objetivos

22

AULA

Especiao

Meta da aula

Definir e comparar os processos de especiao.

Esperamos que, aps o estudo do contedo desta

aula, voc seja capaz de:
Diferenciar o processo de especiao aloptrica
de simptrica.
Conhecer algumas das definies de espcie.

Pr-requisitos
Para a discusso sobre os conceitos de espcies, muito
importante que voc tenha entendido bem os contedos de
Introduo Zoologia. Tambm so importantes muitos dos
contedos que voc j estudou em Evoluo (Aulas 1 a 4, 16,
18 e 21). Por fim, reveja a Aula 9 (Ao da Seleo Natural) da
disciplina Grandes Temas em Biologia; l voc encontra uma
introduo rpida da histria que estaremos contando aqui.

Evoluo | Especiao

INTRODUO

Darwin intitulou de A origem das espcies o seu principal livro. Isso, certamente,
no foi por acaso, j que ele tinha conscincia de que o problema fundamental
com o qual uma teoria evolutiva deveria lidar seria o processo de formao de
novas espcies: a especiao. Ele no resolveu de maneira definitiva a questo,
mas formulou e fundamentou sua hiptese. Contudo, mais importante do que
isso, Darwin nos legou uma viso inteiramente nova do mundo vivo: a perspectiva
materialista da variao (Aula 3: Histrico do Estudo da Evoluo). Com isso, a
especiao passou a ser entendida, de maneira simples, como um processo de
fracionamento da variao intrapopulacional em variao interpopulacional. A
natureza das diferenas entre as espcies deixava de ser uma essncia imaterial
e tornava-se igual das diferenas entre os indivduos dentro da mesma espcie
(Aula 4: A Nova Sntese Evolutiva).
Embora Darwin tenha se debruado sobre o problema da especiao, ele no
meteu a mo numa cumbuca igualmente complicada: como se poderia definir
uma espcie? Hoje, quase 150 anos depois da publicao de A origem das
espcies, a definio de espcie ainda um problema.
Nesta aula, faremos um breve histrico do conceito de espcie e discutiremos
quatro dos mais de 20 conceitos atuais para exemplificar as dificuldades de uma
definio de espcie que seja, ao mesmo tempo, universal, operacional e com
sentido biolgico. Aps essa discusso, estudaremos os modelos de especiao
aloptrica e simptrica, que so os mais debatidos na rea de Evoluo.

CONCEITOS DE ESPCIE
Histrico
O problema da definio de espcie pode ser resumido como uma
busca da sntese entre a oposio Diversidade e Ordem da realidade
biolgica (mais uma vez, o problema da contradio e da sntese
no estudo da evoluo; veja a dialtica na Aula 16: Controvrsias
Evolutivas). O mundo vivo apresenta um caleidoscpio de cores,
formas e tamanhos; esta mirade biolgica no um caos, pois
parece que existe uma ordem por trs disso tudo. Foi acreditando
nisso que muitos filsofos se dedicaram a tentar entender essa ordem.
Na Idade Antiga ou Antigidade (mais de 400 a.C.), entender o
que seria uma espcie estava diretamente relacionado com a capacidade
de entender a Essncia das coisas (ver Aula 3: Histrico do Estudo da
Evoluo). Para Plato, por exemplo, a espcie podia ser definida por um

34

CEDERJ

22 MDULO 3

conjunto de caracteres adquiridos no processo de degenerao da Idia

AULA

no mundo. Para Aristteles, por outro lado, no havia o transformismo

defendido por Plato: as espcies vivas eram fixas, e a diversidade
biolgica representava uma ordem predeterminada do Universo. Em
ambos os casos, contudo, a seleo dos caracteres para definio de uma
espcie no dependia da comparao entre os seres, mas da concepo
de ordem do mundo que o estudioso tinha. Dessa forma, a classificao
no atendia a princpios naturais, mas estava interessada em representar
a Essncia, a Idia, a Ordem, ou seja, a Criao!
A classificao dos organismos em grupos seguia uma tcnica
puramente fentica (ver Aula 2: Biologia Comparada e Escolas Sistemticas,
da disciplina Introduo Zoologia), na qual os organismos eram agrupados
por redes de semelhanas. Grandes grupos eram identificados e, a partir deles,
subdivises em unidades menores eram realizadas at que tal processo no
fosse mais possvel. Por assumir que as espcies eram fixas e, portanto, no
relacionadas, o sistema de classificao enfrentava srias complicaes. No
entanto, estas idias perduraram at o Renascimento, no sculo XVI.
Na Idade Clssica (sculos XVII-XVIII), L I N E U advogou que
a classificao devia ser baseada numa rede de comparaes entre
os seres. O estudioso no devia partir de um a priori a respeito do
mundo, mas descobrir a ordem natural do mundo vivo por meio da
observao cuidadosa dos organismos. O estudo da Natureza deixava
de ser funo de filsofos querendo decifrar a criao e passava a ser o
ofcio de naturalistas, que sabiam observar. Esta atividade passou a ser

