p.38-42, 1978.
KACHAKA, S.; VANLAUWE, 3.; MERCKX, R. Decornpositian and
nitrogen rnineralization of prunings of different quality. In:
MULONGOY, K.; MERCKX, R., ed. Soil argianic matter dynamlcs and
szrstainabiiirty of tropical agnculture. New York: J. Wiley, 1993.
392p.
KTINGE, H. Preliminary data on nutrient realese fram decomposing leaf
iitter in a neotropical rain forest. Amaroniana, Kiel, v.2, p. 1 93-202,
1977.
KRAMER, J.P.; KOZLOWSKI, T. Fisiologia das rvores. Lisboa: Fundao
alouste Gulbenkian, 1960. 745p. Traduo de Antnio M. A.
Magalhes,
Cichgem de nutrientes 8m ttcossi~t~mas fioresrais 47
LARCHER; W. Ecofisiologia vegetal. So Paulo: EPU - Editora da
Universidade de STio Paulo, 1986. 31 9p, Traduo de Antbnio de
Phdua Danesi, Hildegard T. Buckup.
iA TORRACA, S.M.; HAAG, H.P.; MtGUORINI, A.J. Recrutamento e
exportaqo de nutrientes por Pinus eictiotti var. eicliotii em um Iatossolo
vermelho escuro na regio de Agudos, SP. IPEF, Piracicaba, n.27,
p.41-47, 1984.
LEKHA, A.; GUPTA, S.R. Decomposition of Popolus and Leucaena leaf
litter in an agroforestty system. Environmentd Science and Foresty,
Syracuse, v. 1 5, p.97- 108, 1 989.
LEWIS, N .G.; YAMAMOTO, E. Lignin: ocurrence, biogenesis and
biodegradation. Annuai Review of Plant Physiology and Plant
Molecular Biology, Palo Alto, v.4 1 , p.455-496, 1 990.
LIMA, W .P.; POGGIAMI, F.; VITAL, A.R.T. Impactos ambientais de
plantaes florestais sobre o regime hidrico e de nutrientes em bacias
hidrogrficas. In: CONGRESSO lAT1NOAMERICANO DE CIENCIA DO
SOLO, 13., REUNIAO BRASILEIRA DE BIOLOGIA DO SOLO, 1.;
SIMPSIO BRASJLEIRO SOBRE MICROBIOLOGIA DO SOLO, 4.;
REUNIAO BRASILEIRA SOBRE MICORRIZAS, 6.; REUNIAO
BRASILEIRA DE MANEJO E CONSERVAAO DO SOLO E DA AGUA,
11 ., 1996, Aguas de LindBia, SP. Solo Suslo 96. Aguas de Lind6ia:
USPISLCSISBCS, 1996. 1 CD-RUM. Comissao 10: Solos Florestais*
LUGO, A.E.; CUEVAS, E.: SANCHEZ, M.J. Nutrients and mass in litter
and soil of ten tropical tree plantations. Plant and Soil, The Hague,
V. 125, p.263-280, 1990.
MEtlLLO, J.M.; ABER, J.D.; MURATORE, J.F. Ni-trogen and lignin
control of hardwood leaf litter decomposition cfynamics. Edogy,
Tempe, v.63, p.621-626, 1982.
MORELLATO, L. P.C. Nutrient cycling in two south-east Brasilian forests,
I Litterfall and litter standing crop, Journal of Tropical Ecology,
Cambridge, v.8, p.205-215, 1992.
48
CicIagem de nutrientes em ecossistemas florestais
MORRISON, R.; BOY D, R. Qumica Organica. Lisboa: Fundao Calouste
Gulben kian, 1983. 1639p.
MYERS, R.J.K.; PALM, C.A.; CUEVAS, E.; GUNATILEKE, I.U.N.;
BROSSARD, M. The syncronisation of nutrient mineralisation and
plant nutrient demand. In: WOOMER, P.L.; SWIFT, P.L., ed. The
biofogical management of tropical soil fertility. New York: J. Wiley,
1994. p.81-116.
ODUM, E.P. Ecologia. Rio de Janeiro: Editora Guanabara, 1983. Cap. 4,
item 7: A ciclagem de nutrientes nos trpicos. p. 1 33-1 36.
OGLESBY, K.A .; FOWNES, J. A. Effects of chemical composition on
nitrogen mineralization from green manures of seven tropical
leguminous trees. Plant and Soil, The Hague, v.143, p. 127-1 32,
1992.
O'NEILL, R.V.; DeANGELlS, D.L. Comparative productivity and biomass
relations of forest ecosystems. In: REICHLE, D.E. ed. Dynamic
properties of forest ecosystems. London: Cambridge University Press,
1981. p.411-449.
PALM, C.A.; SANCHEZ, P.A. Decomposition and nutrient relaase
patterns of the leaves of three tropical legumes. Biotroplca,
Washington, D.C., v.22, p.330-338, 1990.
