1.

Resumo
Como indiscutivelmente so os mais simples animais de vida livre, os Placozoas podem
representar uma forma de metazorio primitivo, mas sua biologia pouco
compreendida. Aqui relatamos o seqenciamento e anlise dos 98 milhes de pares de
bases do genoma nuclear do placozoan adhaerens Trichoplax. Toda a anlise
filogentica do genoma sugere que Placozoas pertence a um clado 'eumetazoan' que
inclui cnidrios e bilatrios, com esponjas como os primeiros animais divergentes. O
genoma compacto mostra contedo de um gene conservado, a estrutura do gene e
sintonia em relao ao outros genomas eumetazoan complexos e humanos. Apesar da
simplicidade celular e do organismo aparente do Trichoplax, seu genoma codifica uma
rica variedade de fatores de transcrio e genes da via de sinalizao que so
tipicamente associados com diversos tipos de clulas e processos de desenvolvimento
em eumetazoans, motivando novas pesquisas para enigmtica complexidade celular
e/ou ainda no observado fases do ciclo de vida.
2. Introduo
Placozoans (literalmente, animais planos) so pequenas (1-2 mm) criaturas em
forma de disco que foram inicialmente descobertas em uma das paredes de um
aqurio de gua salgada no final de 1800. Estes animais incomuns foram largamente
negligenciados, at que foram redescobertos 2 na dcada de 1970 e foram
posteriormente encontrados nos oceanos tropicais e subtropicais em habitats
costeiros, comunidades particularmente de mangue. Placozoans so facilmente
coletados na natureza e podem ser mantidos em laboratrio sobre diversas fontes de
alimento. Embora Placozoans encontrados em diversos locais sejam morfologicamente
indistinguveis, eles mostram diversidade surpreendente no nvel do DNA, sugerindo
que pode existir espcies crpticos. A nica espcie nomeadas do filo o Trichoplax
adhaerens F.E. Schulze.
Trichoplax aparece como um disco plano de clulas que consistem em duas
camadas epiteliais, fazendo um sanduche uma camada de clulas de fibras
multinucleados (fig. 1a). Apenas quatro tipos de clulas foram previamente descritas
(Fig. 1b); nervos, clulas sensoriais e clulas musculares aparentemente esto
ausentes. Para se alimentar, Trichoplax sobe em cima de seus alimentos usando a
superfcie do fundo como uma cavidade gstrica extraorganismal temporria; digesto
tanto extracelular quanto fagocitria. Quando no alimentandos, os animais se
movem pelos clios sobre a superfcie inferior e pela camada de clulas de fibra.
Placozoans no tem eixos evidentes no corpo diferente do topo em relao ao inferior
e a periferia em relao ao interior; elas no mostram qualquer direcionalidade regular
na sua circulao, apesar de ambos os phototaxes positivos e negativos tenham sido
observados (K. von der Chevallerie, T. Bergmann e B. Schierwater, observaes no
publicadas).
Em cultura, Trichoplax se reproduz por fisso, em que duas (s vezes trs)
partes do animal se afastam umas das outras at que a sua ligao rompida (Fig. 1c-