C AROLUS L INNAEUS

realizada de maneira mais minuciosa, decompondo-se os organismos em

Linnaeus (Lineu na
escrita aportuguesada),
botnico sueco,
considerado pai da
Taxanomia, nasceu em
1707 e morreu em 1778.
Em 1735, publicou
Systema naturae, com sua
classificao dos
seres vivos.

partes (linhas, superfcies, volumes etc.). Era preciso evitar os enganos

da aparncia, deixar a superfcie das coisas e mergulhar na profundidade
das espcies. deste perodo, tambm, o primeiro conceito de espcie
propriamente dito, que inclua, alm da simples semelhana (superficial
ou profunda), a idia de continuidade atravs de geraes.
A histria do conceito de espcie refletia, at aqui, a contradio
entre duas estratgias de busca da ordem natural do mundo vivo. A primeira estratgia representava uma viso METAFSICA, em que a ordem era
um conjunto de signos que deviam ser decifrados por uma mente pura
na sua atividade de perscrutao do Universo. Esta viso favorecia uma
lgica dedutiva: era a razo que impunha, a priori, a sua ordem aos

M ETAFSICA
Para alm da Fsica. Diz
respeito ao conhecimento
das causas primeiras e
dos primeiros princpios,
ou seja, a essncia
das coisas.

CEDERJ

35

Evoluo | Especiao

E MPIRISMO
Doutrina que se
baseia exclusivamente
na experincia, tida
como nica fonte do
conhecimento.

seres vivos. A segunda estratgia era

EMPIRISTA,

buscando no mtodo o

caminho para entender a ordem que est no mundo. Neste caso, a LGICA
era INDUTIVA, pois a observao descobria a ordem. Em ambos os casos,
contudo, existia uma busca pelo essencial das espcies ou tipo, que s
poderia ser obtido pela pureza, ora da razo, ora da observao.
Analise a Figura 22.1: ela representa o que acabamos de

L GICA

DEDUTIVA E

descrever a respeito da perspectiva dominante em cada um dos perodos

INDUTIVA

histricos que analisamos. Essas perspectivas determinavam diferentes

Na lgica dedutiva, as
concluses resultam de
um raciocnio. Na lgica
indutiva, so tiradas
concluses gerais, a partir
de fatos particulares.

vises a respeito do que vinha a ser uma espcie e a forma de se obter

conhecimento delas.

DEUS

A) Idade Antiga(+400 a. C.) at Renascimento (Sc. XV at XVI)

HOMEM

CRIAO [ESSNCIA DOS OBJETOS

Decifrao

FORMA DOS OBJETOS NO MUNDO = SIGNOS

ORDEM
B) Idade Clssica (sc. XVII at XVIII)

OBJETOS NO MUNDO

Observao

HOMEM

Figura 22.1: Esquema representando a viso de mundo corrente da Idade Antiga

at o Renascimento (A) e na Idade Clssica (B).

Foi somente no sculo XIX que as idias evolutivas passaram a

integrar as concepes a respeito das espcies. Primeiramente, com as
idias de Lamarck, e posteriormente, com Darwin, que a Taxonomia
e a Sistemtica passaram a ter responsabilidade em refletir a Filogenia
em suas classificaes (ver Aula 2: Biologia Comparada e Escolas
Sistemticas, da disciplina Introduo Zoologia). Mais ainda, foi s
neste perodo que a espcie passou a ser uma unidade evolutiva. Contudo,
a enunciao e a utilizao consistente do conceito biolgico de espcie
(CBE) s aconteceram entre as dcadas de 1920 e 1940, j no sculo
XX. Esse conceito, talvez o mais popular j definido at hoje, baseado,
principalmente, no fato de que espcies so populaes (ou grupos de
populaes) e no tipos, e devem ser definidas pelo seu isolamento
reprodutivo em vez de pelas suas semelhanas ou diferenas.

