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TPICO
STRAMENOPILA (DIATOMCEAS E
ALGAS PARDAS) E EXCAVATA (GIRDIAS,
TRICOMONAS, TRICONINFAS E EUGLENAS)
8.1 Introduo
8.2 Stramenopila ou Heterokonta
8.2.1 Diatomceas: Bacillariophyta
8.2.2. Algas pardas: Phaeophyceae
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8.1 Introduo
Considerando a proposta de classificao que estamos adotando (Figura 8.1) na disciplina
estudaremos as linhagens Stramenopila e Excavata com destaque apenas para alguns grupos
com representantes de importncia mdica, ecolgica e econmica.
Figura 8.1: Representao esquemtica de filogenia dos principais grupos de eucariontes (Domnio Eukarya).
Note os trs clados apontados com setas que estudaremos neste tpico: os estramenopilos, os excavados
amitocondriados e excavados discicristadaos / Fonte: Cepa; modificada de Fehling, Stoecker & Bauldaf (2007)
Stramenopila um grupo diverso que inclui algumas das linhagens mais importantes de
organismos fotossintetizantes, assim como linhagens de organismos heterotrficos. O nome
do grupo vem do latim stramen = canudo e pilos = cabelo, que representa a presena de
flagelo com numerosas projees finas semelhantes a plos. Na maioria dos estramenopilos,
esse flagelo plumoso acompanhado de um segundo flagelo curto e sem projees, flagelo
liso. Por isso, representantes desse grupo so tambm chamados Heterokonta, do grego heteros
= diferente e konta = flagelo (Figura 8.2).
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Objetivos
Espera-se que o aluno compreenda:
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A composio de slica das paredes celulares torna essas carapaas rgidas assemelhando-as a
diminutos gros de areia. Em algumas regies do Brasil, como no Nordeste, existem depsitos
de grandes propores de carapaas de diatomceas mortas, denominados terra de diatomceas
ou diatomito, e so exploradas comercialmente na fabricao de cosmticos, produtos de polimento, abrasivos, tijolos, isolantes trmicos em caldeiras e filtros industriais. A deposio das
carapaas no fundo mar tem servido tambm como indicadores de camadas submersas contendo acmulos de petrleo ou gs natural. Sua composio rgida na parede celular permite sua
permanncia em registros fsseis que datam de cerca de 100 milhes de anos.
Existem formas autotrficas, heterotrficas e mixotrficas. A maioria realiza fotossntese,
apresentando dois cloroplastos parietais com um pirenoide central. O pirenide uma estrutura proteica que contm a enzima ribulose 1,5-bifosfato carboxilase/oxigenasse (Rubisco),
encarregada da fixao de CO2 durante a fotossntese. Alguns gneros possuem um ou numerosos cloroplastos arredondados. Alm da clorofila a, possuem clorofila c (clorofilas c1 e c2)
e o carotenoide fucoxantina como os principais pigmentos acessrios. Os cloroplastos foram
adquiridos secundariamente em evento de endossimbiose com uma alga vermelha, originando
os cloroplastos complexos com quatro membranas.
O material de reserva um tipo especial de carboidrato, crisolaminarina, estocando
tambm substncias na forma de lipdios que auxiliam na flutuao do organismo.
As diatomceas no possuem flagelos, mas estes esto presentes nos gametas sendo tipicamente heterocontes. Alguns representantes deslizam pela produo e liberao de secrees ou
atravs de microestruturas que se dispem longitudinalmente ao eixo central. Algumas espcies
apresentam bioluminiscncia e outras produzem toxinas. Entre as toxinas associadas a diatomceas est o cido domoico, uma neurotoxina que incua para moluscos e que eles acumulam
causando amnsia em seres humanos que os ingerem.
A reproduo pode ser assexuada por diviso binria ou sexuada com a formao de gametas. Na reproduo assexuada, cada clula filha recebe a metade do contedo citoplasmtico e
uma das frstulas. Como de se esperar, a valva que corresponde tampa (poro superior)
maior e a valva inferior e, consequentemente, uma das clulas filhas ser menor. Aps uma srie
de divises celulares, o tamanho de algumas das clulas filhas ser menor. O restabelecimento
do tamanho das clulas da descendncia pode ocorrer por reproduo sexuada, onde h formao de zigotos que iro produzir sua prpria parede de slica j com tamanho celular adulto.