e). A reproduo sexuada no tem sido observada em cultura, mas a suposta formao
de ovcitos em animais sem degenerao rotineiramente vista. Estas clulas grandes
tm sido observadas at sofrer clivagem (Fig. 1f, g) a uma fase de 256 clulas antes de
degenerar (M. Eitel e B. Schierwater, observaes no publicadas).
Embora o esperma tenha sido descrito anteriormente, no foi visto por outros
investigadores. Anlises genticas da populao, no entanto, demonstram variaes
allicas e provas para a recombinao gentica em animais na natureza que
compatvel com o sexo.
Figura 1 | plano do corpo do Placozoan e reproduo.
a, Trichoplax em cultura laboratorial; barra de escala, 200 mm. b, prestao
esquemtica de uma seco transversal atravs do Trichoplax. B, bactria em
cisterna endoplasmtico; FC, clula de fibra contrtil; GC, clula da glndula; LE,
menor epitlio; MC, complexo mitocondrial; SS, brilhante esfera; UE, epitlio
superior (tomado com permisso de ref. 45). c-e, Trichoplax progredindo atravs da
reproduo assexuada por fisso; barras de escala, 200 mm. f, Clivagem do
"embrio" do Trichoplax na fase de 4 clulas mostrada; barra de escala de 20 mm.
g, Clivagem do "embrio" do Trichoplax na fase 16-clula mostrada; barra de
escala de 20 mm.
A relao filogentica de Placozoans a outros metazorios permanece
controversa. Considerando os estudos iniciais sobre a base de um pequeno nmero de
genes, sugeriu que os Placozoans estariam em segundo lugar e os cnidrios seriam
mais simplificados, j outras anlises refutam esta posio. Analisando a pequena subunidade ribossmica do RNA, sugeriu os Placozoans quanto eumetazoans como um
grupo irmo ao bilaterians ou como o mais antigo ramo eumetazoan (embora
adicionando a grande sub-unidade da sequncia do rRNA reduziu a resoluo da
rvore filogentica). A anlise dos genomas mitocondriais completos de adhaerens
Trichoplax e outros Placozoans, no entanto, levou proposta que Placozoa poderia ser
a mais antiga ramificao filo de metazorios basais (mas veja 21 ref.).
Aqui ns relataremos o projeto de sequenciamento do genoma nuclear de
adhaerens Trichoplax e usaremos para comear a abordar a natureza dos Placozoans .
A anlise filogentica apoia a identificao de Placozoans como uma linhagem
eumetazoan basal que divergiram antes da separao de cnidrios e bilaterians mas
aps a divergncia de demosponges com outros animais. O genoma compacto mostra
notvel complexidade, incluindo contedo conservando genes, a estrutura do gene e
synteny relao ao genomas eumetazoan humanos e outros. Apesar da ausncia de
qualquer desenvolvimento programado conhecendo apenas um pequeno nmero de
tipos de clulas, o genoma codifica Trichoplax a uma rica variedade de fatores de
transcrio e os genes de sinalizao que so tipicamente associados com a
embriogenese e o destino da clula especificao em eumetazoans , bem como outros
genes que so consistentes com padronizao enigmtica de clulas, histria das fases

de vida no observadas e/ou execuo complexa de processos biolgicos, como a

fisso e desenvolvimento embrionrio nessas criaturas enigmticas.
3. O Trichoplax genoma
Produzimos um projeto de alta qualidade da sequencia de aproximadamente
98 milhes de pares de bases do Trichoplax genome usando todo o genoma com
mtodos shotgun com aproximadamente 8 vezes a cobertura da sequencia
redundante. Como no existem actualmente mapas genticos ou fsicos de Trichoplax,
no poderamos reconstruir cromossomos inteiros, mas a integralidade do projecto de
montagem (98% dos 14.571 etiquetas de seqncias expressas (ESTs) alinhadas) e a
sua ligao de longa distncia (19 suportes com mais de 1Mb representam 80% do
conjunto) fazem dele um excelente substrato para anotao e anlise comparativa
(Informaes Complementares).
Como esperado a partir de sequncias genmicas derivadas a partir da
reproduo assexuada de animais diplides em culturas de laboratrio, apenas dois
alelos so observados em cada locus. A freqncia de polimorfismo de nucleotdeo
nico de 1% e distribudo como esperado para dois hapltipos selecionados de
uma populao sexual panmictic (Informaes Complementares). Observou-se 35
regies prolongados de incomumente baixo polimorfismo (<0,25% ao longo de mais de
40 kb), o que indica ascendncia recentemente compartilhada dos dois hapltipos por
consanguinidade ou converso gnica e / ou a influncia de varreduras seletivas.
Amostragem de mais do que dois hapltipos necessria para distinguir entre estas
duas possibilidades.
4. Complemento do gene Trichoplax e as estruturas de genes conservados
Ns estimamos que o Trichoplax genoma contm 11.514 genes codificadores
de protenas, com base em uma combinao de baseada em homologia e mtodos ab
initio (informaes complementares). Cerca de 87% destes genes previstos tem
similaridade detectvel de protenas conhecidas de outros animais, e a maioria (83%)
das ~ 7,800 famlias de genes que so conservados entre a anmona do mar, e os
bilaterians tm homlogos no Trichoplax conforme detectado pelo BLAST. Os genes do
Trichoplax tm uma densidade intron (7,6 por kb) comparvel ao encontrado em
vertebrados (8,5 por kb) e a anmona do mar estrela (6,7 kb).
A anlise da estrutura exon-intron dos genes ortlogos demonstram um alto
grau de conservao do Trichoplax em relao a outros eumetazoans, estendendo-se a
antiguidade de muitos animais ntrons (Informaes Complementares). Por exemplo,
em regies conservadas, 82% de intres humanos tm homlogos ortlogos com a
mesma posio de fase e no Trichoplax. A reteno de introns antigos no Trichoplax
est em contraste com outros animais com genomas pequenos que mostram grande
perda intron (por exemplo, mosca da fruta, nematides do solo e ascdias) que
presumivelmente acompanhada sua reduo no tamanho do genoma.
5. Relao de Trichoplax outros animais