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CEDERJ

22 MDULO 3
AULA

ATIVIDADE 1
Marque IAR para os itens que dizem respeito ao perodo que vai da
Antigidade at o Renascimento e ICL para aqueles que dizem respeito
Idade Clssica.
( ) Plato
( ) Lgica Dedutiva
( ) Lineu
( ) Empirismo
( ) Decifrao
( ) Criao, essncia, signos
( ) Observao
( ) Lgica Indutiva
( ) Contar, medir, dissecar
( ) Aristteles
RESPOSTA

(IAR) Plato
(IAR) Lgica Dedutiva
(ICL) Lineu
(ICL) Empirismo
(IAR) Decifrao
(IAR) Criao, essncia, signos
(ICL) Observao
(ICL) Lgica Indutiva
(ICL) Contar, medir, dissecar
(IAR) Aristteles
COMENTRIO

Voc no deve ter encontrado nenhuma dificuldade na resoluo

dessa atividade; ela foi muito simples! O objetivo era comear a
familiariz-lo com as idias de cada perodo. Se voc encontrou
alguma dificuldade, preciso ler com um pouco mais de ateno
as informaes que foram apresentadas.

ALGUNS CONCEITOS DE ESPCIE

Atualmente, como dissemos no incio desta aula, existem mais de
20 conceitos de espcie, todos eles com suas vantagens e desvantagens. A
anlise de um conceito de espcie envolve critrios, tais como universalidade
(se aplicvel a todos os tipos de espcie: sexuadas ou assexuadas, fsseis
ou ainda vivas etc.), operacionalidade (aplicabilidade prtica do conceito
no dia-a-dia do sistemata) e significado biolgico (o quanto o conceito

CEDERJ

37

Evoluo | Especiao

coerente com aquilo que entendemos do processo de especiao). Com

o uso desses critrios, estudaremos os conceitos biolgico, filogentico,
de reconhecimento e coeso de espcies, e tentaremos entender algumas
das dificuldades para se obter um conceito de espcie de uso geral e
amplamente aceito.
O conceito biolgico de espcie (CBE) , sem dvida, o mais
popular e influente. Mayr, em seu livro Populaes, espcies e evoluo,
definiu-o da seguinte maneira: Espcies so grupos de populaes naturais
intercruzantes que so isoladas reprodutivamente de outros grupos
intercruzantes de populaes. A idia central no CBE o isolamento
reprodutivo, que deve ser biolgico, e no geogrfico: as espcies no
podem se reproduzir porque apresentam uma incompatibilidade gentica, e
no porque estejam separadas por alguma barreira geogrfica. Nesse caso,
as espcies so vistas como sistemas fechados, ou seja, sem fluxo gnico.
Este conceito tambm conhecido como conceito de isolamento de espcie
(CIE). Embora popular e influente, o CBE possui grandes limitaes e, por
isto mesmo, tem sofrido muitas crticas ao longo dos anos.
A mais antiga crtica ao CBE diz respeito sua operacionalidade.
Embora este conceito defina espcies pelo seu isolamento reprodutivo,
a capacidade de intercruzamento da grande maioria das espcies
desconhecida. Por isto mesmo, na prtica, a taxonomia baseada no CBE
continua sendo feita com base na morfologia, ou seja, utilizando um
conceito morfolgico de espcie (CME). Do mesmo modo, o isolamento
reprodutivo no um critrio universal, j que no se aplica para
classificao de espcies com reproduo assexuada ou fsseis. Pelo CBE,
espcies, por definio, no hibridizam. Todavia, um grande nmero de
boas espcies (aquelas facilmente identificveis e aceitas pelos sistematas
como tal) intercruzam-se na Natureza como, por exemplo, as espcies de
corvos europeus Corvus corone e C. cornix, vrias espcies de Drosophila,
espcies de caranguejo Menippe mercenaria e M. adina dos EUA, entre
muitas outras.
O CBE assumidamente um conceito que pretende informar
sobre o processo de especiao; contudo, as espcies so definidas
segundo mecanismos de isolamento reprodutivo, que so resultantes
(ou no) do processo de diferenciao gentica, e no dos mecanismos
causais do processo de especiao. Do mesmo modo, a compatibilidade
reprodutiva no garante monofiletismo, j que duas espcies podem ser

