Revista da Biologia (2011) Vol. Esp.

Biogeografia: 18-25

Reviso

Biogeografia baseada em eventos: uma

introduo
Event-based biogeography: an introduction
Renato Recoder

Departamento de Zoologia, Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo, SP Brasil

Resumo. Biogeografia um campo de estudo integrativo que procura compreender os
processos responsveis pela distribuio dos organismos no espao, e sua mudana no tempo.
Com o desenvolvimento da disciplina, foram propostos mtodos analticos capazes de inferir a
histria biogeogrfica de linhagens atravs da reconstruo dos eventos que teriam alterado as
distribuies de txons ao longo do tempo. Estes mtodos baseiam-se em modelos explcitos
de custo-benefcio, e so utilizados para inferir reas ancestrais por otimizao dos custos
dos eventos relacionados (vicarincia, disperso, extino e duplicao). O desenvolvimento
de modelos capazes de fornecer estimativas estatsticas para os resultados faz dos mtodos
baseados em eventos ferramentas interessantes para estudos em biogeografia histrica. Nesta
reviso so discutidos alguns mtodos, e fornecido um exemplo de utilizao com uma linhagem
de lagartos da Amrica do Sul tropical.
Palavraschave. reas ancestrais, disperso, filogenia, vicarincia.

Contato do autor:
renatorecoder@gmail.com
Apoio: FAPESP
Recebido 25set10
Aceito 10mai11
Publicado 07nov11

Abstract. Biogeography is an integrative field of study, which seeks to understand the processes
responsible for the distribution of organisms in space, and its change over time. With the
development of the discipline, several analytical methods have been proposed to infer the
biogeographical history of lineages through the reconstruction of events that may have affected
distributions of taxa through time. These methods are based on explicit models of cost-benefit,
and are used to infer ancestral areas through cost optimization of related events (vicariance,
dispersal, extinction, and duplication). The development of models able to provide statistical
estimates for the results makes the event-based methods interesting tools for studies in historical
biogeography. In this review some methods are discussed, and an example of use with a lineage
of lizards from tropical South America is provided.
Key words. Ancestral areas, dispersal, phylogeny, vicariance.

Introduo
A biogeografia um ramo das cincias naturais
que se empenha em compreender os processos
responsveis pela distribuio dos organismos
no espao, e sua mudana atravs do tempo.
um campo de estudo integrativo, pois combina informaes obtidas da geografia, biologia
e geologia. Os objetivos recorrentes da disciplina envolvem responder perguntas sobre onde
ocorrem as espcies, porque ocorrem onde esto, e como a distribuio pode se modificar no
tempo (Lomolino e col., 2005).
Desde o sculo XVII, graas ao trabalho
extensivo de naturalistas, tem sido reconhecido
que os continentes possuem diferentes biotas, e
que a diversidade de espcies no est homogeneamente distribuda (Posadas e col., 2006). No
entanto, apenas com a aceitao da teoria evolutiva proposta por Charles Darwin foi possvel

compreender que as biotas evoluem, e que sua

composio muda ao longo do tempo. A partir
deste momento, diversos autores puderam debater sobre os mecanismos envolvidos na origem e evoluo das biotas (Morrone, 2009).
A pesquisa em biogeografia envolve a anlise de padres complexos de distribuio das
espcies. A tarefa dificultada pelo fato de os
padres observados resultarem de processos
ocorridos no passado e que, desta forma, no
podem ser diretamente observados ou testados.
Uma abordagem para a inferncia dos resultados de processos evolutivos pretritos sobre padres atuais envolve a anlise espacial de
correlao entre caracteres observados dos organismos (e.g. ocorrncia, variveis fenotpicas
contnuas), com variveis abiticas explanatrias (Perez e col., 2010). Outra abordagem foca
em eventos biogeogrficos para inferir padres
gerais de distribuio dos organismos, e/ou das