Ns reavaliamos a posio filogentica de Placozoans em relao a outros

metazorios usando bayesiana, mxima verossimilhana, e as anlises de parcimnia
de uma concatenao de 104 cpias nicas de genes nucleares de evoluo lenta
(6.783 posies de aminocidos alinhados) elaborado a partir de nove diferentes
genomas seqenciados (Fig. 2 e Informaes Complementares). Com 100% de apoio
Bayesiana e 92% de probabilidade de suporte de bootstrap, Placozoans so
considerados um grupo irmo dos outros eumetazoans (como representado por dois
cnidrios e uma amostragem de diversos bilaterians), com seqncias divergentes dos
demosponge antes do clado Trichoplax-cnidrios-bilaterian. Esta topologia ainda
apoiada pela anlise de parcimnia (embora com um suporte mais fraco). No h
suporte para Trichoplax como derivadas ou basais dos cnidrios ou bilaterian, e essas
hipteses so rejeitadas pelos testes filogenticos estatsticos (ver Informao
Complementar). Embora no exista uma forte de probabilidade de arranque e apoio
de Bayesian para a topologia da Figura. 2, a nossa anlise s pode rejeitar a colocao
de Trichoplax como basal outros animais no nvel P50.07.
Embora a nossa sequncia discorde com os resultados a partir de rvores
mitocondriais, estas outras anlises so complicadas pelos comprimentos dos ramos
longos (isto , quantidades anormalmente elevadas de divergncia de aminocido)
foram encontrados em pptidos mitocondriais bilaterian relativos aos seus ortlogos
metazorios basais. A Figura 2 mostra que os pptidos codificados pelo genoma
nuclear no tm diferenas notveis nos nveis de substituio de aminocidos entre
metazorios basais e bilaterians, sugerindo que a nossa proposta da filogenia com base
em genes nucleares menos susceptvel atrao de artefatos do longo ramo.
6. Sintenia conservada com outros eumetazoans
Embora a linhagem placozoan tenha divergido da de outros filos animais no
pr-cambriano, encontramos evidncias de local conservado limitado de ordem de
gene bem como blocos de substanciais de longo alcance de ligao conservada
(synteny) no Trichoplax genoma em relao aos vertebrados maiores e os genomas da
anmona do mar estrela (Quadro Suplementar 8.1). Isto est em ntido contraste com
os relativamente pequenos genomas de moscas e nematides, que no mostram
nenhuma conservao. Anlises quantitativas das vizinhanas genticas em Trichoplax,
genomas humanos e Nematostella mostram que o genoma Trichoplax tem a menor
quantidade de locais de reorganizao em relao aos antepassados comuns dos
placozoan-cnidrios-bilaterian (Informaes Complementares).

Figura 2 | A filogenia dos Metazoan e Trichoplax.