A reproduo sexuada gamtica, ou seja, tem alternncia de gerao haploide e diploide e
formao de gametas masculinos e femininos.
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As algas pardas, do mesmo modo que as diatomceas, possuem clorofila a e os pigmentos acessrios
clorofila c (clorofilas c1 e c2) e o carotenoide fucoxantina. Estes so os mais abundantes, conferindo
essas algas a cor marrom-escura ou verde-oliva caracterstica do grupo. As clulas possuem numerosos
cloroplastos de formato varivel, com formas estreladas, cilndricas ou lenticulares. O nmero e a forma
dos cloroplastos so utilizados como carter diagnstico para classificar os diferentes grupos de feofceas.
O principal material de reserva o carboidrato laminarina que armazenado em vacolos.
Tambm podem armazenar outras formas de carboidratos como manitol e compostos fenlicos, este ltimo retido dentro de vesculas chamadas fisoides.
Sua parede celular formada por camadas internas de celulose e uma matriz mucilaginosa
de polissacardeos composta principalmente por cido algnico e fucoidina. Algumas algas como
o gnero Padina apresentam incluses de carbonato de clcio, formando uma parede calcificada.
Flagelos esto presentes apenas nas clulas reprodutivas (gametas e/ou esporos). Geralmente existem dois flagelos diferentes, um longo e plumoso e outro curto e liso, inseridos lateral ou subapicalmente. Prximo insero dos flagelos est a mancha ocelar que atua como estrutura fotossensvel.
Apresenta reproduo assexuada vegetativa ou mediante a formao de esporos. A reproduo sexuada gamtica, com ciclos de vida haplobionte diplonte e diplobionte. No ciclo
haplobionte diplonte h apenas uma fase dominante que diploide (2n) e a diploidia ocorre
s na fuso dos gametas formando um zigoto 2n, que sofre meiose originando a fase haploide
(n). O ciclo diplobionte ou ciclo com alternncias de geraes h duas fases dominantes, uma
haploide e outra diploide. Nesse ciclo, indivduos diploides produzem esporos haploides por
meiose, que germinam e do origem a indivduos haploides que produzem gametas por mitose.
Aps a fecundao, o zigoto 2n origina novamente a fase diploide do ciclo.
Sargassum um gnero tpico da regio infralitoral dos costes rochosos e muito tpico no
Brasil. Geralmente encontrado limitando a regio mediolitoral inferior e infralitoral superior,
prximo linha de mar. O Mar dos Sargaos, localizada no meio do Atlntico Norte entre
a Amrica do Norte, a Europa e as Bermudas, tem seu nome devido abundncia dessa alga.
Sargassum sp. facilmente reconhecida pela sua morfologia. Seu tamanho varivel, entre 5 a 50
cm ou mais. Sua forma se assemelha a uma planta marrom-amarelada, fixa ao substrato mediante apressrios, com um eixo central (cauldio) que sustenta estruturas semelhantes a folhas
(fololos) e estruturas flutuantes (flutuadores) (Figura 8.8). Assim como muitas algas pardas
macroscpicas, Sargassum serve de habitat para vrios outros seres vivos (bactrias, cianobactrias, invertebrados, vertebrados, entre outros), assim como local de alimentao, de acasalamento,
de depsito de larvas e ovas e de desenvolvimento de juvenis.
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A importncia do grupo est na utilizao de algumas espcies como alimento para consumo humano no preparo de carnes, peixes, molhos e sopas e como tempero (Figura 8.10),
dentre elas Laminaria japonica (conhecida comercialmente como kombu) e Undaria pinnatifida
(conhecida comercialmente como wakame). Assim como as algas verdes e algas vermelhas
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usadas com a mesma finalidade, possuem altos teores de protenas, vitaminas e sais minerais
essenciais para a dieta humana.