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relaes histricas entre reas de distribuio
da biota, baseados em um panorama evolutivo
de relao entre os txons. Esta ltima denominada por alguns autores de biogeografia histrica (Crisci, 2001; Posadas e col., 2006).
Um passo fundamental para as anlises
em biogeografia a determinao de reas de
distribuio das espcies, atravs de informaes geogrficas (pontos de ocorrncia), e assim
permitir o reconhecimento de padres individuais de distribuio. Atravs destes, possvel
determinar reas de endemismo, ou seja, reas de
congruncia espacial no-aleatria da distribuio de diferentes txons (Morrone, 2009; Carvalho, 2011).
Para as anlises em biogeografia histrica
so tambm necessrios panoramas histricos
sobre o qual so feitas as inferncias (Crisci e
col., 2003). Estes so obtidos atravs das filogenias das linhagens, representadas por cladogramas. O cladograma (ou rvore filogentica) representa uma hiptese de relao de parentesco
entre os txons de uma linhagem, que resgatam
a hierarquia histrica de separao dos mesmos
(Amorim, 2002).
A partir da distribuio de uma linhagem, e de uma hiptese filogentica, possvel
reconstruir as reas ancestrais para os ns de
uma filogenia. rea ancestral a estimativa da
rea de maior probabilidade de ocorrncia do
ancestral comum a um grupo de txons (Crisci
e col., 2003). A estimativa de reas ancestrais
um passo fundamental em muitos mtodos em
biogeografia histrica, para inferncias sobre a
evoluo dos padres de distribuio dos organismos (Lamm e Redelings 2009).
Tambm necessria a identificao dos
processos biogeogrficos envolvidos na distribuio atual da biota. So reconhecidos principalmente o papel de especiao, disperso e
extino como processos determinantes da alterao das distribuies de linhagens ao longo
do tempo. A especiao de uma linhagem pode
ocorrer por vicarincia, ou seja, pelo isolamento geogrfico de populaes de um txon que
se diferenciam nas reas derivadas, ou por duplicao, ou seja, especiao de uma linhagem
dentro de uma rea sem que haja a necessidade
da partio geogrfica em reas isoladas (Lomolino e col., 2005). Disperso e extino so
consideradas processos que causam reticulao
biogeogrfica, pois incorrem em incongruncia
na distribuio atual de uma linhagem em relao distribuio ancestral (i.e. convergncia,

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soma ou perda de reas ancestrais).

Em biogeografia histrica h diferentes
abordagens para inferncias dos resultados de
processos histricos comuns sobre os padres
atuais de distribuio dos organismos, e os mtodos empregados variam dependendo da pergunta a ser explorada (Crisci e col., 2003; Posadas e col., 2006; Morrone, 2009).
Uma das abordagens se baseia na identificao de padres generalizados de distribuio
dos organismos, atravs da congruncia entre
padres individuais de distribuio. Como
exemplos, podem ser citados os mtodos para
determinao de reas de endemismo atravs
de parcimnia como na anlise de parcimnia
de reas de endemismos (PAE), ou o delineamento de regies de convergncia na distribuio da biota (traos generalizados) por mtodos
como pan-biogeografia (Crisci e col., 2003; Morrone, 2009; Carvalho, 2011).
Outra abordagem procura testar a congruncia entre os diferentes padres de distribuio de organismos, a fim de se obter um padro
geral de relao entre reas. Por exemplo, se um
evento geolgico causou a ruptura na distribuio de uma biota (como na separao de massas
de terra por deriva continental) de se esperar
que eventos similares de diferenciao de espcies ocorram nas diferentes reas resultantes.
Esta abordada principalmente pelos mtodos
de biogeografia cladstica (Crisci e col., 2003;
Nihei, 2011).
Outra abordagem envolve a criao de um
modelo de funcionamento dos processos biogeogrficos que afetam a distribuio das espcies
(Sanmartn, 2007; Almeida, 2011). Desta forma,
podem-se criar cenrios sobre os quais possvel testar a hiptese nula de distribuio atual
filogeneticamente conservada, ou seja, causada
apenas por eventos de especiao (cladognese). Se o pesquisador baseado em informaes
empricas assume que os processos histricos
contribuem de forma diferencial para a histria biogeogrfica de um grupo (e.g. especiao
ocorre com mais freqncia que disperso, pois
a espcie m dispersora), este pode atribuir
pesos diferenciais aos eventos. Assim, pode-se
obter uma hiptese de distribuio ancestral
para a linhagem levando em conta a priori os
diferentes processos. Ao contrrio das abordagens anteriores, que so baseadas em padres,
nesta, as metodologias so focadas na reconstruo dos eventos que teriam alterado os padres de distribuio (Sanmartn, 2007; Almei-