38

CEDERJ

22 MDULO 3

reprodutivamente compatveis e, no entanto, no partilharem do mesmo

AULA

ancestral (veja Introduo Zoologia). Um bom exemplo de espcie

biolgica em que isolamento reprodutivo e unidade histrica no so
congruentes o pequeno mamfero Thomomys umbrinus, do Mxico.
Nessa espcie, raas cromossmicas (2N= 76 e 2N= 78) apresentam
populaes em que as relaes filogenticas so mais prximas entre os
diferentes grupos cariotpicos que apresentam isolamento reprodutivo
do que para o mesmo grupo cariotpico em que existe compatibilidade
reprodutiva entre as populaes. Logo, relaes evolutivas equivocadas
podem ser construdas a partir do CBE.
Devido s grandes dificuldades enfrentadas pelo CBE, diversos
conceitos alternativos de espcie tm sido propostos. As diferentes formas
do conceito filogentico de espcie (CFE) so uma dessas alternativas.
Segundo uma das definies desse conceito, proposta originalmente por
J O E L C R A C R A F T , em 1983, espcies seriam: Um grupo irredutvel de
organismos que pode ser distinguido de outros grupos e dentro do qual
existe um padro de parentesco do tipo ancestral e descendente. Para o
CFE as espcies devem representar linhagens evolutivas discretas, o que
significa dizer que espcies representam grupos monofilticos. O status
de espcie decidido principalmente com base na coeso fenotpica
dentro dos grupos contra a descontinuidade fenotpica entre os grupos.
Portanto, o CFE d nfase ao aspecto mais geral da diversidade biolgica,
o processo de diferenciao, no importando se este seguido ou no de
isolamento reprodutivo entre os grupos. A maior vantagem desse conceito

J OEL C RACRAFT
Curador do
Departamento de
Ornitologia do Museu
Americano de Histria
Natural (American
Museum of Natural
History). Recebeu
seu doutoramento
na Universidade de
Columbia em 1969. Seu
trabalho de pesquisa se
concentra em Sistemtica,
Biodiversidade e
Biogeografia.

a sua universalidade, podendo ser ele usado sem problemas para espcies
de reproduo assexuada e fsseis. Espcies que sofrem hibridizao
tambm so compatveis com o CFE. Do ponto de vista terico, a grande
vantagem desse conceito a introduo do tempo como um elemento na
definio de espcie, ou seja, as espcies passam a representar a histria
de linhagens de ancestral e descendente independentes.
O CFE define espcies com base em caracteres morfolgicos, porm
no oferece nenhuma pista relativa a eles que sejam importantes. Isso
significa que a variao fenotpica dentro de grupos pode ser interpretada
de maneira diversa, sendo, portanto, subjetiva a deciso sobre o que
importante ou no. Alm disso, o nmero de espcies reconhecidas pode
ser dependente apenas dos mtodos usados e de seu poder de resoluo
para identificar os caracteres. Por exemplo, grupos taxonmicos como

CEDERJ

39

Evoluo | Especiao

algas, esponjas e corais apresentam um nmero restrito de caracteres

pelos quais podem ser classificados. Como conseqncia, grande nmero
de espcies nesses grupos foram definidas, no passado, como cosmopolitas
(com extensa distribuio geogrfica e ecolgica). Atualmente, com o

J UGO E. H.
P ATERSON
Entomlogo, professor
da Universidade de
Queensland, Austrlia.
Uma histria do
desenvolvimento do
seu conceito de espcie
e suas principais idias
sobre a especiao
podem ser encontradas
no livro: Paterson, H.
E.H. & S.F. McEvey
(eds). 1993. Evolution
and the Recognition
Concept of Species:
Collected Writings. 1st
ed. Baltimore: The Johns
Hopkins University Press.

desenvolvimento das tcnicas de observao, estas classificaes vm

sendo revistas.
Alm da universalidade, um conceito de espcie deve oferecer
explicao sobre os mecanismos evolutivos causais da especiao. O CFE
no faz isto, passando margem de toda a discusso a respeito do processo
de especiao. Essa outra limitao deste conceito.
Na tentativa de superar as restries dos conceitos anteriores,
o conceito por reconhecimento de espcie (CRE) foi proposto por
PATERSON, em 1985, e define espcies como: O grupo populacional
mais inclusivo composto de indivduos biparentais que partilham um
sistema de fertilizao comum. Esse sistema de fertilizao comum inclui
todos os mecanismos de reconhecimento do parceiro sexual, como, por
exemplo, comportamento de corte, perodo reprodutivo, colorao,
compatibilidade gamtica etc. De fato, os componentes responsveis pelo
sucesso reprodutivo da espcie. Todas as barreiras ao fluxo gnico que
agem depois da fertilizao (inviabilidade e esterilidade dos hbridos, por
exemplo) so excludas da definio. O CRE v o processo de especiao
como uma ao da seleo direcional para maximizar a reproduo
entre os indivduos de uma populao. O CRE e o CBE partilham sua
nfase na reproduo e no fluxo gnico; no entanto, o CRE faz isto
chamando ateno para os mecanismos que propiciam a reproduo, o
que evolutivamente faz mais sentido.

A LAN TEMPLETON
Professor de Gentica
na Universidade de
Washington, em St.
Louis. Seu trabalho
envolve a aplicao das
tcnicas de Biologia
Molecular e da teoria da
Gentica de Populaes
no estudo de problemas
evolutivos, entre eles o
conceito e significado
das espcies biolgicas.
Seus interesses envolvem,
ainda, Biologia da
Conservao e Evoluo
Humana.