A filogenia bayesiana de metazorios coloca Trichoplax como o grupo irmo dos
cnidrios e bilaterians. Parcimnia mxima aplicada aos mesmos resultados do
alinhamento em uma nica rvore com a mesma topologia mostrada aqui.
Probabilidades posteriores so relatadas acima de cada ramo; probabilidade dos
valores de suporte de bootstrap so relatados abaixo.
O genoma Trichoplax tambm mostra grandes blocos de sintenia conservadas
(isto , sem exigir ligao conservada de colinearidade) em relao ao genoma
humano. Cada um dos 21 maiores suportes Trichoplax ricos em genes contm
segmentos com uma concentrao significativa de ortlogos em um ou mais
segmentos de cromossomos humanos (informaes complementares). Estes
segmentos so claramente visveis em um grfico de pontos dos suportes Trichoplax
versus os 17 grupos de ligao dos cordados ancestrais (Fig. 3), o que mostra que
muitas dessas ligaes foram preservados no Trichoplax genoma, e que a maioria dos
grupos de ligao cordados datam de volta o ltimo ancestral comum placozoanvertebrados. Nem moscas nem nematides mostram tal conservao. Por exemplo, o
grupo de cordados na ligao 10 (que inclui partes de cromossomos humanos 1q, 6p e
9q) aparece em sua totalidade como um relativamente compacto 3.2Mb segmento de
Trichoplax de andaime 2, com considerveis mudanas na ordem dos genes (Fig. 3 e
Fig. Complementar. 8.1 ). A observao de blocos de sintenia conservada consistente
com uma taxa relativamente baixa de rearranjo local do Trichoplax.
7. Putativos fatores de transcrio de desenvolvimento
Com apenas quatro (ou possivelmente cinco) tipos de clulas somticas
morfologicamente identificveis, poderia ser esperado Trichoplax possuir alguns
fatores de transcrio associados com a regulao complexa do destino celular,
padronizao e diferenciao que so encontrados em outras eumetazoans (Tabela 1).
No entanto, os estudos orientados de homeoboxes em Trichoplax identificaram um
complemento modesto destes genes essenciais na padronizao de eumetazoan,
incluindo os genes da caixa pareada e membros da classe ANTP. Duas delas (Trox - 2 e
no) so expressos em torno da borda do animal, que define o padro molecular
conhecido apenas do seu plano corporal.

Figura 3 | caractersticas genmicas conservadas entre o Trichoplax e genomas

humanos.
Os pontos azuis representam ortlogos nos 21 a maioria dos suportes Trichoplax ricos
em genes e do genoma humano. Segmentos cromossmicos humanos foram agrupados
por cromossomos cordados ancestrais (Informaes Complementares). As linhas
horizontais dividem grupos de segmentos humanos descendentes de cada um dos 17
cromossomos cordados ancestrais; linhas verticais dividem suportes Trichoplax;
alternando bares fora do grfico de pontos representam segmentos individuais humanos
(vertical) ou andaimes Trichoplax (horizontal). As barras vermelhas e linhas pontilhadas
destacam as regies genmicas em comparao Complementar Fig. 8.1.
Trichoplax contm um rico repertrio de fatores de transcrio (Tabela 1 e as
informaes complementares) comumente associados com a padronizao e
regionalizao durante o desenvolvimento eumetazoan, incluindo novos genes
contendo homeobox da ANTP, emparelhado (PRD), POU e seis subfamlias. Trichoplax
tambm tem membros de muitas subfamlias dos animais especficas do Sox (HMGbox-relacionados Sry) famlia envolvida na regulao do desenvolvimento embrionrio,
a famlia T-box incluindo brachyury (a expresso que define o blastporo na
gastrulao do eumetazoan), e o opisthokont (animal e fungos)-especfico famlia Fox
(forkhead / alado-hlice).
Os fatores de transcrio que regulam a especificao do tipo de clula e
diferenciao nos bilaterians tambm so abundantes em Trichoplax, incluindo vrios
genes LIM-homeobox tipicamente associados com a especificao do subtipo em
neurnios, mltiplos genes bsicos da famlia helixloophelix associados ao neural e
destinos de clulas musculares, um (ligado) par de genes da famlia POU-homeobox
implicado no desenvolvimento neuroendcrino, e um par de fatores de transcrio
zinc-finger famlia GATA que participam da especificao da endoderme, destinos das
clulas cardacos e do sangue. Assim, o genoma Trichoplax codifica uma variedade detipo-especfico de clula de marcadores nominalmente, apesar de ter apenas alguns
tipos de clulas reconhecveis, sugerindo redundncia macia de funo, funes
alternativas no diretamente anlogas s de outros animais, ou crpticos celulares ou
desenvolvimento de complexidade.