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Recoder: Biogeografia baseada em eventos: uma introduo

da, 2011).
Mtodos em biogeografia baseada em eventos
Os mtodos de biogeografia baseada em eventos basicamente produzem modelos dos processos (eventos histricos) que podem causar
alteraes na distribuio geogrfica dos organismos ao longo do tempo (Ronquist, 1997).
Nesta abordagem, os diferentes tipos de processos ou eventos so identificados (disperso,
vicarincia, duplicao e extino) e so atribudos valores de custobenefcio, sobre um
modelo explcito (porm no probabilstico) de
funcionamento desses (Ronquist, 1997; Crisci e
col., 2003). Ou seja, assumido que os diferentes processos ocorrem em freqncias dissimilares na histria biogeogrfica dos organismos,
e so atribudos custos inversamente proporcionais a sua probabilidade de ocorrncia no
passado. Desta forma, a histria da distribuio
geogrfica dos txons inferida sobre a topologia de uma hiptese filogentica por tcnicas
de otimizao, sendo aplicados os critrios de
mximo benefcio e mnimo custo dos eventos
biogeogrficos capazes de produzir o padro
observado, em geral maximizando vicarincia e
minimizando extines e disperses (Ronquist,
1997; Sanmartn, 2007).
O mtodo permite a ocorrncia de reticulaes (presena de txons amplilocados,
distribuies redundantes ou reas ausentes)
e relaes complexas entre as reas em um cenrio biogeogrfico. Pela simplicidade de suas
premissas, possvel reconstruir a histria biogeogrfica individual de uma linhagem sem a
necessidade de hiptese prvia de relao entre as reas (Sanmartn, 2007; Almeida, 2011).
tambm til para inferir relaes gerais entre reas, quando no h conformao com um
padro hierrquico de relao entre as mesmas
(Ronquist, 1997; Sanmartn e col., 2001).
Diferentes mtodos foram propostos para
inferncias em biogeografia baseada em eventos. Inicialmente, estes derivaram de mtodos
utilizados em problemas de co-evoluo, como
entre parasitas e seus hospedeiros, baseados
em cladogramas dos grupos (Ronquist e Nylin,
1990). Estes modelos simples foram adaptados
para expressar as relaes entre os txons e suas
reas de ocorrncia.
Os mtodos baseados em eventos podem
incorporar uma hiptese prvia de relao entre
as reas para estimar a importncia dos even-

tos biogeogrficos na histria do grupo. Desta

forma, as inferncias so feitas por mtodos de
reconciliao de rvores, neste caso entre um
cladograma geral de reas e cladograma de txons (Sanmartn e Ronquist, 2004; Sanmartn,
2007). Outros mtodos reconstroem cenrios
biogeogrficos de grupos de organismos sem a
necessidade de uma hiptese geral de relacionamento histrico entre as reas de ocorrncia
(Ronquist, 1997; Ree e col., 2005).
Entre os mtodos disponveis podem ser
citados: maximum cospeciation ou mxima vicarincia (Page, 1994); dispersal-vicariance analysis ou anlise de dispersovicarincia, DIVA
(Ronquist, 1997; Sanmartn e col., 2001;); parsimony-based tree fitting (Sanmartn e Ronquist,
2004); dispersalextinctioncladogenesis, DEC
(Ree e col., 2005; Ree e Smith, 2008); Bayes-DIVA (Nylander e col., 2008) e S-DIVA (Yu e
col., 2010). Nesta reviso vou explorar apenas
os mtodos de reconstruo de cenrios biogeogrficos baseados em eventos sem o uso de hiptese prvia de relao entre reas. Discutirei
sobre o mtodo mais utilizado, e brevemente
suas implementaes mais recentes. Outras metodologias e exemplos podem ser encontrados
nas referncias citadas.
Anlise de DispersoVicarincia (DIVA)
DIVA (Ronquist, 1997; 2001) um dos mtodos mais utilizados para a inferncia de cenrios biogeogrficos baseados em eventos. Basicamente, DIVA reconstri a distribuio ancestral para cada n de uma filogenia, atravs da
otimizao de uma matriz tridimensional de
custos, produzida por meio de um conjunto de
regras em que os eventos recebem custos relativos, inversamente proporcionais chance de
ocorrncia dos mesmos no passado.
Para a anlise, a distribuio das espcies
atuais e de seus ancestrais descrita em termos
de um conjunto de reas pr-definidas, e cada
txon pode ocorrer em uma ou mltiplas reas.
Na implementao mais simples, a DIVA
atribui para o evento de disperso o custo de
um, devido adio de uma rea na distribuio de um txon em relao ao seu ancestral
(Ronquist, 1997). Para o evento de extino,
tambm atribudo custo um, devido perda
de uma rea na distribuio de um txon em
relao ao seu ancestral. O evento de especiao
recebe custo zero tanto para vicarincia, quanto
para distribuio redundante (duplicao), pois
no h alterao na soma das distribuies dos