40

CEDERJ

Embora faa mais sentido do ponto de vista biolgico e evolutivo,

o CRE, com sua nfase na reproduo, sofre dos mesmos problemas e
est sujeito s mesmas crticas feitas ao CBE.
O ltimo conceito de espcie que ser discutido aqui o conceito
de coeso de espcie (CCE), proposto por TEMPLETON em 1989. Nesse, as
espcies so: A populao mais inclusiva de indivduos que possuem o
potencial de coeso fenotpica, dado atravs de mecanismos intrnsecos de
coeso. Esses mecanismos de coeso incluem o fluxo gnico, isolamento
reprodutivo, seleo natural estabilizadora, sistema de desenvolvimento,
fisiologia e ecologia, entre outros. A principal vantagem do CCE a
sua universalidade, podendo incluir, por exemplo, taxa de reproduo

22 MDULO 3

assexuada. Do mesmo modo, inclui na definio um grande nmero

AULA

de mecanismos evolutivos que promovem a especiao e que estavam

ausentes nos outros conceitos de espcie. Entretanto, o CCE sofre das
mesmas dificuldades operacionais do CRE e do CBE.
Uma tendncia dos modernos conceitos de espcie tem sido mudar
da viso de espcie como sistema fechado (CBE) para uma viso mais
flexvel, em que as espcies sejam vistas como produtos da interao entre
inmeras foras evolutivas (CCE). Esta tendncia reflete uma mudana de
interesse: da simples ordenao da biodiversidade para o entendimento
do processo de especiao.
ATIVIDADE 2
Voc encontrar a seguir uma lista de caractersticas que marcam a nfase
de cada um dos conceitos de espcie discutidos. Marque CBE, CFE, CRE
ou CCE, conforme a caracterstica diga respeito aos conceitos biolgico,
filogentico, de reconhecimento ou coeso de espcies.
( ) Monofilia
( ) Isolamento reprodutivo
( ) Sistema de fertilizao comum
( ) Mecanismos de coeso

RESPOSTA

(CFE) Monofilia
(CBE) Isolamento reprodutivo
(CRE) Sistema de fertilizao comum
(CCE) Mecanismos de coeso
COMENTRIO

Como na Atividade 1, voc no dever ter encontrado muita dificuldade

para resolver essa questo; ela tambm era bvia! com um passo
de cada vez que toda a informao desta aula vai ficando assim...
bvia para voc!

O PROCESSO DE ESPECIAO
Especiao aloptrica
A grande revoluo da teoria darwiniana, no que diz respeito
concepo de espcie, foi a mudana de uma perspectiva tipolgica para
uma concepo populacional. A espcie no mais um tipo, mas um grupo
(ou grupos) de indivduos que partilham caracteres e tm continuidade

CEDERJ

41

Evoluo | Especiao

histrica a partir da reproduo. Nesta perspectiva, o processo de

especiao a converso da variao entre os indivduos dentro de
uma populao em variao entre populaes no tempo e no espao.
Geneticamente, esse processo pode ocorrer pela ao da:
a) seleo natural disruptiva, produzindo divergncia na composio
genotpica de populaes geogrficas que, conseqentemente, ficam mais
homogneas dentro de cada regio enquanto sofrem diferenciao entre
as regies (ver Aula 13: Seleo Natural 1) e
b) deriva gentica, sob a qual as populaes geogrficas sofrem
perda de variao gnica; mas, como o processo estocstico, diferentes
populaes tero diferentes gentipos fixados (ou com freqncias
estatisticamente diferentes) (ver Aula 11: Deriva Gnica).
O processo de diferenciao depende, no entanto, de a migrao entre as populaes ser limitada o suficiente para prevenir a
homogeneizao devido ao fluxo gnico. Por isso, o processo definido
como aloptrico, ou seja, depende do isolamento geogrfico entre
as populaes. Barreiras geogrficas, tais como rios ou montanhas,
funcionam como impedimento ao fluxo gnico.
Este processo de diferenciao pode manter, em diferentes regies
geogrficas, populaes nas quais a freqncia gnica de determinados
alelos significativamente diferente, sendo elas assim referidas como
raas. Se esse processo resulta em diferenciao mais extrema, em que as
populaes geogrficas (raas) apresentam, por exemplo, a fixao de alelos
alternativos de modo que indivduos de procedncia annima possam ser
identificados como caractersticos de uma regio ou outra, as populaes
podem ser referidas, ento, como subespcies. O processo de especiao
estar completo quando populaes geogrficas apresentarem nvel de
diferenciao suficiente para que possam exibir isolamento reprodutivo em
simpatria (CBE), constiturem-se como linhagens evolutivas independentes
(CFE) ou partilharem o mesmo sistema de reconhecimento ou coeso
independente das demais populaes (CRE e CCE). Observe a Figura
22.2 para visualizar o que estamos descrevendo.