A demanda dessas espcies grande em pases orientais e na Europa, possibilitando alto
valor de mercado que subsidia o esforo e o investimento, estimulando assim a produo dessas
espcies em forma artificial, mediante cultivos em grande escala.
b
Figura 8.10: a) Laminaria japonica desidratada, aspecto geral da forma em que comercializada, b) Laminaria japonica e cogumelos
hidratados, que sero utilizados para preparo de algum tipo de refeio, c) refeio de macarro com legumes e kombu, d) Undaria
pinnatifida desidratada, e) salada de wakame com gergelim e f) sopa oriental com wakame / Fonte: Latinstock
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contaminadas por esse parasita, mas pode ser transmitida pelo compartilhamento de toalhas midas
tambm contaminadas por T. vaginalis. Na maior parte dos casos, a doena assintomtica, mas
quando se manifesta, geralmente acomete as mulheres, desencadeando inflamao intensa em
especial na vagina e na uretra, com coceira e corrimento esverdeado abundante.
Figura 8.13:
Fotomicrografia de
Triconympha sp. /
Fonte: Latinstock
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Figura 8.14: Fotografias em microscpio de representantes de euglenozoa. a) Trypanosoma sp, b) Euglena sp,
c) Phacus sp, d) Flagelado colonial Colacium sp. As clulas da colnia esto associadas ao substrato por uma
projeo mucilaginosa / Fonte: Latinstock
A sinapomorfia que une esses unicelulares o saco flagelar de onde partem dois flagelos, um
dorsal voltado para a regio anterior da clula e outro ventral voltado para a regio posterior alojado em um sulco ventral (Figura 8.15). Esses flagelos variam em tamanho nas diferentes espcies.
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A maioria dos representantes de euglenozoa pertence a dois grupos principais: os euglenodeos (ou euglenides) e os cinetoplastdeos.
A sinapomorfia de euglenodeos a presena da pelcula (Figura 8.16), um sistema localizado dentro da clula e sob a membrana plasmtica, e a sinapomorfia dos cinetoplastdeos o
cinetoplasto, presente no interior da mitocndria. Essas estruturas sero comentadas nos itens
a seguir referentes a cada um desses grupos.
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Figura 8.18: Fotografias em microscpio de a) Euglena sp. e b) Peranema sp. / Fonte: a) Daniel Lahr e b) Latinstock
O gnero mais conhecido de auttrofo a Euglena e o que vamos comentar com mais
destaque aqui (Figura 8.19).
Nas euglenas os dois flagelos so inseridos na poro anterior da clula, dentro do saco
flagelar tambm chamado reservatrio. O flagelo menor no sai do saco flagelar, sendo o
deslocamento da clula realizado pelo flagelo maior, que longo e se estende para fora do
saco flagelar. Prximo insero dos flagelos se encontra a mancha ocelar ou estigma, estrutura que participa dos processos de orientao em relao luz, mas no um fotorreceptor.
O estigma sombreia o fotorreceptor que fica localizado no flagelo maior, ainda dentro do
saco flagelar. As euglenas preferem locais com luz, o que uma adaptao para a fotossntese,
mas quando a intensidade de luz muito forte, elas fogem da luz. Na ausncia de luz, perdem
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Apresentam apenas reproduo assexuada por simples diviso celular no sentido longitudinal, partindo do saco flagelar (Figura 8.20). Em condies limitantes (desfavorveis), as
clulas se transformam em cistos resistentes que permanecem dormentes at que as condies
ambientais se tornem favorveis para sua germinao.
Figura 8.20: Esquema da diviso binria tpica dos euglenodeos: diviso longitudinal da clula iniciando-se na
regio do saco flagelar. / Fonte: Cepa
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8.4.2 Cinetoplastdeos
Os cinetoplastdeos representam tambm uma linhagem monofiltica, definida por uma
sinapomorfia bem caracterstica: o cinetoplasto. O cinetoplasto sempre fica na base do
flagelo e no interior da nica mitocndria destes organismos. O cinetoplasto corresponde a
uma grande quantidade de molculas de DNA mitocondrial associadas a protenas, formando
um corpsculo denso dentro da mitocndria.
Existem representantes hetertrofos que se alimentam de procariontes e representantes
parasitas de animais, plantas e outros unicelulares eucariontes. A importncia do grupo est
nas formas parasitas que causam graves doenas em seres humanos e outros animais.
Existem dois grandes grupos de cinetoplastdeos: os bodondeos de vida livre e os tripanossomatdeos que possuem vrias formas parasitrias.