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txons em relao ao ancestral comum. Deste
modo, DIVA favorece reconstrues embasadas
em vicarincia, pois este evento recebe um custo relativo mais baixo que disperses e extines.
Dessa forma, DIVA otimiza os diferentes
eventos na rvore filogentica de forma a reconstruir uma topologia de distribuies ancestrais com o menor custo.
Um dos problemas na DIVA que ao reconstruir as reas ancestrais, o mtodo tende
a incluir todas as reas ocupadas pelos txons
terminais, tornando a otimizao pouco confivel na medida em que se aproxima do n basal
(Ronquist, 1997). Para amenizar o problema, foi
sugerido que sejam utilizados grupos externos,
ou que o nmero mximo de reas ancestrais
seja restringido (Ronquist, 1997). Outra opo
restringir a distribuio possvel de um ancestral amplilocado (com distribuio ampla),
especificando os processo explanatrios (centro
de origem com disperses recentes, distribuio expandida antiga, ou distribuio aleatria) envolvidos na origem da distribuio basal
(Sanmartn e Ronquist, 2002) .
Outro problema potencial com a implementao original da DIVA que as anlises
resultam em reconstrues de distribuies ancestrais em uma rvore filogentica com topologia fixa, ou seja, desconsidera as incertezas da
inferncia filogentica (Yu e col., 2010). Outra
limitao do mtodo decorre da otimizao das
reas ancestrais, pois a presena de mltiplas
reconstrues igualmente otimizadas, em geral resulta em reas ancestrais com distribuio
ampla (Lamm e Redelings, 2009).
No entanto, apesar das reconhecidas limitaes, DIVA se manteve muito popular, pois
um mtodo de fcil implementao, produz
resultados rpidos, as premissas so simples e
requer pouca informao prvia sobre a histria biogeogrfica da rea e/ou dos txons.
DispersalExtinctionCladogenesis (DEC)
O DEC (Ree e col., 2005; Ree e Smith, 2008)
um mtodo de anlise que se baseia em um
modelo estocstico de evoluo da distribuio geogrfica, ocorrentes nos ramos (mudana
sem especiao) e ns (mudana com especiao) das filogenias. O mtodo difere da DIVA
por estimar como que as reas ancestrais so
herdadas pelos txons, ao invs de reconstruir
diretamente as reas. Por ser mais flexvel, o
modelo permite a parametrizao dos diferen-

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tes processos de forma mais livre e permite a