42

CEDERJ

22 MDULO 3
ESPCIES DESCENDENTES

POPULAOES CO-ESPECFICAS

tempo

AULA

ESPCIE ANCESTRAL

Seleo Natural (SN)

Deriva Gentica (DG)

SN
DG
Variao
intrapopulacional

Isolamento
geogrfico
Diferena significativa
na frequncia dos
genes

Diferentes
genes fixados

Isolamento reprodutivo?
Linhagens independentes?
Sistema comum de fertilizao?
Coesas?

Figura 22.2: Esquema representando o processo de especiao aloptrica.

Mas, qual o nvel de diferenciao gentica necessrio para

determinar a especiao? No existe uma resposta simples para essa questo.
As diferenas entre espcies so, geralmente, poligenicamente controladas;
algumas vezes so causadas por poucos genes, mas com forte interao
episttica entre eles. Em alguns casos, especialmente em plantas, as diferenas
entre as espcies podem ser determinadas por um ou dois genes apenas.
Outra questo relevante a natureza da diferena gentica
que influencia o processo de especiao. Em alguns casos, o isolamento reprodutivo pode originar-se de uma interao entre genes
cromossmicos e fatores citoplasmticos transmitidos atravs do ovo,
como em mosquitos do gnero Culex. Alguns estudos tm demonstrado,
tambm, que os rearranjos cromossmicos podem ter um papel relevante
no processo de especiao. Por exemplo, duas espcies de planta da
Califrnia, Clarkia lingulata e C. biloba, so praticamente idnticas do
ponto de vista morfolgico; contudo, diferem por uma translocao,
duas inverses pericntricas e fisso de um cromossomo, o que torna
estreis os hbridos dessas duas espcies.

CEDERJ

43

Evoluo | Especiao

O processo de especiao aloptrica que acabamos de estudar ,

provavelmente, o principal mecanismo de especiao em animais e, certamente,
o mais bem entendido entre os mecanismos de especiao. No sendo o nico,
o processo de especiao simptrica um mecanismo alternativo.

Especiao simptrica
A viso darwinista ortodoxa admite que espcies irms de
reproduo sexuada e que ocupam a mesma distribuio geogrfica
resultaram de especiao aloptrica no passado, sendo a distribuio
geogrfica atual um evento ocorrido aps o processo de especiao em
isolamento geogrfico. Contudo, eventos de especiao em simpatria
(ou seja, formao de novas espcies sem a necessidade de barreiras
geogrficas) tambm tm sido propostos. Para estes modelos, a chance de
reproduo entre dois indivduos no estaria na dependncia de barreiras
fsicas, mas de seus gentipos.
Os estudos para demonstrar a possibilidade de especiao
simptrica na Natureza incluem aqueles que tentam a caracterizao de
polimorfismos genticos responsveis pela escolha ou uso do habitat.
Nesse caso, o elemento fundamental para iniciar o processo de especiao
seria a aquisio de alelos, por alguns indivduos dentro de uma
populao, que conferissem a eles vantagem adaptativa em novos habitat.
Esses novos alelos poderiam conduzir a reproduo preferencial destes
indivduos nesses habitat, o que produziria um processo de divergncia
na populao, formando raas que, ao longo do tempo, evoluiriam para
formar espcies distintas.
Os polimorfismos genticos relacionados com preferncia por
habitat existem na Natureza, sendo inclusive associados a mudanas
importantes no fentipo. Um bom exemplo desse tipo de polimorfismo
ocorre entre os peixes cicldeos Perissodus microlepis, do lago Tanganica.
Nesses peixes, alelos distintos em apenas um loco promovem mudanas
no hbito alimentar que conferem vantagem adaptativa aos seus
portadores, bem como modificam o tipo de boca dos indivduos, que
so, desta forma, facilmente identificveis no campo.
O modelo de especiao simptrica mais bem estabelecido o
de especiao instantnea, por poliploidia, que ocorre em plantas. Por
exemplo, se houver a formao de um hbrido tetraplide a partir de
duas espcies diplides, este estar isolado reprodutivamente das duas