8. Putativas vias de sinalizao do desenvolvimento

O Trichoplax carece de direcionalidade consistente em seus movimentos, e
possui eixos superior-inferior e centro-rim que no mostram evidencias homlogas
para os eixos anteroposterior e dorsoventral nos bilaterians. No entanto, componentes
de uma via de sinalizao do caminho Wnt/b-catenina - utilizada para padronizao
axial em bilaterians e cnidrios e em larvas de demosponge - esto presentes em
Trichoplax (fig. 4a). Todos os componentes essenciais do caminho de sinalizao TGF-b
esto tambm presentes no Trichoplax genoma (fig. 4b). Em bilaterians, sinalizao
TGF-b (mediada por BMP, uma classe de ligantes superfamlia TGF-b) responsvel
pelo estabelecimento do eixo dorso-ventral embrionrio durante o desenvolvimento
dos bilaterian com um papel de definio do eixo semelhante proposto em larvas de
cnidrios e demosponge.
Ns no encontramos evidncias para um caminho de ourio funcionar, porque
no h um ligante evidente do ourio, receptores corrigidos ou smoothened, ou fator
de transcrio Gli-like. Componentes de outras vias de sinalizao, tais como o entalhe
e vias JAK / STAT esto presentes, mas estas vias parecem ser incompletas no que lhes
falta os componentes moleculares crticos para a transduo de sinal (por exemplo, um
gene Notch, como com um domnio Notch verdadeiro no via Notch, ou um Janus
quinase na via de JAK / STAT; suplementar Tabela 9.1). Quatro fatores de transcrio
da famlia de receptores nucleares esto presentes, sugerindo que a sinalizao por
ligantes solveis em lpidos ocorra (Tabela 1). Elementos de resposta ao stress do
animal via NF-kB so encontrados em Trichoplax, juntamente com um conjunto quase
completo de ortlogos de genes tipicamente envolvidos na apoptose eumetazoan
(excepto para o TNFR e Fasreceptor; suplementar Tabela 9.1).

A ausncia de componentes de alguns animais em vias de sinalizao Trichoplax

relativos sua exaustividade inferidas no ancestral cnidrios-bilaterian sugere que
Trichoplax ramificou-se a partir de um ancestral que, ou no possuem todas as vias de
sinalizao animal ou que estes genes foram perdidos na linhagem placozoan. Esta
ltima interpretao consistente com a presena de alguns desses componentes 'em
falta' (hedgling, EGFR, notch) em esponjas.
9. Elementos associados funo neuroendcrina
Embora Trichoplax no tem sistema nervoso, tem respostas comportamentais
aos estmulos ambientais, e sensibilidade para o amido neuropeptdeo RF tem sido
relatada. No genoma Trichoplax, encontramos vrios canais inicos, que esto
implicados na sinalizao neural em animais. Por exemplo, diferentes membros da
famlia Kv de tenso de potssio canal A subunidades (o shaker eletricamente ativos e
Shaw ea Kv9 eletricamente inativa) e b-subunidades
Componentes da biossntese de neurotransmissores e sistemas de transporte
de vesculas, assim como um aparelho de secreo tipo neuroendcrinos putativo,
tambm so encontradas no genoma (Fig. 4c). Descarboxilase DOPA e monooxigenase-DAP semelhantes (os quais so envolvidos em dopamina, noradrenalina e a
sntese de adrenalina em clulas adrenrgicos), e putativos transportadores
vesiculares amina (que so usados para a absoro do neurotransmissor) esto
presentes. O genoma codifica Trichoplax como membros do complexo ncleo sinptica
(SNAP-25, sinaptobrevina e syntaxin). Enquanto sinaptobrevina e syntaxin so
encontrados em diversos grupos eucariticos e so geralmente envolvidos em trfico
vesicular, Trichoplax SNAP-25 tem um domnio distinto encontrado apenas em verses
animais desta protena e no em outros membros eucariticos desta famlia (por
exemplo, Sec9 em leveduras ). O genoma tambm contm homlogos das ligadas
membrana da vescula neurosecretoras dos animais, as protenas Sinaptofisina e
sinaptotagmina, o que ajuda na vescula dependente de clcio de encaixe e fuso,
interagindo com SNAP-25.
Receptores de neurotransmissores e neuropptidos putativos tambm esto
presentes, incluindo abundantes de sete transmembranas de protena G de receptores
acoplados (GPCRs) que poderiam ser candidatos a transdutores sensoriais. Quatro
genes putativos de opsinas, os quais possuem um resduo de lisina essencial no stimo
domnio transmembranal e assim so pensados para funcionar em recepo de luz,
esto presentes. Oitenta e cinco membros da classe 3 da famlia GPCR (sem relao
com outras famlias GPCR por seqncia), incluindo os receptores de glutamato
metabotrpicos putativos, tambm so encontrados. Protenas transmembranares
importantes na conduo nervosa (candidato mltiplos receptores de glutamato
ionotrpicos) e na libertao de neurotransmissores e a absoro (por exemplo,
neurotransmissor simportador de sdio) so codificadas pelo genoma (Fig. 4c).
Protenas de formao de sinapses (como neuroxinas e neuroliguinas) e elementos
estruturais do esqueleto ps-sinptico conhecido por estar presente em esponjas