incorporao de informao prvia ao modelo,
e avaliaes estatsticas sobre os resultados (Ree
e Smith, 2008).
No entanto o mtodo compartilha algumas
limitaes com a DIVA, como a tendncia em
estimar reas ancestrais amplas, e a impossibilidade de lidar com incertezas filogenticas
na topologia selecionada (Lamm e Redelings,
2009; Kodandaramaiah, 2010).
BayesDIVA e SDIVA
Os mtodos Bayes-DIVA (Nylander e col.,
2008) e S-Diva (Yu e col., 2010) foram desenvolvidos para contornar a impossibilidade da implementao dos mtodos anteriores de lidar
com incertezas filogenticas. Ao lidar com diferentes topologias simultaneamente, as reconstrues de reas ancestrais so acompanhadas
de suportes estatsticos baseados nas frequncias das diferentes alternativas. Esses mtodos
representam, portanto, complementos das formas anteriores da DIVA, e no caso do S-DIVA,
proporciona tambm uma nova interface de fcil configurao das opes de anlise e produz
resultados grficos.
Exemplo de emprego do mtodo
Para exemplificar o uso dos mtodos baseados
em eventos, utilizei um modelo simples de dispersovicarincia (DIVA: Ronquist, 1997). Para
a anlise, foram seguidos os passos: 1) escolha
de um grupo de estudo; 2) seleo de uma hiptese filogentica (cladograma) de relaes entre
os txons; 3) delimitao das reas biogeogrficas; e 4) escolha de um mtodo de anlise e
configuraes que sejam adequadas ao modelo.
Exemplo: Histria biogeogrfica dos lagartos microtedeos da tribo Gymnophthalmini
(Squamata, Gymnophthalmidae) na Amrica
do Sul tropical.
Grupo de estudo
Os lagartos microtedeos da tribo Gymnophthalmini representam uma radiao evolutiva com exemplos notveis de adaptaes
morfolgicas para a vida fossorial (Rodrigues,
1995). A tribo composta por nove gneros distribudos ao longo de formaes abertas e florestais da Amrica do Sul cis-andina e Amrica
Central, sendo um grupo exclusivamente Neotropical. Nas formaes abertas da Amrica do
Sul, em especial na regio Caatinga, o grupo sofreu uma grande diversificao de formas (Ro-

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Recoder: Biogeografia baseada em eventos: uma introduo

drigues, 1995; 1996). Apesar da ampla distribuio do grupo em geral, e de algumas de suas
espcies, h numerosos casos de endemismos e/
ou espcies de distribuio restrita (Rodrigues,
2003). Desta forma, interessante inferir quais
eventos biogeogrficos esto relacionados com
a ocorrncia de espcies de reas abertas com
ampla distribuio no continente (e.g. gneros
Micrablepharus, Vanzosaura), enquanto outras
apresentam distribuio restrita (e.g. gneros
Calyptommatus, Notobachia, Procellosaurinus).
Relaes filogenticas
O grupo formado pelos lagartos microtedeos da tribo Gymnophthalmini possui monofilia (relao de parentesco baseda em ancentralidade comum) bem suportada por dados
morfolgicos (Rodrigues, 1995) e moleculares
(Pellegrino e col., 2001; Castoe e col., 2004). H
disponvel para o grupo uma hiptese filogentica molecular ao nvel de gnero (Benozzati
e Rodrigues, 2003) que suportada por dados
morfolgicos (Rodrigues, 1995). As relaes entre suas espcies, no entanto, so ainda pouco
compreendidas, pela baixa representatividade
de espcies do grupo nas filogenias propostas
para a famlia (Pellegrino e col., 2001; Castoe e
col., 2004) e pela descoberta de novas espcies
em tempos mais recentes (Rodrigues e Santos,
2008). Desta forma, a filogenia de Benozatti e
Rodrigues (2003) foi utilizada para inferir os
eventos relacionados distribuio dos gneros
pertencentes tribo.
Delimitao das reas
A regio Neotropical pode ser dividida
em quatro sub-regies biogeogrficas: a sub-regio Caribenha, que contm florestas centro-americanas, de ilhas do Caribe, e florestas
baixas e sub-montanas do norte e noroeste da
Amrica do Sul; a sub-regio Amaznica, que
inclui toda a rea sob influncia da bacia do rio
Amazonas; a sub-regio do Paran, que inclui
as formaes florestais ombrfilas e estacionais
com influncia da costa atlntica; e a sub-regio
Chaquenha, que inclui a diagonal de formaes
abertas da Amrica do Sul (Morrone, 2006).
Esta ltima pode ainda ser dividida nas provncias biogeogrficas do Cerrado, Caatinga,
Chaco e Pampas (Morrone, 2006). Como o foco
deste exemplo inferir os eventos relacionados
distribuio dos txons de reas abertas, sero
utilizadas como reas biogeogrficas as quatro
sub-regies neotropicais propostas por Morro-

ne (2006), porm com a sub-regio Chaquenha

representada por suas provncias. Desta forma,
as reas utilizadas so: [A] Regio Amaznica;
[B] Cerrado; [C] Caatinga; [D] Chaco; [E] Regio das Florestas Atlnticas do Paran; e [F]
Regio Caribenha (Fig. 1). Nenhum dos txons
tem ocorrncia na provncia dos Pampas.
Anlise