44

CEDERJ

22 MDULO 3

espcies ancestrais, uma vez que o retrocruzamento ter como resultado

AULA

a formao de inmeros gametas desbalanceados. Contudo, essa

espcie pode se reproduzir assexuadamente. No caso de acontecer uma
duplicao do nmero de cromossomos desse hbrido (alopoliploidia),
uma quarta espcie pode ser formada, agora com a possibilidade de
reproduo sexuada, j que os cromossomos, pela duplicao, esto
outra vez balanceados. Tais complexos poliplides tm sido descritos
para muitos gneros de plantas.
ATIVIDADE 3
Marque ALO ou SIM, conforme se refira, respectivamente, aos processos
de especiao aloptrica ou simptrica.
( ) A chance de reproduo entre indivduos est na dependncia da
regio geogrfica.
( ) A chance de reproduo entre indivduos est na dependncia dos
gentipos.
( ) Alopoliploidia
( ) Seleo natural disruptiva

RESPOSTA

(ALO) A chance de reproduo entre indivduos est na dependncia

da regio geogrfica.
(SIM) A chance de reproduo entre indivduos est na dependncia
dos gentipos.
(SIM) Alopoliploidia.
COMENTRIO

Mais uma atividade simples! Se encontrar problemas para resolv-la,

voc, certamente, precisa estudar esta aula com mais seriedade,
antes que cheguem as atividades finais.

CONCLUSO
Tanto os modelos de especiao aloptrica quanto os modelos de
especiao simptrica so incapazes de fornecer um mecanismo geral para
o processo de especiao ou de produzir um consenso ou uma definio
entre os vrios conceitos de espcie que ns estudamos. Esta dificuldade
reflete algumas caractersticas da discusso sobre conceitos de espcie e
estudo do processo de especiao.

CEDERJ

45

Evoluo | Especiao

Em primeiro lugar, os diversos conceitos de espcie lidam com

uma contradio de objetivos. So eles:
a) Definir espcies como unidades taxonmicas. Nesse caso, o
interesse ter um conceito que seja til descrio e catalogao da
biodiversidade. O melhor exemplo dessa estratgia o CFE.
b) Definir espcies como unidade e produto do processo evolutivo.
Conceitos desse tipo esto interessados em informar a respeito do processo
de especiao, em traar um programa de pesquisas em gentica evolutiva
ou simplesmente incorporar aquilo que a gentica evolutiva nos informa
sobre as espcies. O CRE e o CCE se enquadram nesta estratgia.
O CBE, por sua vez, uma tentativa de satisfazer a ambos os
objetivos; contudo, como j foi discutido anteriormente, este conceito no
satisfaz o primeiro objetivo basicamente por no ser operacional e, ao
mesmo tempo, ao assumir as espcies como entidades fechadas, confunde
mecanismos causais (foras evolutivas) com efeitos possveis (mecanismos
de isolamento), mas no obrigatrios, do processo de especiao.
Se os objetivos so diversos nos conceitos de espcie, no estudo do
processo de especiao, o objeto que diverso. Para a pergunta sobre
o que especiao, pelo menos duas respostas so possveis:
a) Estudo da evoluo do isolamento reprodutivo e
b) Estudo da evoluo da diversidade biolgica.
Como se v, esta diversidade de objeto est diretamente ligada ao
conceito de espcie assumido. Dito de outra forma, o estudo da especiao
, de certa forma, direcionado pelo conceito de espcie. Do mesmo modo,
o conceito de espcie reflete, em muito, aquilo que admitido como
importante para o processo de especiao.

46

CEDERJ

22 MDULO 3
AULA

RESUMO
Existem mais de 20 conceitos de espcie. Isso se deve, principalmente, ao fato de que
a definio de espcie tenta atender a dois objetivos diversos: ser uma ferramenta
para classificar e ordenar o mundo vivo e, ao mesmo tempo, ser uma interpretao
das espcies como unidades do processo evolutivo. As primeiras idias a respeito das
espcies datam da Antigidade; contudo, at a Idade Clssica, entender o que vinha
a ser uma espcie estava sempre relacionado busca de uma essncia metafsica. Foi
somente no sculo XIX que as idias evolutivas passaram a integrar as concepes
a respeito de espcies. Primeiramente, com a teoria de Lamarck, e posteriormente,
com Darwin, que a Taxonomia e a Sistemtica passaram a ter responsabilidade
de representar a filogenia em suas classificaes.
A anlise de um conceito de espcie envolve critrios tais como universalidade,
operacionalidade e significado biolgico. muito difcil encontrar um conceito
de espcie que se adeque a todos esses critrios. J que os conceitos biolgico,
filogentico, de reconhecimento e coeso de espcies, ora atendem a um, ora
a outro dos critrios utilizados. Contudo, uma tendncia geral dos conceitos
mais modernos passar a encarar as espcies como produtos da interao entre
inmeras foras evolutivas, o que reflete uma mudana de interesse: da simples
ordenao da biodiversidade para o entendimento do processo de especiao.
Mas como se d a especiao? Existem dois modelos principais que tentam explicar
esse processo: alopatria e simpatria. No primeiro caso, o processo de diferenciao
depende do isolamento geogrfico entre as populaes, que vo acumulando
diferenas genticas. Esse processo , provavelmente, o principal mecanismo
de especiao em animais. Na especiao simptrica, a chance de reproduo
entre dois indivduos no est na dependncia de barreiras fsicas, mas na dos
gentipos dos indivduos. Nesse caso, polimorfismos genticos podem determinar
a escolha ou uso do habitat. Contudo, o modelo de especiao simptrica mais
bem estabelecido o de especiao instantnea, por poliploidia, que j foi descrito
para muitos gneros de plantas.
O estudo e a compreenso do processo de especiao , de certa forma, informado
pela definio de espcie que est sendo utilizada. Do mesmo modo, os diferentes
conceitos de espcie refletem, tambm, aquilo que considerado importante para
o processo de especiao.