PALM, C.A.; SANCHEZ, P.A. Nitrogen release from the leaves of some
tropical legumes as affected by their Iignin and polyphenotic contents.
Soil Biology and Biochemestry, Oxford, v.23, n. 1 , p. 83-88, 1 99 1 .'
PERES, J.R.R.; SUHET, A.R.; VARGAS, M.A.T.; DROZDOWICZ, A.
Produco de resduos vegetais em reas de cerrados do Brasil.
Pesquisa Agropewria Brasileira, Braslia, v. 1 8, n.9, p. 1037-1 043,
1983.
POGGIANl, F. Florestas para fins energticos e ciclagem de nutrientes.
IPEF, Piracicaba, v.2, p. 1 1 - 1 7, 1 980.
Cicfagem de nutrientes em ecossistemas floresfa/s
49
POGGtANI, F. Nutrient cyding in Eucalyptus and Pinus ptantations
ecosystems, sitvicuitural implications. IPEF, Piracicaba, v. 3 1 , p. 33-
40, 1985.
POGGIANI, F; ZAMBERLAN, E.; MONTEIRO JR., E.; GAVA, I.C.
Quantificaco da deposico de foihedo em talhes experimentais de
Plnus taeda, Eucalyp tus viminalis e Mimosa scabrella plantados em
urna rea degradada pela mineraco do xisto beturninoso. IPEF,
Piracicaba, v.37, p.21-29, 1987.
PRANDINI, f.1.; GUIDICINI, G.; BOTTURA, J.A.; PONCANO, W.L.;
SANTOS, A.R. dos. Atuaco da cobertura vegetal na estabilidade de
encostas: uma resenha crtica. In: CONGRESSO BRASILEI R 0 DE
FLORESTAS TROPICAIS, 2. 1976, Mossoro. Resumos dos Trabalhos
Cientficos e Conferncias, 1 976. p.47-72.
PRtTCHETT, W.L. Properties and managernent of fores? soils. New York:
J. Wiley, 1979. 50Op.
PROCTOR, J. Tropical forest litterfall. I. Problems of data comparison.
In: SUTTON, S.L.; WHITMORE, T.C.; CHADWICK, A.C., ed. Tropical
rain forest: ecology and management. Sondon: Blackwell, 1983.
P. 267-273. (Special Publications Series of the Britsh Ecoiogical
Society, 3).
SANCHEZ, P.A. Properties and managernent of soils in the tropics. New
York: J. Wiley, 1976. 409p.
SILVA, M.F.F. Produo anual de serapilheira e seu contedo
mineralgico em mata tropical de terra firme na rea do ria Toeantins,
Par. Manaus: INPAIFUA, 1982. 78p. Tese Mestrado.
SIQUEIRA, J.0,; FRANCO, A.A. Biotecnologia do solo: fundamentos e
perspectivas. Brastia: MECIESALJFAEPEIA BEAS, 1 988. 236p.
STOKES, A.; FITTER, A.14.; COUTTS, M.P. Responses of young trees to
wind and shading: effects on root architecture. Journal of
Experimental Botany, Oxford, v .46, n ,290, p. 1 1 39- 1 f 46, 1 995.
50
Ciclagem da nutrientes am ecossistemris florestais
SWAMY, H.R.; PROCTOR, J. Litterfall and nutrient cycling in four rain
forests in the Sringeri area of the Indian Western Ghats. Global
Ecology and Biogeography Letters, Osney Mead, v .4, p. 1 55- 1 65.
SWIW, M.J.; HEAL, O.W.; ANDERSON, J.M. Decomposition in
terrestrial ecosysterns. Ber keley : University of California Press, 1 97 9.
372p.
TAYLOR, B.R.; PARKINSON, D.; PARSONS, W.F. J. Nitrogen and lignin
content as predictors of litter decay rates: a microcosm test. Ecology,
Tempe, v. 70, p. 97- 104, 1 989.
TEA, D.F.; JOKELA, E.J. Needlefall returns and resorption rates of
nutrients in young intensively manged slash and loblolly pine stands.
Forest Science, Bethesda, v.40, n.4, p.650-652, 1 994.
TOKY, O.P.; BISHT, R.P; SINGH, S.P. Growth and biomass allocation in
six mutipurpose nitrogen fixing trees of arid regions in [ndia. Nitrogen
Fixing Tree Research Reports, Honolulu, v. 10, p.59-61, 1992.
VITOUSEK, P.M; SANFORD JR., R.L. Nutrient cycling in most tropical
forest. Annual Review Ecology Science, v. 1 7, p. 1 37- 1 67, 1 9 86.
WAKSMAN, S. Principies of soil microbiology. 2.ed. Battimore: Witliams.
1952. 894p.
WHETTEN, R.; SEDEROFF, R. Lignin biosynthesis. The Plant Cell,
Rockvitle, v.7, p.1001-1013, 1995.
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