(como discos grandes) so tambm encontrados em Trichoplax, incluindo os

receptores e canais em falta a partir do genoma de esponja. Genes associados
migrao neural e guia axnial em bilaterians (fenda, netrina, NCAM, semaforina
(tambm conhecido como CD100) e espondina) tambm esto presentes. Embora
todos esses elementos nominalmente neurais possam estar funcionando em papis
no-neuronais, o genoma Trichoplax faz codificar a mquina de base necessria para a
sntese, liberao e captao de neurotransmissores, para a formao de sinapses, e
pela conduo dos impulsos eltricos e fotorrecepo.
10. A matriz extracelular e de adeso celular
Trichoplax tem junes clula-clula regulares entre as clulas epiteliais, mas
relatado que carecem de uma lmina basal subjacente, ou na verdade, qualquer matriz
extracelular descrito (ECM). O seu genoma, no entanto, contm um conjunto diverso
de genes que codificam protenas ECM putativas (Fig. 4d). Estes incluem o colagnio
IV, laminina-a, -b e -c, e nidogen; no entanto, a fibronectina, fibrina, elastina e
vitronectina so aparentemente ausente. Proteoglicanos heparan de sulfato (incluindo
dois glypicans) e um gene tipo Matrilin-2 tambm so encontrados. Uma vez que
muitos destes genes foram tambm representadas nos ESTs provenientes de animais
em cultura, possvel que um ECM esteja presente de um modo que foge as manchas
histolgicas tradicionais.
O genoma Trichoplax tambm codifica protenas de adeso da superfcie
celular (a- e b- integrinas, caderinas, selectinas e membros superfamlia das
imunoglobulinas) que interagem entre si e com o ECM em bilaterians e codifica as
protenas ligantes do citoesqueleto (paxilina, vinculina, Talin e a- e b-catenina) que
ajudam a organizar o citoesqueleto de actina e/ou transduo de sinais em outros
eumetazoans (Fig. 4d). Da mesma forma, os componentes proteicos (quinase de
adeso focal (FAK), paxilina e talina) que permitem funes duplas de b-catenina e
receptores de integrina na adeso e na transduo de sinal (por Wnt e de sinalizao
FAK, respectivamente) so codificados pelo genoma. Famlias de enzimas conhecidas
para modificar os componentes da ECM e / ou molculas de sinalizao na matriz, tais
como lisil-oxidases, as metaloproteases de ADAM (incluindo a famlia de TACE) e o
inibidor de metaloprotease de TIMP tambm esto presentes.
11. Clulas sexuais e germinativas
Dadas as antigas origens eucariticas de meiose, a produo de ocitos
putativos por Trichoplax, e inferncia de recombinao em populaes selvagens, no
surpreendente que genes associados a meiose so encontrados no genoma (Tabela
Complementar 9,1). Trichoplax tem um ortlogo das nanos protenas zinc-finger e um
membro da famlia vasa/PL10 de helicases de DEAD-box, bem como os homlogos de
nashi mago, PAR-1, Pumilio e tudor, que esto todos implicados em clulas
germinativas primrias do desenvolvimento em eumetazoans. Embora estes
resultados indiquem que o Trichoplax tenha as mesmas ferramentas genticas que
cnidrios e bilaterians usados para separar a linha germinal, mais estudos para