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Evoluo | Especiao

ATIVIDADES FINAIS
1. Explique por que at o Renascimento a definio de espcie era baseada numa
decifrao do mundo vivo e, a partir de Lineu, ela passa a estar na dependncia de
uma observao cuidadosa.
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RESPOSTA

Porque at o Renascimento acreditava-se que conhecer uma espcie

era entender a sua essncia. Para tanto, era necessrio decifrar a
criao a partir dos signos deixados por Deus na forma das coisas
presentes no mundo. Era usada uma lgica dedutiva. A partir de
Lineu, a perspectiva passa a ser empirista, ou seja, o conhecimento
das espcies estava ligado a um mtodo indutivo; portanto, era
preciso observar os seres vivos de maneira cuidadosa. Para tanto,
era necessrio contar, medir, dissecar etc.
COMENTRIO

Esta questo demanda de voc uma boa compreenso da discusso

que fizemos sobre o histrico do conceito de espcie. Caso no tenha
conseguido responder a esta atividade corretamente, bom reler
toda a discusso.

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22 MDULO 3

2. Qual a mudana fundamental das concepes a respeito de espcie com a

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entrada em cena das idias evolutivas?

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RESPOSTA

As idias evolutivas determinaram que os conceitos de espcie

passassem a refletir a filogenia (ancestralidade comum), a perspectiva
populacional e a continuidade das espcies na reproduo.
COMENTRIO

Como na questo anterior, aqui tambm preciso que voc tenha

compreendido bem a discusso sobre os conceitos de espcie.

3. A que se deve a existncia de tantos conceitos de espcie?

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RESPOSTA

Se deve dificuldade de compatibilizar objetivos como a ordenao

da biodiversidade a partir da classificao biolgica e, ao mesmo
tempo, refletir o processo evolutivo. Para a Sistemtica e a Taxonomia,
as espcies devem ser sistemas fechados e estanques, enquanto
evolutivamente as espcies so sistemas dinmicos sob a ao das
foras evolutivas.
COMENTRIO

Como voc j deve ter percebido, as atividades finais desta

aula exigem de voc mais do que simplesmente o domnio das
informaes; preciso que voc saiba utilizar essas informaes de
maneira crtica.

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Evoluo | Especiao

4. Em que sentido A origem das espcies, de Charles Darwin, , ainda, um texto

atual em relao ao problema da especiao?
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RESPOSTA

No sentido de que a partir de A origem das espcies que a

especiao entendida como um processo de transformao de
variao intrapopulacional em variao interpopulacional.
COMENTRIO

Se voc acertou a resposta, ento, a sua compreenso e o seu

poder de sntese esto adequados para os objetivos desta aula. Caso
contrrio, importante que voc, alm desta aula, reveja tambm a
Aula 3: Histrico do Estudo da Evoluo.

AUTO-AVALIAO
Esta aula envolveu trs momentos: uma perspectiva histrica, uma discusso e a
apresentao de modelos. Nesse sentido, ela no foi exatamente uma aula simples,
mas esperamos que tenha sido clara o suficiente. As atividades finais podem ser
um bom termmetro da sua compreenso. Caso tenha enfrentado dificuldades
para resolv-las, aconselhamos uma nova leitura integral da aula que, agora,
deve fluir melhor.

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA

Na prxima aula, voc vai ser informado a respeito das evidncias moleculares da
relao evolutiva entre os grandes grupos de seres vivos. Para alm da especiao,
estaremos estudando a Macroevoluo!

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