Figura 1. reas biogeogrficas utilizadas para a anlise:

A) Regio Amaznica, B) Provncia do Cerrado, C) Provncia da Caatinga, D) Provncia do Chaco, E) Regio
das Florestas Atlnticas do Paran, F) Regio Caribenha. Mapa modificado de Morrone (2006).

Para a reconstruo dos eventos relacionados s alteraes histricas na distribuio

dos txons de Gymnophthalmini foi utilizado o
programa DIVA 1.2. (Ronquist, 2001). Aos eventos biogeogrficos foram utilizados os custos de
um para disperso e extino, e zero para vicarincia ou duplicao, que padro da anlise
(Ronquist, 1997, 2001). Como foram utilizados
gneros como txons terminais, o que causa
perda de informao referente s disperses
na reconstruo das reas ancestrais (Ronquist,
1997), foi utilizada a opo de restrio do nmero mximo de reas ocupadas por txon para
cinco (de seis possveis). Desta forma, evita-se
tambm a ocorrncia de um ancestral basal amplilocado, com a conseqente diminuio da
importncia de eventos basais de disperso.

Revista da Biologia (2011) Vol. Esp. Biogeografia

Resultados
A reconstruo otimizada da histria biogeogrfica de Gymnophthalmini requer cinco
eventos de disperso (Fig. 2). Nesta hiptese,
tem-se que a histria biogeogrfica dos txons
de reas abertas representada por uma vicarincia basal, que separa Micrablepharus na pro-

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vncia do Cerrado e sub-regio do Paran, de

um ancestral dos txons que mais tarde viriam
a se radiar na provncia da Caatinga. A ocorrncia de txons de ampla distribuio nas formaes abertas pode ser explicada por disperses
entre as reas.

Figura 2. Reconstruo otimizada dos eventos relacionados s alteraes na distribuio geogrfica dos gneros de lagartos da tribo Gymnophthalmini, que requer cinco eventos de disperso. Os eventos de disperso esto indicados por setas.
Foto: exemplar adulto de Vanzosaura rubricauda.

Discusso
No exemplo emprico apresentado para ilustrar
o uso de mtodos em biogeografia baseada em
eventos, foi utilizado um modelo simples de
disperso-vicarincia. No entanto, as inferncias deste tipo de anlise podem ser refinadas
com a incorporao de informaes adicionais
sobre os organismos estudados e os processos
biogeogrficos envolvidos (Ree e col., 2005; Kodandaramaiah, 2010). Por exemplo, possvel
incorporar estimativas do tempo de separao entre os txons (por mtodos de datao
molecular), ou atribuir custos diferenciais aos
eventos de disperso baseados em estimativas
da capacidade relativa de uma linhagem em se
dispersar ao longo das reas de estudo, ou informaes sobre a ocorrncia das espcies nas
reas ancestrais atravs de registro fssil, etc.
Com a reconstruo da histria filogen-

tica de um grupo, possvel discutir sobre os

processos envolvidos e sua relao com dados
ecolgicos e/ou geogrficos das espcies envolvidas.
No exemplo, possvel observar que aps
um evento de vicarincia basal que separou as
linhagens de reas abertas do Cerrado e Floresta Atlntica, de linhagens da Caatinga e da Regio do Caribe, houve trocas faunsticas entre as
provncias do Cerrado e Caatinga por meio de
disperses. O gnero Micrablepharus, composto
por lagartos tpicos de formaes abertas (i.e.
cerrados, matas decduas e restingas), ocorre de
forma pontual na provncia da Caatinga, geralmente em vegetaes menos rsticas (Vanzolini e col., 1980; Rodrigues, 1996). A distribuio
atual da espcie na Caatinga deve representar
um relicto de uma distribuio pretrita mais
ampla, em um perodo em que condies mais
adequadas provavelmente permitiram a expan-