Os bodondeos so encontrados em gua-doce e possuem dois flagelos assim como os euglenodeos.
Os tripanossomatdeos, por sua vez, perderam um dos flagelos e incluem vrios gneros parasitas, que podem inclusive infectar humanos. Os gneros mais importantes so Trypanosoma, agente
etiolgico da doena de Chagas nas Amricas Central e do Sul e da doena do sono na frica,
e Leishmania, causador de uma srie de doenas que degradam tecidos como a lcera de Bauru.
Doena de Chagas
A doena de Chagas causada pelo Trypanosoma cruzi e um srio problema principalmente na regio norte do Brasil. Seu complexo ciclo de vida, que inclui um inseto como
hospedeiro, foi estudado e descrito pelo brasileiro Carlos Chagas. O ciclo de vida de T. cruzi
est representado na Figura 8.21. Insetos triatomdeos, principalmente Triatoma infestans,
popularmente conhecidos como barbeiros, se alimentam de sangue. Ao picar uma pessoa
infectada, o barbeiro adquire o parasita em estgio de disperso, com flagelo. O parasita se
transforma no trato digestivo do vetor, multiplica-se assexuadamente e finalmente passa para
a regio posterior do intestino do inseto. Geralmente, o barbeiro defeca enquanto suga o
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sangue de uma pessoa. O barbeiro infetado, que atua como vetor, ao picar outra pessoa deposita suas fezes prximas ferida da picada, liberando a forma infecciosa do parasita. Quando
a pessoa coa o local, acaba ajudando o parasita a entrar na pele ou contamina as mos que
podem tocar em mucosas como as da boca e dos olhos e propiciar a penetrao do parasita. O
tripanossoma se locomove mediante seu flagelo e se aloja em clulas musculares onde perde
o flagelo. Dentro das clulas musculares o parasita de divide assexuadamente muitas vezes,
lanando na corrente sangunea formas com flagelo que podem ser novamente transmitidas.
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Leishmanioses
Leishmania sp. tem ciclo de vida semelhante ao tripanossoma e causa diferentes tipos de leishmanioses, doenas um tanto quanto comuns no Brasil. A leishmaniose tegumentar, conhecida
como lcera de Bauru, causa feridas na pele ou mucosas do indivduo infectado. A leishmaniose
visceral, conhecida como calazar, causa leses nas vsceras. Ambas as doenas so transmitidas
por fmeas de mosquitos de espcies do gnero Lutzomyia, conhecidos como mosquito-palha.
Assim como o mal de Chagas, o mtodo principal de preveno da doena tambm o controle do vetor, mediante higiene pessoal e manuteno das condies de salubridade.
Fechamento do Tpico
A classificao e a biologia dos unicelulares eucariontes vm sofrendo mudanas na medida
em que novas ferramentas de anlises, como o uso de microscpio e tcnicas de biologia
molecular, so empregadas para estudar com maior detalhe suas caractersticas.
Neste tpico tratamos das diatomceas e algas pardas pertencentes linhagem dos estramenopilos ou heterocontes e abordamos vrios representantes dentre os excavata. Ao estudarmos
os estramenopilos (heterocontes) diatomceas e algas pardas, alm de aprender sobre as caractersticas gerais de cada grupo, focamos para a sua importncia ecolgica e para o ser humano.
Destacamos que a utilizao das feofceas como alimento, matria-prima de ficocoloides, rao,
entre outros, no exclusiva destas macroalgas, e so tambm compartilhadas com as algas
vermelhas e as algas verdes.
A sinapomorfia de estramenopilos a presena de dois flagelos desiguais e de excavata
a presena de uma reentrncia escavada na clula. Entre os excavata abordamos os
amitocondriados girdias e tricomonas que so parasitas do ser humano e as triconinfas
que vivem em mutualismo no intestino de cupins. O outro grupo dentro de excavata
mitocondriado, com cristas mitocondriais discoides, sendo que deles estudamos as euglenas, componente fundamental na manuteno da teia alimentar, e os cinetoplastdeos
Trypanosoma (causa o mal de Chagas) e Leishmania (causa leshmaniose) que causam graves
doenas para o ser humano. Ressaltamos tambm a importncia de conhecer o ciclo de
infeco desses parasitas e as medidas preventivas das doenas.
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