documentar a expresso e funes destes genes so necessrios para verificar a

formao de linhas germinativas em Placozoans.
12. Concluses
Nossas anlises de todo o genoma so consistentes com Placozoans sendo o
mais antigo filo eumetazoan divergentes, ou seja, o grupo irmo do clado cnidriosbilaterian. Embora no possamos excluir formalmente uma posio mais basal, a nossa
anlise rejeita a derivao de Placozoans de dentro cnidrios ou bilaterians. Outros
estudos (incluindo seqncias extras, idealmente de genomas inteiros) sero
necessrios para testar essa hiptese filogentica.
Apesar de Trichoplax ter um genoma compacto em relao aos vertebrados e
muitos outros animais, ns achamos que ele no tenha experimentado o mesmo grau
de perda de intron e rearranjo genmico como outros pequenos (~ 100 MB) genomas
metazorios tm (por exemplo, as seqncias de moscas e nematides do solo). Isso
sugere que muitos aspectos estruturais (ntrons, ordem de genes locais e ligaes de
maior escala) do pequeno genoma Trichoplax podem ser caractersticas de
eumetazoan primitivos.
O primitivismo genmico aparente de Trichoplax, no entanto, separado da
questo de saber se a morfologia placozoan ou histria de vida uma relquia do
ancestral eumetazoan. Por exemplo, a forma plana e alimentao covarde poderia ser
uma caracterstica ancestral "primitiva", com o intestino cnidrios-bilaterian
decorrentes secundariamente pela inveno de um processo de desenvolvimento para
a produo de uma cavidade interna do corpo (como na teoria tschli de 'plakula' Bu),
ou poderia ser uma caracterstica "derivada", exclusivamente de placozoan que
resultou da perda de um intestino eumetazoan ancestral. Infelizmente, a seqncia do
genoma sozinha no pode responder a estas perguntas, mas fornece uma plataforma
para estudos posteriores.
Embora o plano de corpo Trichoplax ser simples, seu genoma codifica uma rica
variedade de fatores de transcrio e vias de sinalizao que so normalmente
associadas com o padro do desenvolvimento eumetazoan e do tipo de clula
especifica. A questo permanece: qual o papel que esses genes tm em Placozoans?
Morfologia celular pode ser enganoso, e os padres de expresso de genes complexos
podem definir subtipos celulares funcionalmente distintos mas morfologicamente
crpticos. Isso seria consistente com modelos em que os fatores de transcrio
associados com padres de expresso gnica para as funes de clulas diferenciadas
especficas no ancestral eumetazoan fossem cooptados em cnidrios e bilaterians para
papis de padronizao. Especula-se que a sinalizao e os genes do fator de
transcrio possam ser envolvidos em eventos reguladores complexos necessrios
para os processos conhecidos de crescimento, fisso e/ou enxame, ou os processos
ainda no descritos como de reproduo sexual e de desenvolvimento embrionrio
(9,1 suplementar fig.).

Tem sido sugerido que Trichoplax seja um "fssil vivo", relquia de um estgio
inicial de evoluo animal. Pelo menos vindos em perspectiva genmica, Trichoplax
mantm muitas caractersticas ancestrais de seu ltimo ancestral comum com
cnidrios e bilaterians, que viveu no Pr-Cambriano. A medida em que na fisiologia, o
comportamento e histria de vida dos Placozoans mantm caractersticas primitivas
permanecendo incerto. Com o genoma em mos, um interesse renovado este animal
"simples" com um genoma complexo vai acrescentar nossa apreciao da
diversidade animal e, talvez, produzir idias fundamentais na evoluo inicial dos
animais.