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Recoder: Biogeografia baseada em eventos: uma introduo

so da distribuio ao longo desta provncia, o

que concorda com o modelo.
Da mesma forma, Vanzosaura, que ocorre
amplamente na provncia da Caatinga, ocorre
de forma disjunta na provncia do Cerrado, atingindo a provncia do Chaco (Rodrigues, 1991;
Vanzolini e Carvalho, 1991; Nogueira, 2006).
Sua ocorrncia descontnua pode refletir eventos pretritos de expanso de distribuio por
corredores de hbitats favorveis, com a manuteno de ncleos de ocorrncia em regies com
condies ambientais prximas ancestral (e.g.
clima seco, relevos pouco acidentados, formaes vegetais abertas, presena de solos arenosos). Por ltimo, a ocorrncia de populaes de
Psilophthalmus na provncia do Cerrado inferida por disperso. A distribuio marginal no
Cerrado (Recoder e Nogueira, 2007), somada
dinmica histrica de interdigitao de habitats
e trocas faunsticas de elementos do Cerrado e
Caatinga na regio (Vanzolini, 1976) apiam o
modelo.
Crticas e prospectos
Como discutido criticamente por alguns
autores, os mtodos de biogeografia baseada
em eventos apresentam limitaes metodolgicas e restries conceituais relacionadas simplicidade de suas premissas, que podem muitas
vezes resultar em reconstrues enviesadas da
distribuio ancestral, e levar a interpretaes
de histrias biogeogrficas pouco realistas
(Lamm e Redelings, 2009; Kodandaramaiah,
2010).
Uma das restries de mtodos como a
DIVA a impossibilidade de distinguir expanso da distribuio de uma linhagem, de eventos de disperses por sobre barreiras geogrficas (Kodandaramaiah, 2010). Apesar de ser
possvel atribuir custos diferenciados aos dois
tipos de eventos de disperso (Ronquist, 1997),
a alternativa mais adequada seria a incorporao no modelo de taxas de divergncias por mtodos de datao molecular (Kodandaramaiah,
2010).
Outro problema de implementaes mais
simples que a restrio errnea do nmero
de reas ancestrais pode levar a inferncias esprias de eventos de disperso ou vicarincia
(Kodandaramaiah, 2010). Uma alternativa
a utilizao de modelos mais realistas, com a
determinao dos custos dos eventos baseados
em informaes biolgicas sobre os txons (Ree
e col., 2005; Kodandaramaiah, 2009). Os resul-

tados da DIVA so tambm sensveis amostragem de grupos externos, e ineficiente em

modelar extines (Ronquist, 1997; Kodandaramaiah, 2010).
No entanto, apesar das limitaes metodolgicas que as anlises baseadas em eventos
apresentam, destacam-se por oferecer a possibilidade de reconstruo de cenrios biogeogrficos para linhagens individuais, considerando explicitamente a importncia de mltiplos eventos biogeogrficos determinantes (e.g.
especiao, disperso e extino) para os padres gerais de distribuio (Sanmartn 2007).
Ademais, novas implementaes capazes de estimar valores de suporte estatstico para as inferncias tornam os mtodos baseados em eventos ferramentas interessantes e robustas para
estudos em biogeografia histrica (Nylander e
col., 2008; Yu e col., 2010).
Agradecimentos
Agradeo primeiramente ao prof. Dr. Silvio Shigueo Nihei por me convidar a participar deste
volume especial da Revista da Biologia. Agradeo a Agustn Camacho e Lilian Avelar pela
leitura crtica de uma verso preliminar do manuscrito, a Olvia de Mendona-Furtado e um
revisor annimo pelas crticas e sugestes que
em muito ajudaram a melhorar a verso final
deste artigo. Agradeo tambm ao prof. Dr. Miguel Trefaut Rodrigues pela orientao, e FAPESP pelo apoio financeiro concedido na forma
de bolsa de mestrado (2008/075980).
Bibliografia
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reconstruo biogeogrfica. In Biogeografia da
Amrica do Sul: Padres e Processos. Carvalho, J. B.
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Amorim, D. S. (2002). Fundamentos de Sistemtica
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